стр. 1
(из 4 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>



Современные проблемы зоологии, экологии и паразитологии.
2-е чтения памяти С.С. Шульмана. Калининград. (в печати)

УДК 576.8

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ,
КАК ЕЁ ПОНИМАТЬ, ЧТО ВХОДИТ В ЕЁ ЗАДАЧИ?
С.А. Беэр
Институт паразитологии РАН. Москва

Материал обсужден на двух теоретических семинарах по проблемам общей биологии, экологии и рационального использования биологических ресурсов Отделения биологических наук РАН. Разговор о теоретической паразитологии, следует начинать с фундаментальных концепций паразитизма и с того постулата, что синтез частных паразитологических теорий, в конце концов, должны привести к созданию специального научного направления ? теоретической паразитологии.

Паразитизм, теоретическая паразитология, энтропия, эволюция, экология, патогенность, надорганизменные конструкции, антропопрессия

Единого понимания проблем теоретической паразитологии не существует. Справедливости ради, замечу, что нет пока и единого понимания теоретической биологии в целом. На этот счет были разные точки зрения, например, рассматривавшаяся в первой половине 20 века концепция "устойчивого неравновесия" Эрвина Бауэра. Уже в наше время, Б.М. Медников (1989) полагал, что теоретическая биология, "находится в положении теоретической физики до Ньютона, Декарта и Лейбница. Математический аппарат приходится "изобретать на ходу", а попытки её "насильственной математизации" пока ни к чему не привели. Многочисленные уравнения, которыми некоторые авторы щедро перемежают текст, в лучшем случае доказывают всем известные трюизмы, в худшем ? уводят в сторону от истины. Многим физикам и математикам присущ "комплекс Прометея" ? стремление облагодетельствовать погрязших в невежестве биологов, даже против их желания" (Медников, 1989, с.: 28).
Я привел такую длинную цитату, специально для того, чтобы на её фоне задать себе и многим своим коллегам вопрос: где же в таком случае находится теоретическая паразитология, как её соотносить с теоретической биологией и можно ли вообще всерьез о ней говорить, или следует ограничиться понятием " паразитология общая " ?
Если не рассматривать математизацию как непременную составляющую теоретической науки (она нужна, но оставим её пока "за скобками"), то теоретическая паразитология, включает прежде всего исследование природы паразитизма, а также, следствий и событий, связанные с этим явлением (Табл. 1).



Табл.1. Направления теоретической паразитологии

Изучение природы паразитизма
Биологические предпосылки формирования паразитизма
Концепции паразитизма:
? экологическая,
? метаболическая,
? патоморфологическая (симбиологическая),
? иммунологическая,
? критерий "пользы"
Классификация форм паразитизма:
? по длительности связи с хозяином,
? по локализации паразитов (в-, /на/ хозяине),
? по облигатности,
? по последовательности заражения хозяев,
? по характеру и числу заражений,
? по числу хозяев в циклах развития,
? по особенностям развития,
? по способу питания и поведения
Интегральные признаки паразитизма:
? экогенетическая экспансия (пространство
паразитарной экспансии),
? периодичность,
? конгруэнтность (совмещенность пространственно-
временных параметров паразитов и их хозяев),
? инвариантность,
? векторность,
? непрерывность
Изучение следствий и событий, связанных с явлением
паразитизма:
? структур и эволюции паразитарных систем;
? роли паразитических организмов, как факторов
биологического прогресса и "катализаторов" темпов
эволюции;
? роли паразитов в экосистемах;
? взаимоотношений (на всех уровнях организации)
паразитов между собой и со своими хозяевами
всех категорий
Таксономия и систематика паразитов

Таксономию и систематику паразитов традиционно принято включать в направление общей паразитологии, хотя на самом деле это скорее направление зоологии, а паразитологи прежде всего, изучают всё-таки взаимоотношения между организмами.
В первой трети XX века К.И. Скрябин опубликовал книгу: "Симбиоз и паразитизм в природе", с подзаголовком: "Введение в изучение биологических основ паразитологии" (Скрябин, 1923), ставшую уже раритетом. В ней впервые были описаны, по сути дела, все формы симбиоза и пограничные с ними модусы взаимоотношений организмов. Если мысленно сложить эту книгу с трудами А.А. Филипченко, А.Г. Кнорре, В.Н. Беклемишева, Б.М. Козо-Полянского, А.С. Фаминцина, К.С. Мережковского, ? то это и будет та основа понимания симбиоза, которая позволяет отталкиваясь от неё, развивать уже новые современные идеи, относительно роли сложных межорганизменных взаимоотношений в эволюции. В широком понимании симбиоза, сведены, по сути дела, все формы симбиотических отношений, в том числе и паразитизма.
За последние примерно 30 лет трактовка паразитизма в известной степени изменилась, точнее - дополнилась. Усилилось понимание того, что сущность этого явления заключается не только в специфическом симбиотическом взаимодействии генетически разнородных организмов, но и вообще, в более глубоком влиянии паразитизма на эволюцию органического мира.
Становится очевидным, что паразитизм (вместе с другими формами симбиотических взаимоотношений) следует признавать, как мощный фактор, сыгравший важную роль в развитии многих групп животных и растений. Он обладает высокой информативностью, сильным воздействием на геном животных и растений, их половой процесс, способствует формированию сложных защитных механизмов к внедрению чужеродного белка.
Коснуться всех, или даже большинства следствий, которые можно было бы анализировать исходя из постулатов теоретической паразитологии, в этой краткой статье, просто невозможно. Мы выбрали примеры, как более общие, так и частные:
1. Любой живой организм (паразиты не исключение), обладает способностью в определенный момент своего развития, уменьшать энтропию. Процессы саморегуляции (если, под ней в данном случае, понимать уменьшение энтропии), в онтогенезе организма с максимальной для него эффективностью протекают в начальный период его развития и в основном завершаются к принципиально важному периоду ? передачи информации потомству. С этого момента, при продолжающимся уменьшении (в физическом смысле) энтропии, начинается медленное её нарастание в информационном смысле ("информационная смерть"), которая резко возрастает после физической смерти организма (его распада). Если речь идет о простейших носителях биологической информации, не являющихся организмами, представляя, по сути дела, "переходное звено" между косной и живой природой: плазмидах, вироидах, то у них период уменьшения энтропии совпадает с периодом передачи информации т.е. в данном случае ? их "жизни".
Чем эволюционно совершеннее организм, тем дольшим по времени в онтогенезе идёт процесс уменьшения энтропии и тем большее количество внутренней энергии на это затрачивается. Циклически повторяющееся от потомства к потомству, дискретное в онтогенезах уменьшение энтропии организмом, по сути дела, является энергетической сущностью эволюционного процесса.
Уменьшение энтропии (рис. 1) у низших форм: - (плазмиды, вироиды, вирусы, бактериофаги) происходит по типу «а» ? (незначительно; мала DS), и в течение короткого промежутка времени, когда. точки «Р» и «У» почти (либо полностью) совпадают, т.е. «умирание» (в данном случае, уместнее говорить о «распаде особи») совпадает с размножением, т.е. ? передачей информации потомству).


S (энтропия) энтропия неживого


энтропия живого

а РУ У
б а – низшие, неклеточные
DS формы (вироиды, вирусы и др.)
б – высшие (начиная с про-
Р кариот) формы жизни

время t

Рис. 1. Схема уменьшения энтропии у низших и высших форм жизни
точка "Р" -размножение; точка "У" - умирание;


Уменьшение энтропии у высших форм жизни, начиная с прокариот (бактерии, актиномицеты), и затем, эукариот (простейшие, грибы, растения, животные) происходит по типу «б»: ? т.е., в течение более или менее длительного времени при условии, что DS - значительно больше, чем в примере «а». Точки «Р» и «У» значительно (чем выше по эволюционной лестнице ? тем значительнее) «разведены во времени», т.е. размножение (передача информации потомству) и умирание, не совпадают. Последнее может следовать спустя продолжительное, время после передачи информации потомству.
Паразитический организм (начиная с прокариот), уменьшает свою энтропию за счет энергии свободноживущего организма – его хозяина. При гиперпаразитизме, уменьшение энтропии гиперпаразита осуществляется в основном за счет организма паразита более высокого порядка (который в данном случае выполняет как бы роль "хозяина").
При устойчивом функционировании паразитарной (как и любой биологической) системы, если использовать в характеристике устойчивости термодинамический подход, имеет место постоянное понижение энтропии (в противовес постоянно увеличивающему энтропию действию внешней среды). Отклонение от этого процесса можно трактовать как уменьшение упорядоченности системы, ведущему к потере устойчивости и её распаду.
2. Проблема биоразнообразия, изучается на широком круге видов животных и растений, на разных иерархических уровнях, в различных экосистемах. Но при этом биологи обычно имеют дело со свободноживущими организмами. А как быть с организмами паразитическими? Как проблема биоразнообразия должна рассматриваться "с точки зрения паразитолога"?
Исследуя проблему разнообразия паразитических организмов, мы видим её, как бы, в двух ипостасях: во-первых, - в оценке разнообразия самих паразитов и во-вторых, - в оценке их роли в изменении разнообразия практически любых свободноживущих организмов на Земле, что, значительно существеннее. Если подчёркивается эта "вторая роль" паразитов, мы рассматриваем уже не столько их самих, сколько образуемые ими паразитарные системы и оцениваем изменения уже в ИХ разнообразии, т.е. в сообществах организмов. Специфика изучения разнообразия паразитических организмов заключается в том, что одновременно с ними, исследуется, разнообразие разноименных хозяев паразитов, в составе паразитарных систем. Могу привести простой пример. Широко распространенная в России и ряде стран Европы, опасная для человека и многих животных, трематода Opisthorchis felineus ( Rivolta, 1884), возбудитель тяжелого заболевания - описторхоза, имеет в качестве облигатных хозяев разных категорий, около 100 видов животных, составляющих группы ксен- и изоорганизмов (рис.2.). В принципе, подобные примеры можно было бы привести для очень многих паразитарных систем.















хозяева К С Е Н О Р Г А Н И З М Ы хозяева И З О О Р Г А Н И З М Ы

окончательные хозяева ? человек, кошачьи, собачьи, свиньи,
Млекопитающие: тюлени, грызуны, насекомоядные…
(всего – около 70 видов)

промежуточные хозяева ? пресноводные переднежаберные
Моллюски: моллюски р. Codiella (3-5 видов)


дополнительные хозяева ? язь, елец, лещ, чебак, красноперка,...
Рыбы: (всего - около 20 видов сем. карповых)


В многочисленных изолятах, внутри обширного ареала O. felineus, на территории стран СНГ: России, Украины, Белоруссии, стран Балтии, Казахстана и стран Западной Европы, имеются свои "наборы" хозяев всех категорий и биоэлиминаторов, влияющих на численность популяций паразита в его паразитических и свободноживущих стадиях развития, которые меняются (качественно и количественно), в зависимости от территории занимаемой изолятом.

Изучая паразитарную систему O. felineus,
мы, таким образом, неизбежно исследуем:
1- изменяющееся разнообразие самого паразита в его изолятах;
2- разнообразие хозяев паразита всех категорий;
3- разнообразие биоэлиминаторов свободноживущих фаз разви-
тия паразита (это дополнительно, не менее 50 видов, преиму-
щественно беспозвоночных животных)


Рис.2. Разнообразие животных, оказывающихся "в сфере внимания" паразито-
логов при изучении паразитарной цепи трематоды Opisthorchis felineus
внутри её изолятов на широкой площади ареала.


3. В своё время, был подмечен весьма существенный факт, заключающийся в том, что: "...мы не знаем ни одной группы или формы, которую можно было бы квалифицировать, как отошедшую от паразитизма и вернувшуюся к свободному образу жизни…, прежде всего, в силу "невыгодности" такого отхода с точки зрения "экономики организма". (Кнорре, 1937). С тех пор прошло более полувека, но мы по-прежнему не имеем сведений, касающихся "обращения" паразитов в свободноживущих организмов. Думаю, что их и не будет. Просто мы постепенно осознаём, что стратегия эволюции паразитов заключается в захвате всех четырех жизненных сред (по В.И. Вернадскому: воздушной, водной, наземной и биологической) при сохранении возможности их перемен по наиболее выгодной для паразитов схеме. Это позволяет паразитам выживать в принципиально различных условиях, например, постоянно находясь в организменных энергоёмких средах хозяев и переносчиков (как, скажем, вирусы, или малярийные плазмодии), или - имея в своих жизненных циклах свободноживущие стадии (как, например, трематоды, цестоды, ортонектиды и др.). Всё это позволяет рассматривать паразитов, как наиболее приспособленных к выживанию в условиях Земли организмов.
Взаимоотношения паразитов с окружающей средой значительно сложнее чем у свободноживущих животных и растений. Во многих экосистемах, паразиты как бы "завязывают в единый узел" собственные экологические связи с экологическими связями других организмов. Со своими хозяевами, паразиты теснейшим образом связаны эволюционно отлаженными паразито-хозяинны-ми взаимоотношениями и оказывают на хозяев существенное влияние на всех уровнях организации.
По мнению некоторых паразитологов (В.П. Сергиев, 2000 и др.), на Земле значительно больше паразитических видов, чем видов, ведущих непаразитический образ жизни. Все непаразитические виды, являются хозяевами паразитов. Однако многие паразитические виды также сами в свою очередь служат хозяевами других паразитов (явление гиперпаразитизма). Таким образом, существуют как бы "паразитические пирамиды".
Сколько существует видов паразитов на планете и каково соотношение их суммарного числа видов к общему числу видов животных и растений, не раз обсуждалось биологами. Результаты таких споров, очень противоречивы. Они во многом зависят: от взглядов исследователя на оценку паразитического статуса той или иной группы организмов, от степени таксономической изученности паразитов и, наконец, от оценки учеными смысла, вкладываемого в конкретный отрезок времени в понятие "биоразнообразие".
Например, исключение из анализа паразитических форм вирусов и бактерий, (а такое мнение существовало), не позволило иметь достоверных данных о числе паразитов, обитающих сейчас на планете. Но даже без учета вирусов и бактерий многие авторы склонны считать, что общее число видов паразитов животного и растительного происхождения приблизительно только в 2 раза уступает числу свободноживущих видов (Шульц, 1967; Price, 1977, 1980 и др.). Эта цифра составляет 50-60% от общего числа (3,5 млн.) видов, составляющих население биосферы. Довольно значительно расходятся оценки численности видов пара-зитов по отдельным филогенетическим группам хозяев. Из 37 типов животных представители 4-х, полностью ведут паразитический образ жизни, в составе 8-и есть представлен паразитических форм, а в 25-и ? паразитизм не зарегистрирован. Среди как животных, так и растений наблюдается неравномерность распределения видов паразитов по отдельным таксономическим группам. В Coelenterata паразитизм известен у узкой группы нескольких близкородственных видов, Nemathohelminthes – у сотен тысяч видов, Insecta – у нескольких десятков тысяч видов (Askew, 1971). Согласно анализу, проведенному А.Г. Кнорре (1937) из 65 классов животных паразитических представителей имеет 31 класс, из них 11 ? являются полностью паразитическими. У грибов, общее число паразитических форм не поддается точному учету из-за слабой изученности отдельных таксономических групп. Среди цветковых растений, насчитывается около 3 тысяч видов 15-и семейств, ведущих паразитический образ жизни (Терехин. 1977; Бейлин, 1986). В некоторых семействах цветковых (Loranthaceae – 1400 видов, Santalaceae – 400 видов, Cuscultaceae –150 видов) сосредоточена основная масса паразитических форм.
Какова же всё-таки "степень присутствия" паразитов в группах организмов, так сказать, "с современных позиций"? (Табл. 2). Названия многих групп животных, грибов и растений в первой вертикальной графе таблицы выглядят не совсем привычно, но я специально не стал ничего менять в авторском варианте. Наименования групп (начиная с Protoctista) и их приблизительная численность, в таблице приведены по Groombridge B., Jenkins M.D. Global Biodiversity. Earth`s living vesources in the 21 st century. // Wold Coucervatiojn Monitoring Centre. Hoechst foundation. 2000. – 247 pp. Сведения о Procaryotae - даны по Р. Мюррею (1984). Сведения о паразитических организмах, даны автором статьи. Дать количественную оценку (показать число паразитических видов) внутри каждой группы – не представляется возможным, поэтому мы ограничились "качественной" оценкой (см. условные обозначения к таблице).


Табл. 2. Присутствие паразитов в группах организмов (+)

Группы
организмов
Общее число видов
Эндо- и экто- паразитические
организмы

Неклеточные формы:
Вирусы, Бактериофаги

?

***
Procaryotae:
Грамотрицательные бактерии (включающие Цианобактерий); Грамположительные бактерии (Firmicutes); Археобактерии; Микоплазмы


5000 - 7000

**
Protoctista



3. Rhizopoda
200
**
4. Xenophyophora
42
?
5. Granuloreticulosa
4000
?
6. Microsporans
800
***
7. Myxomycota
500
**
8. Dinomastigota
4000
?
9 Apicomplexa
4600
* ?
10.Ciliophora
10000
*
11.Diatoma
10000
?
12.Xanthophyta
600
?
13.Phaeophyta
900
?
14.Plasmodimorpha
29
?
15.Oomycota
100
*
16.Hyphochytrimycota
23
? ?
17.Myxospora
1100
***
18.Haplospora
33
?
19.Paramyxa
6
?
20.Rhodophyta
4100
?
21Actinopoda
4000
?
22.Chlorophyta
16000
?
23.Chytridiomycota
1000
*

Animalia



24.Placozoa
1
?
25.Porifera
10000
?
26.Cnidaria
9400
*
27.Platyhelminthes
20000
**
28.Ctenophora
100
?
29.Gnathostomulida
80
? ?
30.Nemertini
900
?
31.Nematoda
25000
**
32.Orthonectida
20
***
33.Acanthocephala

стр. 1
(из 4 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>