<< Предыдущая

стр. 3
(из 4 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

Антропоцентрический подход к изучению вариантов взаимоотношений между организмами, не всегда способен отыскать истину и часто является причиной устоявшихся в биологии и медицине ложных суждений. Представление о том, что паразитарная инвазия (т.е. попадание паразита в хозяина), ? это обязательно паразитоз, развивающийся как болезнь (Астафьев, Яроцкий, Лебедева, 1989), справедливо лишь отчасти.
Проникновение паразита в организм хозяина и более или менее длительно продолжающийся вслед за этим патологический процесс, это ещё и перестройка взаимоотношений между партнёрами. Процитируем, в связи с этим, всё того же И.В. Давыдовского (1956): "болезнь, это своеобразный процесс приспособления, заканчивающийся, как правило, созданием новых форм симбионтных отношений на индивидуальном уровне".
Наблюдения над бинарными системами паразитарного типа, позволяют усомниться в категоричности суждений о том, что попадание паразита в хозяина, это обязательно развивающаяся болезнь. Биологическая адаптация паразита состоит лишь в способности подавлять активность реакции тканей хозяина. Адаптация хозяина выражается в способности образовывать биологический ("ксенопаразитарный", по определению Е.Д. Логачева, 1981) барьер как адаптивный защитный блок. Каналы связи между хозяином и эндопаразитом изменяют направленность эволюционного процесса паразитизма в сторону положительного симбиоза партнёров.
Недавно, при исследованиях проведенных на ряде биологических моделей Кемеровскими паразитологами, были получены интересные факты, свидетельствующие о том, что патологические реакции со стороны паразита долгое время существуют в пределах ксенопаразитарного барьера, чему способствуют компенсаторные процессы хозяина. Болезнь же развивается при "срыве компенсации" и расширении патологического процесса, когда патологические реакции выходят за пределы ксенопаразитарного барьера (Начева и др., 1999; Штейнпрейс, 2000).

2. ПАТОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ (СИМБИОЛОГИЧЕСКАЯ)
КОНЦЕПЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА

Патоморфологическая концепция существует наряду с экологической, метаболической, иммунологической и другими (например, "критерием пользы") концепциями паразитизма. Она имеет многочисленных сторонников, особенно среди специалистов прикладных направлений паразитологии. Иногда её трактуют как симбиологический подход к изучению паразитизма (Лебедев, 1979, 1984). Сторонники этой концепции считают основным критерием паразитизма вред (вредоносность), причиняемый паразитом хозяину (Холодковский, 1914; Беклемишев, 1945; Шульц, 1967; Шульц, Гвоздев, 1970; Дъяков, 1973; Лебедев, 1979, 1989; Астафьев др.,1989, и другие). Патогенность, как считают некоторые из них (Дьяков, Астафьев), представляет видовой признак, в принципе определяющий способность вида к паразитическому образу жизни.
Понятие "вред" в определение паразитизма впервые ввел Minchin (1912). Однако впоследствии, это встретило критику со стороны многих ученых (Филипченко, 1937, Давыдовский, 1956, Догель, 1962, Терехин, 1977, Сомов, Литвин, 1988, Ball,1942, Lewin, 1986, Smith 1962, Thompson, 1983 и др.), считавших, что понятие "вред" не имеет биологического смысла и, кроме того, не всегда адекватно понимается разными авторами.
Б.И. Лебедев (1989), пытаясь обосновать правомочность использования критерия "вредоносности" для определения паразитизма, считает логически состоятельным включить этот параметр в характеристику паразито-хозяинных систем. Поскольку паразитизм представляет системный симбиологический феномен, то рассмотрение паразита как инвазионного компонента паразито-хозяинной системы, исчерпывает, по его мнению, противоречие, заложенное в попытке определить основное качество одного объекта- паразита через свойства другого - хозяина. До Б.И. Лебедева, на это же указывали А.А. Филипченко (1937), В.А. Догель (1962). С аргументами Б.И. Лебедева согласиться трудно, поскольку "вредоносность" всё-таки остается частным признаком, неспособным отразить многогранность паразитизма как природного явления. Возражение А.А. Филипченко и В.А. Догеля оспаривал Г.А. Викторов (1976), считавший, что поскольку паразитизм это лишь одна из форм межвидовых взаимоотношений организмов, то "... причиняемый им вред одному из партнеров является в равной мере признаком и хозяина и паразита... Субъективность в оценке патологического действия паразитизма преодолима с помощью объективных критериев физиологического состояния здоровых и зараженных хозяев ...".
Суть здесь, однако, совсем в другом. Несмотря на межвидовые отношения паразита и хозяина, оба партнера сохраняют на всех уровнях своей организации биологическую суверенность и принципиально различаются образом жизни. Поэтому признаки одного из них никак не сводимы к таковым другого. Как организмы они представляют качественно отличные гомеостатические системы; целостность одной из них (хозяина) при взаимодействии с другой (паразита) при определенных условиях может существенно нарушаться. Исключения, в принципе, возможны. Это дискуссионный вопрос и о нём пойдет речь в последнем, 5-м разделе этой статьи.
На организменном уровне паразит может вызвать у хозяина резкие или даже необратимые изменения его гомеостаза. В то же время на популяционном уровне паразиты выполняют роль естественного регулятора численности хозяина (Контримавичус, 1982), а в экосистемах - стабилизатора (Беклемишев, 1956).
Здесь мы должны пояснить, что, в принципе, существование за счет организма хозяина характерно для многих, как не организмов (прионы, вироиды, вирусы) так и организмов (риккетсии, бактерии, паразитические грибы, простейшие, гельминты и даже некоторые членистоногие). Все они, (а не только простейшие и гельминты, как часто считается), рассматриваются в расширительном толковании понятия "паразит". В своих рассуждениях о патогенности паразитов, мы придерживаемся именно такого широкого толкования.
Ряд микробиологов считает, что патогенность не принадлежит к числу специфических свойств микроорганизмов (Давыдовский (1956), Lewin (1982). Свои выводы они основывают на том, что наносимый хозяину вред может быть следствием синергидного действия нескольких паразитов, патогенность бактерий может быть результатом межвидового обмена генетической информацией, комменсальные формы бактерий при определенных условиях способны проявлять патогенные свойства (Сомов, Литвин, 1988).
Доводы в пользу обязательного привлечения фактора патогенности к определению паразитизма излагал Р.С. Шульц (1954, 1967). Отмечая, что вредное воздействие паразитов на хозяев не требует особых доказательств, автор, тем не менее, полагал, что их патогенное влияние на последних проявляется не постоянно и зависит от стадии развития паразита, его морфо-функционального состояния, иммунной гетерогенности популяции хозяев и многих других факторов. Один и тот же вид паразита может обладать раз
ными уровнями вирулентности в зависимости от условий среды и даже быть совсем авирулентным. Особей паразита с низкой вирулентностью, или вовсе не обладающих вирулентностью, Р.С. Шульц считал правомерным не рассматривать как паразитов, а относить к какой-либо иной симбиотической категории отношений. На наш взгляд, это не совсем так (см. далее).
Таким образом, патоморфологическая концепция усматривает сущность паразитизма только как следствие патогенного воздействия паразита на хозяина, не считая существенными остальные его критерии. В то же время она признает, что хозяин не остается безразличным к внедрению в него паразита и способен оказывать на последнего с помощью защитных реакций угнетающее или даже летальное воздействие (Шульц,1954; Шульц, Гвоздев, 1970; Sprent, 1963).
Можно полагать, что паразитолог придерживающиеся патоморфологической концепции не различают роли патогенного воздействия паразитов на популяционном уровне на начальных этапах коэволюции с хозяевами (когда эту роль в эволюции паразитизма можно считать прогрессивной, см. далее, раздел 3 нашей статьи) и патогенное воздействие на хозяев уже сформировавшихся эндопаразитов в сбалансированных паразитарных системах, когда патогенное воздействие паразитов становится препятствием в функционировании равновесных паразитарных систем.
Слабость патоморфологической (симбиологической) концепции заключается в противопоставлении паразитизма другим формам симбиоза. Приверженцы такого подхода в открытом или завуалированном виде рассматривают паразитизм как "антагонистическую форму" симбиоза. Это искажает представления о симбиозе как о форме коэволюционного развития.
Основные постулаты патоморфологической концепции выведены на основании практических достижений медицины и ветеринарии, утилитарность задач которых во многом ограничивала их сочетание с теоретической базой других областей естествознания.

3. ЗНАЧЕНИЕ ПАТОГЕННОСТИ В ЭВОЛЮЦИОННОМ
ПРОЦЕССЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ОРГАНИЗМОВ

В коэволюции эндопаразита и хозяина, особенно, на начальных её этапах, паразитизм, в сравнении с другими формами симбитических отношений, имел, на наш взгляд, существенное преимущество, а именно, всё ту же ? патогенность. В начале совместной эволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулировала ряд принципиально важных процессов и прежде всего ? эволюцию механизмов иммунитета.
Однако, при удалении по эволюционной спирали, патогенность на популяционном уровне становится "обузой", препятствием в формировании равновесной паразитарной системы. И тогда уже не патогенность как таковая, а постоянно работающий, механизм "избавления от патогенности" в результате отсеивания в популяциях паразитов высоковирулентных особей, становится эволюционно значимым фактором, который ведет к отбору менее вирулентных (следовательно, более толерантных по отношению к хозяину) паразитов.
Совместная эволюция паразита и хозяина сопровождается взаимной селекцией на "совместимость", которая проявляется в снижении патогенности паразита и повышении устойчивости хозяина. По мнению R.Antia e.a. (1994) этот закон, направленного на отбор в популяциях хозяина слабовирулентных форм паразита.
"Избавление" от патогенности, или уменьшение её пресса у паразитов на популяционном уровне, в свою очередь, стимулирует развитие у партнёров (паразита и хозяина) принципиально важных процессов: - взаимодействия геномами, - активного взаимного метаболизма, - синхронизации поведенческих программ и др. (Рис.1).
Отбор в популяциях направлен на сохранение слабовирулентных форм паразитов и повышение резистентности хозяев. Однако, здесь мы вынуждены оговориться: это касается прежде всего исторически сложившихся, сбалансированных популяций не подверженных или подверженных в незначительной степени, влиянию антропопрессии.
В экосистемах же, испытывающих мощные воздействия антропогенных факторов (например, в зонах влияния крупных гидротехнических сооружений, продуктопроводов, организованных человеком заповедных территориях, в зонах влияния военных конфликтов, в урбанизированных экосистемах, прежде всего в мегаполисах и др.), этот принцип может нарушаться.
Мы уже отмечали (Беэр, 1998, 2002) и считаем не лишним повторить, что на современном историческом этапе темпы эволюционных процессов, протекающих в паразитарных системах, скорее всего, - ускорились. Более того, меняется характер их энтропии, что обусловливается мощным и в то же время, разновекторным воздействием на компоненты паразитарных систем антропогенных факторов. Из более или менее упорядоченных, что было достигнуто длительной коэволюцией биологических сочленов паразитарных систем, они превращаются в хаотичные (разбалансированные), что способствует торможению процессов естественной коадаптации паразитов и их хозяев.
При этом, вмешательство в функционирование паразитарных систем мощных антропогенных факторов, скорее всего, тормозит у паразита и хозяина взаимную "селекцию на совместимость" и ведёт как раз к обратному, т.е., к повышению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев, что неизбежно отражается на изменении уровня биоразнообразия, многих животных и растений ? хозяев паразитов, как на организменном (на уровне генотипов), так и на популяционном (на уровне популяционного генетического разнообразия) иерархических уровнях.
Примерами могут служить сукцессионные процессы (пока ещё не столь отчётливо выраженные…), скажем, при массовом "переходе" некоторых трематод от одних видов хозяев с которыми у паразитов шла длительная совместная эволюция на других не свойственных им хозяев, например, при переходе трематод р. Parafasciolopsis от лосей, на пятнистых оленей или маралов (Говорка и др., 1988; Фертиков и др., 1999; Sonin, Rykovski, 2001) на заповедных территориях. Это же касается массовых поражений человека шистосоматидами утиных птиц. С последним уже связывают проблему церкариозов в мегаполисах многих стран мира, а в России ? в Москве, Санкт-Петербурге и некоторых других городах (Беэр и др. 2002). Сюда же можно отнести многие, же хорошо замечаемые паразитологами, изменения в сложившихся путях передачи паразитических организмов, например, увеличивающаяся роль водного фактора в передаче нематод рр. Toxocara и Toxascaris на урбанизированных территориях (Беэр и др., 1999).
В ответ на изменение среды обитания, паразиты - возбудители паразитозов человека приобретают новые свойства, увеличившие их патогенность и вирулентность (Сергиев, 2000). Классические примеры этого - пенициллиноустойчивые пневмококки и гонококки, мультирезистентные штаммы возбудителей тропической малярии и туберкулеза, устойчивые к ванкомицину энтерококки и многие другие. В эту группу также входят болезни, возбудители которых получили массовое распространение вследствие деятельности человека, создавшего условия для нетрадиционных путей их передачи – завоз экзотических возбудителей на новые территории, распространение эффективных переносчиков за пределы их ареалов, внутрибольничные инфекции, новые трансфузионный и инъекционный пути передачи, контаминация и инфицирование водопроводной воды и продуктов питания при их промышленном производстве или длительном хранении в больших объемах.
Перечисленные и многие другие аналогичные примеры, теснейшим образом связаны с увеличивающимся влиянием на паразитарные системы многочисленных антропогенных факторов, что по сумме силы и продолжительности воздействия, в наибольшей степени проявилось в экосистемах, подверженных влиянию антропопрессии, во второй половине XX века. В XXI столетии (по крайней мере в его начале), сила влияния таких процессов, мягко говоря, "не будет ослабевать".

4. РОЛЬ СИМБИО-ПАРАЗИТАРНОЙ КОНГРУЭНЦИИ
В ЭВОЛЮЦИИ

Термин "конгруэнция" (лат.: "congruere" - соответствовать, сходиться) был введен в науку С.А. Северцовым (1951) применительно к внутривидовым отношениям, влияющим на эволюцию видов. Северцов придавал этому понятию сугубо морфологический смысл и полагал, что "…конгруэнция, это приспособления, возникающие в результате внутривидовых отношений в единой, целостной группе организмов"… Однако конгруэнция может возникнуть между особями и при межвидовых отношениях и это понятие, на наш взгляд, приложимо к объяснению более широкого круга явлений. В этом смысле, оно может обозначаться как биоконгруэнция, а в нашем случае, как: симбио-паразитарная конгруэнция.
Смысл этого понятия заключается в пространственном совмещении морфо-физиологических признаков симбионтов (в том числе и паразитов, как одной из форм симбиотических взаимоотношений) с признаками биологической среды их обитания в партнёрах.
Функциональная разнокачественность среды окружающей паразита формирует универсальное свойство, о котором знали, о нём говорили, но как-то вскользь… Рассуждая о среде обитания паразитов, Г.П. Краснощеков (1996) высказал интересную мысль, но подробно ее не прокомментировал. Она касается интерференции (наложения) физического пространства, занимаемого телом паразита, на таковое у хозяина, или точнее, ? их совмещение. Краснощёков не обратил внимание на то, что этот феномен присущ всем паразитическим организмам, независимо от их систематического положения и проявляется на всех паразитических стадиях их жизненных циклов. Следовательно, такое совмещение можно отнести к числу универсальных свойств паразитизма. Приходится сталкиваться с возражениями такого рода: но ведь и все свободноживущие организмы тоже живут не в вакууме, они тоже "совмещаются" со средой, будь то биотоп, экосистема, биосфера… Однако, совершенно очевидно, что мы имеем в виду совсем другое, а именно, совмещение паразита с биологически активной организменной средой, рассматривая его на популяционном уровне.
Прежде всего нас интересует ситуация наиболее сложного и полного совмещение, образующегося при эндопаразитизме. Только благодаря такому совмещению, возможен "запуск" механизмов тесного взаимодействия паразита и хозяина, или иными словами, становятся возможными обоюдные связи паразита со средой своего обитания. При этом, совпадения пространств тела паразита и хозяина не носят простого ("механического") характера. Они обусловлены физико-химическими условиями, обеспечивающими контакты между особями в популяциях паразита и хозяина. Максимальное по тесноте совмещение достигается у эндопаразитов в их паразитических фазах развития.
Акт колонизации хозяина, начинающийся с проникновения эндопаразита в хозяина, приводит не только к пространственному (т.с. "формальному") совмещению его тела с энергоёмкой организменной средой обитания, но и к возникновению различного рода генетических и метаболических взаимодействий между паразитом и хозяином. Таким образом, результатом пространственного совмещения эндопаразитов (протист, эукариот, мезозоа) является формирование комбинированной живой структуры, состоящей из особей с разными но взаимодействующими геномами, морфо-физиологическими организациями и разными информационными свойствами. Возникшая ассоциация особей по отношению к каждой из составляющих обладает качественными признаками надорганизма.
Взаимоотношения паразитов с их средой обитания, многократно и с разных сторон рассматривались паразитологами. Но только в единичных работах можно уловить намек на понимание значения универсальности совмещения "пространств состояний" эндопаразита и хозяина. В принципе, любой вид животных или растений (может быть за очень редкими исключениями…), представляет для паразита необходимое для его существования пространство паразитарной экспансии. Совокупность множеств индивидуальных сред обитания (в популяции хозяина) составляет одну из основных характеристик паразитарной системы и образует многомерную экологическую нишу паразита. В результате совмещения эндопаразита и хозяина и возникновения сложных взаимодействий между "партнёрами" (паразитом и организменной средой), наблюдается либо - стабилизация гомеостаза системы хозяина ("положительное" влияние паразита), либо - его разбалансировка ("отрицательное" влияние). В целом же, взаимодействие партнеров направлено на получение фокусированного результата. При этом паразит и хозяин взаимодействуют как две биологические системы, деятельность которых, направлена на сохранение общего гомеостаза.
В отличие от свободноживущих организмов, эндопаразит формирует со средой своего обитания сложную экологическую систему, в которой взаимоотношения партнеров находятся в состоянии, как принято говорить, "запрограммированного равновесия". В свою очередь, в зависимости от структурно-функционального уровня организации (индивидуального, популяционного) каждый из партнеров представлен своей самовоспроизводящейся системой (организмом, популяцией), обладающей своими генетическими и морфо-физиологическими свойствами. В результате взаимного адаптогенеза в ходе эволюции паразит приспосабливается к конкретной среде обитания, а та, в свою очередь, приобретает структурные и функциональные свойства, обеспечивающие защищенность от воздействия паразитарного фактора.

5. НАДОРГАНИЗМЕННАЯ КОНСТРУКЦИЯ,
"КОМПЛИКАТОБИОНТ"

В экоморфологии живые системы принято классифицировать по уровню организации и иерархической соподчиненности на категории: организм и надорганизм. Организменный уровень признается основным и первичным; надорганизменный считается производным от него и характеризует популяции, колонии, экосистемы. Такая точка зрения исходит из того, что организмы обладают собственной централизованной программой развития, заложенной в их геноме. С другой стороны, в надорганизменных живых системах программа развития не является централизованной и по выражению Ю.Г. Алеева (1988) "... существует как интегральный генофонд, образованный геномами конкретных организмов".
Живая система в которой участвует эндопаразит, по всем соображениям должна рассматриваться как надорганизменная конструкция. В ней: - особи паразитического партнера обязательно нуждаются в связи с организмом другого свободноживущего (или "базового паразитического", при гиперпаразитизме) компаньона по системе; - партнеры сохраняют суверенность геномов, хотя взаимодействие геномами происходит и часто бывает очень значительным; - организмы партнеров, при сохранении свойственных для каждого из них обменных процессов, тем не менее, обладают активным метаболическим, взаимодействием; и, наконец, - различен, но тесно скоординирован, информационный вклад каждого партнера в функционировании общей системы.
Иными словами, "эндопаразит плюс специфический хозяин", может формировать образование, в котором бывает чрезвычайно трудно провести грань между составляющими его организмами.
Эти образования могут характеризоваться встраиваниями в геном хозяина значительных фрагментов генома паразита. Встраивание может происходить как в геном паразитов, стоящих на более высокой ступени развития (в случаях гиперпаразитизма), так и непосредственно в геном свободноживущего организма – хозяина, или, т.с., "и туда, и туда"...
При этом, принцип конвариантной (т.е. протекающей с изменениями генетических структур) репликации наследственной информации, дополняется принципом возможного горизонтального переноса генетической информации, т.е. способностью переноса информации между неродственными особями, например, между растениями и животными, или между вирусами и организмами (Тимофеев-Ресовский, 1983; Кнорре,1937; Маленков, 1989; Медников, 1989)
Помимо взаимодействия генетической информацией, этим сложным биологическим образованиям свойственны и другие важные характеристики: -формирование ксенопаразитарных барьеров (о них уже шла речь в начале статьи); -теснейшие адгезивные связи, вплоть до образования "зон полного согласия" (хромофильная адгезия); -инициация процессов "молекулярной мимикрии" (синтез антигенов общих для хозяев и паразитов); -активные и разносторонние метаболические взаимодействия, в том числе и на молекулярном уровне; -синхронизированные программы взаимодействия партнеров; -саморегуляция численности в популяциях.
Все эти характеристики, принято оценивать как взаимные адаптации паразитов и их хозяев, обеспечивающие партнёрам существование в более или менее равновесных паразитарных системах. С одной стороны, это – так, однако, с другой, они же являются и основными факторами, необходимыми для формирования (синтеза) надорганизменной конструкции.
Суммарное воздействие этих характеристик может в итоге приводить к появлению в функционирующей (и, что важно ? эволюционирующей!) конструкции новых эмерджентных свойств.
Хотя морфо-физиологические различия партнеров вследствие их филогенетической неоднородности и значительны, синтезированная с их участием сложная конструкция обладает системообразующими свойствами, и выступает как элемент систем более высокого ранга.
Такую живую систему: "особи свободноживущих животных (растений) + паразит", уже нельзя относить к категории "организм". Это неизбежно приведёт к фактологической и терминологической путанице. К ней может быть приложимо понятие "бионт". Такой тип живых систем можно было бы условно назвать "компликатобионт" (лат.: complicatio – сложный, усложнение).
На наш взгляд, говоря об эндопаразите, мы должны представлять его себе как бы в двух ипостасях: видеть в нём самостоятельный организм и одновременно прослеживать за ним (совместно с ним…) возможность образования надорганизменной конструкции. По-видимому, паразиты так выстраивали свою эволюционную стратегию, что, не исключая из круга живых объектов Земли понятие "паразит, как самостоятельный организм", инициировали (при "сходимости" всех необходимых признаков) формирование надорганизменных образований. В силу биологической специфики, образуемые с их участием сложные ассоциации обладают признаками живой системы.
Строго говоря, компликатобионт, как одно из следствий эволюции, может формироваться на основе любых форм симбиотических взаимоотношений с последующим отсевом нежизнеспособных форм.
Обосновывая теорию симбиогенеза, один из её создателей, Б.М. Козо-Полянский, в начале 20-го века считал, что: "…все организмы в природе, по существу, представляют собою симбиотические системы, построенные из низших организмов…". (Козо-Полянский, 1924). А что это, если не признание существования надорганизменных конструкций, которые функционируют на основе симбиотических взаимоотношений? Козо-Полянский считал, что в результате сложения элементарных жизненных единиц в единицы более сложных порядков возможно возникновение самых разнообразных наследственных комбинаций. Более того Козо-Полянкий полагал, что "…единст-венными элементарными организмами, не представляющими из себя сочетаний других организмов, являются сине-зеленные дробянки и бактерии".
Эволюционным примером формирования компликатобионта могут служить лишайники, образованные разноименными организмами: грибом (микобионт) и водорослью, или цианобактериями (фотобионт), сформировавшиеся на основе паразитизма предположительно в конце мезозоя.
А.С. Фаминцыным на основании изучения лишайников в начале 20-го века была выдвинута гипотеза симбиогенеза (Фаминцын, 1907). Впоследствии, на многочисленных примерах эндосимбиоза, роль симбиогенеза была развита (к сожалению без каких-либо ссылок на Российских биологов), ? Lynn Sagan-Margulis (Маргелис, 1983).
С современных позиций, отношения между грибом и водорослью основаны на "умеренном паразитизме", особенно сильно проявляющимся со стороны гриба. "Умеренным" (термин предложен лихенологами) паразитизм назван потому, что гриб не разрушает водоросль, а ограничивает её половое размножение, позволяя размножаться только бесполым, вегетативным путем.
Пример с лишайниками ? это, доказательный пример, в том смысле, что симбиоз двух разноименных организмов, один из которых в мезозое являлся паразитом, привел в результате проявления эмерджентных свойств, к формированию неразделимой биологической конструкции, которая в дальнейшем эволюционировала уже как единый организм.
Есть и другие примеры, которые можно рассматривать как синтез компликатобионтов. Например, Hypermastigida ? симбионты термитов, которые
благодаря ферменту целлюлазы переваривают клетчатку и без которых термиты существовать не могут. Биомасса гипермастигид доходит до 50% массы насекомого. В примерах с лишайниками и гипермастигидами, синтез компликатобионтов мог происходить по такой схеме: (Рис. 2 ). Но могут быть другие схемы.
Анализируя факторы ускоренного видообразования в проблеме биоразнообразия, (Беэр, 2002) мы касались гипотезы, согласно которой вирусные пандемии, проходя волнами через ареал вида-хозяина, могут вызывать массовые хромосомные перестройки (Воронцов, 1975). Резкое повышение их частоты может одновременно накладываться на сокращение численности видов хозяина под влиянием перенесенных пандемий. С этим тесно связано нарушение свободного скрещивания, как в результате распада сплошного ареала на серию изолятов, так и в силу возникновения хромосомных перестроек. В этих условиях резко повышается вероятность объединения гамет со сходными хромосомными изменениями. Совсем не исключено, что такие явления способствуют процессам ускоренного видообразования и синтезу сложных надорганизменных образований ? компликатобионтов.
Скорее всего, такими же свойствами могут обладать и информационные молекулы. Хотя их, и нельзя называть паразитами, они, могут способствовать синтезу компликатобионтов. Информация, содержащаяся, например, в локусах плазмид или низкомолекулярной одноцепочечной РНК вироидов, может встраиваться в геном паразитических организмов (например, бактерий, простейших, гельминтов) или в геном свободноживущих хозяев, меняя, (точнее ? ускоряя…) темпы их эволюции.
Обращая внимание на все эти процессы, нельзя не видеть, что анализируя их, мы, по сути дела, касаемся (в том числе…) и проблемы синтеза компликатобионтов.
Мы как бы, пытаемся связать три процесса: 1? периодические ускорения темпов эволюции, что сейчас уже для многих очевидно, 2? участие в этих процессах: факультативных симбионтов в начале совместной эволюции, облигатных симбионтов (скорее всего ? мутуалов) на удаленных от начального этапах коэволюции, а "в промежутке" ? симбионтов с "непогашенной патогенностью", т.е. ? паразитов и 3? синтез компликатобионтов (Рис. 2).
Вопрос о том, как долго такие "синтетические образования" будут создаваться, и функционировать, зависит от двух основных причин: во-первых, от -силы; -глубины; -продолжительности; -частоты повторяемости процессов вмешательства симбионтов и (или) паразитов в организм партнёра; и во-вторых, от длительности стабилизирующего отбора.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В связи с обсуждаемой проблемой патогенности в эволюции, мы высказываем и анализируем некоторые соображения:
1. Патогенность в принципе можно оценивать с двух позиций, "медика" и "биолога - эволюциониста". В первом случае, она рассматривается на организменном (это не наша задача…), во втором ? на популяционном уровне. Отсюда и разные подходы к проблеме.
2. Патоморфологическая (симбиологическая) концепция паразитизма, рассматривает сущность паразитизма, только как следствие патогенного воздействия паразита на хозяина, не придавая особого значения остальным его критериям. Паразитологи придерживающиеся патоморфологической концепции не различают роли патогенного воздействия паразитов на начальных и последующих этапах их коэволюции с хозяевами.
3. В начале коэволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулирует принципиально важные процессы и, прежде всего, ? эволюцию механизмов иммунитета. При удалении по эволюционной спирали, в процессе формирования равновесной паразитарной системы, патогенность становится препятствием. Начитают работать механизмы "избавления от патогенности", путём отсеивания высоковирулентных особей паразитов в популяциях, что ведёт к отбору менее вирулентных (и, следовательно, более толерантных по отношению к хозяину…) паразитов.
4. Естественный ход коэволюции паразитов и хозяев, сопровождается "взаимной селекцией на совместимость". Однако, в исторический отрезок времени (особенно в течение последнего столетия), процесс усложняется тем, что такой ход событий в полной мере оказывается возможным только в популяциях не подверженных нарастающему влиянию антропопрессии. В экосистемах же, испытывающих мощное антропогенное воздействие, этот принцип может серьёзно нарушаться, что ведёт как раз к обратному, т.е., к увеличению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев. На многих примерах это заметно уже сейчас и скачкообразное нарушение плавного хода эволюционного процесса "взаимной селекции на совместимость", следует прогнозировать в дальнейшем.
5. Не подлежит никакому сомнению, что симбиоз (во всём многообразии) и, в частности, паразитизм как одна из его форм, оказали огромное влия-ние на ход эволюционных процессов на Земле. Одним из результатов такого влияния, могло стать формирование сложных ("синтетических") образований, которые здесь названы "компликатобионтами", т.е. биологических систем, синтезируемых на основе патогенности (на популяционном уровне) паразитической формы симбиоза из двух (возможно и большего…) числа организмов. Синтез компликатобионта, скорее всего возможен "на 3-м эволюционном витке" (рис.2), т.е. на этапе "избавления от патогенности" и формирования устойчивых взаимовыгодных мутуалистических отношений.
Можно предположить также, что синтез компликатобионта возможен не при любых вариантах межорганизменных взаимоотношений, скажем, с большей вероятностью он возможен при эндопаразитизме, но гораздо менее вероятен (скорее невозможен) при эктопаразитизме. С другой стороны, возможности синтеза проявляются при паразитировании не любыми эндопаразитами, например, максимально ? при паразитировании вирусов, в меньшей степени - прокариот, и в ещё меньшей - эукариот. Партнёры в компликатобионте формирующие единый организм, не должны быть слишком удаленными друг от друга в эволюционном плане. Компликатобионту "легче" формироваться в простой бинарной паразитарной системе, состоящей только из паразита, и одного вида хозяина, нежели в сложной, включающей разные стадии развития паразита в принципиально различных видах хозяев. Наконец, коэволюция симбионтов, по целому ряду причин может и не доходить до этапа "полного согласия", т.е. мутуализма между партнёрами, что будет препятствовать формированию компликатобионта. Иными словами, синтез компликатобионта можно отнести к разряду редких природных событий.
6. Эволюция компликатобионтов трудно объяснима с позиций дарвиновской теории эволюции, или, точнее, это выходит за рамки того круга объектов, для которых Дарвин создавал свою теорию. Эволюция компликатобионтов может быть объяснена с позиций эволюции сложных ("синтетических") биологических систем, однако здесь, понятийный аппарат ещё надо разрабатывать.

Литература

Алеев Ю.Г. Экоморфология и эволюция. // Ж. Общ. биол. 1988. 49. № 1. С. 27-34.
Астафьев Б.А. Паразитизм: сущность явления и определение // Эволюция паразитов: (Первый Всесоюзный Симпозиум). Тольятти. 1991. С.64-72.
Астафьев Б.А., Яроцкий Л.С., Лебедева М.Н. Экспериментальные модели па-
разитозов в биологии и медицине. М., Наука. 1989. - 280 с.
Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим // Мед. паразитол.1945. Т.14, N1.С.4-11.
Беэр С.А.. Подходы к проблеме устойчивости паразитарных систем // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии М., ИНПА РАН. 1998. С. 97-107.
Беэр С.А. Паразитизм и вопросы биоразнообразия // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН. т.43. М., Наука. 2002. С.25-36.
Беэр С.А., Новосильцев Г.И., Мельникова Л.А. Роль водного фактора в рассеивании яиц Toxocara и распространении токсокароза в условиях мегаполиса // Паразитология. 1999. Т.33. № 2. С. 129-135.
Беэр С.А., Авилова К.В., Воронин М.В., Герман С.М. Проблема церкариозов в урбанизированных экосистемах // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН т. 43.М.,Наука,. 2002. С. 43-56.
Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М., 1976. –200 с.
Воронцов Н.Н. Роль вирусов в видообразовании животных // Природа. 1975. № 4. С. 107.
Говорка Я., Маклакова Л.П., Митух Я и др. Гельминты диких копытных Восточной Европы. М. Наука. 1988. -208 с.
Давыдовский И.В. Учение об инфекции. М. "Медгиз". 1956.– 106 с.
Догель В.А. Общая паразитология. Изд-во Ленинградского университета: Ленинград. 1962.- 464 с.
Кнорре А.Г. Распространение паразитизма в животном царстве // Проблемы общей паразитологии, Л., 1937. № 13. С. 21-28.
Козо-Полянский Б.М. Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза. М. 1924. -120 с.
Контримавичус В.Л. Паразитизм и эволюция экосистем // Журн. Общ. биол. 1982. Т.43. N. 3. С.291-302.
Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: воспроизводство популяций паразита и их биоценологические взаимодействия. Институт экологии волжского бассейна, Тольятти 1996 а. – 67 с.
Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: Среда обитания и особенности адаптации паразитов. Тольятти.1996 б.- 50 с.
Лебедев Б.И. Некоторые эволюционные проблемы общей паразтологии // Эволюционные исследования. Труды Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР. Новая серия. Владивосток. 1979. С. 91-102.
Лебедев Б.И. Экологическая ниша и различные формы отбора у паразитических организмов: Экология и эволюционная теория // Сб. науч. тр. ин-та истории естествознания и техники АН СССР. Л.: Наука, 1984. С.217-225.
Логачев Е.Д. Пути развития эволюционной гельминтологии ( в порядке постановки проблемы) // Работы по гельминтологии. М. Наука.1981.С.112-118.
Маленков А.Г. Гомеостаз и конвариантная редупликация: (Об основаниях теоретической биологии) // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 30-44.
Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М. Мир. 1983. – 352 c.
Медников Б.М. Н.В.Тимофеев-Ресовский и аксиоматика теоретической биологии // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 15-30.
Начева Л.В., Чернобай Г.Н., Штейнпрейс Т.А. и др. Роль ксенопаразитарного барьера в формировании системы "паразит-хозяин" // Медико-биологические проблемы. Кемерово. 1999.
Северцов С.А. Проблемы экологии животных М., АН СССР,1951. – 170 с.
Сергиев В.П. Инфекционные и паразитарные болезни на пороге третьего тысячелетия // Проблемы биомедицины на рубеже XXI века. М. РАЕН. 2000. С.361-376.
Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Петроград. 1923. - 217 с.
Сомов Г.П., Литвин В.Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий: экологические аспекты. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 1988. - 207 с.
Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Эволюция онтогенеза и образа жизни. Л.: Наука. 1977. - 220 с.
Тимофеев-Ресовский Н.В. //Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван Ан АрмССР. 1983. С.8-14.
Фаминцын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Зап. Имп. Акад. наук. 1907. Т. 20, № 3. С. 1-14.
Фертиков В.И., Сонин М.Д., Рыковский А.С., Егоров А.Н., Гельминты диких копытных национального парка "Завидово" и лесной зоны России. Тверь. 1999. - 80 с.
Филипченко А.А. Экологическая концепция паразитизма и самостоятельность паразитологии как научной дисциплины // Проблемы общей паразитологии. Учен. записки ЛГУ. 1937. № 13, Сер.биол.Т.3, вып.4. С. 4-14.
Холодковский Н.А. К познанию лентецов русской фауны. // Тр. С-Пб о-ва естествоиспыт. 1914. Т.45. в. 1. №. 3.
Штейнпрейс Т.А. Морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе "паразит-хозяин" на примере паразитирования трематод у холоднокровных и теплокровных животных. Автореф. дисс. канд. биол. наук. 03.00.19. Паразитология. М. 2000.
Шульц Р.С. Паразитизм и его эволюция // Доклады на чтении памяти Е.Н. Павловского. Алма-Ата. 1967. С. 3-9.
Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. М. Наука. 1972. Т.2. Биология гельминтов. – 515 с.
Antia R., Levin B.R., May R.M. Within-host population dynamics and the evolution and maintenance of microparasite virulens // Amer. Naturalist. 1994. V 144. N 3. P. 457-472.
Ball G.H. Parasitism and evolution. Amer. nat., 1943. V.32. N.7.
Lewin R. Punctuated equilibrium is now old hat // Science. 1986. 231. N 4739. P.
672-673.
Minchin E. An introduction to the study of the Protozoa, with special reference to the parasitic forms. London. Ed. Arnold. 1912.
Thompson S.N. Biochemical and physiological effects of metazoan endoparasites on their host species // Comp. Biochem. And Physiol. 1983. V. B74 (2). P. 183-211.
Smith J.D. Parasites as biological models. // Parasitology. 1969. 59. N1. P. 73-91.
Sonin M.D., Rykovski A.D. Helminths of Wildlife. Ed.: Chowdhury and Alonso Aquirre. Science Pubbishers, Inc. USA., 2001. p: 199-232.
Sprent J.F.A. The evolution of the Ascaridoidea // J. Parasitol. 1963. V. 48. P.818-824.






















Проникновение в организм "хозяина"
другого организма принципиально меньшего размера.



О Т Т О Р Ж Е Н И Е Н Е Т О Т Т О Р Ж Е Н И Я

(В начале эволюции, по-видимому, Симбиотические взаимоотношения;
за счет фагоцитоза). патогенность на популяционном уровне.
Процесс дальше не идёт Начало формирования эндопаразита.



На начальных этапах коэволюции эндопаразита
и хозяина, патогенность на популяционном уровне,
стимулирует эволюцию механизмов иммунитета;
развитие "паразитарной мимикрии" (образование
антигенов, общих для паразита и хозяина)




п а р а л л е л ь н о р а з в и в а ю т с я п р о ц е с с ы



При удалении
по эволюцион- Формирования тесной адгезии, вплоть до образования зон
ной спирали, "полного согласия" (хромофильная адгезия)
патогенность
на популяци- Стимуляция метаболического паразито-хозяинного
онном уровне взаимодействия на молекулярном уровне
препятствует
формированию Стимуляция взаимодействия геномами между паразитом
равновесной и хозяином. Встраивание фрагментов генома паразита в
паразитарной геном хозяина, с учетом возможного горизонтального
системы. переноса генетической информации
Развиваются
механизмы Синхронизация программ взаимодействия партнеров.
избавления Стимуляция изменений поведения хозяина в выгодную
от патогенности для паразита сторону
на
популяционном
уровне


Рис. Схема эволюции эндопаразитизма







факультативный симбиоз
в начале совместной эволюции



п а р а з и т и з м
(на основе патогенности
на популяционном уровне)



облигатный симбиоз; мутуализм
на удаленных от начального
этапах коэволюции синтез
компликатобионта







Рис.2. Гипотетическая схема эволюционного этапа синтеза компликато-
бионта (дополнительные моменты, ограничивающие вероятность
этого события приведены в тексте)























Теоретические и прикладные проблемы паразитологии,
/ Отв. ред. С.А. Беэр / Тр. Ин-та паразитологии. Т.43. М.:
Наука, 2002. С. 25-36.


ПАРАЗИТИЗМ И ПРОБЛЕМА БИОРАЗНООБРАЗИЯ
С.А. БЕЭР

Введение

<< Предыдущая

стр. 3
(из 4 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>