<< Предыдущая

стр. 2
(из 7 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

Рис. 7. Ареал рода медвежье ухо (Verbascum) и его видовая насыщенность
(по А.И. Толмачеву, 1974)
Ареалы разных таксонов или разных сообществ с течением времени изменяются. Эти изменения связаны с общими процессами филогенеза (включая филоценогенез - историческое развитие сообществ), с изменениями очертаний суши и моря, лесов и пустынь, с ростом и разрушением гор, колебаниями климата. Большое влияние на очертания и особенно на структуру ареалов оказывает деятельность человека.
Распространение организмов всегда соответствует их требованиям к условиям среды. В неподходящих условиях они не могут выжить и оставить потомства. В то же время очень, часто тот или иной вид заселяет лишь часть (иногда - очень малую часть) территории с подходящими для его жизни условиями. Эта подходящая область представляет собой потенциальный ареал, заселить который виду не позволяют какие-то преграды -площади суши или акватории с неблагоприятными экологическими условиями. Преграды могут создаваться и другими организмами с более высокой конкурентной способностью.
Преодолев однажды преграду, вид может расселиться на новую территорию, расширить свой ареал. Часто преодоление преград происходит с помощью человека в результате сознательной или случайной акклиматизации. Кролики и опунции в Австралии, олени в Новой Зеландии, элодея и ондатра и Евразии, домовый воробей в Северной Америке - таких примеров накопилось уже много сотен. Изменение условий среды из-за деятельности человека также может вызвать расселение видов, расширение первоначального ареала. Примером этого может служить распространение многих видов-синантропов, в частности недавнее расселение скворца манны из Индии в Среднюю Азию.
Преобразование фактического ареала в сторону его совпадения с ареалом потенциальным приводит к тому, что в одном месте (в условиях симпатрии) встречаются сходные по требованиям к жизненным ресурсам среды организмы. Это, в свою очередь, сопровождается конкуренцией из-за ресурсов и может закончиться полной «победой» одного вида и вымиранием другого. Следовательно, расселение видов, «ломка барьеров» (десегрегация) сопровождается одновременным уменьшением видового разнообразия и пределах всей нашей биосферы. Общий генетический фонд планеты обедняется. Именно поэтому с научных позиций необходимо всячески приветствовать мероприятия по реакклиматизации (т. е. восстановлению существовавшего недавно ареала) и, как правило, не допускать акклиматизации, т. е. завоза экзотических для данной территории видов. Особенно ощутимый урон от акклиматизации потерпел животный и растительный мир Австралии и различных островов. Примером реакклиматизации может служить восстановление в нашей стране ареалов соболя и сайгака; примером акклиматизации, имевшей сравнительно небольшие отрицательные последствия при большом положительном экономическом эффекте, - расселение в Евразии ондатры, которая происходит из Северной Америки. Противоположный результат вызвал завоз с Дальнего Востока в Европу енотовидной собаки.
Ареалы могут с течением времени увеличиваться, могут и уменьшаться. Область первичного возникновения вида - первичный ареал - может поэтому находиться в пределах какой-то части современного ареала, но может быть и вне его пределов. Поэтому территории повышенного видового разнообразия отнюдь не всегда совпадают с очагами происхождения этих видов. Нередко такие территории по существу лишь «очаги выживания», рефугиумы, убежища. К тому же становление вида может происходить на очень больших площадях, однородных по условиям среды, и лишь затем первичный ареал может уменьшиться. Именно такого рода редукционные процессы и были наиболее характерными для последнего периода геологической истории, особенно с конца неогена. Все это определяет невозможность в большинстве случаев без дополнительных палеогеографических данных уверенно указать очертания первичного ареала или же центр географического происхождения вида и тем более высших таксонов.
Необходимо ясно представлять себе, что пространственно-временная динамика ареалов в конечном счете определяется соответствующими изменениями в популяциях вида. Колебания общего поголовья популяции - результат изменения соотношений в интенсивности размножения и смертности. Когда сдвиг направлен в сторону размножения, плотность популяции увеличивается. Это, в свою очередь, приводит к появлению тенденции к расселению «избытка» особей в периферические участки. Последние обычно имеют такие условия существования, которые не обеспечивают положительный баланс только за счет размножения. Наши рассуждения приводят, таким образом, к следующему выводу. Внутри ареала вида обычно существуют три зоны с разным характером динамики численности. В зоне оптимума, которая часто (хотя и не всегда) располагается вблизи от центра ареала, преобладает положительный баланс численности и избыток особей расселяется. В зоне оптимума, которая обычно приурочена к периферии ареала, наблюдается отрицательный баланс и уровень численности поддерживается в значительной части за счет иммигрантов. В промежуточной зоне баланс близок к нулю в среднем за много лет. В отдельные годы он может выходить за этот уровень в отрицательную или положительную сторону. Если на большей части ареала начнет преобладать положительный баланс, ареал может расширяться. В противоположной ситуации он сужается. Этот процесс называют пульсацией ареала. Пульсация такого рода весьма обычна тогда, когда граница ареала не совпадает с каким-либо резким физическим рубежом (горный хребет, водная преграда и т. п.). Так, в равнинных областях степного и полупустынного характера (например, в Казахстане) малейшие сдвиги в увлажненности (засуха или же, напротив, повышенные осадки) приводят к тому, что границы ареалов многих птиц пульсируют на расстоянии в десятки и даже сотни километров. Разумеется, другие организмы могут иметь значительно большие периоды таких пульсаций, связанные, например, с циклами солнечной активности в сотни и тысячи лет (это приводит к соответствующим циклам в распределении осадков).
Соотношение площадей указанных трех зон может очень сильно меняться. Обычно большая часть ареала имеет уравновешенный баланс, близкий к нулю. В случае ограничения ареала жесткими рамками физических преград (например, озеро, горный массив, остров, межгорная котловина) практически вся его площадь бывает занята такой нейтральной зоной модуляционного баланса. Однако в большинстве случаев имеет место все же ясно выраженное разделение на зону оптимума, нейтральную зону и зону пессимума. У самой границы ареала встречаются лишь редкие особи, которые не оставляют жизнеспособного потомства.
Нередко отрицательный баланс в периферической части ареала связан не только с постепенным ухудшением физико-химических условий среды, но и с увеличением конкуренции со стороны других организмов. Обычно эти два фактора действуют совместно. Ослабление конкуренции (например, в результате избирательного влияния человека) вызывает расширение ареала. Это же позволяет в условиях культуры успешно содержать и разводить различные виды растений и животных далеко за пределами их естественных потенциальных ареалов.
Приведенные рассуждения позволяют уяснить, что расселение организмов происходит в направлении от оптимальных территорий к территориям с менее благоприятными условиями. В то же время при «равной благоприятности» после снятия каких-либо преград (например, после появления перешейка на месте Берингова пролива) происходит взаимный обмен особями разных видов. Однако в этом случае более интенсивен поток иммигрантов (вселенцев) из более многочисленных популяций. Следовательно, более активно расселяются процветающие виды, обладающие более высокой численностью на единицу площади. Далее можно предполагать, что активнее будут расселяться виды, распространенные на большем пространстве (на котором больше и их общая численность). Именно поэтому заселение островов с материка намного превосходит обратное движение. Вдобавок материковые (и вообще более расселенные по площади) популяции обладают более высокой способностью к конкуренции.
Наиболее благоприятна для жизни наземных организмов область влажных тропиков (зона влажных экваториальных лесов). Именно эта область и послужила источником расселения многих форм, живущих в более суровых аридных или приполярных районах. По мере расселения, разумеется, происходили процессы видообразования. Одновременно часть расселявшихся форм останавливалась на тех или иных рубежах. В результате число видов растений и животных неуклонно падало, хотя выживавшие и приобретали особые адаптации к новым условиям. Общее падение видового разнообразия в районах с заметными колебаниями факторов и с периодически наступающими неблагоприятными условиями среды объясняется также тем, что выживают здесь лишь достаточно многочисленные популяции. Во влажных тропиках, напротив, могут существовать малочисленные популяции, которые не вынесли бы сильных колебаний условий среды.
Во всех случаях для распространения наземных организмов главнейшими факторами выступают режимы тепла и влаги. Именно сочетание этих двух параметров и определяют потенциальные ареалы как отдельных видов, так и целых сообществ. Неблагоприятное сочетание образует барьер для расселения, благоприятное способствует размножению и расселению. Изменение на протяжении геологического времени климатических условий и очертаний суши и моря соответственно приводило к снятию одних барьеров и возникновению других. Все это оказывало влияние и на характер фактического распространения видов. Эти же события давнего прошлого вместе с современными экологическими условиями определяют очертания ареалов видов и таксонов более высокого ранга. Ареалы сообществ (особенно более крупного ранга) в большей степени соответствуют современному распределению экологических условий, определяемых режимом тепла и влаги. Именно поэтому в специальной части описания особенностей тех или иных сообществ мы предваряем краткими гигротермическими характеристиками территории.


ТИПИЗАЦИЯ АРЕАЛОВ

Несмотря на громадное разнообразие ареалов, некоторые из них очень похожи друг на друга. Поэтому целесообразно выделять группы сходных ареалов, типизировать ареалы по величине, характеру очертаний (и разрывов - для дизъюнктивных), географической приуроченности. Общая классификация типов распространения организмов пока отсутствует. Обычно такую классификацию проводят, исходя из конкретных целей исследования.
Самые большие ареалы часто называют космополитическими. В действительности же повсеместно распространенных видов нет, как нет видов, охватывающих всю сушу или все воды. Принято считать, что космополитические ареалы должны охватывать не менее трети суши или вод земного шара. Для признания наземных организмов космополитами требуется их обитание по меньшей мере на всех материках, не считая Антарктиды (см. рис. 8). Но даже и при таком «послаблении» число космополитических видов высших растений и многоклеточных животных составит очень малую часть от всего их количества. Значительно больше космополитических родов и других высших таксонов.
Противоположны космополитам эндемики, имеющие маленькие ареалы (см. рис. 9). Узкоареальных видов сравнительно немного, еще меньше - родов и семейств. Подавляющее большинство ареалов представляют собой разнообразные переходы между отмеченными двумя крайностями.

Рис. 8. Современные и прошлые ареалы родов эвкалипт и секвойя


Рис. 9. Ареал жуков-скарабеид рода летрус (Lethrus)
(по О.Л. Крыжановскому, 1965)

Некоторые дизъюнктивные ареалы и сами дизъюнкции носят специальные наименования. Так, выделяют биполярные ареалы, охватывающие северные и южные широты с разрывом в тропиках; амфипацифическое и амфиатлантическое распространение (соответственно, с разрывом в Тихом и Атлантическом океанах). В Евразии обычны примеры арктоальпийских ареалов, которые охватывают высокие широты и высокогорья на юге с перерывом в промежуточных равнинных и низкогорных территориях. Близки к ним ареалы бореально-монтанные, связывающие лесные северные (таежные) и горные (горно-лесные) южные территории с перерывом в аридных, семиаридных, а также иногда и в неморальных (широколиственно-лесных) районах. Термин «циркумполярный» применяют к ареалам, протянувшимся вдоль всего или почти всего полярного круга. Пантропические ареалы охватывают тропики всех континентов (или всех океанов - для морских организмов).
Обычно при классификации ареалов для конкретных исследовательских нужд применяют наименования в соответствии с зональной и региональной их приуроченностью. Так, могут быть ареалы тундровые (частный случай циркумполярных), таежные, степные. Могут быть ареалы тундровые или таежные евразиатские или только сибирские. В то же время очень часто ареал охватывает несколько зон в пределах какого-то крупного региона. Примером могут служить ареалы европейские, дальневосточные, евразиатские, палеарктические, голарктические и т. п.
Ареалы, очертания которых близки к очертаниям природных зон (или даже под зон), принадлежат обычно видам, приуроченным к наиболее типичным зональным ландшафтам (местообитаниям), связанным с плакорными сообществами. Экологически более пластичные (эвритопные) виды обычно имеют обширные ареалы. То же можно сказать и о некоторых водных и околоводных обитателях, поскольку водоемы и их окружение всегда отличаются более стабильной и выровненной средой. Например, обыкновенный тростник и некоторые виды рясок обладают очень большими ареалами. Маленькие ареалы чаще встречаются при наличии хорошо выраженных барьеров для распространения - на островах и в горах. Известны эндемики отдельных горных вершин, островков, пещер или водоемов. Широко известен своими многочисленными эндемичными животными Байкал - самое глубокое и полноводное пресное озеро в мире.



























ПРИНЦИПЫ БИОГЕОГРАФИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
НА ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ОСНОВЕ

НЕОБХОДИМОСТЬ ЗНАНИЯ
СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ ОРГАНИЗМОВ

В предыдущих разделах при обсуждении подходов к изучению структуры экосистем и биоценозов отмечалось, что в конкретных исследованиях всегда осуществляется таксономический анализ, т. е. указывается состав видов, родов, семейств и других систематических категорий. Действительно, только узнав принадлежность обнаруженных нами на территории исследования организмов к определенным видам, мы сможем затем найти в справочной литературе интересующие нас сведения. Так, для выделения различных трофических групп и уровней нас заинтересуют данные о характере питания, для расчета чистой продукции - данные об интенсивности размножения, для расчета суммарного метаболизма и потока энергии - данные об особенностях обмена веществ в разных условиях. Практически любой структурный анализ, почти любые подразделения сообществ на блоки потребуют данных по видовому составу или хотя бы по составу родов, семейств и более крупных таксонов. Часто такие данные лежат в основе изысканий даже в том случае, если главная цель - чисто функциональный аспект, призванный вскрыть особенности строения и поведения живой системы.
Между тем при всей огромной важности системного, структурно-функционального аспекта, о котором подробно говорилось уже в соответствующем разделе, существует и другая обширная область биогеографических подходов. Эти подходы в первую очередь рассматривают именно естественно-исторические особенности разных участков биосферы. Пути и способы формирования современных комплексов видов (родов, семейств и т. д.), характерных для разных территорий (и акваторий), различия в генеалогии даже функционально сходных сообществ, закономерности пространственно-временных изменении в составе и соотношении разных видов и других систематических категорий - вот основные проблемы, которыми занимается филогенетическое направление биогеографии.
Направление это в виде флористики и фаунистики имеет большую историю и признанные достижения, неотделимые от истории биологической науки. В частности, учение Ч. Дарвина возникло и формировалось на этой базе после широких биогеографических исследований великого натуралиста во время путешествия на корабле «Бигл».
Современная систематика стремится отразить степень родственных отношений между видами и между высшими таксонами, т.е. она стремится к построениям на филогенетической основе. Поэтому состав и соотношение разных таксонов, то, что мы называли таксономической структурой, по сути дела отражает филогенетическое своеобразие фауны, флоры или какого-либо сообщества. Исходя из этого, целесообразно, на наш взгляд, употреблять также термин «филогенетическая структура» в том случае, когда нас специально интересует филогенетическое своеобразие, характер генетических корней, уходящих в прошлые эпохи.


ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

Анализ таксономической (филогенетической) структуры равным образом приложим как к фаунам и флорам, так и к сообществам. В последнем случае участие того или иного таксона статистически взвешивается по обилию (численности), по биомассе или по участию в потоке энергии от всей анализируемой совокупности, от всего сообщества. Иными словами, при анализе списков каждый вид имеет равное представительство (в «один голос»). При анализе сообщества представительство прямо пропорционально участию вида в общем запасе особей, биомассе или суммарном потоке энергии в пределах данного трофического уровня.
Анализы таксономической структуры раньше всего начали проводить на основе лишь списков видов, на уровне флор и фаун. Поэтому в этой области биогеографии и накоплено больше данных. Прежде чем перейти к обзору способов такого анализа, требуется несколько уточнить уже знакомые понятия о фауне и флоре.
Список видов всякой ли территории можно считать фауной или флорой? Однозначного мнения здесь пока не существует. По отношению к понятию «фауна», пожалуй, наблюдается значительно большая вольность. Вполне обычны такие выражения, как фауна норы или нор; фауна древесины, почвы, подстилки; фауна луга, болота, ельника и т. п. Иногда даже слово «фауна» употребляют в общем виде, как «животный мир», или даже не делают различий между фауной и животным населением. Вряд ли целесообразно следовать последним двум примерам, а возможно, и всем остальным.
Понятие «флора» реже употребляется по отношению к совокупности видов растений лишь одного фитоценоза или к еще более дробным образованиям («микрофлора кишечника»). Более того, многие флористы не рекомендуют употреблять выражение «флора» к совокупности видов отдельного лесного массива, отдельного болота, луга и т. д. Этот термин они применяют только к совокупности видов растений, встречающихся в данной области (местности, стране), слагающих все свойственные ей растительные сообщества. Таким образом, список видов только одного болота или даже всех болот в одном районе - это часть флоры этого района. Величина территории, на которой существует данная флора, в большую сторону практически не ограничена. Можно говорить о флоре тайги, флоре Европы, Евразии, Московской области, флоре России и т. д.
Какова же наименьшая территория, комплекс видов растений которой может уже быть назван флорой? Очевидно, эта территория должна включать в себя все типы местообитаний. В первую очередь представительность всех условий среды гарантируется тогда, когда в данном месте есть крайние варианты местообитаний и весь спектр переходов между ними. Например, представлены самые сухие и самые влажные участки, склоны северной и южной экспозиции, долинные и плакорные участки, вся амплитуда по признакам засоленности, кислотности и плодородия почв и т. д.
Такого рода наименьший комплекс видов, который уже можно назвать флорой, называют конкретной или элементарной флорой. При выделении и изучении конкретных флор рекомендуется также, чтобы изучаемый район охватывал все многообразие местообитаний в некоторой повторности. При полевых исследованиях (лучше - в течение нескольких лет и обязательно - в разные сезоны) площадь работ с течением времени постепенно увеличивается, и прекращение регистрации все новых для района видов служит показателем того, что площадь конкретной флоры и она сама (флора) уже выявлены.
Обычно на равнинах умеренных и приполярных широт конкретная флора выявляется на площади 100-500 км2 (т. е. 10 на 10 км или, максимум, 20 на 25 км). В горах конкретные флоры выделяются двояко: или в пределах одного водосборного бассейна со всем спектром высотных зон, или же в пределах одной либо нескольких высотных зон такого бассейна. По мнению некоторых исследователей, флоры горных стран можно сравнить только путем сравнения естественных флор - совокупностей видов, данного природного региона. Наименьшей естественной флорой является «элементарная естественная флора» -флора, ограниченная площадью того или иного водосборного бассейна, имеющая при этом в своем составе хотя бы один эндемичный вид. Нам представляется, что указанные уточнения по отношению к горным районам весьма целесообразны, хотя в ряде случаев все же и здесь можно использовать понятие конкретной флоры. Видимо, разные элементарные естественные флоры в горах целесообразно отделять друг от друга не по наличию хотя бы одного эндемичного вида, а по наличию хотя бы одного вида, характерного только для выделенного района и отсутствующего в смежных с ним районах. При этом такой вид не обязательно должен быть эндемиком, а может встречаться и в других районах.
По аналогии с конкретными (элементарными) флорами можно выделять и конкретные фауны. В обоих случаях это позволит проводить широкие географические сопоставления сравниваемых цифр.
Одним из основных показателей является богатство, видовая (а также родовая и т. п.) насыщенность территории. Применяют также показатели отношения числа видов к числу родов и семейств. Большое значение придают спискам наиболее разнообразных семейств и родов.
Систематическая структура сообществ, помимо показателей общей насыщенности данного сообщества видами и другими таксонами, включает количественные характеристики обилия видов и систематических групп. Обобщенные данные по видовому (групповому) разнообразию выражают с помощью информационных индексов разнообразия. Эти индексы рассчитывают на основе формулы:


в которой pi - доля особей i-го вида (i=1, 2,..., S) от общего числа особей сообщества. Доля эта не что иное, как вероятность обнаружения данного вида, если мы начнем «перебирать» подряд всех особей сообщества. Если основание логарифма - 2, полученные величины выражаются в единицах бит.
Информационные индексы разнообразия применимы и на уровне крупных таксонов (родов, семейств, отрядов и т. п.). Только на таком уровне до сих пор можно сравнивать разные биоценозы. Индексы видового разнообразия применяют пока лишь к «частным» сообществам, например к населению птиц, населению почвенно-подстилочных коллембол, панцирных клещей, амфибий и рептилий. По отношению к растительному миру примеров такого рода пока немного.


АРЕАЛОГИЧЕСКИЙ, ГЕОГРАФО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ
И ВОЗРАСТНОЙ (СТАДИАЛЬНЫЙ) АНАЛИЗЫ

В любом районе, в составе почти любого сообщества имеются виды с разными очертаниями ареалов. Бок о бок могут сосуществовать космополиты и узкие эндемики, виды с широкими и очень ограниченными ареалами, охватывающими набор существенно различающихся стран, районов, природных зон. Разделение флор, фаун, их совокупностей (биофилот), а также сообществ в соответствии с особенностями их распространения представляет собой ареалогический анализ. Иначе говоря, проводится группировка всего видового состава по типам ареалов. Размер и ранг таких типов выбирают исходя из конкретных задач. В результате ареалогического анализа флор или фаун выявляются доли (проценты) разных ареальных групп от общего числа видов, которое и принимают за целое (за 100%).
Ареалогический анализ сообществ проводится сходным образом, однако за целое (за 100%) должен приниматься весь комплекс особей. Участие конкретной ареальной группы выражается в долях (процентах), которые приходятся на всех особей всех видов, относящихся к этой ареальной группе. Комплексы видов растений с одним типом ареала часто называют географическим элементом соответствующих флор (или фитоценозов).
До сих пор проводят ареалогические анализы главным образом флор и фаун и значительно реже - сообществ. Последние требуют данных о количественных соотношениях всех (или большинства) видов, входящих в сообщество, а пока таких данных крайне мало.
Результаты анализов сообществ (населения) и списков видов часто различаются очень, сильно. Первые в большей степени отражают современные экологические условия, над вторыми довлеет груз истории, «воспоминаний» о прошлых экологических особенностях территории, о процессах расселения и формообразования. Анализы сообществ и биофилот или каких-то их частей, таким образом, дополняют друг друга, позволяют глубже осмыслить разные стороны единого явления - живой природы конкретного участка земной поверхности.
Наличие «памяти» об историческом прошлом, отраженном в ареалогической и филогенетической (таксономической) структурах, позволяет выдвигать гипотезы об этапах становления ареалов разных видов. На этой основе и на базе палеогеографических свидетельств выявляются территории становления тех или иных видов, их географический генезис. Виды, имеющие сходные черты географического генезиса, возникшие в одном «центре» становления, объединяются в одну географо-генетическую группу. Разделение флоры, фауны или сообщества в соответствии с такой принадлежностью на разные группы видов (или особей) представляет собой географо-генетический анализ.
Одни и те же ареалы могли образоваться разными путями, поэтому ареальные и географо-генетические группы могут совпадать лишь частично. При географо-генетическом анализе выделяются автохтонные виды, становление которых протекало на данной территории, а также аллохтонные виды, которые появились на данной территории из других мест, за счет расселения. В ряде случаев правомерно говорить об автохтонных и аллохтонных родах. Различные географо-генетические группы (в первую очередь аллохтонные элементы) нередко именуют терминами «флорула» (для растений) и «фаунула» (для животных). Термин «фаунистический комплекс», а также близкое понятие «тип фауны» объединяют более широкие географо-генетические группы, включающие ряд близких по происхождению фаунул.
Обитающие на определенном участке суши или моря виды организмов весьма резко могут различаться и по возрасту. При этом можно иметь в виду как абсолютный возраст существования этих видов с момента их возникновения, так и (для аллохтонных элементов) время обитания в данном районе. Вопрос об абсолютном возрасте более интересует систематику, хотя может быть важен и для биогеографии (особенно для автохтонных элементов). Данные о времени заселения территории разными видами и их непосредственными предками весьма важны для понимания многих биогеографических закономерностей. При этом на первый план выходят относительный возраст, последовательность заселения интересующего нас района разными видами. Один и тот же вид или группа видов одного абсолютного возраста в разное время заселяет разные территории, а в один момент времени разные территории заселены организмами разного абсолютного возраста. На одной территории могут быть «спрессованы» многочисленные временные напластования, на другой же мы находим как бы «застывшее время» - сообщества и состав таксонов длительное время остаются неизменными. Так, например, лавровые леса зоны туманов на склонах вулкана Тейде (остров Тенерифе) очень близки, видимо, к третичным лесам Европы и представляют собой реликт. Явление разной скорости временных изменений в группировках организмов на разных территориях, явление как бы разной скорости «хода времени» называют метахронностью (в противоположность синхронности). Метахронность проявляется не только по отношению к живой природе, но также в климатических флуктуациях, в изменениях геохимического режима и т. п. Можно говорить вообще о метахронности природных процессов. Это понятие имеет очень большое значение в палеогеографий и, безусловно, весьма полезно и для биогеографических исследований.
Подведем итог сказанному в этом разделе. Любая флора или фауна (биофилота), любое сообщество разнородны по ареалогическим, географо-генетическим и возрастным характеристикам составляющих их организмов. Объединение таких разнородных элементов в единые флоры, фауны, биофилоты, сообщества происходит в результате процессов флорогенеза, фауногенеза, биофилотогенеза и филоценогенеза. При биогеографических исследованиях любой территории такого рода разнородность, гетерогенность изучаемых биотических комплексов должна быть расшифрована для полного понимания сущности хотя бы только современных процессов. Каждый из элементов (географо-генетических, ареальных, временных) можно представить себе в виде нити определенного цвета. Тогда даже небольшой набор таких нитей в различных сочетаниях может дать огромное разнообразие узоров, как на коврах. Сложнейшим образом вытканы такие узоры в нашей биосфере. Постоянно меняющийся рисунок (в разных местах - с разными скоростями и в разных направлениях) приобретает все новые очертания и краски, одновременно теряя часть старых нитей. Тот факт, что любой обитаемый участок биосферы представляет собой всегда сложное сплетение элементов, неоднородных по пространственно-временному генезису, следует рассматривать как важнейший принцип развития живого покрова, живой «ткани» нашей планеты - принцип гетерогенезиса.
По важности и всеобщности принцип гетерогенезиса сопоставим с принципом взаимоотношения энергии и вещества (материи) в живой природе. Односторонний поток энергии и круговорот вещества Ю. Одум назвал двумя великими принципами или законами общей биологии и экологии, непосредственно вытекающими из действия физических законов термодинамики. Принцип гетерогенезиса столь явно не вытекает из физических явлений и в большей степени ограничен «биологическими» рамками. При этом его действие проявляется в полной мере на высших ступенях, или уровнях, организации живой природы (надорганизменные уровни, в частности, биоценотический уровень). Впрочем, современные представления о некоторых органеллах клеток, (хлоропласты, митохондрии и др.) вполне допускают действие принципа гетерогенезиса не только на организменном, но даже и на клеточном уровне.
ПОДХОДЫ К БИОГЕОГРАФИЧЕСКОМУ
РАЗДЕЛЕНИЮ ТЕРРИТОРИИ

КЛАССИФИКАЦИЯ
ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК ОРГАНИЗМОВ

Под территориальными группировками организмов подразумеваются любые комплексы - флоры, фауны, сообщества той или иной территории. Сравнивать между собой территориальные группировки организмов можно по разным наборам характеристик. Выбор основных параметров, сходства и различия которых исследуются, в значительной степени определяет место этой группировки в классификационной системе. При этом можно выделить два основных направления в классификации. Первое из них отдает приоритет сходству во внешнем строении и функционировании, второе - сходству в происхождении, кровному родству элементов. Указанные два аспекта можно сопоставить, соответственно, с классификацией жизненных форм и биологических групп и с филогенетической классификацией организмов. Первый аспект выдвигает во главу угла аналогичные признаки, второй - гомологичные признаки.
Классификация по аналогичным признакам более всего применима к сообществам, хотя логически столь же правомерно использование в ценотических классификациях и гомологичных признаков. Последние, безусловно, доминируют при классификациях флор и фаун. При этом нелишне, однако, заметить, что даже в генетических взаимосвязях флор и фаун нет и не может быть той однозначности, которая существует между таксонами филогенетической системы организмов. Причина этого в первую очередь кроется в том, что территориальные группировки организмов - полифилетические образования (принцип гетерогенезиса). Таксоны филогенетической системы организмов - образования практически всегда монофилетические, т. е. произошедшие от одного предка. По этому поводу А. И. Толмачев писал: «Критерия "кровного" родства, связи по происхождению от общих предков, в применении к флорам как комплексам видов, каждый из которых имеет свою особую генеалогию, найдено быть не может. И поэтому каждая классификация флор, не исключая таких, в которых делается усиленный упор на генетический принцип, не может быть уподоблена "естественной системе флор". Она остается средством познания прежде всего и соответственно этому неизбежно несет на себе отпечаток приноровления к целям и задачам исследований, в связи с которыми они разрабатываются»1 [1 Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974.]. Тем не менее представляется, что критерий «кровного» родства все же присутствует при сравнениях филогенетической структуры. Он проявляется (хотя и не слишком явно) при выяснении степени участия в сравниваемых флорах (и фаунах) общих видов, родов, семейств. Однако в конкретных исследованиях очень трудно выразить это участие во вполне сравнимых размерностях.
Всякая иерархическая классификация территориальных группировок организмов одновременно может быть представлена и в качестве соответствующей классификации самих территорий (в виде подразделения их на участки, в разной степени сходные по группировкам организмов). Подразделение территории, проведение границ (часто границы представляются в «размытом» виде, в виде широких переходных полос), определение ранга разных участков в системе - все это и представляет собой районирование.
Имеет смысл, исходя из сказанного выше, говорить о районировании по аналогичным признакам и о районировании по гомологичным признакам. Примером первого может служить зональное районирование, основанное на конвергентном сходстве многих параметров сообществ (продуктивность, господствующие жизненные формы у эдификаторов, соотношения биологических групп, сезонная ритмика и т. п.) в сходных климатических (гигротермических) условиях (типологический подход). Примером второго может служить флористическое и фаунистическое районирование (региональный подход). Оба они не слишком отделены друг от друга, и в принципе, вероятно, возможен их синтез, хотя до сих пор эту возможность допускают не все исследователи. Во всяком случае, при выделении низших, наиболее элементарных категорий сообществ гомологичные признаки могут даже преобладать (выделение ассоциаций и даже формации по доминирующим общим видам). В равной мере аналогичные и гомологичные признаки используют при выделении такой категории классификации растительного покрова, как флороценотип, объединяющий физиономически и таксономически (филогенетически) сходные формации.
Как правило, каждый выделенный при районировании регион индивидуален, т. е. очерчен одной непрерывной границей. Как исключение, иногда выделяют отдельные эксклавы - участки, оторванные от основного региона. В то же время распределение какого-то выделенного в классификационной системе типа территориальной группировки организмов в пространстве может иметь прерывистый характер. Такое прерывистое распространение показывают типологические карты (например, карты растительности).


БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ, КАРТОГРАФИРОВАНИЕ И РАЙОНИРОВАНИЕ
ПО АНАЛОГИЧНЫМ ПРИЗНАКАМ

Для классификации биоценозов используют уже разработанные в фитоценологии схемы, поскольку растительность выступает наиболее удобным индикатором всего биотического сообщества. Таких схем существует довольно много, но обычно самой мелкой единицей признают ассоциацию (тип фитоценоза). Ассоциация вместе с соответствующими ей абиотическими компонентами соответствует самой мелкой единице классификации биогеоценозов - типу биогеоценоза. Ассоциация характеризуется одними видами - доминантами - каждого яруса, сходной пространственной структурой и условиями существования. Следующие за ассоциацией таксономические категории включают группы ассоциаций, формации, группы и классы, формаций, тип формации (тип растительности).
Вплоть до уровня формаций главный критерий - систематическая общность каких-либо элементов сообществ (для формаций - общность видов-эдификаторов, т. е. доминирующих видов с выраженной средообразующей способностью). Следовательно, здесь существенны гомологичные признаки сообществ. В некоторых схемах и более обобщенные таксоны, объединяющие разные формации, также группируются в значительной степени по гомологичным признакам (например, флороценотип). В то же время можно считать, что на низших ступенях классификационной системы подходы аналогичный и гомологичный практически совпадают (близкие или тождественные виды, соответственно, чаще всего представляют близкие или тождественные жизненные формы).
Обычно в одну группу формаций объединяют те из них, в которых эдификаторы относятся к сходным жизненным формам. Например, выделяют такие группы формаций, как темнохвойные леса, светлохвойные листопадные леса, широколиственные леса, крупнозлаковые луга, мелкозлаковые луга и т. п. Среди классов формаций приводят в качестве примеров хвойные леса, листопадные летнезеленые леса (сбрасывающие листву в холодный сезон), листопадные дождезеленые леса (сбрасывающие листву в сухой сезон) и т. п. Понятие о классе и типе формации близко к понятию «биом». Под биомом при этом чаще всего понимают зональный класс или тип формации, свойственный региону с данными климатическими особенностями. Территориально, картографически классы и типы формаций и биомы совпадают с системой физико-географических, или природных, зон.
Легко видеть, что в классификационных категориях от группы формаций до типа формаций включительно господствует принцип сходства по аналогии - обычно по эколого-морфологическим особенностям эдификаторных видов растений. На самом же деле под прямым и косвенным влиянием сходных условий среды глубокие аналогии наблюдаются и в других характеристиках сообществ - в уровне первичной и вторичной продукции, в соотношениях биомасс и разнообразии разных структурных и функциональных элементов, по геохимическому режиму и т. п. В то же время некоторые адаптации к сходным условиям могут быть реализованы разными способами, не говоря уже о том, что в разных регионах - средствами различных флор и фаун. Подробнее особенности гомологически различных биоценозов-аналогов освещены в специальной части при разборе зональных типов сообществ (в ранге класса и типа формации).
Картографическое отображение классов формации вполне допустимо даже в мелком масштабе (т. е. мельче миллионного). В качестве примера можно привести карту распределения первичной продукции и биомассы (с приростом ее за год) в масштабе 1:110 000 000 (рис. 10, а и 10, б). Именно с позиции такого масштаба (близкого к стомиллионному) в специальной части будут рассмотрены описания основных биомов суши. Но и при столь высокой степени генерализации мы вынуждены уделить внимание лишь ключевым типам сообществ, упомянув остальные весьма бегло. Распределение именно таких основных биотических сообществ, выделенных по аналогичным признакам, представлено на приводимой карте. Соответствующие тем или иным выделам разделы специальной части можно также рассматривать в какой-то степени в качестве развернутого пояснения (легенды) к этой карте.
Каждый выдел очерчивает регион (индивидуально-хорологическое подразделение) на основе аналогичных характеристик, поэтому упомянутая карта одновременно может служить основой биогеографического районирования по таким характеристикам.
Если бы не существовало преград к расселению, то филогенетическая структура внутри каждого из них оказалась бы выровненной или даже одинаковой. В этом случае результаты аналогичного и гомологичного подходов полностью совпали бы. Иными словами, представленные выделы показывают в принципе возможные (но только по гигротермическим требованиям) потенциальные ареалы для видов, населяющих хотя бы малую часть одного выдела. К сожалению, процесс бессистемной и даже неосознанной интродукции уже привел в ряде случаев к расширению ареалов некоторых видов до потенциально возможных по условиям среды. К сожалению потому, что такого рода «обогащение» почти неминуемо ведет к возникновению сильной конкуренции и к вытеснению более «слабых» видов. В результате в масштабе биосферы генетическое разнообразие падает.


Рис.10, а. Распределение надземной и подземной фитомассы суши
(в ц/га сухого органического вещества):




Рис.10, б. Распределение первичной продуктивности, или общей продуктивности, биоценозов суши (в ц/га за год сухой фитомассы):




РАЙОНИРОВАНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ
ПО ГОМОЛОГИЧНЫМ ПРИЗНАКАМ

Классификация по гомологичным признакам в принципе применима и к биоценозам (и до уровня формации она практически очень распространена), и к биофилотам. Как мы уже указывали, в таксонах растительности и вообще биотических сообществ низкого ранга (до формации) этот принцип вполне сочетается с характеристиками структурно-функционального свойства. При переходе к таксонам растительности высшего ранга выдерживать его становится все труднее, и пока мы не имеем еще глобальной классификации растительного покрова, в которой гомологичные признаки присутствовали бы и в высших категориях системы. Нет и соответствующей глобальной системы районирования растительности, в которой филоценогенетический принцип выдерживался бы на всех ступенях региональной иерархии.
До сих пор гомологический принцип разрабатывается и применяется главным образом для классификации флор и фаун и для целей флористического и фаунистического районирования. Результаты флористического районирования могут близко совпадать с результатами геоботанического (фитоценотического) районирования на самых низких ступенях. Более крупные регионы обычно не совпадают, ибо средствами первоначально одной флоры в разных климатических условиях (при наступившей дифференциации таких условий) могут быть с течением времени сформированы любые типы растительности. Эти же рассуждения применимы и к животным компонентам органического мира.
Рассматривая районирование флор, фаун и биофилот на базе гомологичных признаков, будем при этом иметь в виду, что такое районирование всегда подразумевает соответствующую классификацию.
При флористическом районировании обычно придерживаются следующего нисходящего по рангу ряда регионов: царство -область - провинция - округ - район - элементарный район (район конкретной флоры). Нередко выделяют промежуточные категории: под царства, подобласти, надпровинции и т. п.
При фаунистическом районировании обычно начинают деление суши с областей, но иногда области объединяют в царства. Фаунистические царства занимают ранг более высокий, чем флористические, а число их меньше - обычно 3 или 4. Фаунистические области, приближаясь к флористическим царствам по своему рангу, все же несколько им уступают.
Сопоставляя имеющиеся примеры флористического и фаунистического деления, нетрудно обнаружить много совпадений не только в границах, но иногда и в рангах. Впрочем, обнаруживаются и весьма типичные различия между флористическими и фаунистическими схемами. Это касается в первую очередь внетропических регионов южного полушария, которые обычно объединяют в Антарктическое и Капское флористические царства, а на фаунистических схемах показывают лишь как провинции, относящиеся к разным областям. Новая Гвинея фаунистически относится к Австралийской области, а флористически тяготеет к Юго-Восточной Азии и вообще к Палеотропису.
Причины указанных несоответствий заключаются главным образом в том, что современное флористическое районирование (представляющее по существу различные модификации схемы А. Энглера) основывается на распространении преимущественно цветковых и в меньшей степени других сосудистых растений. Становление этой группы до уровня семейств и родов, общих с современными, произошло еще в меловой период. Фаунистическое районирование (представляющее по существу различные модификации схем П. Склэтера и А. Уоллеса) основывается на распространении преимущественно птиц и зверей и в меньшей степени других позвоночных животных и отдельных групп беспозвоночных (дневные бабочки). Все указанные группы организмов на уровне семейств и родов значительно моложе сосудистых растений. Большинство современных родов птиц и зверей имеет всего лишь неогеновый возраст. Поэтому современное фаунистическое районирование в историческом аспекте имеет «более короткую память» о прошлом. Однако факты по географическому распространению разных групп насекомых, наземных и пресноводных моллюсков, кольчатых червей, паукообразных, а также более внимательный анализ распределения и истории пресноводных рыб, амфибий и рептилий указывают часто на те же связи, что вскрываются и при современном флористическом анализе. В частности, отчетливее проявляется своеобразие южных внетропических районов по сравнению с соседними тропическими и одновременно намечаются связи этих южных регионов друг с другом.
Все это заставляет признать, что имеющиеся схемы флористического районирования в целом стоят ближе к единому флористико-фаунистическому, или биофилотическому, делению суши. Называть такое районирование «биогеографическим» не следует, так как биогеография не сводится к флористике и фаунистике (даже к их «синтезу»), она значительно шире. Поэтому биофилотическое районирование лишь частный случай биогеографического разделения территории (и акватории).
Районирование для каких-то отдельных групп организмов (например, на уровне классов или даже отрядов или порядков) всегда будет в разной степени отличаться друг от друга и от глобальных биофилотических схем по причине разного геологического возраста и разной способности к преодолению препятствий (вопреки распространенному мнению, способность позвоночных животных к преодолению препятствий и расселению много ниже, чем у большинства растений; некоторым исключением, но далеко не всегда, могут быть птицы и рукокрылые). Эти специфические черты крайне интересны для вскрытия закономерностей становления, филогенеза и расселения отдельных групп. В то же время не существует серьезных отличий такого рода между всеми животными и всеми растениями. Как среди тех, так и среди других при желании можно найти примеры сходного распространения и географического генезиса.
Система современных фаунистических и флористических регионов отражает, таким образом, ареалогическое и географо-генетическое своеобразие позвоночных животных и сосудистых растений. Система биофилотических регионов должна отражать осредненный результат распространения и географического генезиса всех организмов. В полной мере мы не обладаем еще такой системой, но даже синтез существующих подходов и некоторые факты по распространению наземных беспозвоночных животных позволяют и сейчас приблизиться к решению задачи. Предпринятое нами деление суши на биофилотические царства и области примерно соответствует по рангу существующим делениям флоры или .фауны на области и подобласти (цветная карта на вклейке). Биофилотические царства хотя и близки по рангу соответствующим флористическим царствам, но все же немного им уступают. При этом и общее число царств оказалось большим, так как учитывались и регионы с особо своеобразной флорой, и регионы с особо своеобразной фауной.
Биофилотическое царство характеризуется эндемичными и почти эндемичными семействами и многими эндемичными родами (особенно весомы такие роды для широкоареальных семейств). Биофилотические области характеризуются эндемичными родами и многими эндемичными видами (особенно показательны такие виды для широкоареальных родов). Биофилотические провинций характеризуются эндемичными видами, причем особенно важны виды широкоареальных родов. Во всех случаях следует принимать во внимание и степень обособленности, и древность соответствующих таксонов. Как и для современных флористических и фаунистических построений, трудно пока указать точно грань между «много» и «не очень много» в отношении эндемичных групп. Дело в том, что одно крайне изолированное и своеобразное эндемичное семейство (например, вельвичиевые) может «стоить» нескольких менее своеобразных.
Эндемичный таксон, приуроченный к локальному участку внутри региона (например, к одному горному хребту), менее показателен, чем эндем, распределенный на большей части территории такого региона. Более того, даже немного выходящий за пределы данного региона вид или род (почти эндем) может иметь больший вес, нежели локальный эндем. Следовательно, необходимо оперировать не только «количеством» характерных таксонов, но и их «качеством» - уровнем филогенетической обособленности и характером географо-генетических связей. Для характеристики определенного региона часто не менее важны и другие географо-генетические группы, не являющиеся эндемиками. Так, например, присутствие видов семейства протейных или семейства лептодактилид подчеркивает гондванские связи ряда регионов, хотя ни для одного из них эти семейства не являются эндемичными.

ОСНОВНЫЕ КЛИМАТИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ГРУППЫ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ И ИХ БИОЦЕНОЗЫ

ВЕЧНОЗЕЛЕНЫЕ ТРОПИЧЕСКИЕ
И ЭКВАТОРИАЛЬНЫЕ ЛЕСА

Географическое распространение,
гигротермический и геохимический режимы

Вечнозеленые влажные тропические и экваториальные леса распространены вблизи экватора в виде прерывистой полосы. Основные массивы этих лесов (часто называемых также гилеей, сельвой, дождевым тропическим лесом, влажнотропическим лесом) на равнинах не выходят к северу и югу далее 10-й параллели и сосредоточены в областях настоящего экваториального климата. Наиболее крупный участок в Южной Америке приурочен к бассейну Амазонки, в Африке - к бассейну Конго и южному побережью Гвинейского залива, в Азии - к Малакке, Суматре, Калимантану (Борнео), Филиппинам. Большая часть Новой Гвинеи также покрыта дождевым тропическим лесом, включая его горные варианты. Сравнительно небольшими языками или даже островами вечнозеленые леса проникают до тропика Рака в странах Карибского моря, а в Азии - на востоке Индии, в Бангладеш, Непале, Бирме и на крайнем юго-западе Китая - даже переходят его. Вдоль западного побережья Индии и в Шри-Ланке, а также южнее экватора, в Квинсленде (по восточному побережью Австралии), на ряде островов Океании, в Бразилии и на Мадагаскаре также растут вечнозеленые тропические леса (включая и самые влажные варианты муссонных лесов), достигающие местами тропика Козерога, а южнее переходящие уже в субтропические варианты.
Внутри очерченного нами ареала первичная гилея сохранилась далеко не повсеместно. Большие пространства заняты вторичными лесами или даже заменены злаковыми сообществами. Такого рода деградация отмечается в прибрежных «мату атлантику» Бразилии, во многих районах Центральной Америки, Мадагаскара, Западной Африки, Индии, Индокитая. Относительно лучше пока еще сохранились приэкваториальные леса востока Амазонки, Конго и в отдельных областях Юго-Восточной Азии.
Наиболее характерная черта гигротермического режима вечнозеленых тропических и экваториальных лесов - круглогодичное достаточное увлажнение и ровные высокие температуры. Среднегодовая температура обычно близка к +25...+26°С, при этом различия между среднемесячными величинами редко превышают 5° С, а максимальные температуры доходят лишь до +33...+35°С. Вместе с тем суточные амплитуды нередко равны 10°С (они колеблются в пределах 3-16°С в разных районах). По мере удаления от экватора среднегодовые температуры могут (хотя и не всегда) снижаться до +20°С, это же происходит и при подъеме в горы. Общая годовая сумма осадков колеблется очень сильно, хотя всегда превышает 2000 мм. Главным фактором выступает не столько общая сумма осадков, сколько ритм их выпадения - в особенности важны продолжительность сухих периодов и их резкость. В течение большей части года количество осадков превышает испарение. Обратное соотношение наблюдается не дольше 1-2 месяцев в году.
Для экологических и биогеографических целей весьма подходящим надо признать метод характеристики климатических условий с помощью климадиаграмм. Основа такой климадиаграммы формируется из кривой среднемесячных температур и среднемесячных осадков, при этом одно деление вертикальной оси соответствует 5°С и 10 мм. Пространство, ограниченное снизу температурной кривой, а сверху - кривой осадков, соответствует периоду с достаточным увлажнением; обратное расположение кривых выявляет засушливую часть года. Периоды со среднемесячным количеством осадков выше 100 мм изображают в более мелком (в 10 раз) масштабе и заливают черным цветом (это сезон избыточного увлажнения). На диаграмме указывают также периоды с регулярными и эпизодическими морозами (если они есть), среднегодовые температуры (включая максимумы и минимумы) и осадки, абсолютные максимумы и минимумы температур, температурную среднесуточную амплитуду и, наконец, абсолютную высоту станции и ее название. На рисунке 11 показаны климадиаграммы некоторых пунктов, лежащих в разных областях распространения тропических дождевых лесов.



Рис. 11. Климадиаграммы некоторых районов распространения
тропических дождевых лесов на равнинах

К сожалению, на климадиаграммах для влажных тропиков слабо выделяется один из важнейших показателей присущего им климата - характер (часто очень регулярный) суточных колебаний различных метеорологических факторов, которые обычно превосходят амплитуду среднемесячных значений. Так, например, в Богоре на Яве (здесь расположен знаменитый влажнотропический ботанический сад) средние месячные температуры колеблются лишь в пределах +24,3...+25,3°С. Однако в солнечные ноябрьские дни в течение суток отмечены изменения в пределах +23,4...+32,4°С. Даже в самые влажные месяцы амплитуда колебаний в течение суток достигает 6-7 "С. Обычно до полудня светит солнце, а во второй половине дня бывают ливни.
Отмеченные выше особенности влаго- и теплообеспеченности под пологом леса значительно смягчаются, колебания влажности и температур здесь еще более плавны, но в верхней части крон они увеличиваются. Еще заметнее сверху вниз изменяется освещенность — на поверхности почвы она составляет всего 0,1%-1% (чаще 0,5%) от полного дневного света. Как и в широколиственных лесах умеренных широт, уровень освещенности в 0,5% уже близок к пределу для произрастания теневыносливых цветковых растений.
В пределах даже одинаковых условий увлажнения и температур почвенно-геохимические условия могут существенно меняться, главным образом это связано с приуроченностью к тем или иным элементам рельефа и к различным материнским породам. Тем не менее большая часть почв дождевых тропических лесов обладает рядом общих специфических свойств, важных для жизнедеятельности в первую очередь растительных организмов. Так, преобладают почвы глинистого или суглинистого состава, обедненные основаниями и элементами минерального питания. Реакция почвенных растворов всегда кислая, окраска почв часто ярко-красная или желтоватая, что связано с избытком окислов железа.
Многие почвы влажных тропиков имеют весьма древний возраст. Это обстоятельство, а также высокие температуры и влажность приводят к формированию очень мощной коры выветривания, которая может достигать толщины 20-30 м. Благодаря выносу ряда веществ, в первую очередь оснований и кремнезема, происходит относительное накопление полуторных окислов алюминия и железа. Несмотря на мощную толщу коры выветривания, сама почва (т. е. населенная организмами верхняя часть коры выветривания) имеет мощность всего до 2 м. В большинстве случаев корни растений в гилее вообще не проникают глубже 1 м (это связано отчасти с плохой аэрацией). Из-за интенсивно идущих процессов разложения накоплений больших запасов подстилки, а также существенных накоплений гумуса в верхних почвенных горизонтах не происходит. Органическое вещество часто находится в почве в растворимом виде, общее количество его обычно составляет 2-5%. Почвенные значения рН колеблются в пределах 4,5-5,5, при этом в самых верхних горизонтах и в скоплениях опада среда еще более кислая (до 3,5). Карбонаты кальция и магния практически отсутствуют, в многочисленных ручьях и речках вода мягкая, почти обессоленная, имеющая желтоватый или янтарный оттенок из-за растворов дубильных и гуминовых веществ. Вода почти лишена микроорганизмов. Элементы минерального питания весьма скудно представлены в большинстве почв, исключая молодые почвы на вулканических отложениях.
Крайняя бедность почв в сочетании с интенсивным промывным режимом сквозь мощную кору выветривания кажется несовместимой с богатством и пышностью органического мира влажных тропиков. Этот парадокс разрешается просто, если обратить внимание на особенности круговорота веществ в экосистеме. Дело в том, что большая часть биогенных веществ (прежде всего элементов минерального питания фотоавтотрофов) сосредоточена в самих живых организмах. При их отмирании происходит быстрое разложение и элементы минерального питания моментально усваиваются растениями и таким образом снова включаются в живую биомассу. Раздумывая об этой удивительной особенности влажных тропических лесов, Г. Вальтер задает вопрос: «Как же первоначально образовался запас питательных веществ, сосредоточенный в фитомассе?» Возможен, по Г. Вальтеру, следующий ответ: «Исходный запас питательных веществ образовался в то время, когда мощность коры выветривания была не столь великой и корни растений непосредственно соприкасались с коренной породой. В тропиках этот период первоначального накопления следует искать в весьма далеком геологическом прошлом»1 [1 Вальтер Г. Растительность земного шара. М., 1968.]. В свете указанных фактов не удивительно, что после сведения первичных тропических лесов во многих районах вторичные леса даже через многие десятилетия не достигают пышности и высоты первичного дождевого леса. При сельскохозяйственном использовании таких участков урожаи на них падают почти до нуля уже через несколько лет и для посевов необходимо бывает расчистить и выжечь новый участок.
Впрочем, вторичный лес способен через некоторое время в значительной степени восстановить плодородие почвы за счет того, что в его составе главная роль принадлежит бобовым, способствующим накоплению азота в почве благодаря деятельности азотфиксирующих клубеньковых бактерий.
На песчаных почвах и на кислых коренных породах ферралитовые почвы не образуются, а протекают процессы подзолообразования. В почвах при этом выделяются элювиальные и иллювиальные горизонты, часто присутствует грубогумусовый подстилочный горизонт. В такого рода эдафических условиях всегда встречаются особые типы растительности, например монодоминантные леса, кустарниковые заросли и даже саванны. Меньшее богатство растительности на таких почвах можно связать с отсутствием достаточного количества питательных веществ даже при начальных фазах выветривания коренных пород. В районах с большим распространением выщелоченных песков вода в реках имеет характерный коричневый цвет. В частности, именно этим объясняется название притока Амазонки Риу-Негру, вода в котором окрашена коллоидами «сырого» гумуса в темный цвет. Такой же цвет имеют и реки, вытекающие из тропических торфяных болот, поросших лесом. В Бразилии подобные водотоки нередко называют «агуа прэта» - вода-негритянка, в отличие от мутной и бесцветной «агуа бранка» - белая вода.
Сообщества фотоавтотрофов

Сообщества фотоавтотрофов (зеленых растений) формируют первый трофический уровень, продукция которого одновременно представляет собой и общую биологическую продукцию экосистемы. Описание этой группы организмов практически означает характеристику растительности, ибо доля паразитических и сапротрофных групп весьма мала в сравнении с долей зеленых растений. Сообщества фотоавтотрофов из-за своего подавляющего доминирования по массе определяют общий облик, физиономию всего биотического сообщества, его пространственное построение, его средообразующую роль.
Нередко вечнозеленые тропические леса изображаются в описаниях очевидцев как непролазные «джунгли», в которых шага нельзя ступить без прорубания сквозь стену лиан и ветвей. Повсюду встречаются перистые пальмы, травы с гигантскими листьями, папоротники, бамбуки, густая высокая трава, колючие кусты... Однако этот экзотический для жителя умеренных широт пейзаж всего лишь вторичная растительность, буйно развивающаяся после сведения первичных девственных лесов. Селения и пашни прячутся в этом буйстве зелени, и даже весьма населенные районы могут поэтому показаться мало освоенными. В действительности густые заслоны из лиан, трав, пальм и бамбука растут в основном лишь по опушкам первичного дождевого леса, по берегам рек, на крутых склонах обрывов. Сам же первичный лес вполне проходим. Под его пологом в первую очередь видна колоннада высоких стройных стволов деревьев с отдельными обвивающими их лианами; кроны смыкаются уже над головой; поверхность почвы местами оголена и может быть глинистой и скользкой; обращают на себя внимание протянувшиеся по поверхности корня, многие из них дисковидные, сжатые с боков. Снизу трудно разобрать детали строения ветвей и листьев, вообще плохо просматриваются верхние ярусы, более всего насыщенные зеленью. Несмотря на богатство видами, внешний облик дождевого тропического леса у наблюдателя, не обладающего специальными знаниями, может оставить впечатление однообразия, так как в нем господствуют очень похожие друг на друга деревья с темно-зелеными листьями, напоминающими листья лимона или лавра. Однако вряд ли найдется ботаник, обманувшийся этим впечатлением.
Во влажных тропиках существует множество вариантов, уклоняющихся от весьма абстрактно «обобщенного типа» первичного дождевого леса, описанного в книгах. В то же время большинство структурных особенностей этих лесов в точности повторяется в разных районах, на разных континентах.
Наиболее типичные равнинные дождевые леса в среднем несколько выше лесов умеренных широт. Самых крупных деревьев, достигающих в высоту 60 м, обычно немного, всего несколько на сотни гектаров. Эти деревья возвышаются над весьма разреженным и неровным верхним ярусом, не превышающим, как правило, 50 м (в среднем около 35 м). Ниже пространство заполнено кронами разнообразных во высоте деревьев. В результате выделение древесных ярусов очень затруднено. Некоторые исследователи выделяют множество древесных ярусов, другие же говорят об отсутствии ярусности и равномерном заполнении всего пространства кронами. Непосредственное наблюдение ярусности в ненарушенном дождевом лесу обычно невозможно. Полагаться на картину, открывающуюся по опушкам и берегам водоемов, нельзя. Наиболее объективным оказывается метод профильной диаграммы, при котором на основании точных промеров рисуют в масштабе вертикальный разрез леса длиной не менее 60 м при ширине около 8 м. Приведенная серия таких профильных диаграмм для разных регионов и разных по составу дождевых лесов доказывает весьма большое разнообразие ярусной структуры (рис. 12, 13).
Лучше всего обычно выделяется ярус невысоких деревьев, в некоторых типах - и другие ярусы древостоя, часто же даже на вертикальных проекциях уловить границы между ярусами практически невозможно. В наиболее типичном смешанном дождевом лесу (состоящем из многих видов без выраженного доминирования 1-2 видов) выделяются 3 древесных яруса: ярус А - самый верхний, В - средний, С - нижний древесный. Обычно ярусы А та. В весьма постепенно переходят друг в друга, но даже и в этом случае возможно их вычленение и определение средней высоты. Не всегда это легко сделать на глаз, но можно воспользоваться линейкой и измерять по диаграмме через небольшие интервалы высот суммарные величины разрывов между кронами. Полученные цифры легко проанализировать или нанести их на график (рис. 14).


Рис. 12. Профильная диаграмма смешанного вечнозеленого тропического леса
с преобладанием видов семейства диптерокарповых. Калимантан, гора Дьюлит
(по П. Ричардсу, 1961)


Рис. 13. Профильная диаграмма смешанного вечнозеленого леса Морабалли-Крик, Гайана. Показаны деревья высотой более 4,6 м (по П. Ричардсу, 1961)




Рис. 14. Общая высота деревьев и высота расположения самых нижних листьев кроны на участке близ Морабалли-Крик, Гайана. Сплошная линия — распределение деревьев по высотам, прерывистая — высота нижних пределов крон (по П. Ричардсу, 1961)
Выделение указанных трех древесных ярусов во всех случаях весьма целесообразно, так как дает возможность рационально организовать анализ и описание первичных материалов для более общих суждений о строении высокоствольных лесных сообществ.
Нередко при описаниях ярусности тропических лесов апеллируют к данным по распределению высот деревьев. Делать это можно лишь с большими оговорками, ибо ярусы древостоя формируются прежде всего не за счет числа стволов того или иного высотного класса, а за счет формы и величины крон разных по высоте деревьев. Весьма малочисленные деревья, достигающие большой высоты, чаще всего имеют развитую в ширину крону и поэтому могут сформировать хорошо выраженный ярус. Все же объективные данные о распределении деревьев по высотам показывают обычно 1-2 явно преобладающих класса высот, причем чаще наиболее резко выражен ярус С, который и на большинстве профильных диаграмм виден весьма четко.
Выше сомкнутого яруса С (высота его обычно близка к 8-10 м) деревья ярусов А и Б обычно не образуют сплошного полога, а встречаются куртинами разного размера. Ниже этого яруса выделяют ярус -D, представленный главным образом подростом древесных пород и высокорослыми травами. Еще ниже расположен напочвенный ярус Ё из трав и сеянцев деревьев. Независимо от принадлежности и тому или иному виду деревьев в ярусе А преобладают широкие, почти зонтиковидные кроны. В ярусе С господствуют узкие, пирамидальные, суживающиеся кверху кроны. В ярусе В кроны промежуточны, чаще всего они слегка вытянуты снизу вверх и имеют овальную форму. В монодоминантных формациях дождевых лесов очень часто ярус В практически выпадает, благодаря чему остаются очень четко выраженные ярусы А и С. На протяжении своей жизни высокие деревья поочередно входят в ярусы С, В, А, и, соответственно, изменяется форма их кроны.
По сравнению с лесами умеренных широт деревья в дождевом тропическом лесу имеют более тонкие, вытянутые, устремленные вверх стволы. Особенно это выражено у представителей яруса А, что также подчеркивается отсутствием ветвей в нижней части. Значительное отличие облика влажнотропических деревьев от наших определяется и тем, что первые имеют меньшую степень разветвленности. Если для европейских лиственных деревьев ветвление до пятой - восьмой степени весьма обычно, то в гилее чаще всего встречается лишь вторая -третья степень. Некоторые растущие в дождевом лесу деревья вообще лишены ветвей (пальмы, древовидные папоротники, некоторые двудольные), но зато у них развиты особо крупные листья, или вайи.
Одна из самых характерных черт влажнотропических деревьев - досковидные и ходульные корни. Досковидные выросты у основания ствола чаще всего встречаются у деревьев яруса А. Несомненно, что это приспособление для дополнительной опоры, ибо общее проникновение корней в почву у деревьев дождевого леса крайне мало и часто не превышает 0,5 м. Ходульные корни встречаются значительно реже, они более характерны для болотистых местообитаний (а также в манграх) и свойственны преимущественно низкорослым видам из яруса С. Как досковидные, так и ходульные корни встречаются у видов из разных семейств. Следовательно, это признак, отражающий в первую очередь сходные экологические условия местообитания. У некоторых видов наличие или отсутствие ходульных корней зависит от места произрастания. Например, в Уганде у музанги (Musanga cecropioides) таких корней нет, а в Западной Африке всегда есть. Деревья с досковидными корнями чаще всего встречаются в самых теплых и постоянно влажных районах, хотя отдельные представители проникают и в дождезеленые тропические леса. В постоянно влажных, но прохладных горных лесах тропиков (нефелогилеях) деревья с досковидными корнями исчезают. На почвах с хорошим дренажем таких деревьев также намного меньше, поскольку в таких местах корневая система проникает значительно глубже.
Мы уже отмечали, что однообразие внешнего вида деревьев влажной гилей во многом обусловлено сходством внешнего вида листьев у самых разнообразных видов. Более того, листва одного и того же яруса особенно однообразна, поэтому у одного и того же дерева листья с верхних и с нижних ветвей могут различаться, а у разных деревьев листья из одного яруса обычно почти неразличимы. По форме и жесткости большинство листьев похожи на листья всем известного фикуса, растущего у нас в комнатах (Ficus elastica); характерна капельница - вытянутый носик на конце листа. В нижних ярусах размер листьев примерно такой же, как и у фикуса; в верхних ярусах листья мельчают и более напоминают лимон или лавровишню, размер капельницы уменьшается. Перистые листья некоторых бобовых-; а также характерные листья пальм, драцен или панданусов сравнительно редко разнообразят общий фон. Они значительно чаще определяют облик растительности во вторичных или в прибрежных и болотных участках.
Одна из самых примечательных картин во влажных тропиках - распускающиеся молодые листья. По окраске они необычайно разнообразны и резко отличаются от общего темно-зеленого фона - листья бывают ярко-малиновые, бордовые, почти белые, желтые, бледно-зеленые, синевато-стальные. Как писал П. Ричарде, «яркость окраски листвы часто может обмануть даже опытного наблюдателя, заставив его думать, что деревья находятся в цвету». Молодые листья и целые побеги вначале висят, как увядшие, а через одну-две недели начинают зеленеть, становятся жестче и постепенно принимают обычное положение. Цветные и поникшие молодые листья и побеги называют листьями-платками. Такие листья распускаются очень быстро, иногда за одну ночь, они как бы «высыпают» на дереве.
Причина вялости молодых побегов - разрыв во времени между началом роста и началом дифференцировки тканей. Распускание почек идет за счет клеток меристемы и формирование механической ткани отстает. В иных климатических условиях более жесткий контроль среды не дает существовать такому «излишеству» - молодые побеги в случае недоразвитости механической ткани просто засыхали бы. Кстати, во время относительно сухих периодов усыхание листьев-платков отмечено и в пределах влажных тропиков. Иногда вялость и окраску листьев-платков рассматривают в качестве приспособительных признаков. Однако П. Ричарде считает, что говорить в данном случае о приспособительных реакциях вряд ли стоит: «Задержка в приобретении тканями жесткости, которая могла бы стать вредоносной для растения в более суровой среде, здесь остается «безнаказанной»... С этой точки зрения можно расценивать и многие другие признаки растений тропического дождевого леса, считающиеся приспособительными»1 [1 Ричардс П. Тропический дождевой лес. М., 1961.].
Читатель легко может получить представление о листьях-платках, об их быстром росте, цвете и поникшем виде, не выезжая в тропики. Для этого достаточно у зрелого плода манго, которые нередко продают у нас во многих городах, вынуть семечко, а затем без долгого хранения посадить его в легкую землю и поддерживать постоянную влажность и высокую температуру (днем при +30...+35°С). Такие условия можно создать летом в оконной теплице, которую легко соорудить из аквариума или из натянутой на каркас полиэтиленовой пленки. Росток манго быстро вытягивается и образует ярко-бордовые блестящие листья, которые свисают вниз, но очень быстро увеличиваются в размерах. После того как листья вырастают, они начинают зеленеть, в основании черешка формируются чрезвычайно характерные для листьев влажных тропических деревьев утолщения, листья принимают обычное положение.
Интенсивность транспирации и фотосинтеза древесных растений вечнозеленых тропических лесов колеблется весьма значительно и на единицу массы в общем укладывается в те же пределы, что известны и для умеренных широт. Характерны относительно низкие величины транспирации в полуденные солнечные часы. Это объясняется перегревом освещенных листьев, температура которых может превышать температуру воздуха на 10-15°С. Избыточные температуры становятся все более опасными при повышении температуры воздуха, ибо у поверхности листа градиент давления водяного пара повышается быстрее, чем градиент температуры. Для устранения чрезмерной потери воды необходима толстая кутикула, препятствующая высыханию и гибели листьев при закрытых устьицах (при этом поверхность листа особенно нагревается). «Следовательно, деревьям тропического дождевого леса в течение нескольких часов приходится испытывать недостаток влаги, по-видимому не менее жесткий, чем в аридных областях. Именно этими условиями следует объяснить часто встречающуюся ксероморфную структуру листьев, благодаря которой растения получают возможность постоянно поддерживать стабильный водный баланс с высокой гидратурой (низкое осмотическое давление), несмотря на временами большой дефицит влажности листьев»2 [2 Вальтер Г. Растительность земного шара. М., 1968.]. Приведенная цитата показывает очень характерную и не всегда учитываемую черту влажной гилей. Кратковременные дефициты влажности обычны у деревьев яруса А. Именно в этом ярусе листья чаще всего имеют кожистую, явно ксероморфную структуру. Такую же структуру имеют и эпифиты верхних ярусов леса.
Образование цветков и плодов на стволах или на толстых деревянистых ветвях - явление каулифлории - хорошо известная особенность древесных растений (деревьев, древесных лиан) влажных тропиков. Считают, что во всем мире более 1000 видов способны к каулифлории. За пределами влажных тропических лесов лишь единицы деревьев и кустарников обладают такой особенностью. Существует множество попыток объяснить каулифлорию с позиций приспособляемости к условиям среды (климатические особенности, приспособления к опылению или к распространению семян, защита плодов и цветков от поедания и т. п.), однако убедительной и стройной картины пока нет. Необходимы дополнительные экспериментальные материалы и их разносторонняя биоценологическая интерпретация. Громадное большинство видов, обладающих каулифлорией, приурочено к ярусу С или даже D. Интересно, что именно ярус С чаще всего оказывается наиболее сомкнутым, именно по кронам этого яруса пролегают пути многочисленных древесных позвоночных - зверей и птиц, потенциальных потребителей семян и плодов. В то же время цветки, расположенные на стволах под сомкнутым пологом яруса С, оказываются более доступными для опылителей.
В самых нижних ярусах влажных тропических лесов -в ярусах D и Е преобладают молодые деревья, с возрастом переходящие в вышерасположенные ярусы. В отличие от наших лесов, разнообразие и обилие трав под пологом леса невелико. Вообще ярусы Е и D очень часто оказываются фрагментарными, разорванными на отдельные сравнительно небольшие куртины. В первую очередь это связано с недостатком света и с корневой конкуренцией. В тропиках у трав надземные органы живут длительное время, характерны также отдельные высокорослые растения - бананы (Musa) и другие представители порядка имбирных (Zingiberales - Maranta, Ravenala и т. п.). Особенно высокие (до 6 м) представители этих трав уже входят в ярус С.
В составе ярусов Е и D преобладают немногие виды однодольных и двудольных, а также папоротники и селагинеллы. Несмотря на значительное разнообразие внешнего вида лесных трав нижнего яруса, проявляется конвергентное сходство некоторых представителей разных систематических групп. Особенно удивительны широкие листья злаков и осоковых. Большинство трав является фанерофитами, а не гемикриптофитами или геофитами, как в более изменчивых условиях тепла и влаги.
Некоторые травы обладают пестро окрашенными листьями, более привлекательными, нежели обычно невзрачные цветки. Последние нередко развиваются на коротких цветоносах, расположенных у самой поверхности земли. В условиях очень высокой влажности, царящей под пологом гилей, травы транспирируют весьма слабо. Зато многие из них способны избавляться от влаги путем гуттации. Чрезвычайно низкая интенсивность фотосинтеза в условиях затенения компенсируется столь же низкой интенсивностью дыхания. В результате баланс оказывается положительным и растение накапливает массу.
Обычная для умеренных широт жизненная форма кустарников во влажной гилее практически отсутствует и заменяется карликовыми деревьями. В небольшом числе встречаются частично одревесневающие полукустарники.
Обращает на себя внимание обязательное присутствие лиан -вьющихся и лазающих растений, опорой для которых служат деревья. Большинство лиан имеет одревесневающий ствол, длина которого может превышать 100 м, хотя чаще всего остается в пределах нескольких десятков метров. Большинство лиан достигает яруса В. Особенно много их в ярусе С. Именно благодаря лианам в лесу заполняются все сколько-нибудь заметные «пробелы» яруса С. Листья лиан сходны с листьями соответствующего яруса древостоя, но по форме более компактны и округлы. Хорошим примером такой лианы может служить сциндапсус, который часто разводят в комнатах.
Между лианами и другими экологическими группами зеленых растений тропических лесов существуют постепенные переходы. В частности, выделяют такую промежуточную между лианами и эпифитами группу, как полуэпифиты. Последние развиваются вначале как лианы, но после закрепления на стволе или ветвях дерева-хозяина основной стебель засыхает и растение переходит к эпифитной жизни. Нередко наблюдается обратное. Эпифитное вначале растение пускает вниз воздушные корни, которые укореняются, одновременно опутывая хозяина. Дальнейшее развитие последней тенденции демонстрируют растения-удушители, которые после прорастания и недолгой эпифитной стадии опускают к почве многочисленные воздушные корни, которые срастаются между собой, опутывают растение-хозяина, утолщаются и постепенно душат дерево-хозяина. Это дерево гибнет, а на его месте остается уже выросшее другое дерево. Классическими примерами растений-удушителей являются различные фикусы, но эта жизненная форма встречается нередко и среди арендных, а также и других семейств. Однако далеко не всегда удушители полностью губят хозяина. Промежуточной группой между паразитами и эпифитами можно считать полупаразитов, которые самостоятельно фотосинтезируют, но минеральные питательные вещества и воду получают из побегов хозяина. В тропических лесах, как и на юге Европы, в эту группу входят виды омелы - представители семейства Loranthaceae. В каждом районе встречается немало родов и множество видов этого семейства.
Наконец, крайне разнообразны представители группы эпифитов, без которых невозможно себе представить тропическую гилею. Эпифиты растут на стволах и ветвях других растений (чаще - деревьев), используя хозяина только как субстрат для опоры. Выделяют также группу эпифиллов, которые поселяются на поверхности листьев. Эпифиллы представлены главным образом водорослями, лишайниками и мхами. Эпифиты также насчитывают много мхов и лишайников, однако наиболее заметны и разнообразны эпифиты сосудистые, т. е. папоротникообразные и цветковые, они доминируют по массе. Поселяясь на стволах и ветвях деревьев, эпифиты выигрывают в освещенности и избегают корневой конкуренции в почве, однако вынуждены приспосабливаться к более жесткому режиму увлажнения, к недостатку субстрата для извлечения минеральных солей. Все это приводит к поразительному разнообразию адаптации, подробно описать большинство из которых, к сожалению, здесь невозможно. Можно, однако, указать на такие интересные черты, как мирмекофильность многих эпифитов (симбиоз с муравьями), формирование «висячих аквариумов» из плотных розеток листьев бромелий, специальные образования для удержания на коре хозяина (листья-скобки), клетки и чешуйки для поглощения воды.
Разделение ризосферы и филлосферы условно, так как из-за высокой влажности воздуха множество корней деревьев и, разумеется, эпифитов развивается над поверхностью почвы. Впрочем, эпифиты формируют своеобразный висячий ярус почв, чему способствуют термиты, муравьи и другие животные, а также опад с деревьев.
Весьма примечательно, что даже в самых влажных вариантах вечнозеленого дождевого леса равнин могут присутствовать суккуленты - растения с мясистой водозапасающей тканью. И суккуленты появляются именно в форме эпифитов. Таковы, к примеру, рипсалисы из кактусовых (Rhipsalis), некоторые бромелиевые, ластовневые. В гилеях с более или менее выраженным относительно сухим периодом число суккулентов среди эпифитов повышается. Особенно это заметно в Новом Свете с его огромным разнообразием кактусовых и бромелиевых. В пределах вечнозеленых лесов весьма обычны такие эпифитные кактусовые, как виды родов Epiphyllum, Epiphyllopsis, Epiphyllanthus, Zygocactus, Schlumbergera, Lepismium, Aporocactus, Selenicereus, Disocactus, Hatiora, Hylocereus, Marniera, Mediocactus, Pseudorhipsalis, Pseudozygocactus, Rhipsalidopsis, Strophocactus, Weberocereus. Указанные 19 родов эпифитных кактусовых - заметная доля от всего списка из 230 родов этих растений. Виды этих 19 родов встречаются частично и в пределах дождезеленых лесов, иногда они могут расти также на поверхности скал и просто на поверхности земли. Последнее, однако, встречается уже за пределами вечнозеленых лесов, в их же пределах виды отмеченных родов всегда ведут эпифитный образ жизни.
У эпифитных кактусов (это свойственно почти всем представителям семейства), а также у многих эпифитных орхидей и бромелий отмечен так называемый «эффект Соссюра», типичный и для большинства суккулентов. Сущность его состоит в том, что днем на свету растение замыкает устьица и прекращает транспирацию (и потерю воды). Однако закрытые устьица препятствуют также газообмену, необходимому для фотосинтеза. Растения разрешают это противоречие. Ночью устьица открыты, происходит поглощение углекислоты и связывание ее в клеточном соке в виде органических кислот. К утру кислотность сока максимальна. На свету же углекислота вовлекается в фотосинтез, который происходит, таким образом, «за закрытыми дверями». Среди эпифитов мы находим множество красиво цветущих растений, и непревзойденными в этом отношении являются орхидные. Красивые цветки свойственны также видам геснериевых (например, из рода Columnea).
Одна из самых замечательных особенностей дождевого леса -абсолютное флористическое господство древесных растений. Большая часть видового списка как большого лесного района, так и пробной площадки в 1-2 га приходится на деревья. В составе древостоя чаще всего не бывает резко доминирующих на большой площади одного-двух видов, преобладают полидоминантные группировки. Даже если выявляется один или несколько наиболее многочисленных видов деревьев, то они сопровождаются десятками других видов. Так, например, в южной части провинции Юннань (КНР) на площади в 0,25 га (50 на 50 м) А.Г. Вороновым было отмечено 62 вида деревьев. В травяном покрове присутствовало только 20 видов. Более 60 экземпляров на этой площади имели только два самых массовых вида - Knema wangii, Gironniera subaequalis, более 10 экземпляров имели 7 видов, а до 10 экземпляров - 54 вида.
Исходя из количества фоновых видов и характера доминирования, влажный экваториальный лес представляет собой как бы красочный луг умеренных широт, где травы заменены деревьями. И наоборот, богатый видами луг умеренной полосы (или некоторые варианты красочных степей) представляет собой как бы экваториальную гилею, в которой древесные растения заменены травами. Указанная аналогия не только удобна для уяснения особенностей растительного покрова влажных экваториальных лесов, но имеет и более глубокий смысл. Дело в том, что исторически (филогенетически) травы — более молодая жизненная форма. В то же время влажная гилея - наиболее древний из сохранившихся типов формаций. Она в той или иной степени была исходной для образования растительности более высоких широт. Многие семейства и даже роды, представленные в умеренных широтах лишь в виде трав, в дождевом лесу на экваторе или у тропиков - настоящие деревья, порой очень высокие, или же толстые деревянистые лианы.
Древесные растения преобладают также в горных лесах влажных тропических регионов. Древесные виды из групп, представленных в умеренных широтах травами, находят и на некоторых островах южного полушария (например, на острове Св. Елены). Наш замечательный ботанико-географ А.Н. Краснов так описывал свои впечатления от восхождения на вершину горы Геде на Яве в 1892 г.: «На смену тропической флоре приходит альпийская, и всего любопытнее то, что, как мне всюду приходилось видеть, эти немногие, дошедшие до вершины формы слагаются в ассоциации, большей частью представленные теми же родами, которые характеризуют нашу тундру далекого севера. Разница, однако, та, что растения, соответствующие клюкве, морошке, голубике, Myrica gale далекого севера здесь являются не в виде крошечных, едва поднимающихся от земли экземпляров, но представлены деревьями или кустарниками в человеческий рост вышиною»1 [1 Краснов А.Н. Под тропиками Азии. М., 1956.].
Древесные виды чаще всего смешаны в более или менее равных пропорциях, доминирование немногих видов носит локальный характер. Монодоминантные сообщества обычно приурочены к крайним эдафическим или гидрологическим условиям среды (лес на песках, на затопляемых землях и т. п.).
В большинстве типов полидоминантных влажных тропических лесов отчетливо выражено доминирование немногих семейств. Например, в Юго-Восточной Азии и на острове Шри-Ланка чрезвычайно характерно преобладание видов из семейства диптерокарповых. В Южной Америке чаще всего доминируют виды бобовых (эти же виды чаще доминируют в монодоминантных группировках на всех континентах); в горных тропических лесах Африки - виды семейства мелиевых (хайя, ловоа -деревья высотой до 50 м). В Австралии и Новой Гвинее наряду с участием диптерокарповых чрезвычайно типично доминирование по числу экземпляров представителей семейства миртовых, в частности видов эвкалипта (род Eucalyptus). Однако по числу видов миртовые австралийских дождевых тропических лесов могут и уступать диптерокарповым. Среди деревьев и деревянистых лиан тропических вечнозеленых лесов во многих областях весьма типично присутствие также семейств Могасеае, Lauraceae, Apocynaceae, Anacardiaceae, Annonaceae, Rosaceae, Sapotaceae, Ebenaceae, Rubiaceae, Magnoliaceae, Dilleniaceae, Melastomataceae. Представленные лишь травами в умеренных широтах, сложноцветные (астровые) в тропиках включают также деревья. Повсеместно распространенные (своего рода символ тропиков) виды пальм (Агесасеае) более всего характерны для вторичных группировок, прибрежной и болотной растительности. Весьма типичны также (особенно в Азии) пальмы-лианы, или ротанговые пальмы (виды Calamus).
Вторичные сообщества часто бывают образованы быстрорастущими деревьями: видами Cecropia в Америке, Musanga в Африке, Macaranga - в Азии. Обычно они заметно отличаются по флористическим композициям. Во вторичных группировках совсем отсутствуют господствующие в первичных лесах диптерокарповые. Высота вторичного леса обычно около 15-20 м; вследствие чрезвычайно быстрого их роста древесина всегда мягкая и легкая (например, известна своей легкостью американская бальса (Ochroma pyramidale). Именно из бальсы построил свой знаменитый плот «Кон-Тики» выдающийся ученый и путешественник Тур Хейердал.
При регулярных выжиганиях вторичные леса переходят в производные высокотравные саванны или даже в чистые злаковники, образованные, например, Imperata cylindrica. Результатом таких регрессивных сукцессии могут быть также заросли папоротников (орляка или нефролеписа). В составе вторичных лесов обычно значительно больший процент приходится на растения, общие с сезонно-засушливыми листопадными лесами.
Несмотря на то что вечнозеленый дождевой лес не прекращает вегетировать круглый год, у отдельных групп растений наблюдается синхронная ритмика цветения, сбрасывания листьев и т. п.
Нередко разные особи одного и того же вида имеют каждая свой собственный ритм. Более того, даже на одном дереве можно видеть ветви с плодами, цветами, молодыми листьями и т. п. В районах с сильнее выраженными колебаниями увлажнения ритмика растений больше соответствует ритмике среды.
Общая фитомасса первичных дождевых тропических лесов весьма значительна и достигает 600-700 т/га сухого органического вещества. Фитомасса вторичных сообществ возраста 30-40 лет обычно не превышает 300 т/га. Однако благодаря интенсивному росту продуктивность вторичных и первичных лесов примерно равна. Годовая чистая продукция равна 30-50 т/га сухой фитомассы. Это и есть та чистая продукция сообщества, которая в дальнейшем используется на гетеротрофных уровнях. В лесах умеренных широт (смешанные леса) запас фитомассы близок к запасу во вторичных сообществах влажных тропиков, но годовая чистая продукция обычно не превышает 10 т/га (чаще равна 6-8 т/га в год).
Указанные величины запаса и продукции практически едины во всех регионах, где растет влажный тропический лес. Существующие вариации определяются теми или иными экологическими спектрами и аналогичны в удаленных областях, мало сходных по флористическому составу сообществ.

Гетеротрофы первого порядка (второй трофический уровень)

Гетеротрофы всех экосистем менее изучены, чем фотоавтотрофы. Это особенно относится к тропическим широтам. При исследованиях бывают охвачены крайне неравномерно разные группы гетеротрофных организмов, что в значительной мере связано с традиционным делением наук. Многие организмы в той или иной степени являются полифагами. Это, однако, не мешает рассматривать их в рамках представления о трофических уровнях, но следует учитывать долю потока энергии, приходящуюся на рассматриваемый уровень. Этот раздел посвящен организмам, в питании которых преобладают органические вещества, потребляемые ими непосредственно с первого трофического уровня. Последовательно рассматриваются такие группы, как сапротрофы и прототрофы (потребители отмершей фитомассы); хлорофитофаги (потребители живых тканей зеленых растений); различные небольшие по численности и биомассе, но важные группы второго трофического уровня (например, антофилы). Эта схема изложения соблюдается и в других разделах.
Сапротрофы и прототрофы. Состав, запасы и продукция таких важных групп сапротрофов и прототрофов, как бактерии, грибы и актиномицеты, для влажных тропических лесов почти неизвестны. Имеющиеся сведения чересчур фрагментарны и пока еще не могут дать более или менее цельной картины. По мере движения с севера на юг численность и биомасса микроорганизмов увеличиваются. К югу особенно заметно увеличивается число бацилл и актиномицетов. По данным прямой электронной микроскопии, в тропических красноземах в 1 г почвы содержится 20,0 x 109 микроорганизмов. Данные по учету на твердых средах обычно на 3 порядка уступают. Такая численность примерно в два раза выше, чем в черноземе и в 50 раз выше, чем в тундровых и подзолистых почвах. С учетом высокой температуры и постоянной влажности различия в интенсивности жизнедеятельности должны быть во много раз выше.
Высшие грибы, образующие микоризу, широко распространены в вечнозеленых тропических лесах. Их роль в осуществлении замкнутого круговорота вещества, характерного для первичных сообществ, очень велика. Богатство тропического дождевого леса сапротрофными грибами обычно недооценивается из-за кратковременности существования их плодовых тел.
Сапрофитные высшие растения лишены хлорофилла и окрашены в белый, желтый, розовый или синий цвета. Они развиваются в тенистых местах среди скоплений опада и не могут переносить даже короткого иссушения. Характерно, что все цветковые сапрофиты имеют микоризы. Некоторые зеленые растения частично могут быть сапрофитами. Такой частичный сапрофитный тип питания присущ некоторым орхидеям. Особняком среди всех сапрофитов, размеры которых не превышают 20 см, стоит орхидея Galeola altissima. Длина этого лазающего при помощи корней растения достигает 40 м.
В тропических широтах относительно большую роль по сравнению с умеренными играют животные-сапротрофы, разлагающие мертвую фитомассу. В первую очередь это такая мощная группа потребителей детрита, как термиты (рис. 15).

Рис. 15. Термиты (по Д.В.Панфилову, 1961):
1 — крылатый; 2 — рабочий; 3 — солдат

Термиты - представители особого отряда насекомых - Isoptera. Иногда их называют белыми муравьями, хотя систематически они очень далеки от настоящих муравьев и ближе больше к такой древней группе, как отряд тараканов. Термиты группируются в 6 семейств: 1) Mastotermitidae, 2) Kalotermitidae, 3) Hodotermitidae, 4) Rhinotermitidae, 5) Serritermitidae, 6) Termitidae. Первые 5 объединяются под названием низшие термиты, последнее семейство, включающее около 75% известных видов, называют высшими термитами.
Все термиты - общественные насекомые, живущие в разнообразных гнездах - термитниках. Жители одного термитника делятся на касты, отличающиеся морфологически и функционально. Большая часть термитов - рабочие, многочисленны также солдаты с мощными челюстями. Функцию размножения выполняют немногие особи. Особенно резко отличаются самки, откладывающие яйца. Например, у видов высших термитов с очень крупными колониями самка («царица») обладает чрезвычайно раздутым брюшком и достигает в длину 12 см. «Царица» не может передвигаться и располагается в специальной камере, где ее обслуживают рабочие. Периодически в термитниках появляются крылатые особи, которые через некоторое время все вместе покидают гнездо. Крылатые самцы и самки спариваются в воздухе, после этого пара теряет крылья и основывает новое гнездо. После появления рабочих самка постепенно становится неподвижной. При вылете крылатых термитов их в массе поедают другие животные, и новые колонии основывают лишь единицы. В молодой колонии вначале вырастают только рабочие и солдаты, лишь по мере увеличения численности начинают появляться и крылатые половозрелые касты.
У низших термитов самка меньше отличается от других особей, и размер колоний у них меньше. Примитивные калотермитиды откладывают лишь 200-300 яиц в год на колонию, а высшие термиты (термитиды) - миллионы яиц в год. Например, Macrotermes bellicosus откладывает 40 тыс. яиц в сутки. В зависимости от степени зрелости общее поголовье в одном термитнике даже у одного вида может значительно меняться. У низших термитов максимально развитые колонии наблюдаются через 5-8 лет после основания и насчитывают от 200 до 2000 особей. Через 10-15 лет .такая колония обычно отмирает. Максимальные по размеру колонии свойственны высшим термитам, у африканских Macrotermes они насчитывают несколько миллионов особей и живут до 50, а по некоторым данным -до 80 лет. Для влажных тропических лесов более характерны разные виды с малым (сотни) и средним (тысячи) количеством особей в одной колонии.
Наиболее характерная особенность термитов - поедание опала и мертвой древесины. Отмершая фитомасса обычно бывает населена грибами, которые служат источником белка (азота) для термитов. Способность усваивать клетчатку связана с тем, что в кишечнике термитов обитают симбиотические простейшие (жгутиковые) из отрядов Polyrmastigina и Hypermastigina. Известно около 200 видов этих симбионтов, превращающих клетчатку в сахар. Вне тела термитов они существовать не могут так же, как и термиты не могут жить без жгутиковых. Многие термиты поедают также разлагающуюся подстилку и гумус, экскременты крупных животных. Некоторые термиты в специальных отделах гнезда разводят «грибные огороды». Состав и способы питания термитов очень разнообразны. В общем, в результате совместных усилий представителей разных видов органическое вещество опада редуцируется и постепенно трансформируется (при участии грибов, бактерий, актиномицетов и, конечно, симбиотических жгутиконосцев) в углекислый газ и элементы минерального питания, т. е. переводится в доступные для фотоавтотрофов соединения.
В тропических гилеях основная масса термитов связана с почвенно-подстилочным ярусом, хотя особи многих видов устраивают термитники на стволах и ветвях деревьев. Всего описано около 1900 видов (включая ископаемые формы), причем более 90% их распространено в тропических широтах. Отдельные представители проникают на север до 48° и на юг до 45°. Более всего богата видами (570 видов из 89 родов) тропическая Африка. Как в Африке, так в Азии и Америке большая часть видов термитов сосредоточена в области влажных тропических лесов. Исключением из этого правила является Австралия, где только 4 вида ограничены в своем распространении дождевыми тропическими лесами, а большинство видов и групп обитают в склерофилльных лесах, редколесьях и саваннах. Сходная картина наблюдается и на Мадагаскаре.
В тропическом дождевом лесу бассейна Конго на 1 га насчитывали в среднем 875 термитников, принадлежащих Cubitermes fungifaber из высших термитов. Число термитников может превышать 1000 на 1 га. Кроме того, многие виды устраивают гнезда в земле без заметных надземных построек. Численность всех почвенных термитов для тропических лесов и редколесий Экваториальной Африки колеблется в пределах 500-2000 экз/м2. В конголезских лесах при общей численности около 1000 экз/м2 биомасса термитов определена в 11 г/м2. В различных местообитаниях Нигерии и Кот-д'Ивуар численность колебалась в пределах 1000-10000 экз/м2, а биомасса -5-50 г/м2.
Как и в других биомах, в гилее наиболее многочисленны из многоклеточных животных мельчайшие белые черви, едва различимые простым глазом, - свободноживущие (не паразитические) представители класса круглых червей, или нематод (Nematoda). Почвенные и подстилочные нематоды обычно имеют длину 0,1-1 мм, средняя масса одной особи не превышает 0,001 мг. Численность достигает десятков миллионов экземпляров на 1 м2. Значительная их часть питается разлагающимся спадом, поедая одновременно и различные микроорганизмы, которые развиваются в детрите. Среди нематод много также фитофагов, сосущих соки корней, есть и хищные виды. Эта группа вообще изучена еще крайне недостаточно, и в особенности мало исследованы тропические нематоды. Ежегодно зоологи находят и описывают все новые и новые виды.
Более крупные обитатели подстилки и почвы (средняя масса одной особи 0,01-0,025 мг) - различные клещи. Основная их масса потребляет опад вместе с развивающимися там гифами грибов. Главными сапрофагами являются панцирные клещи-орибатиды (Oribatei). Сходный образ жизни ведут различные первично-бескрылые насекомые (Apterygota), из которых наиболее многочисленны и разнообразны ногохвостки, или коллемболы (класс Collembola, рис. 16).

Рис. 16. Коллемболы, или ногохвостки (отряд Collembola), — типичные представители микроартропод (по М.С. Гилярову и Д.А. Криволуцкому, 1995)

Коллемболы обычно лишь немного крупнее почвенных клещей, их средняя масса равна 0,02-0,04 мг. Однако клещи часто превосходят коллембол по численности. В итоге эти две группы могут иметь весьма сходную биомассу на единицу площади. Так, например, в разных вариантах дождевых лесов Экваториальной Африки в бассейне Конго (район Янгамби-Кисангани) численность клещей равна 27-48 тыс. на 1 м2, а численность коллембол - 12-22 тыс. на 1 м2. Биомасса (живая), соответственно, равна 1,6-2,9 и 1,3-2,3 г/м2.
Кроме клещей и коллембол, в почвенно-подстилочной толще обитают близкие к ним по средним размерам и массе особей (0,01-0,1 мг) личинки мелких двукрылых, личинки и имаго мелких жуков, трипсов, тлей, сеноедов, мельчайшие детритоядные многоножки - симфилы и пауроподы, а также другие членистоногие. Всю эту разноликую группу часто объединяют под именем микроартроподы. Большая часть микроартропод потребляет опад. Эти микроартроподы-сапрофаги играют важную роль в природе, обеспечивая нормальное разложение отмирающей фитомассы и освобождение элементов минерального питания для зеленых растений. Общая биомасса микроартропод в подстилке горных вечнозеленых лесов Заира, у озера Киву, составляет 4-6,5 г/м2. При этом, кроме клещей и коллембол, значительная доля по массе приходилась на мелких личинок и имаго жуков из разных семейств (0,7-1 г/м2), а также на личинок первых стадий двупарноногих многоножек, или кивсяков (Diplopoda).
Взрослые кивсяки - также одни из самых энергичных потребителей опада. Они могут достигать очень крупных размеров (нередки особи длиной 15 см и более, а толщиной в палец).
Вместе с еще более крупными дождевыми червями из тропического семейства мегасколецид (Megascolecidae) кивсяки часто попадаются на глаза при разборке руками подстилки в предгорных и горных гилеях. В низинной гилее больших запасов подстилки не бывает, поэтому крупных кивсяков и мегасколецид увидеть труднее. Во всех типах влажных тропических лесов обильно представлены также преимущественно детритофаги из отрядов Таракановых, уховерток (Blattodea, Dermaptera). Многочисленны также известные всем наземные ракообразные -мокрицы (Oniscoidea), разнообразные сверчки (Grylloidea). В опаде и трухлявой древесине обитают личинки жуков и двукрылых. Из первых очень характерны для влажных тропиков сахарные жуки, или пассалиды (Passalidae), а также различные бронзовки и другие пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae).
Хлорофитофаги. Потребители живых зеленых растений - хлорофитофаги, или просто фитофаги, еще более разнообразны, нежели сапротрофы. Они представлены не только беспозвоночными, но и позвоночными. Подавляющее большинство всех этих животных большую часть времени проводит на деревьях, главным образом в пределах самого нижнего древесного яруса С. Однако хлорофитофаги есть и во всех других ярусах, включая почвенный. Здесь наибольшей численности достигают уже упомянутые свободноживущие нематоды, сосущие соки живых корней. Однако наиболее характерной для вечнозеленых тропических лесов группой почвенных хлорофитофагов, сосущих соки корней, являются личинки певчих цикад (Cicadidae). По биомассе они же занимают первое место в почвенном ярусе среди хлорофитофагов. Взрослые цикады живут на ветвях и тоже сосут соки живых растений. Личиночное развитие может растягиваться на многие годы. В почвенном ярусе обитают и другие ризофаги, преимущественно личинки различных жуков и двукрылых.
Особенно разнообразны древесные группы хлорофитофагов. Их можно найти в самых различных группах животных - среди наземных моллюсков, жуков-листоедов, долгоносиков, усачей, златок, различных растительноядных клопов, тлей, трипсов, червецов и щитовок, гусениц бабочек и т. п. Весьма примечательной группой тропических фитофагов являются палочники (Phasmoptera). Эти малоподвижные незаметные насекомые очень напоминают по форме тела сучок или короткий побег, а иногда лист дерева. В большом количестве в кронах деревьев живут растительноядные кузнечики, сверчки, саранчовые.
Весьма своеобразными «косвенными» потребителями живых тканей зеленых растений оказываются муравьи-листорезы из тропиков Нового Света. Это виды из двух родов - атта и акромирмекс (Atta, Acromyrmex). Острыми челюстями рабочие особи срезают кусочки листьев и несут их в свой большой и глубокий муравейник. Там другие рабочие особи мелко разжевывают добычу и складывают полученную зеленую массу в специальные камеры длиной до 1 м и шириной 25-30 см. На полученном таким образом силосе прорастают гифы особых грибов, которыми и питаются обитатели муравейника. Рабочие особи специально ухаживают за грибными садами, а при вылете из гнезда для основания нового муравейника молодая самка всегда захватывает с собой кусочек грибницы.
Первое место среди позвоночных хлорофитофагов гилей обычно занимают различные древесные млекопитающие, которые питаются главным образом листьями, реже - плодами, цветками и бутонами. Почти все они могут также разнообразить свою диету и добавками из насекомых, ящериц и других мелких животных. Преимущественно листоядные звери на разных материках принадлежат к разным группам. В Центральной и Южной Америке это в первую очередь ленивцы. Пять известных видов объединяются в два рода - двупалых (Choloepus) и трехпалых (Bradypus) ленивцев. По учетам в заповеднике Барро-Колорадо в Панаме ленивцы по величине биомассы на единицу площади стоят на первом месте среди всех позвоночных животных района. В Африке наиболее обычные древесные и листоядные звери - обезьяны колобусы (виды рода Colobus). Впрочем, южноамериканские ревуны (Alouatta) также весьма близки по своей экологической нише к колобусам. В Австралии, на Новой Гвинее сходный характер питания имеют древесные кенгуру (Dendrogale) и кускусы (Phalanger, Spilocuscus). Из азиатских обитателей вечнозеленых лесов к этой же группе примыкают обезьяны тонкотелы, а на Мадагаскаре - некоторые виды лемуров. Но все же последние два региона не имеют столь явно выраженных листоядных форм.
Во всех областях распространения тропических вечнозеленых лесов более многочисленны потребители плодов, листьев, цветков, побегов без явного предпочтения лишь одного типа корма. И здесь преобладают чисто древесные формы: обезьяны (капуцины - в Америке, мартышки - в Африке, лангуры -в Азии), разнообразные грызуны (белки, древесные крысы и мыши). Отдельные регионы имеют и своих особых представителей, например древесные дикобразы и еноты кинкажу в Новом Свете, различные поссумы в Австралии и на Новой Гвинее, лемуры на Мадагаскаре, древесные даманы в Африке. Нельзя забывать и о наземных, обитающих и кормящихся на поверхности земли млекопитающих-фитофагах. Это гориллы, мелкие антилопы дукеры, кистеухие свиньи (Африка), тапиры (Америка и Азия). Наконец, всюду очень обычны разнообразные грызуны, плодоядные рукокрылые. В Старом Свете из последних - это крыланы (подотряд Pteropoidei), а в Новом Свете - листоносые (семейство Phyllostomatidae).
Приведенный краткий перечень хлорофитофагов-млекопитающих, типичных для дождевых лесов, показывает большое разнообразие этих животных. Среди рептилий, напротив, сравнительно немногие питаются растительной пищей. Это малозаметные лесные черепахи, а также некоторые крупные растительноядные игуаны (например, Iguana viridis) из Нового Света. Зато растительноядных птиц по числу видов во влажных тропических лесах значительно больше, чем зверей. При этом почти все они - потребители плодов и семян. Пожалуй, лишь гоацин - своеобразный вид из отряда куриных, обитающий в сельве Южной Америки (Opisthocomus hoatzin), питается почти исключительно одними листьями. В прибрежных формациях и в лесах высокой поймы гоацины занимают первое место по биомассе среди всех птиц.
Наиболее показательно из птиц-фитофагов для всего биома дождевых лесов в целом семейство бородаток, или бородастиков (Capitonidae). Эти дальние родичи дятлов (объединяются с ними в один отряд дятлообразных) живут в Америке, Африке и Азии, питаются главным образом плодами, цветками, семенами, но регулярно поедают также насекомых и других мелких животных. Большинство бородаток размером с воробья или скворца, ярко и красиво окрашены, с широким и мощным клювом, по бокам которого растут щетинки. Многие бородатки часто и громко кричат, причем нередко их крик напоминает стук молотка о наковальню, звон металла и т. п., поэтому их именуют кузнецами, лудильщиками, чеканщиками.
В дождевых лесах всех материков живут разнообразные попугаи. Однако в отличие от бородаток, попугаи проникают и в другие биомы, включая даже пустыни и опустыненные колючие заросли.
Для дождевых лесов Африки и Азии весьма характерны птицы-носороги (семейство Bucerotidae) с огромными, но легкими клювами, которыми они ловко склевывают плоды, а также насекомых. В Новом Свете сходную экологическую нишу занимают туканы (Ramphastidae), которые, как и бородатки, относятся к дятлообразным.
Наконец, для всех районов характерно присутствие плодоядных голубей различных видов и родов. Здесь также обитают растительноядные и частично всеядные куриные, из которых для сельвы Америки весьма характерны краксы (семейство Cracidae), а для Индонезии, Филиппин, Новой Гвинеи и Австралии - сорные куры, или большеноги (семейство Megapodidae). Сорные куры известны тем, что инкубируют свои яйца в кучах преющей листвы, которые нагребают самцы.
Опылители и распространители семян. Особую группу фитофагов составляют потребители пыльцы и нектара, называемые антофилами, что в переводе означает «любители цветков». Антофилы, в отличие от большинства других потребителей живой фитомассы, приносят растению больше пользы, чем вреда. Это пример далеко зашедшего сопряженного филогенеза (ко-эволюции) разных групп организмов, приведшего к взаимной пользе (мутуализму). В дождевых лесах большинство растений нуждается в перекрестном опылении с помощью антофилов, поэтому даже незначительные по обилию и биомассе опылители играют очень важную роль в жизни всего сообщества.
Основными опылителями подавляющего числа видов растений гилей являются различные перепончатокрылые, а из них -пчелиные (надсемейство Apoidea). Весьма заметны крупные, окрашенные в синие или фиолетовые цвета блестящие ксилокопы, или пчелы-древогрызы (шмели-плотники) - виды рода Xylocopa. Очень характерны также мелкие пчелы-мелипоны (Melipona). В тропиках Азии обитает родич медоносной пчелы -индийская пчела (Apis dorsata). Все эти антофилы высокоспециализированы к питанию пыльцой и нектаром, запасают мед в сотах и ведут общественный образ жизни.
Помимо пчелиных, в опылении принимают участие и многие другие насекомые - осы, мухи, муравьи, жуки, бабочки. Весьма специализированы к питанию нектаром бабочки-бражники (Sphingidae), которые зависают у цветка и достают нектар длинным хоботком. Различные дневные бабочки принадлежат к наиболее заметным животным влажных тропических лесов, поэтому они очень важны в качестве фаунистических индикаторов и моделей при исследованиях животного мира гилей.
Весьма характерно, что участие в опылении принимают не только насекомые, но и позвоночные животные. Прежде всего это различные в разных регионах рукокрылые, питающиеся нектаром и насекомыми, собравшимися внутри цветков. В первую очередь это мелкие крыланы в Старом Свете и мелкие листоносые в Новом Свете.
Среди птиц такую же функцию выполняют колибри (Америка), нектарницы (Африка, Азия, Австралия), ложные нектарницы (Мадагаскар). Все эти птицы (семейства Trochilidae, Nectariidae и род Neodrepanis из семейства Philepittidae) - небольшие, подвижные, с блестящим оперением - сходны по облику, но принадлежат к малородственным систематическим группам. Антофилы есть и в других группах птиц (медоносы, листовки, попугаи лори и др.) и млекопитающих (например, среди мелких сумчатых Австралии и Новой Гвинеи).

<< Предыдущая

стр. 2
(из 7 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>