<< Предыдущая

стр. 4
(из 4 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ


В эволюции органического мира биоразнообразие, как известно, играет огромную роль. Оно непосредственно связано с фундаментальным свойством биологической материи - её изменчивостью.
В июне 2001 г. в Москве состоялся Национальный форум по сохранению живой природы России, организованный Российской академией наук и Министерством природных ресурсов РФ. Главной его задачей было принятие Национальной стратегии и Плана действий по сохранению биоразнообразия России.
Проблема биоразнообразия изучается на широком круге представителей фауны и флоры, на разных иерархических уровнях организации, в различных экосистемах. При этом, исследователи обычно имеют дело со свободноживу-щими организмами. А как быть с организмами паразитическими? Как проб-лему биоразнообразия следует рассматривать "с точки зрения паразитолога"?
Исследуя проблему разнообразия паразитических организмов, мы видим её как бы в "двух ипостасях": 1- в оценке разнообразия самих паразитов; 2- в оценке их роли в изменении разнообразия практически любых свободноживущих организмов на Земле, что, значительно существеннее. Если подчёркивается эта "вторая роль" паразитов, мы рассматриваем уже не столько их самих, сколько образуемые ими паразитарные системы и оцениваем изменения, происходящие уже в разнообразии последних (т.е. в сообществах организмов).
Гельминтологической лабораторией АН СССР (с 1991 г. ? Институтом паразитологии РАН), накоплен огромный опыт в изучении проблем разнообразия паразитических организмов и их роли в наземных и водных экосистемах (Сонин, Беэр, Ройтман, 1999). Результаты опубликованы в многотомных изданиях и легли в основу разрабатываемых фундаментальных концепций: -биосферных основ формирования явления паразитизма, -паразитарного загрязнения урбанизированных экосистем, -паразитологического мониторинга и ряда других. Это открывает новые возможности изучения разнообразия паразитов и организмов с ними связанным по паразитарным цепям.
В этой статье рассматриваются некоторые вопросы разнообразия паразитических организмов и образуемых ими паразитарных систем, куда помимо паразитов входят многочисленные свободноживущие организмы, выполняющие роль партнёров паразитов по паразитарным цепям, т.е. различные (окончательные, промежуточные, дополнительные и др.) хозяева паразитов. Со своими хозяевами паразиты теснейшим образом связаны сложными паразито-хозяинными взаимоотношениями и оказывают на них существенное влияние на всех уровнях организации, в том числе, (говоря о проблеме биоразнообразия, это стоит подчеркнуть), на организменном и популяционном уровнях. Проблема разнообразия паразитов, тесно связана с вопросами взаимодействия образуемых ими внутри биоценозов сообществ.

Влияния паразитические организмов на гомеостаз экосистем

Одной из наиболее сложных экологических задач общей паразитологии, связанной с проблемой биоразнообразия в сообществах, является оценка влияния паразитических организмов и формируемых ими паразитарных систем на гомеостаз экосистем в целом. Под гомеостазом, в данном случае, мы рассматриваем общеизвестное в экологии понятие, заключающееся в способности биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое постоянство состава и свойств, а также поддерживать устойчивость экосистем вследствие сохранения постоянства видового состава и численности особей в биоценозах. Гомеостаз оценивается как механизм повышения устойчивости в системах, и, по-видимому, по степени гомеостаза можно судить о потенциальной устойчивости системы (Patten, 1961; Фёдоров, Соколова, 1972).
Разнообразие паразитарных систем и их "доля" в общем числе биологических систем биоценозов, поддаются лишь приблизительной оценке. Вместе с тем, учитывая мощное влияние паразитических организмов на структуру и численность популяций партнёров по паразитарным цепям, можно предположить их серьёзное воздействие на состояние гомеостаза биоценозов. Это влияние совсем не обязательно отрицательное, но оно может становиться таковым при мощном воздействии дестабилизирующих факторов, например, связанных с деятельностью человека ("в условиях антропопрессии"), вследствие того, что дестабилизирующему влиянию среды подвергаются не только сами паразиты но и многочисленные свободноживущие организмы, выполняющие роль партнёров паразитов в паразитарных системах.
Сколько-нибудь объективного способа оценки доли влияния паразитологической составляющей в формировании гомеостаза различных биоценозов и, тем более, изменений этой доли под воздействием факторов антропопрессии, пока не существует. Если понимать гомеостаз как величину и направление связей в системе, например, как связь между воздействием на систему и её функцией, то для измерения гомеостаза по известным характеристикам системы, можно, в какой-то степени, использовать информационные критерии (Пузаченко, Мошкин, 1969; Левич, 1976).
Таким образом одним из ведущих направлений общей паразитологии ближайшего будущего должно стать исследование взаимных связей в изменениях, происходящих в паразитарных системах и гомеостазе биоценозов (добавим - при различной степени антропогенной нагрузки).

Проблема устойчивости и стабильности паразитарных систем

В этом разделе излагаются некоторые вопросы общей паразитологии и системологии паразитизма, тесно связанные с проблемой биоразнообразия сообществ организмов.
Устойчивость и стабильность паразитарных систем, рассматриваются как способность противостоять внешним воздействиям, сохраняя при этом саму структуру систем и характер функционирования. С известными оговорками, можно считать, что устойчивость паразитарной системы, это её состояние, определяемое группой факторов, изменения значений которых могут влиять на колебания уровней основных параметров системы, но, тем не менее, в биоценозах, не трансформированных под воздействием различных (в том числе антропогенных) факторов, такие изменения не ведут к её разбалансированию, т.е. не нарушают жизнеобеспечение систем.
Анализ понятия "паразитарная система", рассматриваемого специалистами с разных позиций, и анализ проблемы устойчивости и стабильности паразитарных систем, являются пожалуй одним из ключевых вопросов современной паразитологии (Контримавичус, 1982; Контримавичус, Атрашкевич, 1982; Черкасский, 1986; Беляков и соавт., 1987; Беляков, 1993; Краснощеков, Розенберг, 1992; Краснощеков, 1996; Добровольский и соавт., 1994;; Ройтман, 1997, 1998; Беэр, 1998 и др.).
Взаимоотношения паразитов с окружающей средой значительно сложнее чем у свободноживущих видов животных и растений. В экосистемах всех сфер жизни (по В.И. Вернадскому (1977): воздушной, водной, наземной и биологической) паразитические организмы как бы "завязывают в единый узел" собственные экологические связи с таковыми других групп бионтов. Они интегрируют их биологические свойства и физико-химические параметры среды в единый энерго-вещественный поток.
Паразитарные системы - это устойчивые саморегулирующиеся структуры, характеризующиеся определенными векторами и скоростями их изменений в зависимости от факторов среды. Часто наблюдаемые изменения численности сочленов паразитарных систем могут колебаться в широких пределах, однако, благодаря процессам саморегуляции (Беляков, 1983), это не приводит к разрушению систем. Так происходит в паразитарных системах, не подверженных, или подверженных в незначительной степени, влиянию антропопрессии. Однако их сбалансированность может резко и принципиально нарушаться в условиях значительной трансформации окружающей среды. Если оставить пока в стороне природные катаклизмы, то это прежде всего проявляется на урбанизированных территориях. Происходит нарушение механизмов саморегуляции и удлинение периодов, необходимых для их стабилизации на качественно иных уровнях (например, при стабильно сохраняющейся более высокой численности некоторых хозяев паразитов: насекомых, грызунов, моллюсков и др.).
Возникающая при этом паразитологическая ситуация характеризуется параметрами заражения человека, животных и растений, часто значительно превышающими "естественный фон" (т.е. уровень зараженности теми же видами паразитов тех же хозяев в природных нетрансформированных биоценозах). Именно такую ситуацию мы оцениваем как паразитарное загрязнение (Сонин, Беэр, Ройтман, 1997). Оно возникает в результате деформации среды под влиянием деятельности человека, и, в свою очередь, разрушая эволюционно сложившиеся механизмы регуляции паразитарных систем, само выступает как дестабилизирующий фактор среды. Паразитарное загрязнение в совокупности с другими видами загрязнений является одним из "триггерных" механизмов изменений происходящих в биоразнообразии.
Дестабилизирующее воздействие человека на окружающую среду, особенно обозначившееся во второй половине XX-го столетия, столь мощно и многогранно, что без учета его составляющей уже невозможно впредь оценивать фундаментальные изменения, происходящие в структуре и функционировании любых водных и наземных экосистем, а стало быть и паразитарных систем, как их составляющих. Изменения касаются, как характера взаимоотношений партнёров в паразитарных цепях, так и паразитарных систем с элементами окружающей среды.. Антропопрессия ? стала составляющей экологии. Собственно говоря, этого сейчас никто не отрицает. Всё дело в пропорциях и в нашем умении (точнее, пока в неумении…) их адекватно количественно оценивать.
Устойчивость паразитарной системы, можно представлять в системологических понятиях, формально определяющих закономерности функционирования систем (устойчивость, стабильность, мера, разнообразие, изменение, инвариантность, надежность, близость к норме и т.д., (Левич, 1976), с использованием понятийного аппарата системного анализа (вход в систему, управляющие сигналы, регулирующие сигналы, сигналы на выходе, колебания уровней, шумы и т.д. (Черкасский, 1986; Беэр, 1998). Устойчивость системы – одна из главных её характеристик. Системологические (прежде всего ? математические) подходы к характеристике понятия устойчивости экологических (в том числе и паразитарных) систем, в настоящее время многими экологами и паразитологами признаются единственно правильными, адекватно отвечающими задачам системного анализа.
Не споря, в принципе, с таким подходом, мы, вместе с тем отметим, что отойдя от формальной логики системного анализа, устойчивость паразитарных систем, так сказать, в смысловом (качественном) понимании происходящего, в конечном итоге определяется, всё же, набором биотических и аби-отических факторов, изменения значения которых могут влиять (естественно, в разной степени) на колебания уровней основных параметров систем.
На наш взгляд, принципиальный перечень качественных составляющих устойчивости включает:
1. Наличие в биоценозах достаточной численности облигатных специфических хозяев паразитов (дефинитивных, промежуточных, дополнительных, резервуарных, в особенности видов изоорганизмов, несущих внутри групп ксенорганизмов "основные потоки инвазии"), обеспечивающей необходимую для воспроизводства численность популяций (сумм гемипопуляций, если таковые имеются) паразитического организма.
2. Устойчивое существование паразитического организма на молекулярно-генетическом, клеточном, тканево-органном, организменном, популяционном, иерархических уровнях в паразитических и свободноживущих (если таковые имеются) фазах развития паразита, обеспечивающее необходимую совокупность адаптационных (морфологических, физиологических, этологических и др.) особенностей; т.е. ? обеспечение возможности специфического образа жизни популяций данного вида паразита в определенных условиях внешней и внутренней (организменной) сред обитания.
3. Устойчивое существование хозяина (хозяев) в его (их) популяциях, обусловленное проявлением разной степени резистентности (устойчивости) к заражению и относительно слабой вирулентности паразита по отношению к очередному по жизненному циклу хозяину.
4. Отсутствие дестабилизирующих условий окружающей среды, препятствующих контактам пропагативных стадий паразитов с их очередными по жизненным циклам хозяевами.
5. Отсутствие (или слабое проявление) техногенных и биогенных загрязнений, препятствующих развитию особей в очередных, как свободноживущих, так и паразитических фазах жизненного цикла паразита.
6. Оптимальная численность организмов, выполняющих в биоценозах роль элимнаторов (с трофическим, пенетральным, импрегнальным механизмами элиминации) свободноживущих стадий развития паразита. Сюда следует относить и организмы среди постоянных или временных обитателей биоценозов (например, человека), не являющихся специфическими хозяевами паразита и не поддерживающих его развитие, но в то же время, восприимчивых к заражению и способных при условии увеличения их численности, "отбирать на себя" значительное число особей, составляющих пропагативные стадии паразита в некоторых гемипопуляциях.
7. Относительная независимость функционирования отдельно взятой паразитарной системы от других паразитарных систем, не антагонистически сосуществующих в одних и тех же биоценозах и (или) в одних и тех же видах хозяев.
Любые количественные изменения в каждой из приведенных выше составляющих (а, тем более, одновременно в нескольких) ведут к колебаниям уровней, нарушающим устойчивость паразитарных систем, которые, в природных нетрансформированных биоценозах, в принципе, должны восстанавливаться за счет процессов саморегуляции. (Беляков, 1983; Беляков и соавт.,1987). Однако кардинальные изменения в биоценозах могут приводить к постоянной или временной утрате устойчивости, т.е., к разбалансированию паразитарных систем.
В этой связи важно понимать, что биологические механизмы регуляции протекают в окружающей среде, которая, в свою очередь, подвержена мощным и, постоянно усиливающим свою нагрузку на окружающую среду, факторам антропопрессии. Под воздействием этих сил, механизмы регуляции, поддерживающие устойчивость паразитарных систем, сами могут претерпевать глубинные изменения.
Из всего этого следует важный вывод о том, что в урбанизированных экосистемах (в том числе и прежде всего в условиях мегаполисов), практически любая паразитарная система, вне зависимости от того, участвует в ней человек как хозяин паразита или нет, должна рассматриваться и оцениваться в комплексе с социальными факторами и техногенными загрязнениями, т.е. "вместе с человеком". Дело в том, что человек, не только как реальный (или потенциальный) биологический хозяин некоторых видов паразитов, но и как "преобразователь природы", своей хозяйственной деятельностью, нарушает многие важнейшие функциональные связи, сложившиеся внутри контуров огромного числа паразитарных систем, например, способствуя принципиальным изменениям численности хозяев паразитов в биоценозах, или влияя на другие составляющие устойчивости, скажем препятствуя процессам передаче возбудителя. Под воздействием факторов антропопрессии колебания уровней могут оказываться настолько существенными, что реально способны приводить к разбалансированности эволюционно сложившихся взаимоотношений паразитов со своими хозяевами.
Главной особенностью экологических систем является саморазвитие в направлении усложнения и интеграции их структурно-функциональной организации, интенсификации энергообменных процессов и накопления информации. Одновременно проявляются противоположные тенденции – разрушения, деструкции, которые в определенных условиях могут одержать вверх и на какой-то отрезок времени задержать или свести на нет поступательное развитие материи (Воинственский, 1996). Если исходить из системного анализа, то "разрушителями" (помехами, шумами), могут считаться сигналы от вмешательства в функционирование экосистем социальных факторов, возникающих при активном проявлении любых форм антропопрессии. (Черкасский, 1986; Беэр, 1998). В этой связи, можно допустить, что на экосистемном уровне социальные факторы в урбанизированных экосистемах выступают почти исключительно как "шумы", способные искажать информацию, циркулирующую в экосистемах, находящихся, как внутри "ядер урбанизации" (в первую очередь), так и в промежутках между ними.
Некоторые из составляющих устойчивости (см. выше), например: 1, 4, 5, 6, в трансформированных под влиянием антропопрессии экосистемах (например, в условиях мегаполисов, зонах военных конфликтов, зонах влияния крупных гидросооружений и др.), испытывают особенно резкие количественные колебания одним из вариантов которых может явиться прекращение поддержания устойчивости паразитарной системы. Именно в этих составляющих с наибольшей вероятностью (и в эволюционном смысле – "ранее остальных"), могут происходить изменения, проявляющиеся в нарушении устойчивости. Такие изменения могут сравнительно легко "улавливаться" специалистами.
Составляющие: "2" и "3", прежде всего связаны с изменениями внутренней среды паразитов и их хозяев на различных уровнях организации (прежде всего на молекулярно-генетическом, клеточном, тканево-органном, организменном) и для нарушений устойчивости паразитарных систем обусловливаемых изменениями этих составляющих, требуется в эволюционном смысле длительное время, скорее всего значительно превосходящее по продолжительности период непрерывного дестабилизирующего воздействия факторов антропопрессии. Наличие таких изменений можно предполагать, но трудно доказывать. В какой-то степени это возможно в анализах популяционной изменчивости с применением современных молекулярно-генетиче-ских методов.
Составляющая "7" – обусловлена комплексными структурными изменениями в урбанизированных биоценозах. Связанные с воздействием этой составляющей нарушения устойчивости, вероятнее всего могут проявиться в историческом масштабе времени (в пределах нескольких десятилетий) дестабилизирующего влияния факторов антропопрессии. Специалисты, образно говоря, "в состоянии их заметить и оценить".
По-видимому не будет преувеличением отметить, что на современном историческом этапе темпы эволюционных процессов, протекающих в паразитарных системах - ускорились. Более того, меняется характер их энтропии, что обусловливается мощным и в то же время, разновекторным воздействием на компоненты паразитарных систем антропогенных факторов. Из более или менее упорядоченных (сбалансированных), что было достигнуто длительной коэволюцией биологических сочленов паразитарных систем, они превращаются в хаотичные (разбалансированные), что способствует торможению процессов естественной коадаптации паразитов и их хозяев (Беэр, 1998).
При устойчивом функционировании паразитарной системы, как и любой биологической системы вообще, если использовать в характеристике устойчивости термодинамический подход, имеет место постоянное понижение энтропии (в противовес постоянно увеличивающему энтропию действию среды). Отклонение от этого процесса можно трактовать как уменьшение упорядоченности системы, ведущему к распаду её структуры, т.е. к потере устойчивости. Энтропийный подход к оценке устойчивости экосистем и его математическая сущность, обсуждались биологами и математиками (Левич,1976).



Роль паразитологического мониторинга

Рассматривая вышеназванные процессы в аспекте проблемы разнообразия паразитических организмов и образуемых ими паразитарных систем, нельзя обойтись без использования паразитологического мониторинга, необходимого для определения тенденций и характера экосистемных трансформаций.
В разработанной концепции (Беэр,1996,1997) паразитологический мони-торинг рассматривается как раздел более общего биомониторинга за динамикой процессов, протекающих в экосистемах под влиянием антропопрессии.
Паразитологический мониторинг имеет две задачи. Одна их них практическая и связана с оценкой существующей паразитарной обстановки и прогнозированием её изменений. Особенно это важно при оценке чрезвычайных (кризисных) ситуаций по наиболее социально значимым паразитозам. Отметим попутно, что общепринятого понимания "кризисности паразитарной обстановки" - нет. Скорее всего, она проявляется в эпидемиях, эпизоотиях, эпифитотиях, поражающих большое число людей, животных и растений паразитарными, природноочаговыми, инфекционными заболеваниями.
Другая задача мониторинга (которая уже непосредственно связана с вопросами, обсуждаемыми в нашей статье), состоит в исследовании с его помощью фундаментальных аспектов. Прежде всего это необходимо при исследовании изменяющегося разнообразия паразитов при активизации процессов: паразитарной сукцессии  (частичной замены паразитофауны хозяев); паразитарной экспрессии  (увеличении численности паразитов, их переносчиков и хозяев всех категорий); паразитарной экспансии  ("захвате" паразитами новых территорий и хозяев). Часто эти процессы протекают синхронно и носят "взрывной" характер (Сонин, Беэр, Ройтман, 1997; Беэр, 2000).
Можно перечислить направления, которые являются проблемными в изучении разнообразия паразитов и, одновременно, имеют в своем методическом арсенале мониторинг как одно из основных средств изучения проходящих процессов:
 -  Установление "доли  паразитарного загрязнения" в общем объеме би-ологического загрязнения окружающей среды. Учитывая, что гамма взаимодействий паразитов с элементами окружающей среды очень широка, мы вправе полагать, что паразитарное загрязнение составляет весьма заметную долю в общем объеме биологического загрязнения. Паразиты по своей природе, чрезвычайно "экологоёмки" и "экологозависимы", в том смысле, что они передаются через воду, почву, продукты питания растительного и животного происхождения, непосредственно от хозяина к хозяину. Кроме того, многие паразиты имеют сложные жизненные циклы, проходящие со сменой разноименных хозяев, а также свободноживущие стадии развития, напрямую контактирующие с объектами окружающей среды.
 -  Исследование степени устойчивости паразитов к факторам антропогенного воздействия. Устойчивость в данном случае обусловливается сменой фаз развития паразитов и их высокой пластичностью по широкому диапазону изменчивости в совместимости с окончательными, промежуточными, дополнительными хозяевами и переносчиками.
  -  Исследование причин изменений численности хозяев и переносчиков, что определяет в конечном итоге и изменение численности самих паразитических организмов.  
-  Исследование степени возрастания роли человека в тех паразитарных системах, где он по своим биологическим особенностям является неспецифическим хозяином паразитов, однако своей деятельностью создает условия, способствующие изменению численности самых различных хозяев и переносчиков (см. следующий раздел, касающийся примеров, иллюстрирующих роль паразитических организмов в проблеме биоразнообразия).
  Отметим важность исследований роли паразитов как индикаторов общего загрязнения окружающей среды. Паразитологический мониторинг здесь помогает решать более общие задачи. Например, загрязненность питьевой воды яйцами гельминтов и цистами (ооцистами) патогенных простейших свидетельствует, с одной стороны, о степени общего загрязнения водоисточников, а, с другой, ? о некачественности применяемых средств водоочистки.

Примеры, иллюстрирующие роль паразитических организмов в проблеме биоразнообразия

1. Если в понятие "паразит" мы включаем (что вполне оправдано) неклеточные формы жизни (прежде всего - вирусы и бактериофаги), то роль таких организмов в эволюции живых существ и изменениях, происходящих в биоразнообразии на нашей планете, в том числе и в современный "отягощенный антропопрессией" период, оказывается очень существенной.
Скорее всего, в "продвижении по спирали биологического прогресса" роль различных групп паразитических организмов не равнозначна. По-види-мому, фрагменты генома паразитических эукариот не обладают той способностью и глубиной встраивания в геном хозяина, какой обладают паразитические прокариоты и, тем более, неклеточные формы жизни, состоящие в основном из информационных молекул, ? вирусы, бактериофаги.
Встраивание фрагментов их ДНК может происходить в геном паразитов, стоящих на более высокой ступени развития (например, в случаях гиперпаразитизма). Фрагменты ДНК могут, в принципе, встраиваться и непосредственно в геном любого свободноживущего хозяина. Все эти перестройки у хозяев любых рангов могут изменять темпы и характер их эволюционных процессов (Беэр, Ройтман, 2001)
Знаменитый принцип конвариантной (протекающей с изменениями генетических структур) репликации дискретных кодов наследственной инфор-мации, передаваемых от поколения к поколению на эволюционной шкале времени, как отмечали многие исследователи, следует дополнить принципом возможности горизонтального переноса генетической информации. (Тимофеев-Ресовский,1983; Кнорре, 1937; Маленков, 1989; Медников, 1989). Это следует понимать как способность переноса информации между неродственными особями, например, между растениями и животными. Особая роль здесь принадлежит вирусам. При этом вирус следует рассматривать как часть генетической программы организма, получившую на определенном отрезке эволюционного процесса известную автономию репликации. Такое дополнение принципа конвариантной репликации очень существенно для объяснения поддержания биохимического единства органического мира и, возможно, ароморфозов, что является одной из основных составляющих прогрессивной эволюции (Маленков, 1989).
Вместе с тем, роль вирусов в геномных перестройках скорее всего не исчерпывается прямым встраиванием фрагментов их ДНК в геном хозяина, и механизмы их воздействия значительно сложнее и разнообразнее.

Анализируя факторы, определяющие скорость эволюции, биологи обращают внимание на мутационный процесс, популяционные волны, естественный отбор и изоляцию. Мутационный процесс является первичным поставщиком элементарных наследственных изменений, образующих первичный наследственный материал. Частота возникновения мутаций, или, что то же самое, степень стабильности геномов, является одним из наиболее существенных признаков живых организмов, подлежащих действию естественного отбора. Такие полностью паразитические организмы как вирусы могут вызывать широкие хромосомные изменения в популяциях хозяев (Прокофьева-Бельговская, 1969).
Н.Н. Воронцов (1975) обнаружил значительный внутрипопуляционный хромосомный полиморфизм у лесных мышей из-под Новосибирска и из Приморья. Цитогенетически выявленная картина напоминала широкую изменчивость хромосом после перенесенных вирусных заболеваний. Такой полиморфизм не может быть объясним возникновением единичных хромосомных аберраций под влиянием спонтанного мутационного процесса.
Была высказана гипотеза (Бекасова, Воронцов, 1973; Воронцов, 1975) согласно которой вирусные пандемии, проходя волнами через ареал вида-хозяина, могут вызывать массовые хромосомные перестройки. Резкое повышение их частоты может одновременно наложиться на сокращение численности видов хозяина под влиянием перенесенной пандемии. С этим тесно связано нарушение свободного скрещивания как в результате распадения сплошного ареала на серию полуизолятов, так и в силу возникновения хромосомных перестроек, нарушающих нормальную конъюгацию хромосом в мейозе у гибридов между разнохромосомными особями. В этих условиях резко повышается вероятность объединения гамет со сходными хромосомными изменениями. Не исключено, что такие явления могут способствовать процессам ускоренного видообразования.
Отметим попутно, что скорее всего, свойствами "катализаторов эволюции" могут обладать и "информационные молекулы", которые не являются организмами, представляя собой, по сути дела, "переходное звено" между косной и живой природой, – плазмиды, вироиды. Не исключено, что информация, содержащаяся в них (например, в локусах плазмид или низкомолекулярной одноцепочечной РНК вироидов), может встраиваться в геном других паразитических организмов (например, бактерий) или в геном свободноживущих хозяев, влияя на изменение темпов их эволюционных процессов.
Такие явления могут способствовать процессам ускоренного видообразования, изменяющего картину биоразнообразия. Это в принципе то, что Н.В. Тимофеев Ресовский называл внезапным формообразованием (Тимо-феев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977), или как его иногда именуют на научном жаргоне "ураганным видообразованием".

2. Усиление антропогенной нагрузки на окружающую среду может вести к принципиальным изменениям качественного состава хозяев, к которым паразиты адаптировались в процессе длительной совместной эволюции. Эти изменения, в свою очередь, могут приводить к сокращению разнообразия самих паразитических организмов.
Мы имеем пример фактического «размывания» видового состава окончательных хозяев шидертинского изолята (по названию р. Шидерты в Казахстане) одного из широко распространенных в России паразитов: кошачьей (Сибирской) двуустки: Opisthorchis felineus. Этот изолят описторхиса (O. f. arvicola) в недалёком прошлом был адаптирован к паразитированию в водяной полевке (Arvicola terrestris), фактически являвшейся его единственным окончательным хозяином. В XX веке эволюционная тенденция развития природного шидертинского очага описторхоза была нарушена интенсивным включением в паразитарную систему человека и высоко восприимчивых к заражению домашних животных: кошек и собак. Весьма вероятно, что сейчас мы наблюдаем начальный этап процесса как бы "обратного хода видообразования", сужающего биоразнообразие и могущего в конце концов привести к исчезновению шидертинского изолята O. f. arvicola.
В сущности, такие же изменения можно прогнозировать на всей площади широкого ареала O. felineus. Внутри него роль изоляционных барьеров выполняют прежде всего водоразделы крупных речных бассейнов, а внутри них - зоны миграций наиболее активных хозяев: вторых промежуточных (рыб) и окончательных (млекопитающих). Именно внутри этих территорий формируются адаптивные свойства паразитов к своим хозяевам, что в конечном итоге ведет к обособлению изолятов возбудителя.
Это справедливо для хозяев паразита - животных однако, человек способен перемещаться за короткое время в пределах всего ареала возбудителя, выступая как мощный фактор панмиктичности («перемешивания»), стирающий природные изоляционные барьеры между популяциями (стало быть, и между очагами, т.к., скажем, В.Н. Беклемишев (1970) и В.Д. Беляков (1983) уравнивали эти понятия).
Можно полагать, что в дальнейшем на многих территориях ареала паразита с высокой в прошлом степенью изоляции, там где развитие паразита осуществлялось по природноочаговой схеме, будут замедлятся процессы аллопатрического видообразования. Это произойдёт вследствие антропогенного воздействия, снижающего изоляцию или даже полностью её исключающего. Сейчас это не столь заметно, но ясно, что такое направление развития паразитарных систем O. felineus будет приводить к стиранию межпопуляционных различий, исчезновению изолятов и сужению биоразнообразия.

3. Мы уже отмечали выше, что в урбанизированных экосистемах, часто происходит интенсивное вовлечение человека, как неспецифического хозяина, в те паразитарные системы, где совсем недавно его роль была ничтожной. Примером может служить усиление роли человека в паразитарных системах шистосоматид утиных птиц в мегаполисах. Человек является хорошей мишенью для церкарий шистосоматид и обладает необходимыми для активного и массового проникновения церкарий биохимическими особенностями. При проникновении в кожу церкарий в воде водоёмов, содержащих в своих биоценозах зараженных птиц, численность которых, например, в мегаполисе Москвы, в последние годы резко возросла, отмечается резкий рост заболеваемости людей церкариозами. Эта проблема за последние 30 лет получила особую остроту в крупных городах мира, в том числе и России. Она подробно рассматривается в других публикациях, помещенных в настоящий сборник.

4. Мы уже отмечали (см. выше), ускорение на современном историческом этапе темпов эволюционных процессов в паразитарных системах, сопровождающееся изменением характера их энтропии. Из более или менее упорядоченных (что было достигнуто длительной эволюцией) паразитарные системы "превращаются" в разбалансированные, а это способствует торможению процессов закрепления взаимной адаптации паразитов и их хозяев. В результате этих изменений может нарушаться один из фундаментальных принципов паразитологии (Antia, Levin, May,1994), связанный со взаимной "селекцией на совместимость" в коэволюции паразита и хозяина. Он направлен на отбор слабовирулентных форм паразита и повышение устойчивости хозяина.
Нарушение этого принципа может приводить как раз к обратному, т.е., к увеличению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев, что не может не сказаться на разнообразии многих свободноживущих организмов, как на организменном (на уровне генотипов), так и на популяционном (на уровне популяционного генетического разнообразия) иерархических уровнях.
По понятным причинам (прошло слишком мало времени…) всё это относится к тем явлениям, для которых легче пытаться "спрогнозировать результат", чем приводить примеры конкретных достоверных изменений. И всё же некоторые соображения по этому поводу, носящие пока дискуссионный характер, уже есть. Скажем, ретровирусы, вызывающие ВИЧ-инфекцию, по мнению известного медицинского паразитолога академика РАЕН, профессора А.Я. Лысенко, скорее всего существовали в прошлом у некоторых африканских обезьян, затем "перекинулись" на человека в африканских племенах и посёлках, затем на человека в городах Африканского континента и только затем на человека по всему миру. При этом, возросла степень тяжести процесса.

Заключение

Итак, специфика изучения разнообразия паразитических организмов заключается в том, что одновременно с ними, исследуется, по сути дела, разнообразие всех разноименных хозяев паразитов и переносчиков, входящих в состав паразитарных систем и представляющих при этом практически все виды животного и растительного царств. Исключения очень редки и по мере накопления фактов всё более "редеют".
Хотелось бы добавить следующее: в первой половине XX века, А.Г. Кнорре (1937) обратил внимание на важный факт, заключающийся в том, что: "...мы не знаем ни одной группы или формы, которую можно было бы квалифицировать, как отошедшую от паразитизма и вернувшуюся к свободному образу жизни…, прежде всего, в силу «невыгодности» такого отхода с точки зрения "экономики организма".
По прошествии более чем полувека, мы по-прежнему не имеем фактов "обращения" паразитов в свободноживущих организмов. Думается, что их и не будет. Учёные постепенно осознают, что стратегия эволюции паразитических организмов заключается в захвате всех четырех жизненных сред при сохранении возможности их перемен по наиболее выгодной для конкретных групп паразитов схеме. Это позволяет паразитам выживать в принципиально различных условиях, например, постоянно находясь в организменных энергоёмких средах хозяев и переносчиков (как, например, вирусы, или малярийные плазмодии), или имея в своих жизненных циклах свободноживущие стадии развития, (как, например, трематоды, или цестоды).
Всесторонне исследуя проблему биоразнообразия, мы обязаны обращать на паразитические организмы самое пристальное внимание. От их вмешательства, во многом зависят процессы, влияющие на разнообразие многих организмов живущих на нашей планете.
Работа выполнены при финансовой поддержке Подпрограммы "Биологическое разнообразие".






Литература

Бекасова Т.А., Воронцов Н.Н. Международный териологический конгресс. 1973. Т.1. С.52-53.
Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.: "Наука". 1970. - 499 с.
Беляков В.Д. Проблемы саморегуляции паразитарных систем и механизмы развития эпидемического процесса // Вестник АМН СССР, 1993. № 5, С. 3-9.
Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем, Л., Медицина. 1987. – 240 с.
Беэр С.А. Паразитологический мониторинг в России (основы концепции) // Мед. паразитол. 1996. № 1. С.3-8.
Беэр С.А. Основы паразитологического мониторинга // Мониторинг биоразнообразия М., Наука. 1997. С.189-195.
Беэр С.А.. Подходы к проблеме устойчивости паразитарных систем // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии М., ИНПА РАН. 1998. С. 97-107.
Беэр С.А. Среда мегаполиса и экологические проблемы паразитологии // в кн.: Проблемы биомедицины на рубеже XXI века. Юбилейный сборник трудов Биомедицинской секции РАЕН, под ред. Ю.А.Рахманина и С.А.Беэра. М., РАЕН. 2000. С. 50-63.
Беэр С.А., Ройтман В.А. Паразитические организмы, как фактор биологического прогресса и "катализатор" темпов эволюции // Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии. Томск. 2001. С. 29-30.
Вернадский В.И. Размышления натуралиста. 1977. Кн.2. М., Мир. – 190.
Воинственский М.А. Системный отбор и его роль в эволюции: естественный и искусственный отбор с позиций общей теории систем. Киев. Институт зоологии. НАН Украины. 1996. – 30 с.
Воронцов Н.Н. Роль вирусов в видообразовании животных // Природа. 1975. № 4. С.107.
Добровольский А.А., Евланов И.А., Шульман С.С. Паразитарные системы: анализ структуры и стратегии, определяющие их устойчивость // Экологическая паразитология. КНЦ РАН. Петрозаводск. 1994. С.5-44.
Кнорре А.Г. Распространение паразитизма в животном царстве // Проблемы общей паразитологии. ЛГУ. Уч. записки (Сер. биологич.) 1937. № 13. Т.3., Вып. 4. С.21-28.
Контримавичус В.Л. Паразитизм и эволюция экосистем // Журн. Общ. биол. 1982. Т.43. N. 3. С.291-302.
Контримавичус В.Л., Атрашкевич Г.И. Паразитарные системы и их значение в популяционной биологии гельминтов // Паразитология. 1982. Т.16, № 3. С.177-187.
Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: воспроизводство популяций паразита и их биоценологические взаимодействия. Институт экологии волжского бассейна, Тольятти 1996. – 67 с.
Краснощеков Г.П., Розенберг Г.С. Принципы устойчивости биологических систем // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992. С. 40-51.
Левич А.П. Понятие устойчивости в биологии. Математические аспекты // Человек и биосфера. Изд. МГУ. Вып.1. 1976. С.138-174.
Маленков А.Г. Гомеостаз и конвариантная репродуктация: (об основаниях теоретической биологии) // В сб.: Онтогенез, эволюция, биосфера. М.: Наука. 1989. С. 30-44.
Медников Б.М. Н.В. Тимофеев-Ресовский и аксиоматика теоретической биологии // В сб. Онтогенез, эволюция, биосфера М., Наука. 1989. С.15-30.
Прокофьева-Бельговская А.А. Действие вирусов на хромосомы // В кн.: Основы цитогенетики человека. М., Медицина. 1969. С.199-233.
Пузаченко Ю.Г., Мошкин А.В. Информационно-логический анализ в медико-географических исследованиях // Итоги науки. Сер. Мед. география. М. 1969. вып.3. С.5-74.
Ройтман В.А. Понятие "паразитарная система" в свете системной экологии // Экологический мониторинг паразитов. Санкт-Петербург. ЗИН РАН. 1997. С. 86-87.
Ройтман В.А. Системология паразитизма – новая область паразитологических исследований // Мат. Всеросс. научн. конф. "Взаимоотношения паразита и хозяина" М. ИНПА РАН. 1998. С. 52.
Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. Паразитарные системы в условиях антропопрессии (проблемы паразитарного загрязнения) // Паразитология. 1997, Т.31, №. 5, С. 453-457.
Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. Некоторые биосоциальные аспекты изучения разнообразия паразитических организмов // В сб.: Взаимоотношения паразита и хозяина М., ИНПА РАН. 1999. С.93-100.
Тимофеев-Ресовский Н.В. Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван: АН АрмССР. 1983. С. 8-14.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М. "Наука". 1977. – 300 с.
Фёдоров В.Д., Соколова С.А. Об устойчивости планктонного сообщества // Океанология 1972. Т.12. № 6.
Черкасский Б.Л. Методологические основы социально-экологической концепции эпидемического процесса // Эпидемиологический процесс как социоэкологическая система. М., ЦНИИЭ МЗ СССР. 1986. С.8-37.
Antia R., Levin B.R., May R.M. Amer. Naturalist. 1994. V. 144. N 3. P. 457-472.
Patten B. Preliminary method for estimating stability in plancton // Science. 1961. V.134, № 11. P.110-115.
Sonin M.D., Ricovskiy A.S. Helminths of Wildlife // Science Publischess. Inc. 2001. P.199-232.




PARASITISM AND PROBLEMS OF BIODIVERSITY
Be’er s.a.

The problem of parasite biodiversity is considered from 2 aspects: (1) estimation of proper parasite diversity; (2) estimation of parasite role in diversity changes resulting all free-living organisms on the Earth, that is more essential. The paper covers problems of parasite diversity and parasitic systems being formed (parasite communities) which, apart from parasites, are known to include numerous free-living organisms acting as parasite partners in parasitic chains, i.e. different (final, intermediate, additional, etc.) hosts. Parasites are closely associated with the latter by complex parasite-host interrelations and significantly influence them at all levels of organization. Examples are given that illustrating role of parasitic organisms in the problem of biodiversity.
































<< Предыдущая

стр. 4
(из 4 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ