стр. 1
(из 7 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

УЧЕБНИК ДЛЯ ВУЗОВ

П.П. ВТОРОВ
Н.Н. ДРОЗДОВ

БИОГЕОГРАФИЯ

Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации
в качестве учебника для студентов высших учебных заведений


ББК 28.085я73
В87
Рецензенты:
член-корреспондент РАН, профессор Д.А. Криволуцкий;
член-корреспондент РАН, профессор А.В. Яблоков

В издании использованы фотографии
П.П. Второва, И.П. Второва, Н.Н.Дроздова

Второв П.П., Дроздов Н.Н.
В87 Биогеография: Учеб. для студ. высш. учеб. заведений. — М.: Изд-во ВЛАДОС-ПРЕСС, 2001. — 304 с., 16 с. ил.: ил.
ISBN 5-305-00024-6.
В учебнике раскрыты фундаментальные положения биогеографии, освещены биологические закономерности распределения живых организмов на Земле, дан обзор основных типов наземных экосистем и их биоценозов. При этом уделено внимание характеру и степени антропогенного воздействия на биоценозы и вытекающим отсюда специфическим проблемам охраны природных ресурсов. Особо рассмотрены проблемы биогеографии островов.
Адресован студентам и преподавателям биологических и географических факультетов высших учебных заведений, а также учителям, преподающим биологию, географию, экологию.
ББК 28.085я73
© Второв П.П., Дроздов Н.Н., 2001
© «Издательство ВЛАДОС-ПРЕСС», 2001
© Серийное оформление обложки.
ISBN 5-305-00024-6 «Издательство ВЛАДОС-ПРЕСС», 2001
ПРЕДИСЛОВИЕ

Предлагаемая книга предназначена прежде всего студентам педагогических институтов в качестве учебника по курсу биогеографии. Книга построена на основе утвержденной программы по биогеографии. Однако изложенный материал будет полезен и интересен не только студентам, но и преподавателям педвузов, и учителям. Ведь в своей работе мы стремились отразить многие новейшие факты и тенденции. При написании пособия по биогеографии вряд ли можно обойтись только «устоявшимися» взглядами, поскольку сама биогеография как наука развивается быстро, в ней сосуществует множество различных подходов, направлений, высказываются зачастую альтернативные точки зрения. Такое положение невольно заставляло нас опираться главным образом не на общепринятые и известные источники, а на соответствующий оригинальный научный материал.
Книга состоит из двух больших разделов. Общая часть посвящена некоторым вводным понятиям, принципам и концепциям, необходимым для лучшего понимания последующего текста. Мы против чрезмерного увеличения общих разделов за счет описания конкретных явлений и закономерностей биогеографии, поэтому общая часть имеет сравнительно небольшой объем. В то же время в специальной части, которая посвящена характеристикам важнейших типов экосистем и их сообществ, а также флористико-фаунистическим царствам и областям, на конкретном материале показан целый ряд важных биогеографических принципов. В частности, выявляются конкретные формы действия гигротермических режимов на свойства сообществ; закрепляются такие абстрактные понятия, как трофическая структура; разделение сообществ на биологические группы; отмечается проявление конвергенции и параллелизма на уровне сообществ и их отдельных блоков и т. п. В этом плане особенно большую нагрузку несет первый раздел специальной части, который по этой причине имеет солидный объем.
В первом разделе специальной части описания в общем построены по единому плану, при этом в качестве главного стержня выступает функциональная (трофическая) структура сообщества. В то же время при характеристике сообществ зеленых растений (фотоавтотрофов) мы даем вначале описание внешних, физиономических особенностей, стараемся дать читателю почувствовать своеобразие всего ценоза в целом. В заключительных параграфах отмечены некоторые общие особенности экосистем, помимо условий абиотической среды, - в первую очередь данные по биомассе и продукции.
Во втором разделе специальной части описание также выдержано в одном стиле. Сжатый характер изложения большого объема сведений при этом не мешает сравнению разных регионов, позволяет быстро найти соответствующую справку. Раздел заключает оригинальная карта разделения суши на биофилотические царства и области.
Общая часть написана П. П. Второвым; специальная часть и карта биофилотического районирования суши подготовлены совместно. Во время работы над рукописью все возникающие проблемы также обсуждались сообща.
В процессе подготовки книги к печати мы получили ценные критические замечания от профессоров А.Г. Воронова, Н.М. Черновой и доцента В.Т. Бутьева, которым выражаем сердечную признательность.





ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ БИОГЕОГРАФИИ

СПЕЦИФИКА БИОГЕОГРАФИИ.
ВВОДНЫЕ СВЕДЕНИЯ О ТЕРМИНАХ
И ПОНЯТИЯХ ЭТОЙ НАУКИ

Биогеография - наука о географическом распределении организмов и их сообществ. На основе знания экологических особенностей и родственных связей разных видов и групп, с учетом современных физико-географических (климатических, гидрологических, геоморфологических, почвенно-геохимических и т. п.) и палеогеографических характеристик территории биогеография призвана выявить закономерности географического распределения организмов и сообществ, вскрыть его причины, причины структурно-функциональных и исторических особенностей живого покрова нашей планеты. Знание биогеографических фактов и закономерностей необходимо для решения сложных и ответственных проблем охраны и рационального использования ресурсов биосферы. В этом практические цели биогеографии смыкаются с задачами общей экологии и ряда других биологических наук и наук о Земле. Специфика биогеографии состоит, с одной стороны, в получении комплексных, сопряженных данных об органическом мире той или иной местности, а с другой - в сравнительно-географическом подходе к анализу и интерпретации этих данных.
Биогеография с помощью сравнительно-географических методов исследования способна в принципе прогнозировать результаты различных планируемых и случайных воздействий на биосферу. При этом биогеограф выступает как бы в качестве наблюдателя и толкователя экспериментов, поставленных самой природой. Чаще всего специально поставить такие эксперименты нельзя - это или слишком рискованно для биосферы, или требует тысячелетий для получения окончательных результатов. Впрочем, биогеографическая интерпретация различных воздействий человека на живую природу также может дать ценные сведения, которые окажутся необходимыми в будущем.
Биогеография использует многие понятия и принципы, общие с другими биологическими и географическими науками. Более того, биогеографу совершенно необходимо звание целого ряда важнейших разделов систематики и экологии растений и животных, ландшафтоведения и частных физико-географических дисциплин, картографии, геохимии, почвоведения; необходимы и некоторые сведения математического характера (статистика, теория информации и т. д.).
Сложный, синтетический характер биогеографии определяет особый набор терминов, «язык» науки, в котором есть как заимствования, так и свои специфические, биогеографические понятия. Правда, последние, в свою очередь, часто используются другими науками. В дальнейшем повествовании постепенно будет введен и объяснен целый ряд употребляемых в биогеографии специальных слов и выражений. Здесь же некоторое внимание будет уделено терминам и понятиям, особенно необходимым во вводных разделах курса. При этом первоначальные краткие определения в следующих главах могут быть углублены и лучше поняты на конкретных примерах.
В самом начале этого раздела уже упоминалось о сообществах организмов. Чаще всего говорят просто «сообщество», понимая под этим выражением какую-либо группировку организмов того или иного участка. Какую группировку и какого участка - обычно видно из контекста. Например, можно говорить о сообществе конкретного небольшого по размеру участка леса, луга, озера или даже временной весенней лужи. Можно говорить о сообществе ельника, степи, пустыни Каракумы или озера Байкал. Можно говорить о сообществе вообще, имея в виду комплекс обитающих совместно организмов. Во всех этих случаях в качестве синонима иногда употребляют также выражения «группировка организмов», «биоценоз»; в некоторых публикациях в этом же общем смысле применяют термин «биота».
Многие исследователи призывают к более узкому и ограниченному толкованию слов «биоценоз» и «биота». Однако, если какой-либо термин начинают употреблять в широком смысле, впоследствии обычно не удается его «сузить». Поэтому здесь весь приведенный выше набор слов употребляется в одном смысле, как синонимы. Если же требуется сузить, ограничить, конкретизировать какое-либо понятие, то это легко сделать с помощью дополнительных слов и характеристик.
Наиболее обычными примерами таких более узких понятий служат какие-либо части данного сообщества, объединенные по систематическому или топическому признаку. В таких случаях также употребимы понятия «сообщество», «ценоз», «группировка», «комплекс» и т. п. в сочетании с другими словами. Так, можно сказать «сообщество растений», «сообщество животных» , «сообщество птиц», «сообщество грибов». Все эти понятия, соответственно, можно выразить и другими терминами: фитоценоз, зооценоз, орнитоценоз, микоценоз. Во всех этих случаях имеется в виду прежде всего совместное обитание в течение какого-то отрезка времени. При этом совсем необязательно (как нередко считают) наличие тесных взаимосвязей между членами ценоза, хотя присутствие определенных взаимосвязей (хотя бы только топических) в любом ценозе (сообществе) не вызывает сомнений. Часто говорят также о сообществах нор, почвы и подстилки, кроны дерева или травяного яруса и т. п. Некоторые такого рода сообщества носят особые названия. Так, сообщество обитателей дна водоема называют бентосом, сообщество парящих в толще воды организмов - планктоном, активно передвигающихся в толще воды - нектоном, связанных с поверхностной пленкой воды - нейстоном. Планктон, нектон и нейстон в сумме образуют пелагическое сообщество (сообщество пелагиали). Можно заключить, что термины, производные от слов «сообщество» и «ценоз», могут определять очень широкий круг важнейших понятий, используемых в биогеографии.
К понятиям «сообщество животных» и «зооценоз» очень близко стоит понятие «животное население». В ряде случаев оно может быть и синонимом. В практике употребления его обычно во главу угла всегда ставятся количественные характеристики (число особей и их масса на единицу площади), соотношения обилия разных видов и групп животных того или иного участка.
Кроме того, понятие «животное население» представляет собой как бы зоогеографический аналог параллельного ему термина «растительность». В первом случае это совокупность сочетаний животных (совокупность сочетаний зооценозов), а во втором - совокупность сочетаний растений (фитоценозов).
Когда мы говорим о разнообразии растительности и животного населения определенного района (участка), то имеем в виду разнообразие в первую очередь биоценозов, сообществ. Так, если на одном участке представлен только хвойный лес, а на втором - хвойный, лиственный, смешанный, болото и луг, то второй более разнообразен по растительности и животному населению. При этом в первом районе, где представлен только лес, может быть в сумме больше видов растений и животных, чем во втором районе, где представлены и лес, и луг, и болото. Число видов характеризует уже в основном другое явление, свойственное этим же двум районам, а именно - фаунистическое и флористическое разнообразие (богатство видами). Это богатство определяется также числом других систематических категорий - родов, семейств и т. д. Совокупность видов и других систематических категорий растений определенного участка, соответственно, именуют флорой, а совокупность видов и других систематических категорий животных - фауной данного участка. Понятия о флоре и растительности, таким образом, соответствуют применительно к животным понятиям о фауне и животном населении.
Различия между понятиями «флора» и фауна», или «растительность» и «животное население», отражают два подхода к одному объекту - комплексу организмов определенного участка. Однако эти различия всегда необходимо иметь в виду, чтобы глубже понять особенности конкретных территорий. Важность такого дифференцированного подхода специально подчеркивали многие биогеографы (А.П. Кузякин, А.Н. Формозов, А.Г. Воронов, А.М. Чельцов-Бебутов, Ю.И. Чернов). Действительно, география растительности и география флор (флористика), география животного населения и география фаун весьма различаются в принципах и подходах.
Совокупность количественных изысканий по основным группам животных (включая в первую очередь почвенных и внепочвенных беспозвоночных, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) позволяет подойти к характеристикам животного населения. При этом необходимой предпосылкой к охвату громадного разнообразия животного мира является принцип выделения в первую очередь самых массовых в данном месте групп и видов животных. Так, виды, которые составляют в данном населении (в животном населении вообще и в основных принятых подразделениях - в населении птиц, почвенных микроартропод, нематод и т. п.) 10% и более от числа особей, называют доминирующими по численности. Такая же доля от общей массы (зоомассы) выявляет доминантов по массе и т. п. Доля от 1 до 10% приходится на субдоминантов. Выявляются в разных подгруппах и такие категории, как многочисленные, обычные, редкие, очень редкие виды. Все эти показатели применимы не только к видам, но и к другим группам организмов (например, выделенным по характеру питания).
При характеристике растительности также основное внимание уделяют самым массовым видам и преобладающим жизненным формам (таким, например, как деревья, кустарники, травы и т. п. ). Для разносторонней характеристики живого покрова данного района необходимы данные по количественной (с выделением доминирующих представителей) характеристике как основных видов, так и основных биологических групп, включая жизненные формы, трофические группы, ареальные группы и т. д. Подробнее об этом рассказано в других разделах. Здесь же можно резюмировать, что фактическая основа современной биогеографии формируется из данных полевых работ, которые выясняют состав и количество разных организмов в конкретных биоценозах.
Широко употребляемый в экологии термин «популяция» в переводе означает «население», однако применяют его для обозначения совокупности особей одного вида. В этом именно понятие «популяция» отличается от понятия «животное население» . Последнее всегда имеет в виду комплекс из разных видов животных. При переводе с русского языка на иностранные необходимо поэтому предварительно трансформировать термин «животное население» в «сообщество животных» или «популяции (во множественном числе!) животных».
Совокупность зооценоза и фитоценоза, растительности и животного населения образует биоценоз, или сообщество. А как назвать совокупность флоры и фауны, доказывающую общую насыщенность территории таксонами разного ранга? Некоторые исследователи предлагали называть сумму фауны и флоры биотой. Однако это слово уже давно употреблялось в том же смысле, что и «сообщество» или же в общем понимании, как «органический мир». Поэтому целесообразно обозначать исторически сложившийся комплекс видов и других систематических категорий определенного района особым термином «биофилота». Корень «фил» подчеркивает, что комплекс видов организмов - результат длительного исторического развития как их самих, так и занимаемой ими сейчас территории, В отличие от «ценотического» подхода, когда нас прежде всего интересуют массовые формы, отражающие современные условия и активно участвующие в процессах природы, при «биофилотическом» (флористико-фаунистическом) подходе часто именно редкие представители дают наиболее важную информацию о ходе исторического развития данного участка биосферы.
Наконец, в биогеографии чрезвычайно широко используется понятие «ареал», означающее область распространения того или иного вида либо другого таксона, а также область распространения сообщества. Например, можно сказать «ареал дуба» и «ареал дубрав»; первый будет больше, так как на части ареала дуб не образует самостоятельных сообществ (дубрав, в которых он доминирует).


СВЯЗЬ БИОГЕОГРАФИИ
С ИСХОДНЫМИ ЧАСТНЫМИ ДИСЦИПЛИНАМИ - ГЕОГРАФИЕЙ РАСТЕНИЙ И ГЕОГРАФИЕЙ ЖИВОТНЫХ

Теоретически вполне оправдано, на наш взгляд, рассматривать зоогеографию и фитогеографию как части биогеографии. При этом, видимо, целесообразно широкое понимание этой синтетической науки, что способствует использованию методологических достижений в разных областях биологических и географических наук. Зоогеография и фитогеография в широком смысле четко различаются по объектам изучения. В то же время процессы, вызывающие то или иное распределение организмов по лику Земли и закономерности этого распределения для животных и растений имеют много общего. Существующие различия в этом отношении между разными группами животных, пожалуй, превосходят по своей амплитуде соответствующее разнообразие в мире растений. Это обусловлено, в частности, значительно большим видовым (и вообще таксономическим) и экологическим разнообразием животных. Во всяком случае, специфика таких различий не носит, с одной стороны, «ботанический», а с другой - «зоологический» характер.
Если сравнивать отдельные группы животных с отдельными группами растений, то выявленные различия почти всегда могут быть «перекрыты» при сравнении между разными группами растений (например, цветковые, голосеменные, диатомеи) или же между разными группами животных (например, птицы, насекомые, нематоды). Отсюда вытекает и принципиальное сходство целей и методов зоогеографии и фитогеографии суши.
Биогеографический синтез, видимо, наиболее интересен и оправдан в тех разделах соответствующих частных дисциплин, которые занимаются исследованием распределения комплексов организмов по территории общих закономерностей. Далее следует задача объяснения выявленных закономерностей, что требует знания существующих в природе сейчас и в прошлом взаимодействий между разными группами организмов, между ними и окружающей физико-химической средой. Таким образом, мы логически приходим к сравнительно-географическому исследованию сообществ и экосистем разного ранга, что и представляется основой биогеографической методологии. Реально чаще всего исследователь оперирует лишь небольшим набором видов или групп, однако и в этом случае желательно и даже необходимо осмысливать материал в биоценотическом и экосистемном планах.
При важности учета разнообразных факторов географической среды в зоогеографических исследованиях все они рассматриваются с позиции своего рода зооцентризма, т. е. с точки зрения их значения для животных компонентов. Аналогично этому фитогеографические исследования имеют свою специфическую ориентацию. В этом, помимо прочего, гарантия некоторой автономии зоогеографии и фитогеографии даже в рамках наиболее «биогеографичных» их разделов. В случае равного внимания ко всем компонентам живой и неживой природы наше исследование становится фактически уже ландшафтоведческим или биогеоценологическим. Резкого перехода между всеми названными аспектами указать нельзя, так как его вообще не существует.
Основные понятия и концепции современного ландшафтоведения и биогеоценологии следует применять в биогеографии весьма осмотрительно. Такая осмотрительность связана с тем, что в этих направлениях пока еще заметную роль продолжают играть априорные и гипотетические утверждения об «основных», «элементарных», «однородных» комплексах, о «существенных границах» и т. п. В то же время достаточно строгие критерии такой элементарности, однородности и существенности зачастую отсутствуют. Проявляется склонность к абсолютизации взаимосвязей в степени интегрированности внутри комплексов, к преувеличению внимания к степени их дискретности в градиенте непрерывно меняющихся параметров среды. Нередкое игнорирование различий между рабочей гипотезой и разработанной теорией неизбежно порождает догматизм.
Более предпочтительной представляется поэтому концепция экосистемы (подробнее см. ниже), свободная от груза априорных допущений и позволяющая при интерпретировании эмпирического материала избежать прокрустова ложа априорных схем. Разумеется, ни в коем случае не следует игнорировать методические и теоретические достижения и опытные данные, полученные в рамках традиционной биогеоценологии и физической географии.
Возвращаясь к сравнению зоогеографии, фитогеографии и биогеографии, следует отметить еще одну важную деталь. Очевидно, развитие биогеографии как синтетической науки зависит от развития и взаимного обогащения фактами и идеями зоо- и фитогеографии. Фаунистическое и флористическое направления при этом обнаруживают весьма значительную независимость, хотя в ряде работ и принимаются во внимание данные «параллельной» дисциплины, а в некоторых фаунистических исследованиях использовались сведения по географии и палеогеографии растительного покрова.
Работы по географии растительности, пожалуй, в наибольшей степени изолированы от какого-либо зоогеографического влияния. В то же время совершенно невозможно себе представить исследования по экологической (в широком смысле, включая сюда и ландшафтную) зоогеографии, по географии животного населения или отдельных его частей (сообщество каких-либо групп наземных животных) без строгой привязки данных к сведениям о характере растительности. Наиболее наглядно это проявляется в зоогеографическом картографировании на ландшафтной основе. Причины всего этого не требуют особых пояснений.
Однако отсюда следует важный вывод, что развитие биогеографии в целом происходит сейчас главным образом через развитие зоогеографии, в особенности географии животного населения, сообществ животных. Можно сказать, что география экосистем и биоценозов (т. е. синтетическая биогеография) зависит в наибольшей степени от сравнительно-географических исследований зооценозов (или, что можно считать синонимами, животного населения). Видимо, не слишком парадоксально прозвучит утверждение, что одна из важных целей современной зоогеографии - способствовать своему перерастанию и преобразованию в биогеографию. Разумеется, это нисколько не исключает и более узких задач собственно зоогеографии, а также еще более частных дисциплин (орнитогеографии, териогеографии и т. п.), из которых фактически и строится сама эта наука.
В современной зоогеографии сосуществует немало направлений и школ, основанных на весьма различных подходах к интерпретации исходных эмпирических материалов о распространении животных. Эти направления развивались в значительной степени обособленно, по мере развития зоогеографии их число неуклонно увеличивается, и только в сравнительно недавнем прошлом появились более или менее настойчивые попытки их сопоставления и взаимного синтеза теоретических достижений. Примером такого синтеза при рассмотрении конкретной территории можно считать работу Е.Н.Матюшкина (1972). Он выдвинул следующий план зоогеографического изучения любой территории: «...от классификации фаунистических элементов, с одной стороны, и типологии сообществ - с другой, через характеристику фаунистического «колорита» сообществ, объединяющую как в фокусе выводы двух предшествующих этапов анализа, к районированию и исторической интерпретации полученных данных»1 [1 Матюшкин Е. Н. «Смешанность» териофауны Уссурийского края: ее общие черты, исторические корни и современные проявления в сообществах среднего Сихотэ-Алиня // Исследования по фауне Советского Союза (млекопитающие). М., 1972.]. Иными словами, вначале на основе ареалогических данных и сведений о степени филогенетического родства разных таксонов выявляются «фаунистические элементы», т. е. географо-генетические группы. Затем выясняется удельный вес этих групп как в конкретных фаунах, так и в конкретных сообществах. В дальнейшем рассмотрении географо-генетический и ценотический аспекты неразрывно связаны и служат базой для районирования и исторических реконструкций. Последнее представляет собой продолжение экологической зоогеографии в прошлое для объяснения современной картины строения сообществ и их состава, т.е. для вскрытия закономерностей филоценогенеза.
Вероятно, в ближайшем будущем развитие зоогеографических и биогеографических исследований будет происходить под сильным влиянием изложенной выше концепции, сочетающей в себе наиболее привлекательные черты старой, классической зоогеографии и многообещающие количественные данные по структуре животного населения, по комплексу ценотических параметров.
Как видим, эмпирическая основа современной зоогеографии формируется не только за счет традиционных фаунистических и ареалогических сведений, но и главным образом за счет данных об особенностях животного населения, за счет данных по сообществам организмов.
Заключая изложенные выше вводные замечания, следует особенно подчеркнуть необходимость более широкого привлечения ценотических и экосистемных концепций в биогеографию. Долгие годы эта наука развивалась в виде очень мало связанных между собой направлений, включая прежде всего географию флор, фаун и растительности. Лишь в последние десятилетия появилось заметное число работ по географии сообществ животных различных групп. Одновременно наметилось усиление синтетических тенденций, которые в равной мере уделяют внимание различным группам организмов и подходят к ним с точки зрения их роли в функционировании экосистемы. Это так называемый структурно-функциональный, или системный, подход, который развивает первоначальные, чисто описательные, знания и позволяет вскрыть причины того или иного строения сообществ в связи с факторами абиотической природы. Из последних для сравнительно-географических сопоставлений сообществ наиболее важны условия тепла и влаги, т. е. гигротермический режим. Эти условия, в частности, хорошо отражаются графически в виде климадиаграмм (см. специальную часть).
Развитие структурно-функционального подхода прежде всего обязано широкому внедрению количественных методов исследования в различных науках, связанных с изучением компонентов экосистем. Так, сопоставление суммарной солнечной радиации и чистой продукции позволяет определить, какая часть поступившей энергии пошла на образование биомассы. При этом обязательным условием выступает требование выражать данные в одной размерности (например, в джоулях на квадратный метр за год). Хищники поедают жертв, которые сами поедают растения. Разлагая отмирающий растительный опад, микроорганизмы и различные беспозвоночные животные способствуют возврату в почву элементов минерального питания, а в атмосферу - углекислого газа. Эти же вещества необходимы для фотосинтеза зеленым растениям. Используя такого рода данные, можно с разной степенью подробности строить графические схемы, отражающие наши представления о строении и функционировании определенной экосистемы. Эти схемы (описания, уравнения и т. п. ) являют собой модели определенных процессов, явлений и объектов природы. Сравнительно-географический их анализ - неотъемлемая часть развивающейся синтетической биогеографии.
Кроме ценотического направления и географии сообществ в узком смысле этого понятия, вторым основным стержнем биогеографии является география биофилот (фаун и флор). Это по существу особый аспект рассмотрения хотя и единого, но чрезвычайно сложного объекта, каковым выступает весь органический мир той или иной территории или акватории. Биофилотический аспект в большей степени вскрывает историю формирования состава организмов, «кровные» связи разных областей суши друг с другом.





































ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ
И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМ
И ОБИТАЕМОЙ БИОСФЕРЫ В ЦЕЛОМ

КОНЦЕПЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ

Экосистемой называют совокупность физико-химических и биологических компонентов, с помощью которой осуществляется биотический круговорот веществ, движущийся благодаря направленному потоку энергии. Вещественно-энергетические потоки регулируются при участии информационных взаимодействий. Границы экосистемы определяет исследователь, исходя из конкретных задач. Естественно, при этом не снимается вопрос о необходимости классифицировать экосистемы на основе тех или иных принципов (также исходя из конкретных задач). Типизация предполагает предварительное знание объектов. Ученые зачастую находятся в таком положении, что могут классифицировать экосистемы лишь в рабочем порядке, исходя из каких-то недостаточно исследованных или гипотетических свойств. При этом можно опираться как на очень общие и поверхностные сведения, так и на точные, но формальные критерии. Примером последних может служить произвольно принятая масштабность, за пределами которой тот или иной компонент считается «элементом» системы, далее неделимым. В другом случае он же может сам рассматриваться как система.
Очень близко к представлению об экосистеме стоит представление о биогеоценозе. Первоначально подчеркивалось, что биогеоценоз - совокупность специфически взаимодействующих однородных природных явлений на земной поверхности. Кроме того, часто указывалось, что биогеоценоз представляет собой наименьшую «самостоятельную» ячейку при подразделении биогеосферы (обитаемой части биосферы). Однако в определение не вводили в явном виде критерий однородности (неделимости).
Неявно он присутствовал в примерах конкретных биогеоценозов в виде масштабно-пространственных придержек. Сейчас понятия «биогеоценоз» и «экосистема» нередко считают синонимами. Правильнее понимать биогеоценоз как частный случай более общей и широкой концепции экосистемы, рассматривать биогеоценоз как экосистему определенного ранга в классификационной системе. Этот ранг соответствует наименьшей типологической единице фитоценозов - ассоциации. Таким образом, экосистема в границах растительной ассоциации и есть биогеоценоз.
Часто биогеоценоз масштабно приравнивают к фации - наименьшей категории территориальных комплексов, обычно принимаемой в ландшафтоведении (физической географии). Понятие ландшафта территориально совпадает с более крупной и более сложной экосистемой. Подробные рассуждения о соотношении указанных терминов выходят за рамки настоящего обзора. Подчеркнем лишь, что конкретные исследования, в которых эти понятия используются, часто дают очень ценный материал. Это же касается некоторых специфических методов (например, картографический, аэрофотометоды и т п.), привлечение которых необходимо при комплексном изучении экосистемы.
Концепция экосистемы - наиболее подходящий фундамент для развития синтетических биогеографических исследований биосферы с условием, что таковые будут включать в себя факты и методические достижения различных биологических и географических дисциплин (например, таких, как общая экология, физическая география, геофизика и геохимия ландшафта, физика биосферы и т. д.).
Преимущества этой концепции как раз и состоят в отсутствии жестких пространственного и масштабного, генетического и геохимического критериев. Она свободна от априорных гипотетических положений о степени дискретности и «дальнейшей неделимости», о степени взаимной обусловленности компонентов и их организованности. Указанные характеристики можно получить только в результате интенсивных исследований.
Около 50 лет назад русский минералог и геохимик В.И.Вернадский на основе большого описательного и расчетного материала показал, что вся совокупность организмов нашей планеты - живое вещество, несмотря на ничтожную по сравнению с неживым веществом массу, представляет мощный глобальный фактор, преобразующий всю земную поверхность, воды и атмосферу. Всю толщу горных пород, вод и атмосферы, которые изменились под воздействием живого вещества, В.И.Вернадский назвал биосферой.
Живое вещество обладает огромной геохимической активностью прежде всего за счет различных катализаторов (ферментов), ускоряющих в тысячи раз различные реакции при обычных температурах.
За длительный срок своего существования жизнь коренным образом изменила состав атмосферы, вод, осадочных пород. Кислород, уголь, известняки, почвенный покров - все это прямой результат деятельности мириадов живых существ.
Общий слой «влияния жизни» (т. е. границы биосферы по вертикали) имеет мощность 20-30 км, однако заселены живыми организмами лишь толща вод и преимущественно тонкая планетарная «пленка». В последнее время нередко именно ее и называют биосферой, хотя здесь лучше употреблять выражение «обитаемая биосфера».
Обитаемая биосфера может быть определена как гигантская планетарная экосистема. В разных публикациях ее называют биогеосферой, ландшафтной оболочкой. В сущности понятие «биосфера» совпадает с понятием «географическая оболочка».

РАЗДЕЛЕНИЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА БЛОКИ

Если при разделении экосистемы с функциональных позиций начинать с самых крупных блоков, или элементов, то первый шаг такого анализа приведет к выявлению трех элементов:
1 - радиации Солнца (источник превратимой энергии), 2 - массы неживых компонентов, 3 - массы живых компонентов экосистемы. Какого типа связи объединяют указанные элементы? Прежде всего блоки 2 и 3 характеризуются энергетическими и вещественными (материальными) взаимосвязями. От блока 1 к блокам
2 и 3 идут односторонние энергетические воздействия, которые после ряда трансформаций уходят за пределы системы в виде тепла (длинноволнового излучения).
Последующее пристальное рассмотрение экосистемы приводит к расчленению описанных выше элементов на более дробные. В частности, при характеристике компонентов биогеоценоза В.Н. Сукачев выделял следующие компоненты (природные явления): атмосферу, горные породы, гидрологические условия, растительность, животный мир, микроорганизмы и почвы. Видимо, при функциональном подходе на сходном уровне подробности следует несколько видоизменить набор компонентов. Так, зеленые и незеленые растения, относящиеся к различным трофическим (энергетическим) уровням экосистемы, целесообразно рассматривать отдельно, в разных блоках. Гидрологические условия - результат тех или иных свойств, присущих ряду элементов системы. Поэтому они сами по себе могут в ряде случаев и не рассматриваться в виде элемента системы (если их выделять таким образом, то лучше в виде элемента системы рассматривать воду).
Учитывая характер трансформации энергии и вещества, можно выделить следующие элементы, или блоки, экосистемы:
А - радиацию Солнца, В - атмосферу (конкретнее - определенную смесь газов, взвешенных твердых и жидких веществ, взаимодействующую с другими блоками экосистемы), С - почвогрунт (без учета живых организмов), D - автотрофные, а точнее - фотоавтотрофные, организмы, Е - хемоавтотрофные организмы, F - хемогеторотрофов-биофагов первого порядка, G - хемогетеротрофов-сапрофагов, Н - прототрофов-сапрофагов, К - хемогетеротрофов-биофагов высших порядков (в основном - второго и третьего). Если первые три блока не требуют особых пояснений, то остальные нуждаются в более подробной характеристике.
Фотоавтотрофные организмы - это зеленые растения, которые характеризуются тем, что в качестве источника энергии для построения органических веществ (для формирования биомассы) используют солнечную радиацию, в качестве источника углерода - углекислый газ атмосферы и почвы, а как источник азота - минеральные соединения.
Хемоавтотрофные организмы в качестве источника энергии используют энергию химических связей (минеральные вещества), переводя их в более простые соединения. Эти же соединения используются и для пополнения значительной части вещественного бюджета, который целиком основывается на неорганических источниках. Группа представлена хемосинтезирующими бактериями.
Прототрофы в качестве источника энергии и углерода используют органические вещества. Основная масса их — сапрофаги. В качестве источников азота они могут довольствоваться минеральными веществами. Эта группа состоит из грибов, актиномицетов и некоторых бактерий.
Хемогетеротрофы - наиболее сложная в функциональном отношении группа. Она же объединяет значительно большее число видов организмов, чем все остальные группы вместе взятые. В качестве источника энергии, углерода и азота хемогетеротрофы используют органические вещества других живых существ, включая их остатки и после отмирания, и метаболиты, выделенные во внешнюю среду. Хемогетеротрофы включают всех животных, большую часть бактерий и растения (в том числе высшие), ведущие паразитическое существование.
В эту схему не включены фотогетеротрофы, занимающие промежуточные положения между хемогетеротрофами и фотоавтотрофами, так как их удельный вес в природе обычно мал. Кроме того, они чаще попеременно входят то в один, то в другой блок, в зависимости от условий среды. К фотогетеротрофам относятся и некоторые простейшие. С долей условности, видимо, можно причислить к ним и лишайники, которые по существу представляют собой симбиотическое сожительство водорослей и грибов.
Хемогетеротрофов можно на определенном этапе рассматривать как один блок, но мы показали их в виде нескольких: биофагов первого и высших порядков и сапрофагов. Указанные три группы занимают весьма различные позиции в системе трофических уровней и обладают разными регуляторными возможностями. Так, деятельность сапрофагов, приводящая к освобождению веществ минерального питания, положительно влияет на блок фотоавтотрофов. Влияние же на последних биофагов первого порядка, стоящих на том же трофическом (энергетическом) уровне, гораздо сложнее и в общем отрицательно. Это определяет далеко идущие последствия, приводя к сопряженному филогенезу (коэволюции) и сильно осложненным взаимным реакциям.
Если попытаться представить графически потоки энергии, вещества и информации между выделенными девятью блоками, то получится весьма сложная и трудно читаемая картина. Поэтому целесообразно привести две схемы, которые показывают характер вещественно-энергетических взаимосвязей в экосистеме (см. рис. 1, 2). Потоки вещества, в принципе, могут иметь характер круговорота в замкнутом цикле. Значительная часть химических элементов действительно с той или иной скоростью длительное время циркулирует в экосистеме. Однако для некоторых задач нужно иметь в виду, что полной замкнутости даже по веществу не достигается ни в отдельной экосистеме, ни в биосфере в целом. Часть вещества из блока С переходит в геологические циклы с совершенно иной шкалой времени, часть из блока В диссипируется за пределы биосферы. Элемент А, естественно, не связан вещественными взаимодействиями с другими блоками.



Рис. 1. Потоки непревратимой и сильные потоки превратимой энергии между основными блоками экосистемы:
1 - превратимая энергия фотосинтетически активной радиации (ФАР); 2 - превратимая энергия химических связей; 3 - потоки тепла (непревратимой энергии); х — поток внутреннего тепла Земли, у — тепловое излучение в космос. Блоки: А - радиация Солнца, В - атмосфера; С - почвогрунт, D - фотоавтотрофные организмы; Е — хемоавтотрофные организмы; F — хемогетеротрофы-биофаги первого порядка; G — хемогетеротрофы-сапрофаги; Н — прототрофы-сапрофаги; К— хемогетеротрофы-биофаги высших порядков



Рис. 2. Основные потоки превратимой энергии и потоки вещества между блоками экосистемы (блоки те же, что и на рис. 1):
1 - энергия ФАР; 2 — энергия химических связей (органических, а для блока Е - неорганических веществ); 3 - потоки неорганических веществ
Потоки превратимой энергии однонаправленны. Фотосинтетически активная радиация (ФАР) идет от А к D и затем происходит дальнейшая трансформация энергии химических связей органических веществ. Несколько особняком стоит взаимосвязь С-Е. Элемент В не участвует в трансформации превратимой энергии. Непревратимая энергия (тепло) не может служить источником для непосредственного использования организмами, однако является условием протекания многочисленных взаимодействий.
Блоки А, В, С служат источником сигналов, однако сами не способны к восприятию и переработке информации. Эта способность присуща живым организмам, которые могут реагировать на существенные для них сигналы, так как обладают памятью (хранение и накопление наследственной информации - в нуклеиновых кислотах, а для индивидуума - также в нервной системе и других образованиях, преобразование информации экосистемой - в процессе отбора и реализации фенотипов), а также имеют «программу» поведения.


ХАРАКТЕР СВЯЗЕЙ В ЭКОСИСТЕМЕ

Выше упоминалось о связях трех типов (вещественных, энергетических и информационных) между компонентами экосистемы. Их изученность на разных уровнях подразделения по элементам еще очень недостаточна. Исторически прежде всего начали изучать вещественно-энергетические взаимосвязи в рамках классической трофодинамики и моделей типа «хищник-жертва». Кроме того, развивались представления о совокупностях отдельных групп организмов, связанных общностью местообитания. Последнее направление особенно интенсивно развивается в рамках геоботаники - науки о растительном покрове Земли, распространении и закономерностях размещения растительных сообществ, а особенно в фитоценологии - разделе геоботаники, изучающем растительные сообщества: их классификацию, состав, смену, изменения; взаимоотношения между собой и между компонентами сообществ в них и в окружающей среде.
Некоторые черты сходства с геоботаническими концепциями можно усмотреть также в гидробиологических работах, посвященных бентосным сообществам. И в том и в другом случае исследователи имеют дело с комплексами преимущественно одного трофического уровня. Поэтому говорить о непосредственных энергетических связях между ними не приходится. Что касается косвенных (конкурентных) взаимодействий, то в ряде случаев было показано, что такая система стремится к их минимизации. Такие же выводы, касающиеся наземной растительности, появились позже.
В последнее время выясняется очень большая роль трофических связей так называемого нехищного типа, которые особенно характерны для низших организмов водной среды. Эти связи осуществляются путем выделения в раствор различных метаболитов. Несомненно, что такого рода «экологический метаболизм» имеет место в почвах наземных экосистем.
Таким образом, в экосистеме можно выявить связи разной природы. Исследователи стремятся к анализу все новых и новых типов связей (например, сенсорных). Это, с одной стороны, открывает новые интересные перспективы, а с другой - все более проблематичной становится возможность отыскания неких универсальных единиц для измерения силы взаимодействия организмов друг с другом в рамках целой экосистемы.
С одной стороны, к такого рода оценкам можно подойти через информационные показатели зависимости между компонентами, с другой - через определение энергетических последствий тех или иных взаимодействий («энергия как валюта»). Видимо, возможно совмещение этих двух подходов. Однако во всех случаях на окончательный результат большое влияние будут оказывать характер наших предварительных допущений, степень генерализации, принципы выделения элементов системы и другие факторы, в сильной мере зависящие от биологической интуиции и опыта исследователя.
Термины «эффективность функционирования», «стабильность» и «степень организованности» не имеют однозначного определения, когда они касаются экосистем или их крупных блоков, однако в последнее время эти понятия все чаще обсуждаются.
Для выяснения эффективности функционирования, видимо, необходимо допустить наличие «щели» у системы (телеономический подход). Поскольку такие допущения могут быть различны, то и оценки эффективности функционирования также будут разными.
Говоря о живых организмах, часто предполагают их стремление к максимизации биомассы, которое в крайних случаях приводит к так называемым экологическим взрывам. В то же время подчеркивается их «стремление» к сохранению устойчивости, структурной организованности в условиях хаосогенной среды. Однако и та и другая «цели» требуют соответствующих энергетических затрат, и, таким образом, в этом плане они конкурируют.
Большинство экологов считают разнообразие трофической сети, состоящей из многих трофических цепей, выраженное в информационных единицах (на базе оценки вероятности переноса энергии по тому или иному каналу), мерой стабильности сообщества (модели Р. Макартура и т. п. ). Близка к этому и такая же оценка статической картины «видового» или «группового» разнообразия (через вероятность распределения биомассы или энергии по видам или группам сообщества). Оценка разнообразия будет, как и во многих других случаях, зависеть от числа и характера выделенных элементов экосистемы.
Имеющиеся формальные критерии организованности можно, в принципе, использовать при описании и сравнении различных моделей экосистем. Однако таких критериев недостаточно. С биологической точки зрения не всегда упорядоченность (структурная негэнтропия) прямо тождественна организованности, если иметь в виду (а биолог всегда имеет это в виду) эффективность выполнения жизненно важных функций. При формальной оценке упускаются многие критерии, определяемые пока только качественно.
Известно, что при прочих равных условиях (отношение поверхности к массе, температура среды и т. д.) метаболизм покоя выше у более высокоорганизованных живых существ. Это показано при сопоставлении крупных филогенетических групп организмов (типов, классов) и при более дробном делении. Так, например, установлено, что обмен веществ у более высокоорганизованных плацентарных млекопитающих выше, чем у сумчатых. Это явление объясняется тем, что поддержание высокоорганизованной структуры требует дополнительных «вложений» энергии для противодействия закону организационной деградации.
Касаясь оценки степени организации на уровне сообщества, следует говорить о суммарном (аддитивном) потоке тепла на единицу поверхности за единицу времени. Тогда поток тепла (непревратимой энергии) при прочих равных условиях и будет характеризовать степень организованности. Другими словами, чем более организован биоценоз (и соответствующая экосистема), тем большую энергетическую плату он должен отдавать на поддержание этой организованности.
Отсюда следует, что высокоорганизованное сообщество вынуждено минимизировать энергетический вклад в накопление биомассы. Это в некоторой степени противоречит тенденции максимизировать биомассу, проявляющуюся в потенциально возможных вспышках размножения и экспансиях в свободные ниши.
Выше разбирались некоторые подходы к разделению экосистемы на блоки, выделению связей и к оценке этих особенностей. Такой анализ учитывал прежде всего участие разных компонентов в трансформации и передаче вещества, энергии и информации. Однако по отношению к наиболее сложным биотическим компонентам таких подходов недостаточно. Для познания биоценозов обязательно требуется рассмотрение их в разных аспектах. При этом множество организмов экосистемы (общее число особей, биомасса, продуктивность и т. д.) как бы разбивается на различные группы (подмножества) по тому или иному признаку. Такие процедуры в самом общем смысле нередко именуют «анализом структуры».
При конкретных исследованиях наземных экосистем или их крупных блоков (растительность, животное население и т. п.) всегда осуществляется таксономический анализ, т. е. указывается название и число видов, семейств и других систематических категорий. Простейший вариант - составление списка имеющихся форм организмов и их таксономических групп. На следующих этапах на базе количественных учетов в разное время и знания различных экологических и физиологических параметров (индивидуальная биомасса, темпы роста, размножения, смертность, активность, энергетика и химизм метаболизма и т. д.) анализ дополняется соответствующими количественными показателями (численность, биомасса, продуктивность, участие в потоке энергии и круговороте вещества и т. д.). В настоящее время ученые только исследуют (применительно к наземным экосистемам) этот второй этап, опираясь на методический опыт и факты целого ряда биологических и географических наук. До сих пор еще нет полных сведений о видовом составе, обилии и вещественно-энергетических трансформациях в какой-либо наземной экосистеме. Можно сказать, что пока еще не существует ни одного квадратного метра суши, изученного хотя бы в отношении состава и обилия видов всех населяющих его организмов. Имеется лишь сравнительно небольшой эмпирический материал гораздо большей степени генерализации.
По такой же схеме может проводиться не только таксономический, но и другие анализы, группирующие биотические компоненты по иным признакам. В частности, большой интерес с точки зрения филогенеза на уровне сообщества представляют ареалогический (по признаку принадлежности к тому или иному типу ареала) и географо-генетический (по признаку общности территории возникновения) анализы. Представляется весьма перспективным анализ, показывающий характер распределения организмов по признаку индивидуальной биомассы (размера). Интерес такого подразделения определяется, в частности, тем, что по размерным признакам можно сравнивать любые, даже самые далекие по облику и происхождению биоценозы. Помимо этого, индивидуальные размеры связаны с энергетикой известным уравнением



где М - интенсивность метаболизма в данных условиях, А -индивидуальная масса организма, k и b - коэффициенты. Это также показывает большую общность, в принципе допустимую при проведении размерного анализа разных биоценозов.
Познание трофической структуры биоценозов - главнейший этап на пути к проникновению в функциональную сущность различных компонентов экосистем. Естественно, проблема эта разрабатывалась преимущественно экологией животных, так как зеленые растения, с которыми в основном имеют дело геоботаники и экологи растений, функционально однородны, принадлежат к одному трофическому уровню. Многие принципы гидробиологии могут быть успешно использованы и на суше, хотя специфика наземных сообществ создает ряд дополнительных проблем.
Энергетический принцип изучения трофических взаимоотношений привел к возникновению понятия о трофических уровнях. Это понятие близко к представлениям о цепях питания и пирамидах биомасс. Как уже указывалось, к первому уровню относятся автотрофы, ко второму - гетеротрофы первого порядка, к третьему - хищники первого порядка и т. д. Таким образом, в энергетическом плане сообщество разделяется на ряд соподчиненных ярусов (рис. 3). Это же отчасти отражается и в пространственном расположении организмов, соответственно преломляясь в гравитационном поле Земли в направлении потока солнечной радиации.
Выделение трофических уровней при анализе структуры экосистемы - далеко идущая идеализация в анализе структуры экосистем. Особь одного и того же вида животных может быть одновременно членом нескольких уровней. При этом приходится ориентироваться на преобладающие черты трофики или же соответствующие части энергетического бюджета популяции относить к разным уровням. Например, особи в основном растительноядных видов (некоторые грызуны, копытные и т. п.) могут поедать и животную пищу. Обычно доля ее крайне незначительна. Поэтому данные группировки животных можно целиком относить ко второму трофическому уровню. В других случаях доля животной пищи более ощутима. Так, многие птицы в течение года примерно половину своих пищевых потребностей удовлетворяют за счет животного, а другую половину - за счет растительного корма. Такие животные вносят свой «энергетический вклад» в формирование второго и третьего трофических уровней поровну. Могут встречаться и еще более сложные ситуации.


Касаясь этого вопроса, Г.Г. Винберг, однако, пишет: «Весьма просто подвергнуть критике представление о трофических уровнях и указать на многие трудности, встречающиеся уже при отнесении гидробионтов к тому или другому уровню. Не всегда легко даже провести границу между автотрофными и гетеротрофными организмами. Как известно, некоторые способные к фотосинтезу перидиниевые водоросли могут в то же время заглатывать диатомей, мало уступающих им по размерам... Легко привести и другие примеры, но они колеблют безусловную необходимость и полезность представлений о трофических уровнях не более, чем невозможность реального движения без трения колеблет основные законы механики. Другое дело, что концепция трофических уровней не передает все существующие стороны трофических взаимоотношений и требует конкретизации и дополнений»1 [1 Винберг Г.Г. Основные направления в изучении биотического баланса озер // Круговорот веществ и энергии в озерных водоемах. М., 1967.].
Разделение биоценоза на конкретные трофические группы должно отражать сходство и различие характера воздействия организмов на вещественно-энергетические трансформации внутри экосистемы. Изучая структуру биотического сообщества в плане трофических уровней, мы абстрагируемся от конкретного строения и структуры имеющихся взаимосвязей, поскольку главное в этом случае — выяснить приход и расход основных энергетических ресурсов экосистемы в том виде, в каком этот баланс естественно сложился на каждом из уровней. Однако часто необходимо обратиться к конфигурациям конкретных взаимосвязей.
Эти конфигурации сильно зависят от степени пищевой специализации конкретных организмов биотической системы. Так, преобладание малоспециализированных трофических групп резко увеличивает число каналов взаимодействия и энергетических потоков даже при одинаковом соотношении трофических уровней. Это, в свою очередь, оказывает решающее влияние на характер регуляции основных функций экосистемы. Следовательно, для познания функционирования биотической системы необходима как схематизация явлений с применением концепции трофических уровней, так и конкретизация их до трофических групп, особенно тех полифункциональных блоков экосистемы, которые входят сразу в несколько трофических уровней. Более мелкие трофические группировки даже внутри одного уровня зачастую отличаются существенной функциональной неоднородностью (например, фитофаги и сапрофаги внутри второго трофического уровня).
Разумеется, воздействия на вещественно-энергетические трансформации могут осуществляться опосредованно, минуя чисто трофические отношения. Наиболее яркий пример этому - воздействие механической работы некоторых животных. В ряде наземных экосистем большую землеройную работу выполняют муравьи, дождевые черви, мокрицы, термиты, кроты, слепушонки, сурки, суслики, лемминги, пеструшки, луговые собачки, карманчатые гоферы, вискачи, некоторые змеи и черепахи и даже птицы (буревестники, чистики, ракшеобразные и ряд воробьиных).
Большое значение может иметь механический перенос семян, спор, яиц, цветочной пыльцы, а также паразитов, бактерий и вирусов. К воздействиям такого же рода следует отнести антибиоз, образование растениями плотных поселений, дернин, затененных участков и т. п. Такие влияния, имеющие свою специфику, удобнее подробно анализировать отдельно от трофических отношений. При этом даже косвенное действие на вещественно-энергетические (материально-энергетические) трансформации - чаще всего суть воздействия на трофические связи. Ибо питание - это пополнение энергетических и вещественных ресурсов, затраченных в процессе жизнедеятельности. Так, те же землерои, изменяя свойства почвы, влияют на условия произрастания растений и т. п.
По типу питания (включая тип источников энергии и определенных веществ) все существующие организмы делятся на следующие группы: 1) хемоавтотрофы; 2) фотоавтотрофы; 3) хемогетеротрофы; 4) фотогетеротрофы. Наземные экосистемы содержат преимущественно (а иногда и исключительно) представителей второй и третьей из указанных групп. Выделенные четыре крупные трофические группы мы предложили условно называть типами функционально-трофических групп.
Тип фотоавтотрофов в функциональном отношении представляется весьма однородным. Все организмы этого экологического типа используют в качестве источника энергии солнечное излучение, в качестве источников углерода, азота и других химических элементов - неорганические соединения (углекислый газ и минеральные соли). Фотоавтотрофы вместе с хемоавтотрофами (хемосинтезирующими организмами) образуют первый трофический уровень.
Наиболее разнообразен во всех отношениях функционально-трофический уровень хемогетеротрофов. Всех организмов этого типа объединяет то, что в качестве источника энергии они могут использовать лишь химическую энергию органических веществ. Эти же вещества необходимы и как источник углерода. Тип хемогетеротрофов включает в себя все трофические уровни, начиная со второго. Сюда относятся животные, большинство бактерий, грибы, актиномицеты, немногие бесхлорофилльные высшие растения. По числу видов этот тип превосходит во много раз все остальные, вместе взятые. Внутри типа хемогетеротрофов намечается ряд иерархически соподчиненных более мелких групп, отличающихся по характеру питания и, следовательно, по своим функциям в материально-энергетических процессах биотических систем.
При такой классификации хемогетеротрофов весьма часто в одну группу целиком входят крупные систематические категории, единые в трофическом отношении. Однако нередко даже один и тот же вид резко меняет характер питания (переключается в принципиально иные отделы трофической сети): по сезонам, на разных стадиях онтогенеза, или, реже, в отдельные годы. Более того, иногда питание особей разного пола на одной стадии развития и в одно время резко различается. Очень часто разнятся по трофике личинки и имаго насекомых. У многих двукрылых кровососы - только самки; многие птицы в зависимости от возраста и сезона переходят от животной пищи к растительной и наоборот.
Все это при классификации трофических функциональных групп заставляет дифференцированно подходить к оценке видов и систематических категорий. При этом, если главное внимание уделять не филогенетической близости, а сходству и различию трофики, зачастую даже один и тот же вид (в зависимости от сезона, пола, стадии, развития) должен быть отнесен к разным функционально-трофическим категориям. Поэтому даже при самом дробном подразделении экологическая, функционально-трофическая классификация сомкнется с филогенетической лишь отчасти.
Рассмотрим подробнее классификацию типа хемогетеротрофов. Выявление внутри этого самого сложного типа соподчиненных категорий особенно необходимо. Тип делится на два функционально-трофических класса: 1) прототрофов; 2) органитрофов.
Прототрофы включают большую часть грибов и актиномицетов, а также некоторые небольшие группы бактерий. В качестве источника энергии и углерода эти организмы используют, как это свойственно хемогетеротрофам, органические соединения. Азот же для построения белков они могут усваивать в виде неорганических солей (как и фотоавтотрофы) или в ряде случаев поглощать из атмосферы.
Органитрофы для получения энергии и всех основных веществ используют органические соединения. Этот класс объединяет всех животных, большую часть бактерий и паразитические растения. Подробное подразделение класса органитрофов особенно важно ввиду функционального разнообразия его представителей.
Необходимо сделать несколько предварительных замечаний. При разделении экосистемы на трофические уровни, о чем шла речь, выясняются общие особенности последовательной передачи и рассеивания энергии первичной продукции. В этом случае можно соответствующие части энергетического бюджета некоторых видов и групп относить к разным трофическим уровням. Такая схематизация, с одной стороны, отчетливее выявляет сущность макроэнергетических процессов экосистемы, показывает расход и приход «горючего», энергия которого двигает биотические процессы. С другой стороны, одновременно с этим затушевывается картина взаимного сплетения различных по «размеру поперечных сечений» и по скорости потока энергетических, химических и информационных каналов, каналов взаимосвязи. Поэтому при более дробной классификации по функционально-трофическому признаку организмы со смешанным характером питания следует выделять в отдельные группы. Такие полифагийные организмы существенно усложняют структуру пищевой сети, выполняют одновременно несколько функций и могут иметь важное регуляторное значение для больших отделов этой сети.
Исходя из указанных предпосылок, класс органитрофов мы делим на следующие разделы (отряды): 1) биофагов; 2) сапробиофагов; 3) сапрофагов. Первые питаются тканями и соками живых организмов, вторые и третьи - мертвым органическим субстратом. К сапрофагам относят и сапрофитов (бактерий), и сапрозоев, понимая под этим словом широкий круг различных животных и растений, питающихся отмершими остатками на разных стадиях разложения, освобождая при этом неорганические вещества. Сапробиофаги промежуточны, так как потребляют и живую и мертвую органическую материю. Разряд сапрофагов объединяет большинство бактерий и многих беспозвоночных животных. Особенно многочисленны представители разряда в богатых гумусом почвах и в подстилке. К сапробиофагам, так же как и к разряду биофагов, относят преимущественно животных.
Дальнейшее разделение (или объединение) идет по функционально-трофическим семействам. Так, сапрофаги объединяют семейства детритофагов, копрофагов, некрофагов. Биофаги включают представителей хлорофитофагов (потребителей зеленых растений), ахлорофитофагов (потребителей незеленых растений), зоофагов, зоофитофагов. Семейства далее распадаются на функционально-трофические трибы. Например, хлорофитофаги содержат следующие трибы: филлофагов, ризофагов, ксилофагов, карпофагов, антофилов;





Рис. 4. Схема энергетических связей в трофической сети биотического сообщества (с детальностью до некоторых функционально-трофических семейств).

Заштрихованные блоки — отмершая биомасса и соответствующая ей энергия. Отражены лишь энергетические каналы. Если построить также каналы взаимовлияний, то в системе «потребитель потребляемый» в случае потребления энергии живой биомассы чаще выявляется отрицательная обратная связь, в случае потребления энергии отмершей биомассы — положительная обратная связь. Однако всегда сила и характер связи в таких «замкнутых контурах» меняются во времени даже на одних участках трофической сети (метастабильное состояние)

Изучение конфигурации пищевых сетей (см. рис. 4) в течение всего деятельного периода выявляет внутригодовую динамику «структурной формулы» биотического сообщества. Многолетние циклы таких колебаний с течением геологического времени приобретают определенный поступательный характер, что приводит к изменению свойств этой «формулы», а также к изменению биоценоза и к филогенетическим преобразованиям его взаимосвязанных компонентов. Историческое развитие захватывает не только отдельные организмы, но и всю их совокупность.







ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ И ИХ КОМПЛЕКСОВ

ФАКТОРЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ

Подробный анализ разных факторов, влияющих на живые организмы и их сообщества, приводится в курсах экологии и таких биологических предметов, как ботаника и зоология. Все они могут выступать по отношению к расселяющемуся виду либо как положительные, либо как отрицательные. Территория (или акватория) с отрицательными факторами среды представляет собой барьер, преграду для расселения. Территория (или акватория) с положительными факторами, напротив, способствует быстрому расселению вида. При этом в некоторых случаях речь может идти о мостах (особенно часто имеют в виду мосты суши при расселении сухопутных животных и растений). Пространство с комплексом как отрицательных, так и положительных факторов может выступать в качестве фильтра, пропускающего лишь какую-то часть наиболее приспособленных форм.
Изменение каждого из параметров окружающей среды, например температуры, с точки зрения влияния на жизнедеятельность и, соответственно, на способность к расселению проходит ряд этапов. Минимальное или максимальное значение данного фактора ограничивает распространение. В интервале между ними существует зона оптимального значения данного параметра, наиболее благоприятствующая данному виду при прочих равных условиях. Эта оговорка совершенно необходима, ибо в конкретной обстановке действует целый комплекс разнообразных факторов, часто противоположной направленности. В результате ареал какого-либо одного фактора в пределах его оптимальных значений может быть сдвинут по отношению к ареалу конкретного вида, а иной раз и вообще не совпадать с ним.
Весь набор факторов среды образует бесчисленное множество возможных сочетаний, и исследование отдельных «изолированных» воздействий часто представляет собой трудную задачу для эколога. Нам же важно иметь в виду правило минимума, которое гласит, что при определенном минимальном значении какого-либо одного существенного для организма параметра окружающей среды изменения в благоприятную сторону других факторов уже не оказывают ожидаемого положительного влияния. Впервые этот принцип был сформулирован физиологом растений Либихом и часто называется правилом минимума Либиха. Действительно, если показатель влажности или температуры упал ниже какого-то порогового значения, то удобрения или количество света уже не окажут положительного воздействия на какой-либо организм. Если в пределах оптимальных температур соленость воды будет ниже какого-то уровня, то кораллы не смогут существовать, и, наоборот, при благоприятной солености они почти не выходят за пределы тропических вод при понижении температур.
Строго говоря, правило минимума отнюдь не абсолютно. Ряд факторов может компенсировать отрицательное воздействие других в пределах некоторых амплитуд. Так, например, северные элементы фауны и флоры при движении к югу часто удерживаются в заболоченных, влажных условиях. Южные элементы при движении к северу часто поселяются на более легких (песчаных) грунтах или в более карбонатных условиях, на выходах известняков или мела. Такого рода перемещения известны как правило смены стации, или как принцип экологического эквивалента.
Факторы среды можно классифицировать с разных позиций. Для биогеографических целей наиболее важны условия тепла и влаги для наземных сообществ, условия солевого состава и обеспеченности кислородом - для водных сообществ. Иначе говоря, гигротермический и геохимический режимы -определяющие, важнейшие показатели, ответственные за наблюдаемое разнообразие живой природы.
Можно выделять факторы по различным компонентам ландшафта (климат, почвы, рельеф, биотические сообщества). Особое место занимают факторы исторические, корни которых кроются в геологической истории как территории, так и конкретных таксонов представленных здесь организмов.
Биотические факторы чаще всего проявляются в результате таких процессов, как конкуренция, симбиоз, антибиоз и т. п. В последние тысячелетия появился новый мощный фактор - деятельность человека.
Биотические факторы влияют не только через различные непосредственные взаимодействия разных видов организмов.
Очень часто они носят косвенный характер, воздействуя обычно через трансформации среды обитания (включая изменения абиотических факторов). Организмы, которые заметно изменяют среду своего обитания и тем влияют на остальных членов сообщества, называют эдификаторами. Так, в ельниках эдификатором является тот или иной вид ели, в сосняках - сосны и т. п. Таким образом, часто (хотя в не всегда) эдификатор господствует по своей общей массе или численности на единицу площади и объема данного сообщества. Иначе говоря, эдификаторы часто являются одновременно и доминантами по признаку суммарной биомассы или численности.
Основные факторы среды прежде всего (по крайней мере для наземных сообществ) определяются зональностью в распределении температур и осадков по земному шару. Как известно, результатом этого являются природные зоны, сменяющие друг друга по мере удаления от экватора. Важна также долготная провинциальность, обусловливающая степень континентальности климата. Большое усложнение в идеальную картину вносят, конечно, горные цепи, соотношение площадей суши и морей и т. п. В горах также выражена зональность, которую обычно именуют высотной поясностью. В южных горах в самом общем виде иногда можно обнаружить аналогию высотных поясов с широтными зонами, хотя эти аналогии все же достаточно ограничены принципиально различной сезонностью таких факторов, как режимы освещенности, температур, а иногда и влажности. На общем фоне зональных изменений факторов среды проявляются также так называемые экстразональные и интразональные влияния, обусловленные наличием горных поднятий, межгорных котловин, заболоченных низин, различной экспозицией склонов и т. п.
В наибольшей степени зональные условия выражены на плоских междуречьях в пределах небольших абсолютных высот (до нескольких сотен метров), в пределах «средних» эдафических норм (исключая плохо дренируемые, слишком засоленные, карбонатные, песчаные и т. п. места). Такие условия принято называть плакорными. Однако существуют и различные условия, уклоняющиеся от плакорных, в первую очередь в долинах рек и озер. Такие условия называют интразональными. Интразональные группировки и сообщества ни в одной зоне не образуют зональных (плакорных) биоценозов (это узкое понимание термина) либо выходят на плакор в других (обычно соседних) зонах, используя интразональные местообитания как убежища в пределах неблагоприятной для них зоны (долинные дубравы в степной зоне, выходящие на плакор севернее). В последнем случае иногда употребляют термин экстразональные сообщества. Здесь по сути дела мы сталкиваемся с проявлением правила смены стаций (местообитаний), о котором упоминалось ранее.
Иногда употребляют также понятие об азональных сообществах, широко распространенных в пределах разных зон в виде отдельных участков, которые ближе друг к другу, нежели к соседним плакорным местообитаниям. Таковы, например, сообщества пляжей морских и озерных побережий, некоторые мелководья, болота и т. п. Однако здесь все же лучше говорить об интразональных сообществах.
Естественно, что во всех случаях употребления приведенных терминов никто не отрицает влияния собственно зональных гигротермических факторов, однако они оказываются сильно трансформированы (иногда компенсированы) эдафическими (почвенными), геоморфологическими, гидрологическими и другими местными и мало связанными с зональностью факторами среды.
Наконец, возвращаясь к историческим факторам, влияющим на распределение организмов по лику Земли, можно определить их как комплекс прежде всего экологических факторов, которые действовали в прошлом. Из-за действия этих факторов некоторые организмы встречали соответствующие преграды (барьеры) в распространении либо, напротив, могли воспользоваться мостами распространения. Все это привело к усложнению современного распространения живых существ, понять которое можно только с учетом комплекса палеогеографических факторов. Эти факторы и привели к хорошо выраженной биогеографической региональности, которая хорошо проявляется при сравнениях разных континентов, лежащих в пределах сходных зональных условий. Биогеографу остается лишь расшифровать этот эксперимент, поставленный природой и длящийся уже несколько миллиардов лет.


КОНФИГУРАЦИЯ И СТРУКТУРА АРЕАЛА

В пределах ареала любого вида не все пространство равномерно и сплошь заполнено соответствующими организмами. В одних частях ареала они концентрируются в большем количестве, в других их меньше или же вообще нет. Отсутствие представителей определенного вида на каком-то участке ареала может быть временным и случайным, временным и закономерным (например, при отлете птиц с мест гнездований). Оно может быть и постоянным, связанным с тем, что пригодные для вида местообитания в данном участке отсутствуют. В последнем случае при изображении точного ареала в достаточном масштабе внутри основного контура области распространения окажется лакуна, «дырка», соответствующая этому постоянно незаселенному участку. При достаточности исходных данных с укрупнением масштаба изображаемой на карте территории число таких «дырок» увеличивается, ареал приобретает вид кружева со сложным неправильным узором. Этот узор еще более усложняется, если изобразить соответствующими способами (например, штриховкой разной интенсивности ) еще и численность вида внутри ареала. Именно такое «кружево ареала» отражает реальную ситуацию в природе.
Допустим, однако, что с течением времени общая численность вида в пределах ареала равномерно и повсеместно уменьшается. Места с высокой плотностью преобразуются в места со средней плотностью, участки с низкой плотностью оказываются вообще ненаселенными и т. д. Что же произойдет? «Кружево» станет утончаться, расползаться на отдельные куски. Ареал из сплошного превращается в прерывистый, разорванный, дизъюнктивный. Разные части дизъюнктивного ареала обособлены в такой степени, что обмен особями между ними обычно полностью прекращается. Некоторые исключения могут быть у хорошо летающих птиц и насекомых, но и они сравнительно редки.
Для большинства растений и животных отрыв части ареала на 100 км и более от основной части приводит к такого рода изоляции, образованию дизъюнктивных ареалов. Более того, у некоторых организмов вполне достаточным расстоянием для независимого (в генетическом смысле) дальнейшего развития могут стать и несколько сотен метров - при наличии преград (например, широкой реки или морского пролива).
Если не иметь в виду какие-либо специальные цели, то больше всего для изображения ареалов подходят мелкомасштабные карты (мельче 1:1000 000, чаще от 1:10 000 000 до 1:50 000 000). На карте масштаба 1:10 000 000 разрыв в ареале на 100 км имеет размер в 1 см, и этого вполне достаточно для наглядного показа особенностей распространения на больших территориях. Наиболее обычное и простое изображение ареалов - оконтуривание области распространения вида, другого таксона или сообщества линией, заштриховка или заливка этой области (рис. 5). Нередко применяют и значковый метод - нанесение на карту конкретных местонахождений, а также сочетание этого метода с оконтуриванием (см. рис. 6). Гораздо реже удается показать внутреннюю структуру ареала вида с выделением участков разного уровня численности. Для этого необходимы данные об обилии этого вида в разных местообитаниях и данные (картографические) о распределении их по площади ареала. На прилагаемых рисунках можно видеть не только разнообразие конфигураций ареалов, но и разные способы их изображения.



Рис. 5. Ареал сибирской ели (Picea obovata) (по А.И. Толмачеву, 1974)

Ареалы родов и других более высоких по сравнению с видом таксонов строятся, естественно, при сложении ареалов всех видов, входящих в соответствующую систематическую категорию. Показ в пределах родовых, семейственных и т. д. ареалов участков разной видовой насыщенности дает много дополнительной информации (рис. 7). В частности, здесь выявляется географическая приуроченность центров видового разнообразия, очаги скопления наиболее древних видов, территории с развитием молодых видов и т. п. Нередко центры видового разнообразия совпадают у самых разных групп организмов, что также может быть показано в виде соответствующих картосхем, дающих богатую пищу для размышлений.


Рис. 6. Ареал центральноазиатского вида симпегмы Регеля (Sympegma regelii)
(no E.M. Лавренко, 1962)



стр. 1
(из 7 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>