<< Предыдущая

стр. 2
(из 4 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

1000
***
34.Nematomorpha
240
***
35.Rotifera
2000
*
36.Priapulida
17
?
37.Loricifera
100
?
38.Kinorhyncha
150
?
39.Gastrotricha
400
?
40.Entoprocta
150
?
41.Chelicerata
75000
*
42.Mandibulata
950000
**
43.Annelida
15000
*
44.Crustacea
40000
*
45.Echiura
140
?
46.Sipuncula
150
?
47.Pogonophora
120
?
48.Mollusca
70000
*
49.Onychophora
100
?
50.Brachiopoda
350
?
51.Phoronida
14
?
52.Bryozoa
4000
?
53.Tardigrada
750
?
54.Chaetognatha
70
?
55.Hemichordata
90
?
56.Echinodermata
7000
?
57.Urochordata
1400
?
58.Cephalochordata
23
?
59.Craniata
52000
*
Fungi



60.Zygomycota
1100
**
61.Basidiomycota
22250
**
62.Ascomycota
30000
**
Plantae



63.Bryophyta
10000
?
64.Hepatophyta
6000
?
65.Anthocerophyta
100
?
66.Lycophyta
1000
*
67.Psilophyta
10
*
68.Sphenophyta
15
?
69.Filicinophyta
12000
*
70.Ginkgophyta
1
?
71.Gnetophyta
70
?
72.Cycadophyta
145
?
73.Coniferophyta
555
*
74.Anthophyta (Flowering plants)
270000
**


Условные обозначения:
(+) "Третья вертикаль" таблицы создавалась в течение 2-х лет. Она еще не вполне
закончена; по наличию паразитов в некоторых группах, ещё остались вопросы.
*** все или почти все виды на той или иной стадии развития ведут
паразитический образ жизни;
** около трети (возможно - половины) видов организмов ведут
паразитический образ жизни;
* в группе имеются немногочисленные виды паразитических организмов;
__ в группе отсутствуют организмы, ведущие паразитический образ жизни;
? сведения о хотя бы приблизительном количестве паразитических
организмов, неточны, противоречивы, или полностью отсутствуют.

4. Скорее всего, роль различных групп паразитических организмов влияющих на биоразнообразие ? не равнозначна. Фрагменты генома паразитических эукариот не обладают той способностью и глубиной встраивания в геном хозяина, какой обладают паразитические прокариоты и, тем более, неклеточные формы, состоящие в основном из информационных молекул. Если в понятие "паразит" мы включаем вирусы (что более чем оправдано), то их роль в эволюции живых существ и изменениях, происходящих в биоразнообразии, оказывается громадной.
Принцип конвариантной репликации кодов наследственной информации, передаваемых от поколения к поколению, дополняется принципом возможности горизонтального переноса генетической информации (Тимофеев-Ресовский 1983; Маленков, 1989; Медников, 1989). Это следует понимать как способность переноса информации между неродственными особями, например, между растениями и животными, или вирусами и организмами. Особая роль здесь принадлежит вирусам. Одновременно с этим, роль вирусов в геномных перестройках скорее всего не исчерпывается прямым встраиванием фрагментов их ДНК в геном хозяина, и механизмы их воздействия значительно сложнее и разнообразнее.
5. Устойчивость и стабильность паразитарных систем, рассматривают как способность противостоять внешним воздействиям, сохраняя при этом структуру и характер функционирования. Анализ понятия "паразитарная система" и проблемы их стабильности, являются пожалуй одним из ключевых вопросов современной паразитологии, в том числе и её теоретического направления (Беэр, 1998). В принципе, паразитарные системы - это устойчивые саморегулирующиеся структуры. Изменения численности сочленов паразитарных систем, могут колебаться в очень широких пределах, однако, благодаря процессам саморегуляции, это не приводит к разрушению систем.
Так происходит в паразитарных системах, не подверженных (или подверженных в незначительной степени), воздействию "человеческого фактора". Однако их сбалансированность может принципиально нарушаться в условиях значительной трансформации окружающей среды под влиянием антропопрессии. Происходит нарушение механизмов саморегуляции и удлинение периодов, необходимых для их стабилизации на качественно иных уровнях (например, при стабильно сохраняющейся более высокой численности хозяев паразитов и переносчиков: насекомых, грызунов, моллюсков и др.). Возникающая при этом паразитологическая ситуация характеризуется параметрами заражения человека, животных и растений, часто значительно превышающими "естественный фон" (т.е. зараженность теми же паразитами тех же хозяев в природных нетрансформированных биоценозах). Такую ситуацию мы оцениваем как паразитарное загрязнение (Сонин, Беэр, Ройтман, 1997). В совокупности с другими видами и типами загрязнений, паразитарное загрязнение является одной из причин (и механизмов!) многих изменений происходящих в биоразнообразии.
6. Дестабилизирующее воздействие человека на окружающую среду, настолько мощно и многогранно, что без его учета, уже невозможно впредь оценивать изменения, происходящие в структуре и функционировании любых водных и наземных экосистем, а стало быть и паразитарных систем, как их составляющих. Изменения касаются, во-первых, характера взаимоотношений партнёров в паразитарных цепях, а во-вторых паразитарных систем с элементами окружающей среды. Т.е., иными словами, антропопрессия ? стала составляющей экологии. Собственно, сейчас этого никто и не отрицает. Всё дело в пропорциях и в нашем умении (точнее, пока в неумении…) их количественно оценивать, в особенности, если мы намерены рассматривать антропопрессию как некий комплекс факторов, влияющих на ход эволюционных (микроэволюционных) процессов.
Анализируя роль паразитов в проблеме биоразнообразия (см. пункт 2), мы привели пример O. felineus. Здесь, в связи с оценкой роли антропопрессии, можно отметить, что усиление антропогенной нагрузки на окружающую среду часто ведёт к изменениям качественного состава хозяев, к которым паразиты адаптировались в процессе длительной совместной эволюции. Эти изменения, в свою очередь, могут приводить к сокращению разнообразия самих паразитических организмов. Вернёмся опять к примеру с описторхисом…
Мы можем наблюдать "размывание" видового состава окончательных хозяев шидертинского изолята паразита (по названию р. Шидерты в Казахстане). Этот изолят (O. f. arvicola) в недалёком прошлом был адаптирован к паразитированию почти исключительно в водяной полевке (Arvicola terrestris), фактически являвшейся его единственным окончательным хозяином в природном шидертинском очаге Казахстана. В середине прошлого века, эволюционная тенденция развития природного шидертинского очага описторхоза была нарушена интенсивным включением в паразитарную систему - человека и высоко восприимчивых к заражению домашних животных: в основном, кошек и собак (в меньшей степени – свиней). Весьма вероятно, что сейчас мы наблюдаем начальный этап процесса как бы "обратного хода видообразования", сужающего биоразнообразие и могущего в конце концов привести к исчезновению шидертинского изолята O. felineus.
В сущности, такие же изменения можно прогнозировать на всей площади широкого ареала описторхиса. Внутри него роль изоляционных барьеров выполняют прежде всего водоразделы крупных речных бассейнов, а уже внутри них ? зоны миграций хозяев. Именно внутри этих территорий формируются адаптивные свойства паразитов к своим хозяевам, что в конечном итоге ведет к обособлению изолятов возбудителя. Дело, однако в том, что всё это - справедливо для хозяев паразита — животных дикой фауны, человек же с высоковосприимчивыми к заражению животными из его домашнего окружения, способен перемещаться за короткое время в пределах всего ареала возбудителя, выступая как мощный фактор панмиктичности, стирающий природные изоляционные барьеры между популяциями, стало быть, и между очагами, т.к. эти понятия, как известно уравниваются (В.Н. Беклемишев (1970) и В.Д. Беляков (1987) ? уравнивали эти понятия.
Можно полагать, что в дальнейшем на многих территориях ареала паразита с высокой степенью изоляции, будут замедлятся процессы аллопатрического видообразования. Это произойдёт вследствие антропогенного воздействия, снижающего (при одновременном усилении панмиктичности) изоляцию, или даже полностью её исключающего. Сейчас это не столь заметно, но ясно, что такое направление развития паразитарных систем O. felineus будет приводить к стиранию межпопуляционных различий, исчезновению изолятов и сужению биоразнообразия.
7. Любые количественные изменения в составляющих устойчивости паразитарных систем ведут к колебаниям уровней, нарушающих устойчивость. В нетрансформированных биоценозах нарушения восстанавливаются за счет саморегуляции. Но в условиях антропопрессии они могут приводить к постоянной или временной утрате устойчивости, т.е. к разбалансированию паразитарных систем. Из этого следует важный вывод, что в условиях антропопрессии (например, в урбанизированных экосистемах), практически любая паразитарная система, вне зависимости от того, участвует в ней человек как хозяин конкретного вида паразита или нет, должна рассматриваться и оцениваться в комплексе с социальными факторами и разнообразными загрязнениями, т.е. "вместе с человеком". Он не только как биологический хозяин паразитов (им он может быть, а может и не быть…), но и как "преобразователь природы", своей деятельностью, нарушает многие важнейшие функциональные связи, сложившиеся внутри контуров огромного числа паразитарных систем, например, способствуя принципиальным изменениям численности хозяев паразитов в биоценозах. Эти колебания оказываются настолько существенными, что реально могут приводить к разбалансированности эволюционно сложившихся взаимоотношений паразитов со своими хозяевами.
8. На современном историческом этапе темпы эволюционных процессов, протекающих в паразитарных системах ? ускорились. Более того, меняется характер их энтропии, что обусловливается мощным и в то же время, разновекторным (хаотичным) воздействием на компоненты паразитарных систем разнообразных по характеру и силе воздействия антропогенных факторов. Из более или менее упорядоченных, что было достигнуто длительной коэволюцией сочленов паразитарных систем, они превращаются в разбалансированные, что способствует торможению процессов естественной коадаптации паразитов и их хозяев. В результате таких изменений нарушается один из фундаментальных принципов паразитологии, связанный со взаимной "селекцией на совместимость" в коэволюции паразита и хозяина, так называемый "закон Антиа" (Antia e.a., 1994), который направлен на отбор слабовирулентных форм паразита и повышение устойчивости хозяина. Нарушение этого принципа в трансформированных биоценозах может приводить как раз к обратному, т.е., к увеличению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев. Это, не может не сказаться на разнообразии свободноживущих организмов - хозяев, как на организменном (в генотипах), так и на популяционном (в популяционном генетическом разнообразии) иерархических уровнях.
Примерами могут служить сукцессионные процессы, скажем, при массовом "переходе" некоторых трематод от одних видов хозяев с которыми у паразитов шла длительная совместная эволюция на других не свойственных им хозяев, например, при переходе трематод р. Parafasciolopsis от лосей, на пятнистых оленей или маралов (Говорка и др., 1988; Фертиков и др., 1999; Sonin, Rykovski, 2001) на заповедных территориях. С этим же связана проблема церкариозов, при массовых поражениях человека шистосоматидами утиных птиц. (Беэр и др. 2002). Сюда же можно отнести изменения в сложившихся путях передачи паразитических организмов, например, увеличивающаяся роль водного фактора в передаче нематод рр. Toxocara и Toxascaris на урбанизированных территориях (Беэр и др., 1999). В ответ на изменение среды обитания, паразиты - возбудители паразитозов человека приобретают новые свойства, увеличившие их патогенность и вирулентность (Сергиев, 2000).
Эти и другие аналогичные примеры, теснейшим образом связаны с увеличивающимся влиянием на паразитарные системы многочисленных антропогенных факторов, что по сумме силы и продолжительности воздействия, в наибольшей степени проявилось во второй половине XX века. практически в любых водных и наземных экосистемах. В XXI столетии (по крайней мере в его начале), сила влияния таких процессов, мягко говоря, "не будет ослабевать".
9. Паразитизм теснейшим образом связан с понятием "патогенность паразитов", которую можно оценивать с двух точек зрения, условно говоря: "медика" и "биолога-эволюциониста". Это разные вещи. Медики обычно оценивают патогенность на организменном уровне, а биологи эволюционисты ? на популяционном. Отсюда и разные подходы к проблеме роли патогенности паразитов в эволюции практически любых живущих на Земле организмов.
В коэволюции эндопаразита и хозяина, паразитизм, в сравнении с другими формами симбиотических отношений, имел, существенное преимущество. В начале совместной эволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулировала ряд принципиально важных процессов и прежде всего - эволюцию механизмов иммунитета. Однако, при удалении по эволюционной спирали, патогенность на популяционном уровне становится "обузой", препятствием в формировании равновесных паразитарных систем. И тогда уже не патогенность как таковая, а постоянно работающий, механизм "избавления от патогенности" в результате отсеивания в популяциях паразитов высоковирулентных особей, становится эволюционно значимым фактором, который ведет к отбору менее вирулентных (следовательно, более толерантных по отношению к хозяину) паразитов. "Избавление" от патогенности (уменьшение её пресса) на популяционном уровне, стимулирует развитие у партнёров (паразита и хозяина) важнейших процессов: — взаимодействия геномами, — взаимного метаболизма, — синхронизации поведенческих программ и др.
10. Термин конгруэнция был введен в науку С.А. Северцовым (1951). Смысл понятия "симбио-паразитарная конгруэнция", с нашей точки зрения, заключается в пространственном совмещении морфо-физиологических признаков симбионтов (в том числе и паразитов), с признаками биологической среды их обитания в партнёрах. Функциональная разнокачественность среды окружающей паразита формирует универсальное свойство присущее всем паразитам: интерференцию (наложения) физического пространства, занимаемого телом паразита, на таковое у хозяина, или точнее, ? их совмещение. (Краснощёков, 1996 а, б).
Прежде всего нас интересует ситуация наиболее сложного и полного совмещение, образующегося при эндопаразитизме. Только благодаря такому совмещению, возможен "запуск" механизмов тесного взаимодействия паразита и хозяина, или иными словами, становятся возможными обоюдные связи паразита со средой своего обитания. При этом, совпадения пространств тела паразита и хозяина не носят механического характера. Результатом пространственного совмещения эндопаразитов (протист, эукариот, мезозоа) является формирование комбинированной живой структуры, состоящей из особей с разными, но взаимодействующими геномами, морфо-физиологическими организациями и разными информационными свойствами. Возникшая ассоциация особей по отношению к каждой из составляющих обладает качественными признаками надорганизма. При этом паразит и хозяин взаимодействуют как две биологические системы, деятельность которых, направлена на сохранение общего гомеостаза.
Живая система в которой участвует эндопаразит, по всем соображениям должна рассматриваться как надорганизменная конструкция. В ней бывает чрезвычайно трудно провести грань между составляющими его организмами.
Эти образования могут характеризоваться встраиваниями в геном хозяина значительных фрагментов генома паразита. Помимо взаимодействия генетической информацией, этим сложным биологическим образованиям свойственны и другие важные характеристики: -формирование сложных ксенопаразитарных барьеров (Логачев, 1981); -теснейшие адгезивные связи, вплоть до образования "зон полного согласия" /хромофильная адгезия/ (Штейнпрейс, 2000); -инициация процессов "молекулярной мимикрии" (синтез антигенов общих для хозяев и паразитов); — активные и разносторонние метаболические взаимодействия, в том числе и на молекулярном уровне; —синхронизированные программы взаимодействия партнеров; — саморегуляция численности в популяциях.
Суммарное воздействие этих характеристик может в итоге приводить к появлению в функционирующей (и, что важно — эволюционирующей!) конструкции новых эмерджентных свойств.
Хотя морфо-физиологические различия партнеров вследствие их филогенетической неоднородности и значительны, синтезированная с их участием сложная конструкция обладает системообразующими свойствами, и выступает как элемент систем более высокого ранга. Живую систему: "особи свободноживущих животных (растений) + паразит", уже нельзя относить к категории "организм". Это неизбежно приведёт к фактологической и терминологической путанице. К ней может быть приложимо понятие "бионт". Такой тип живых систем можно условно назвать "компликатобионт" (лат.: complicatio – сложный, усложнение). Эволюционным примером формирования компликатобионта могут служить лишайники, образованные разноименными организмами: грибом (микобионт) и водорослью, или цианобактериями (фотобионт), сформировавшиеся на основе паразитизма предположительно в конце мезозоя.
Есть и другие примеры, которые, в принципе, можно рассматривать как синтез компликатобионтов. Например, Hypermastigida ? симбионты термитов, которые благодаря ферменту целлюлазы переваривают клетчатку и без которых термиты существовать не могут. Биомасса гипермастигид доходит до 50% массы насекомого.
11. Не подлежит никакому сомнению, что симбиоз (во всём многообразии) и, в частности, паразитизм как одна из его форм, оказали огромное влияние на ход эволюционных процессов на Земле. Одним из результатов такого влияния, могло стать формирование сложных ("синтетических") образований, которые здесь названы "компликатобионтами", т.е. биологических систем, синтезируемых на основе патогенности на популяционном уровне паразитической формы симбиоза из двух (возможно и большего…) числа организмов. Синтез компликатобионта, скорее всего возможен на этапе "избавления от патогенности" и формирования устойчивых взаимовыгодных мутуалистических отношений.
Можно предположить также, что синтез компликатобионта возможен не при любых вариантах межорганизменных взаимоотношений. С большей вероятностью он возможен при эндопаразитизме, но гораздо менее вероятен при эктопаразитизме. Возможности синтеза проявляются при паразитировании не любыми эндопаразитами, например, максимально ? при паразитировании вирусов, в меньшей степени - прокариот, и в ещё меньшей - эукариот. Партнёры в компликатобионте формирующие единый организм, не должны быть слишком удаленными друг от друга в эволюционном плане. Компликатобионту "легче" формироваться в простой бинарной паразитарной системе, состоящей только из паразита, и одного вида хозяина, нежели в сложной, включающей разные стадии развития паразита в принципиально различных видах хозяев. Наконец, коэволюция симбионтов, может по целому ряду причин, и не доходить до этапа мутуализма, т.е. "полного согласия" между партнёрами, что будет препятствовать синтезу компликатобионта. Иными словами, синтез компликатобионта можно отнести к разряду чрезвычайно редких событий.
Эволюция компликатобионтов трудно объяснима с позиций дарвиновской теории эволюции, или, точнее, это выходит за рамки того круга объектов, для которых Дарвин создавал свою теорию. Она может быть объяснена с позиций эволюции сложных ("синтетических") биологических систем, однако здесь, понятийный аппарат ещё надо разрабатывать.

?????
В заключение замечу, что изложенные здесь соображения далеко не исчерпывает сущности паразитизма и его роли в эволюции жизни на Земле. Многие важные направления общей паразитологии, например, факт того, что паразиты являются неотъемлемой частью экосистем и играют роль мощных факторов их стабилизации, я здесь вообще не рассматривал. Основная идея этой "затравочной" и во многом дискуссионной статьи – возбудить интерес не только паразитологов, но и биологов широко профиля к проблемам той части общей паразитологии, которую можно было бы именовать, "теоретической паразитологией".
Здесь, увы, я должен добавить к своему же сказанному ? "ложку дёгтя"… Всё-таки теоретическую паразитологию, как обособленную самостоятельную науку представить себе ? трудно. Так уж сложилось, что в паразитологии видят в основном "науку практическую", а её теоретические постулаты, это одновременно и постулаты ? общебиологические. Однако, есть и своя специфика, этого не стоит забывать. Она заключается в чрезвычайно важной роли симбиотических взаимоотношений между организмами в экологии и эволюции. Естественно, при этом необходимо в самом широком диапазоне учитывать явление паразитизма, как одну из важнейших составляющих симбиотических взаимоотношений.

Литература

Бейлин И.Г. Паразитизм и эпифитотиология. На примере паразитов из высших растений. М.: Наука. 1986. - 352 с.
Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологиии. М.: Наука. 1970. - 499 с.
Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем. Л.: Медицина. 1987. – 240 с.
Беэр С.А.. Проблема устойчивости паразитарных систем // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии М., ИНПА РАН. 1998. С. 97-107.
Беэр С.А. Паразитизм и вопросы биоразнообразия // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН. т.43. М., Наука. 2002. С.25-36.
Беэр С.А., Новосильцев Г.И., Мельникова Л.А. Роль водного фактора в рассеивании яиц Toxocara и распространении токсокароза в условиях мегаполиса // Паразитология. 1999. Т.33. № 2. С. 129-135.
Беэр С.А., Авилова К.В., Воронин М.В., Герман С.М. Проблема церкариозов в урбанизированных экосистемах // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН т. 43.М.,Наука,. 2002. С. 43-56.
Говорка Я., Маклакова Л.П., Митух Я и др. Гельминты диких копытных Восточной Европы. М. Наука. 1988. -208 с.
Кнорре А.Г. Распространение паразитизма в животном царстве // Проблемы общей паразитологии, Л., 1937. № 13. С. 21-28.
Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: воспроизводство популяций паразита и их биоценологические взаимодействия. Институт экологии волжского бассейна, Тольятти 1996 а. – 67 с.
Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: Среда обитания и особенности
адаптации паразитов. Тольятти.1996 б.- 50 с.
Логачев Е.Д. Пути развития эволюционной гельминтологии ( в порядке постановки проблемы) // Работы по гельминтологии. М. Наука.1981.С.112-118.
Маленков А.Г. Гомеостаз и конвариантная редупликация: (Об основаниях теоретической биологии) // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 30-44.
Медников Б.М. Н.В. Тимофеев-Ресовский и аксиоматика теоретической биологии // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 15-30.
Северцов С.А. Проблемы экологии животных. М., АН СССР. 1951. - 170 с.
Сергиев В.П. Инфекционные и паразитарные болезни на пороге третьего тысячелетия // Проблемы биомедицины на рубеже XXI века. М. РАЕН. 2000. С.361-376.
Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Петроград. 1923. - 217 с.
Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. Некоторые биосоциальные аспекты изучения разнообразия паразитических организмов // В сб.: Взаимоотношения паразита и хозяина М., ИНПА РАН. 1999. С.93-100.
Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Эволюция онтогенеза и образа жизни. Л.: Наука. 1977. - 220 с.
Тимофеев-Ресовский Н.В. // Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван АН Арм. ССР. 1983. С.8-14.
Фертиков В.И., Сонин М.Д., Рыковский А.С., Егоров А.Н., Гельминты диких копытных национального парка "Завидово" и лесной зоны России. Тверь. 1999. - 80 с.
Штейнпрейс Т.А. Морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе "паразит-хозяин" на примере паразитирования трематод у холоднокровных и теплокровных животных. Автореф. дисс. канд. биол. наук. 03.00.19. Паразитология. М. 2000.
Шульц Р.С. Паразитизм и его эволюция // Доклады на чтении памяти Е.Н. Павловского. Алма-Ата. 1967. С. 3-9.
Antia R., Levin B.R., May R.M. Within-host population dynamics and the evolution and maintenance of microparasite virulens // Amer. Naturalist. 1994. V 144. N 3. P. 457-472.
Askew R.R. Parasitic insects. New York:.Elsevier. 1971. - 316 p.
Price P.W. General concepts on the evolutionary biology of parasites\\ Evolution. V.31,N 2. 1977. P. 405-420.
Price P.W. Evolutionary biology of parasites. Princeton. 1980. – 237 pp.
Sonin M.D., Ricovskiy A.S. Helminths of Wildlife // Science Publischess. Inc. 2001. P.199-232.

THE THEORETICAL PARASITOLOGY,
AS IT TO UNDERSTAND, THAT ENTER ITS TASK ?
S.A. Be`er
Institute of Parasitology RAS. Moscow

The discussion of a theoretical parasitology should begun with fundamental concepts of parasitism, and from a postulate that a synthesis of particular theories of parasitology should at the end lead to foundation of a specific part of science – the theoretical parasitology.
Any parasitic organism (starting with prokaryotes) decreases its entropy using energy of a free-living organism – its host. Stable parasitic (and any other biological) system may be characterized, from the point of view of thermodynamics, by the constant decrease of entropy (as opposed to constant increase of entropy under effects of environment). The exceptions to this rule characterize the loss of system balance and so stability, eventually leading to its disintegration.
The parasitism is a powerful factor that played an important part in development of many groups of both plants and animals. It is characterized by high information content, strong effects on plant and animal genome, their sexual process, and also leads to development of complex mechanisms of defense from invasion of alien proteins.
Nowadays the speed of evolutionary processes in parasite-host systems increases. Furthermore, the character of their entropy changes, by the reason of massive and also multialigned (i.e., chaotic) effects of various in nature and strength of effects anthropogenous factors on components of parasite-host systems.
The parasitism had a serious advantages over other forms of symbiotic relationships in regard to co-evolution of endoparasites and their hosts, particularly on its beginning stages. On these stages, pathogenesity on population level stimulated a number of essential processes, particularly the evolution of mechanisms of immunity. In the further course of evolution, pathogenesity on a population level becomes an obstacle for the formation of a balanced parasitic system. After that, the most evolutionary important factor is no longer a pathogenesity as such, but constantly working mechanism of “deliverance from pathogenesity” as a result of removal of highly virulent individuals from parasite populations, leading to selection of less virulent (and so, more tolerant to the host) parasites.
The problem of parasite biodiversity is considered from 2 aspects: (1) estimation of proper parasite diversity; (2) estimation of parasite role in diversity changes resulting all free-living organisms on the Earth, that is more essential. The paper covers problems of parasite diversity and parasitic systems being formed (parasite communities) which, apart from parasites, are known to include numerous free-living organisms acting as parasite partners in parasitic chains, i.e. different (final, intermediate, additional, etc.) hosts. Parasites are closely associated with the latter by complex parasite-host interrelations and significantly influence them at all levels of organization. Examples are given that illustrating role of parasitic organisms in the problem of biodiversity.
The phenomenon of physical interference of a parasite allocation to that of its host (or, more precisely, their overlapping), is common to all parasitic organisms, irrespective of their systematic arrangement and is observed on all parasitic stages of their life cycles. It may be considered as a universal feature of endo-parasitism. Due to this overlapping, the "start" of the mechanisms responsible for close parasite-host interactions is possible. Spatial overlapping results in a formation of a combined living structure consisting of 2 individuals with their different interacting genomes, morpho-physiological composition and informational connections. The association arisen is likely to have the qualitative features of a "supra-organism" with regard to each constituent. Spatial overlapping of a parasite and its environment is not simply a mechanical interference of their physical parameters. During their coevolution the parasite and its host form a common biologically active formation conditionally named "complicatobiont". Physical overlapping of a parasite with its environment may be regarded as a peculiar feature of living organisms characterized by "parasite congruention" principle. The partners (endoparasite & specific host) form associations in which it is difficult to draw a line between the components. These associations may be characterized by the following features: insertion of fragments of a parasite genome into that of a host, a forming of complex xenoparasitic barriers, very close adhesive connections up to a formation of "perfect concord areas" (chromatophilous adhesion), initiation of 'molecular mimicry" processes (production of antigens common to the parasite and its host), diverse metabolic interactions, synchronized program of partners interaction and self-regulation of their abundance in populations. Based on these grounds we can treat such common parasite-host structures as elements of some superorganism. The characteristics mentioned above may give rise to new emergent features in a functioning (evolving) construction. A parasitism, as compared with a symbiosis, has certain advantages for a complicatobiont forming. It seems likely that parasites had formed their evolution strategy so as to initiate formation of supra-organism associations while not excepting notion of a parasite as an independent organism from among living objects of the Earth. Complex associations formed by them have the characteristics of living systems. Lichen being made up of diverse organisms, which formed them with a parasitism as a basis approximately in late Mesozoic era, may serve as an example of complicatobionts.
Evolution of comlicato-biontes may be explained from the point of view of evolution of complex (“synthetic”) biological systems.


























Успехи общей паразитологии,
/ Отв. ред. С.А. Беэр / Тр. Ин-та паразитологии. Т.44. М.:
Наука, 2003. (в печати)

РОЛЬ ПАТОГЕННОСТИ ПАРАЗИТОВ
В ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

С.А. БЕЭР


В первой четверти XX века академиком К.И. Скрябиным была опубликована книга: "Симбиоз и паразитизм в природе", с подзаголовком: "Введение в изучение биологических основ паразитологии" (Скрябин, 1923), давно уже ставшая раритетом. В ней впервые были описаны, по сути дела, все формы симбиоза и пограничные с ними модусы взаимоотношений организмов. Если мысленно сложить эту книгу с трудами А.А. Филипченко, А.Г. Кнорре, В.Н. Беклемишева, Б.М. Козо-Полянского, А.С. Фаминцина, К.С. Мережковского, ? то это и будет та основа, понимания симбиоза и паразитизма, которая позволяет отталкиваясь от неё, развивать уже новые идеи, относительно роли сложных межорганизменных взаимоотношений в эволюции.
За последние примерно 30 лет трактовка паразитизма в известной степени изменилась, точнее - дополнилась. Усилилось понимание того, что сущность явления заключается не только в специфическом симбиотическом взаимодействии генетически разнородных организмов, но и вообще, в более глубоком влиянии паразитизма на эволюцию органического мира.
Становится очевидным, что паразитизм следует признавать, как мощный фактор, сыгравший важную роль в развитии многих групп животных и растений. Он обладает: высокой информативностью, сильным воздействием на геном животных и растений, их половой процесс, способствует формированию сложных защитных механизмов к внедрению чужеродного белка.
Паразитизм тесно связан с понятием "патогенность паразитов", которую можно рассматривать с двух точек зрения, условно говоря: "медика" и "биолога-эволюциониста". Это разные вещи. Медики обычно оценивают патоген-ность на организменном уровне, а биологи эволюционисты ? на популяционном. Отсюда и разные подходы к проблеме роли патогенности паразитов в эволюции практически любых живущих на Земле организмов.

1. ПАТОГЕННОСТЬ НА ОРГАНИЗМЕННОМ УРОВНЕ

Подробно обсуждать этот аспект ? не наша задача, но кратко свою точку зрения по нему, мы выскажем.
Медики, оценивают патогенность паразитов на организменном уровне, не без оснований считая, что она является причиной клинических проявлений заболевания. Однако, это лишь одна из сторон паразито-хозяинных взаимоотношений, в которой сфокусированы по меньшей мере три их особенности: - степень резистентности хозяина, - степень вирулентности паразита и - состояние конкретной эпидемической (эпизоотической) ситуации. Патогенность паразитов зависит от множества причин и сродни по своей полиморфности "устойчивости хозяина" (Давыдовский, 1956).
Не так давно, у паразитологов появлялся даже соблазн предположить у паразитов наличие некого "гена патогенности" (Астафьев, 1991). Скорее всего это не так и патогенность не результат воздействия какого-то "особого гена", а проявление генотипических различий в одном, (или скорее в комплексе) специфических свойств.
И.В. Давыдовский полагал, что понятие "патогенность" столь же неопределенно, как понятия: "болезнь", или "здоровье". Он же отмечал, что представление о патогенности как о видовом качестве ? ошибочно и нарушения симбиоза с непатогенными микроорганизмами бывают даже чаще, чем с патогенными. Состояния иммунодепрессий, скажем, при лучевых поражениях, или при ВИЧ-инфекции (людей, или животных, поскольку сейчас обнаружено формирование иммунодефицита на фоне ВИЧ-инфекции, например, даже у литоральных морских двустворчатых моллюсков), лишний раз это подтверждают, т.к. причиной смерти в таких случаях являются вовсе не патогенные, а оппортунистические паразиты. При таком положении и сапрофиты, могут выполнять функцию "резервных паразитов" (Краснощёков, 1996), способных осуществлять селективный процесс в популяциях хозяев, когда реактивность хозяина принципиально изменилась.
Итак, в паразитарных системах патогенность паразита выступает как результат снижения невосприимчивости хозяина и связана с нарушением ряда функций его организма: - иммунной защиты, - стресса, - недостатка питания и др. Скрытое течение инвазии переходит в эпидемию (эпизоотию) при сочетании высокой численности паразитов с неблагоприятными условиями среды.

<< Предыдущая

стр. 2
(из 4 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>