<< Предыдущая

стр. 3
(из 7 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

Как и антофилы, весьма важную косвенную функцию в биоценозе выполняют и некоторые потребители плодов и семян (карпофаги), одновременно участвующие в их распространении. Особенно заметна в этом отношении деятельность крупных плодоядных рукокрылых. Семена некоторых растений приобретают всхожесть лишь после того, как пройдут через кишечник плодоядных позвоночных.

Гетеротрофы высших порядков (преимущественно зоофаги)

Паразиты и паразитоиды. Паразиты потребляют ткани и соки другого организма - хозяина, но при этом не убивают его, в отличие от хищников. Примерами внутренних паразитов, или эндопаразитов, могут быть паразитические черви разных типов и классов - гельминты. Эктопаразиты, или внешние паразиты, обычно обитают на покровах хозяина или же периодически на него нападают. Наиболее распространены среди эктопаразитов различные кровососущие членистоногие - вши, блохи, клещи, двукрылые - комары, слепни и др. В Новом Свете обитают рукокрылые кровососы трех видов из семейства вампировых (Desmodontidae). Это единственный пример паразитизма среди наземных позвоночных.
Переходная группа между паразитами и хищниками - паразитоиды. Таковы различные наездники, личинки которых постепенно поедают ткани хозяина, а к концу своего развития совсем уничтожают его. Больше всего паразитоидов среди перепончатокрылых, но они есть и среди других отрядов насекомых. Жертвами паразитоидов чаще всего оказываются личинки насекомых, пауки, реже кольчатые черви.
Целый ряд вирусных и инфекционных заболеваний тесно связан с зоной влажных тропиков, например желтая лихорадка (вирус первоначально был распространен только в гилеях Африки, но завезен и в другие тропические страны). Однако значительно больше специфических заболеваний вызываются инвазиями животных-паразитов. Среди простейших это плазмодии разных видов, вызывающие малярию. Переносят их другие паразиты - комары из род a Anopheles. Существует и ряд других болезней, вызываемых простейшими, но переносимых кровососущими членистоногими (например, сонная болезнь в Африке). Паразиты-кровососы могут переносить даже некоторые гельминтозы, например филяриатозы. Личинки нематод (микрофилярии) циркулируют в крови и передаются другим людям комарами и мошками разных видов. Филяриатозы тесно связаны с жаркими и постоянно влажными регионами. Они различаются своими возбудителями. Шире всего распространен вухерериоз (слоновая болезнь), вызываемый червями Wuchereria bancrofti, обитающими на всех материках во влажных тропиках. Филярии паразитируют не только у человека, но также у других приматов и хищных зверей.
Для некоторых областей вечнозеленых тропических лесов (Австралия, Азия, Мадагаскар, Америка) весьма характерны наземноживущие паразитические пиявки из рода гемадиспа (Haemadispa). Эти черви обычно сидят на кустах, прикрепившись одним концом тела, и ожидают своих жертв - различных млекопитающих.
Для вечнозеленых влажных тропических лесов Юго-Восточной Азии отмечают сравнительно малое разнообразие насекомых-паразитоидов. Достаточно часто встречаются виды немок (Mutillidae). Наблюдателю обычно попадаются на глаза самки этих перепончатокрылых насекомых, которые напоминают покрытого бархатом муравья и тоже лишены крыльев. Большинство немок паразитирует в гнездах пчел, ос, муравьев. Самка проникает в гнездо хозяев и откладывает яйцо на взрослую личинку. Вышедшая личинка немки постепенно поедает свою жертву, которая долго остается живой. Весьма характерны представители еще двух семейств перепончатокрылых - ос-ампулицид (Ampulicidae) и Таракановых наездников (Evaniidae). Различные особи из этих семейств нападают на богато представленных в гилее тараканов. Ампулициды отыскивают взрослых тараканов в подстилке и в щелях, парализуют их, затем переносят в норку и откладывают на неподвижную жертву яйцо. Вышедшая личинка постепенно поедает таракана. Таракановые наездники откладывают свои яйца в оотеки (наполненные яйцами коконы) тараканов. Вышедшая личинка постепенно поедает яйца, т. е. фактически еще более приближается по характеру питания к хищничеству.
Хищные беспозвоночные животные. Наиболее заметны и многочисленны из хищников во всех ярусах гилей муравьи (семейство Formicidae). Строго говоря, не все они принадлежат к чистым хищникам: известны муравьи, которые регулярно питаются также сладкими выделениями (падью) тлей и червецов, соком упавших фруктов, собирают семена, трупы беспозвоночных и т. п. Однако наиболее заметна деятельность муравьев как хищников. Эти насекомые представлены в дождевых лесах многими сотнями видов, включая очень крупных, длиной более 1 см, и мельчайших - как маковые зернышки. Кроме обычной черной окраски, нередки желтоватые, красные, оранжевые покровы. Иногда на груди у муравьев бывают выросты в виде загнутых крючков - приспособление, позволяющее избежать нападения птиц. Нередко, кроме сильных жвал, рабочие особи и солдаты вооружены также жалом.
Симбиотические отношения наблюдаются не только между муравьями и тлями, но также между муравьями и некоторыми растениями. В гилее, как, впрочем, и в других тропических биомах, обычны так называемые мирмекофильные растения, имеющие нектарники со сладкими выделениями, привлекающими муравьев. Кроме того, у некоторых мирмекофильных растений полые стебли, в которых муравьи охотно поселяются. В Южной Америке большинство цекропий имеют нектарники и полые стебли, привлекающие муравьев. Нектарники есть, кстати, у небольшой травянистой лианы родом из Бразилии и Перу, часто разводимой в домах, - пассифлоры (Passiflora coerulea). Примером мирмекофильного растения является и Endospermum moluccanum из семейства молочайных, распространенный в Индонезии.
Для большинства муравьев гилей основной добычей служат термиты. Многие из открытоживущих насекомых имеют специальные отпугивающие приспособления (железы с отпугивающей жидкостью и т. п.) против муравьев. У защитных веществ обычно сильный запах, чаще всего весьма резкий (например, запах чеснока) и неприятный. Однако у водопада Ручуру в Заире встречаются крупные красивые клопы-щитники, которые пахнут фиалками.
Многие виды муравьев устраивают гнезда под куртинами эпифитов. Более того, они затаскивают вверх на ветки большое количество мелкозема, который служит субстратом для пышного развития многих эпифитов. Так, крупные «гнезда» папоротников из рода асплениум (Asplenium) формируются на «кочках» принесенной муравьями земли, которая пронизана корнями папоротника и ходами самих насекомых. Для влажных тропиков Старого Света характерны муравьи-экофиллы, или муравьи-портные (Oecophylla), устраивающие в кронах гнезда. Рабочие особи держат в жвалах личинок, которые выпускают шелковистые паутинные нити. Этими нитями насекомые склеивают края листьев, и образуется шаровидное гнездо. Листья остаются при этом живыми, транспирируют, поэтому внутри гнезда всегда прохладно.
В почвенном и приземном ярусах гилей многочисленны представители наиболее примитивного подсемейства муравьев-понерин, или муравьев-бульдогов (Ponerinae). Понерины ведут почти исключительно хищный образ жизни, выделениями тлей не питаются. У них хорошо развито жало. Главная добыча понерин - термиты и другие насекомые нижних ярусов. В Бразилии обитает гигантская динопонера (Dinoponera grandis), длиной 3 см. Ее особи - самые крупные среди муравьев. Весьма характерны также бродячие муравьи - из подсемейства дорилин (Dorylinae). В Африке обычны виды рода Dorylus, а в Америке - эцитоны (Eciton). Днем муравьиная колонна рабочих и солдат передвигается под пологом леса. В центре этой колонны - самка и рабочие с личинками и куколками. На ночь колонна сбивается в кучу. Периодически рабочие сцепляются в шар, внутри которого самка начинает откладывать множество яиц. Из яиц выводятся личинки. Часть рабочих собирает в окрестностях корм или ухаживает за приплодом. Когда личинки подрастут, колонна вновь начинает движение. Среди эцитонов есть слепые муравьи, избегающие света. Представители этих видов сооружают из комочков грунта галереи, но не связывают их клейкой слюной, как это делают термиты.
Помимо муравьев, в гилее обитает множество других насекомых-зоофагов из разных отрядов. Исключительно хищный образ жизни ведут богомолы, клопы-редувии, жуки-скакуны, из паукообразных - все пауки, скорпионы, а из многоножек -сколопендры. Последние три группы имеют в своем составе и крупные виды, укус некоторых очень болезнен.
Хищные позвоночные животные. С экологических позиций все зоофаги, кроме паразитов, считаются хищными. Поэтому нет принципиальной разницы между насекомоядными или плотоядными формами.
Взрослые стадии всех амфибий и большинство рептилий вечнозеленых дождевых лесов питаются другими животными. Эти две группы многочисленны во всех ярусах, от почвенного до древесного. Почвенные обитатели дождевых лесов Америки, Азии и Африки - червяги, представители особого отряда безногих земноводных (единственное семейство Caeciliidae). Большинство червяг в воде плавать не может, и даже яйца некоторые из них откладывают во влажную почву. Червяги похожи на гигантских земляных червей длиной 30-50 см. Питаются они термитами, муравьями, земляными червями, мелкими почвенными пресмыкающимися. Эти последние также ведут роющий образ жизни, питаясь преимущественно термитами и муравьями. Они представлены весьма разнообразным набором групп. Это амфисбены, или двуходки (подотряд Amphisbaenia), похожие на длинную сосиску безногие рептилии, способные одинаково проворно передвигаться вперед и назад. Это также слепозмейки (Typhlopidae) и узкоротые змеи (Leptotyphlopidae). Первые обитают на всех материках, вторых нет в Австралии и Юго-Восточной Азии. Обе группы включают виды, внешне похожие на дождевых червей. Многочисленны роющие (иногда лишенные ног) ящерицы из семейства сцинковых (Scincidae). Некоторые сравнительно крупные змеи также ведут роющий образ жизни, поедая почвенных позвоночных.
Под пологом леса сравнительно трудно увидеть амфибий и рептилий. Обычно эти животные имеют ночную активность, а днем прячутся под валежником или ускользают раньше, чем их замечаешь. Наземный ярус занимают различные виды настоящих жаб (род Bufo), распространенных в дождевых лесах всех материков, кроме Австралии. Наиболее многочисленны жабы во вторичных лесах и по окраинам культурного ландшафта влажных тропиков (например, В. regularis в Африке, В. melanostictus в Юго-Восточной Азии, жаба-ага В. marinus в Америке - завезена также на многие острова, включая Новую Гвинею). Более того, эти животные отличаются широким распространением и далеко выходят за пределы собственно зоны дождевых лесов.
В Южной Америке в напочвенном ярусе сельвы живут также рогатки (виды Ceratophrys cornuta и др.), выделяющиеся своей внешностью: над глазами у них небольшие рожки, тело ярко и пестро окрашено. Обычно рогатки неподвижно сидят, погрузившись в подстилку, схватывая оказавшуюся рядом добычу - насекомых, мелких земноводных и пресмыкающихся. Рогатки относятся к семейству свистунов, или зубастых жаб (Leptodactylidae), распространенному в пределах Нового Света.
Из рептилий на поверхности почвы, как и в подстилке, чаще всего встречаются разные сцинковые ящерицы, в частности мабуи (род Mabuya), лигозомы (Lygosoma), риопы (Riopa). Последний род характерен лишь для Старого Света. Гораздо реже в лесах Старого Света попадаются крупные вараны (Varanus), a в сельве Нового Света - крупные представители семейства тейид (Teiidae), сходные с варанами внешне - тегу (Tupinambis teguixin, T. nigropunctatus).
Наиболее разнообразны и многочисленны древесные амфибии и рептилии, обитающие во всей толще крон. В Америке и в Австралии из амфибий наиболее заметны представители семейства квакш (Hylidae), обладающие специальными дисками на пальцах, которыми животные «приклеиваются» к вертикальным поверхностям при передвижении в кронах. Многие квакши настолько приспособлены к жизни в кронах, что даже их головастики выводятся в розетках эпифитов и дуплах, заполненных водой, а самки некоторых видов вынашивают крупные икринки на спине, где и происходит развитие молоди. У сумчатых квакш (Gastrotheca) из Южной Америки имеется особый спинной карман для вынашивания икры. У некоторых видов головастики после вылупления попадают в воду и там заканчивают развитие, а у других из сумки выходят уже сформировавшиеся молодые квакши. Сходные внешне с квакшами древесные амфибии есть и в других семействах - весьма обычные в Юго-Восточной Азии веслоногие лягушки (Rhacophoridae) и узкороты (Microhyla), древолазы (Dendrobates) и листолазы (Phyllobates) из Центральной и Южной Америки и камерунская ночная лазающая жаба (Nectophryne afra). У некоторых из перечисленных амфибий также развиваются черты «заботы» о потомстве, включая вынашивание икры и головастиков на спине. Таким образом, различные по родственным связям группы амфибий в условиях чрезвычайно развитого древесного яруса дождевых лесов дали множество примеров сходных адаптации, или конвергенции, занимая аналогичные экологические ниши.
Столь же разнообразны древесные формы и среди рептилий-зоофагов влажных тропических лесов. Повсеместно распространены ящерицы из семейства гекконовых (Gekkonidae). Крайне специализированы к древесному образу жизни обитающие в Африке, Индии и на Мадагаскаре хамелеоновые (Chamaeleonidae), некоторые мелкие игуаны Нового Света (особенно виды рода анолис - Anolis), агамовые Старого Света. Последние включают такие своеобразные виды, как летучие драконы (Draco), способные к планирующим прыжкам на 20-30 м с помощью широкой кожной складки по бокам туловища. Летучие драконы обитают на юге Азии. Там же очень обычны древесные агамовые из рода калотов (Calotes). В культурном ландшафте влажных тропиков Африки на деревьях очень многочисленны агамы колонистов (Agama agama), которые также проникают и в сезонно-засушливые зоны материка.
Велико разнообразие и древесных змей, многие из которых обнаруживают большое конвергентное сходство. В первую очередь это касается таких черт, как чрезвычайно тонкое туловище и длинный хвост, яркая зеленая окраска. Некоторые древесные змеи весьма умело подражают свисающим лианам или торчащим в сторону сучкам. Большинство их питается ящерицами, амфибиями, реже - мелкими птицами, их яйцами, различными зверьками. Примерами специализированных к обитанию на деревьях змей могут служить древесные ужи Dendrelaphis, украшенные змеи Chrysopelea из Южной Азии, зеленые змеи Chlorophis из лесов Африки, тонкие змеи Leptophis из Южной Америки, мадагаскарские Langaha. Все перечисленные роды относятся к самому многообразному семейству змей – ужовым (Colubridae), к которому принадлежат наши ужи и полозы. К этому же семейству относятся южноазиатские плетевидки (Ahaetulla) с чрезвычайно тонким и длинным телом и большой головой, имеющие крупные глаза с узким горизонтальным зрачком, хорошо приспособленные для бинокулярного зрения. Часто плетевидки свешиваются вниз, наподобие обрывка лианы. В Южной Америке очень сходны с плетевидками остроголовые змеи (Oxybelis), а в Африке - серые древесные змеи (Thelotornis).
Древесный образ жизни ведут также крупные и очень ядовитые мамбы (Dendroaspis) и толстые полутораметровые королевские питоны из Африки, многие удавы Америки. Среди весьма ядовитых ямкоголовых змей (семейство Crotalidae) также есть древесные виды. В Азии это куфии (Trimeresurus), в Америке - некоторые виды ботропсов (например, Bothrops schlegeli). В строении мамб, куфий, древесных ботропсов нет ярко выраженной специализации к жизни на деревьях, своим обликом они отвечают «средним» представлениям о змеях. Напротив, африканские древесные гадюки атерисы (Atheris squamiger и др.) внешне приближаются к наиболее специализированным древесным формам среди змей. Отдыхая, эти гадюки держат переднюю часть тела приподнятой, имитируя сухой сучок.
Насекомоядные и плотоядные («хищные» в узком смысле) птицы гилей сосредоточены почти исключительно в верхних древесных ярусах. На поверхности почвы и в подстилке кормятся очень немногие виды.
Очень сильно различаются авифауны Старого и Нового Света даже на уровне семейств. Однако многие удаленные в систематическом плане группы можно рассматривать в качестве аналогов, занимающих сходные экологические ниши. В разделе об антофилах шла речь о конвергентном сходстве колибри, нектарниц и ложных нектарниц. Это же можно констатировать для славковых и мухоловковых Старого Света, с одной стороны, и для американских древесниц (Parulidae) и тиранновых (Tyrannidae) - с другой. Тиранновых часто называют «мухоловки Нового Света» за повадки и внешность, напоминающие настоящих мухоловок (Muscicapidae). Впрочем, некоторые тиранны ловят крупных насекомых, подобно сорокопутам (Laniidae), весьма обычным во влажных тропиках Африки и Евразии.
В дождевых лесах часто можно встретить ярко окрашенных представителей отряда ракшеобразных, в частности различных зимородков. Здесь зимородки ловят добычу (насекомых, мелких позвоночных) на ветвях и на земле, а не обязательно в воде, как наш обыкновенный зимородок. Лесные тропические зимородки могут быть совсем крошечными, размером с мелкую синицу, как африканский Ispidina picta, могут быть, напротив, весьма крупными. Так, у живущей в Австралии и Новой Гвинее кукабарры (Dacelo gigas) длина тела около 40 см. Характерны для дождевых лесов также разнообразные дятлы, козодои, кукушки. В отличие от наших кукушек жители гилей часто строят гнезда и высиживают птенцов, хотя есть среди них и гнездовые паразиты. Американские кукушки ани (Crotophaga ani) устраивают коллективные гнезда. В один широкий лоток несколько самок откладывают до 50 яиц и вместе насиживают эту общую кладку.
На всех материках в дождевых лесах обитает немало видов сов (отряд Strigiformis) и дневных хищных птиц (отряд Falconiformes), большинство из которых питается различными позвоночными животными или крупными насекомыми. Однако есть хищные птицы, питающиеся почти исключительно плодами (пальмовый гриф, например), немало среди них видов-падалыциков. Все тропические виды сов ведут ночной образ жизни. Активен в сумерках также широкоротый коршун (Machaeramphus alcinus), питающийся рукокрылыми. Он живет в Юго-Восточной Азии и на Новой Гвинее.
Крупные хищные птицы часто питаются обезьянами и другими древесными млекопитающими. Такова, в частности, гарпия (Harpia harpyja) из лесов Центральной и Южной Америки. Живущие в Индонезии и на Филиппинах хохлатые змееяды (виды Spilornis) ловят главным образом древесных змей.
Млекопитающие-зоофаги занимают почти все ярусы гилей, кроме почвенного. Лишь в подстилке и на поверхности обитают мелкие насекомоядные землеройки, свойственные главным образом гилее Африке и Азии (многочисленные виды белозубок Crocidura, крошечных белозубок Suncus, два африканских вида Scutisorex). В Африке водятся несколько типично лесных видов прыгунчиков (семейство Macroscelididae), которые обитают на поверхности почвы, выискивая в подстилке насекомых и мелких позвоночных. На Мадагаскаре эту же экологическую нишу занимают малые тенреки (Microgale), в Австралии и Южной Америке - некоторые мелкие сумчатые.
Большинство хищных и насекомоядных зверей хотя бы часть времени проводит на деревьях. Это в первую очередь наиболее крупные плотоядные - леопард, ягуар. Многие же вообще очень редко спускаются на землю, например дымчатый леопард из Юго-Восточной Азии (Neofelis nebulosa). To же самое можно сказать про многочисленных древесных виверровых, мелких кошачьих, а также про мелких и преимущественно насекомоядных приматов (многие лемуры Мадагаскара, лоризиды Африки и Азии, тупайи Азии), про многих сумчатых Австралии и Южной Америки.
Высокая численность термитов и муравьев в дождевых лесах находит отражение в соответствующих приспособлениях у целого ряда зверей из различных отрядов и семейств. Хорошим примером приспособлений к питанию этим кормом служит жизненная форма «муравьед», представленная во всех частях ареала гилей. Настоящие муравьеды (семейство Myrmecophagidae) встречаются лишь в тропиках Нового Света.
В гилеях наиболее обычен древесный муравьед, или тамандуа (Tamandua tetradactyla). Это среднего размера (3-5 кг) длиннохвостый и цепкохвостый зверь с вытянутой мордой. Длинными загнутыми когтями он разрушает стенки древесных термитников или муравейников, а подвижным узким и липким языком извлекает добычу.
Еще более характерен для гилей Южной Америки карликовый муравьед (Cyclopes didactylus), масса которого около 500 г. Повадки его сходны с повадками тамандуа, но хвост гораздо лучше может обхватывать ветви.
В Африке и в тропической Азии распространены звери из отряда панголинов, или ящеров (Pholidota). Они, безусловно, являются аналогами муравьедов в Старом Свете. Покровы панголинов напоминают поверхность огромной еловой шишки. Древесные виды могут цепляться за ветви длинным хвостом. Австралийские сумчатые муравьеды, или намбаты, также являются аналогами муравьедов по питанию, однако они редко взбираются на деревья и обитают за пределами дождевых лесов.
Наконец, весьма многочисленными потребителями мелких животных во влажных тропиках, как и в умеренных широтах, являются рукокрылые. Повсеместно распространены летучие мыши семейства кожановых (Vespertilionidae). В отдельных регионах живут особые группы этих животных. Большинство из них ловит мелких и средних ночных насекомых на лету, иногда схватывает и сидящих на листьях. Более крупные виды могут охотиться на ящериц, лягушек, грызунов, других рукокрылых, хватать с поверхности мелкую рыбу.

Обшие особенности экосистем

Наибольшее сходство вплоть до полной тождественности в разных регионах имеют абиотические компоненты экосистем. Действительно, условия достаточного увлажнения и постоянно высоких температур - наиболее универсальный признак, определяющий само существование тропического леса. Различия в материнских породах и другие местные эдафические факторы лишь видоизменяют различные варианты внутри одного биома. Эти модификации могут проявляться особенно резко при воздействиях человека, ибо некоторые влажно-тропические экосистемы в крайних эдафических условиях (например, на белых песках) после уничтожения уже не могут полностью восстановиться.
Наибольшее различие удаленные друг от друга массивы гилей обнаруживают по систематическому составу организмов, по флористическим и фаунистическим признакам. Это вполне понятно, ведь зачастую влажнотропические леса занимают территории с совершенно различной геологической историей, отделяются от других сходных по режиму тепла и влаги областей различными преградами - горными хребтами, засушливыми землями или даже просторами океанов.
Однако, как это ни удивительно, сложенные подчас чуждыми друг другу флорами и фаунами сообщества имеют массу сходных черт. Многочисленные аналогии выявляются и во внешнем облике, и в соотношениях биологических групп, и в процессах обмена веществом и энергией. Пока можно лишь констатировать ряд таких аналогий, ибо механизмы и конкретные пути конвергенции на разных уровнях еще не нашли должного теоретического освещения.
На всех континентах и островах с экваториальным климатом запасы биомассы и первичная продукция экосистем весьма сходны (см. карты - на с. 62-65). Сухая биомасса равна 50-70 кг/м2 (т. е. 500-700 т/га, или 50-70 тыс. т/км2). Из года в год в зрелых сообществах общий запас биомассы не изменяется, несмотря на то, что ежегодно образуется новое органическое вещество. Следовательно, эквивалентное количество органического вещества разлагается обратно в неорганическое. Ежегодно с помощью фотосинтеза образуется около 10 кг/м2 сухого органического вещества, из этого количества примерно половина уходит на дыхание самих фотоавтотрофов. Около 5 кг/м2 в год формирует чистую первичную продукцию, которую в течение года используют гетеротрофные организмы биоценоза.


Рис. 17. Основные потоки превратимой энергии в экосистеме
влажного вечнозеленого тропического леса Южной Америки

Современный уровень наших знаний о потоке энергии экосистемы дождевого леса на гетеротрофных уровнях позволяет наметить только самые общие закономерности (рис. 17). Менее 10% первичной продукции используется в «живом» виде, т. е. потребляется хлорофитофагами. Ряд измерений в гилеях Америки и Африки показал, что позвоночные животные непосредственно потребляют около 2% (из них птицы - не менее 0,1%) чистой продукции экосистемы. Большую часть ее используют насекомые-хлорофитофаги. Около 90% чистой продукции зеленых растений сначала переходит в опад и отпад, т. е. сначала отмирает, а уже затем потребляется и, соответственно, разлагается сапротрофами, в первую очередь термитами и грибами. Освобожденные неорганические вещества используются растениями и опять включаются в общий фонд биомассы уже в виде органических соединений.
Нередко говорят, что животный мир африканских саванн богаче, чем животный мир влажных тропических лесов. Это утверждение неправильно. Оно может быть справедливым только по отношению к крупным травоядным млекопитающим (слоны, бегемоты, носороги, антилопы, зебры и жирафы), общая биомасса которых образует концентрации до 20-30 т/км2. Такие скопления, однако, приурочены лишь к определенным сезонам и определенным участкам. В гилее общая биомасса млекопитающих постоянна весь год и обычно составляет 4-6 т/км2 (данные для дождевого леса Америки). Из этого количества до 80% приходится на фитофагов. В Панаме, например, на острове Барро-Колорадо первое место по биомассе занимают ленивцы.
Многие особенности сообществ влажных тропических и экваториальных лесов определяются «оранжерейностью» условий среды. В самом деле, круглый год организмы не испытывают недостатка ни в тепле, ни во влаге. В результате отпадает жесткая необходимость в приспособлениях к переживанию неблагоприятных периодов, отбор наиболее приспособленных форм жизни сдвинут в иные сферы, прежде всего «высоко оценивается» способность острой конкуренции между разными организмами. В результате длительных взаимных отношений вырабатываются разнообразные приспособления против потребителей живой массы (фитофагов и хищников), а у тех, в свою очередь, с помощью отбора закрепляются новые приспособления. Широко представлены симбиотические отношения, которые также являются продуктом сопряженного филогенеза (коэволюции). Таким образом, хлорофитофаги и хищники разного типа не только имеют большое значение в сообществе как «реле» или «катализаторы» многих энергетических процессов, но также выступают в качестве двигателей филогенеза как на уровне видов, так и на уровне сообществ.
Наконец, благоприятные гигротермические условия среды позволяют сохраняться многим признакам организмов, возникшим в результате генетических процессов и не имеющим выраженного приспособительного значения. Большой резерв «неприспособительных» признаков может оказаться в дальнейшем источником полезных приспособлений (преадаптаций). Это показывает и тот неоспоримый факт, что большинство организмов умеренных широт ведет свое происхождение от тропических предков, а сами тропические таксоны полнее всего представлены именно во влажной гилее. Биом дождевых лесов - самый крупный на Земле генетический фонд из разнообразнейших организмов, многие из них пока еще совершенно не исследованы.
Детальное исследование дождевых лесов необходимо для построения различных теоретических концепций, нужных для сознательного использования ресурсов биосферы. В то же время массивы влажных тропиков представляют собой мощный генератор кислорода. Это - легкие Земли. Однако за последние десятилетия масштабы деградации и исчезновения дождевых лесов внушают большую тревогу. Надо надеяться, что число заповедников и национальных парков, охраняющих биом дождевых лесов, будет возрастать, а их общая площадь приблизится к 10% от площади, потенциально занятой этими сообществами. Именно такая доля заповедности признается необходимой для сохранения самых сложных и богатых биоценозов суши, которые еще таят в себе множество нераскрытых тайн.






ДОЖДЕЗЕЛЕНЫЕ ТРОПИЧЕСКИЕ ЛЕСА
И САВАННОВЫЕ РЕДКОЛЕСЬЯ

Географическое распространение, гигротермический
и геохимический режимы

К северу и югу от зоны вечнозеленых экваториальных лесов в пределах тропических широт распространены крайне разнообразные сообщества, приспособленные к перенесению сухого периода года. В этот период температуры остаются высокими, однако увлажнение оказывается недостаточным для бесперебойной вегетации растительности. Остальное время идут дожди, и влажность нередко оказывается даже избыточной. Следовательно, влажный период здесь сходен с условиями, характерными круглый год для настоящих тропических и экваториальных дождевых лесов.
Сезонная засуха может быть выражена в разной степени в зависимости от продолжительности периода дождей и от общей суммы выпавших за год осадков. Очень большое влияние на облик сообществ оказывают также местные эдафические условия и деятельность человека. Приведенный на рисунке 18 ряд климадиаграмм иллюстрирует главную особенность гигротермических условий таких регионов - высокие температуры в течение всего года и резкую сезонность увлажнения.
На приведенных профильных диаграммах (рис. 19) можно проследить, как по мере усиления сезонной засухи вечнозеленый дождевой лес сменяется вечнозеленым сезонным лесом, полувечнозеленым лесом, сухим листопадным (дождезеленым лесом) и далее еще более ксерофильными сообществами. Приведенные схемы показывают, что увеличение засушливости в тропиках отнюдь не обязательно приводит к появлению открытых участков, поросших злаками, среди которых растут отдельные куртины деревьев. Обширные злаковники с редкими вкраплениями древесных растений (высокотравные и типичные саванны) чаще всего возникают как результат регулярного выжигания сухой травы или приурочены к особым почвенно-гидрологическим условиям (чередование иссушения и избыточного увлажнения с застаиванием воды в сезон дождей). Как уже отмечалось в предыдущем разделе, вторичные саванны могут возникать даже в пределах зоны влажных гилей после сведения леса и последующего регулярного выжигания травы.
В то же время разреженные древостой из листопадных пород, в приземном ярусе которых господствуют злаки, можно рассматривать в качестве коренных сообществ. Такие сообщества, как правило, характерны для районов с годовой нормой осадков менее 800 мм. В Австралии более распространены редколесья из вечнозеленых видов эвкалиптов, а также филлодийных акаций. Бразильские редколесные группировки, так называемые «кампос серрадос» (campos cerrados - закрытые поля, заросшие открытые пространства), также в значительной степени содержат вечнозеленые формы деревьев и кустарников. Однако эти сообщества часто произрастают в более увлажненных районах, с осадками свыше 1000 мм в год. Часть их, безусловно, представляет собой стадии регрессивной сукцессии на месте сомкнутых лесов.





Рис. 18. Климадиаграммы тропических переменно-влажных районов
с летними дождями и зимней засухой


Рис. 19. Профильные диаграммы различных классов лесных формаций
на низменностях острова Тринидад и прилегающих частей Венесуэлы
(по П. Ричардсу, 1961)

Резко выраженная сезонность физических факторов среды приводит к соответствующей сезонности геохимических процессов. В период дождей господствует промывной режим почв, во время засухи почвы иссушаются и происходит подтягивание солей к поверхности. В то же время, в отличие от аридных и семиаридных группировок, засоление поверхностных горизонтов нехарактерно. Оно может проявляться только в наиболее засушливых районах, периодически заливаемых дождями и имеющих плохой дренаж из-за материнских пород тяжелого механического состава. В открытых саваннах почвы обеднены гумусом по сравнению с лесами, развитыми в тех же климатических условиях. Периодическое переувлажнение и иссушение приводит также к образованию на небольшой глубине уплотненного железистого горизонта красного цвета, который при эрозии часто выходит на поверхность. Такие почвы бедны азотом и фосфором. В районе развития кампос серрадос Бразилии отмечалось также обеднение почвы некоторыми микроэлементами (бор и цинк), калием и фосфором. Одновременно с этим почва может содержать чрезмерное количество алюминия, что угнетающе действует на многие древесные растения.

Сообщества фотоавтотрофов

Группировки фотоавтотрофов в тропических сезонно-засушливых районах чаще всего формируют редкостойные древостой, между которыми развит злаковый покров или иногда колючие и суккулентные кустарники. Очень часто формируются также большие пространства злаковников с отдельными группами деревьев, устойчивых к огню. На большей части территории периодические палы сухого травостоя оказывают мощное воздействие на облик растительности. Коренные сообщества в виде светлых и сомкнутых листопадных (дождезеленых) лесов сохранились в меньшей степени. Леса чаще всего заменены производными саваннами.
По степени увлажнения выделяют три группы растительных сообществ: 1) самый влажный пояс с тропическими влажными дождезелеными (муссонными - в Азии) лесами, редколесьями типа кампос серрадос Бразилии, высокозлаковыми (влажными) саваннами; 2) пояс средней влажности с листопадными (дождезелеными) сухими лесами, колючими лесами и саваннами с злаковым покровом средней или небольшой высоты, без вечнозеленых галерейных лесов; 3) колючие и суккулентные кустарники и леса типа «каатинга» (что в переводе означает «белый лес») на северо-западе Бразилии, сухие злаковники с колючими кустарниками. Два первых пояса примерно соответствуют гвинейской и суданской саванне в Африке, которые образуют хорошо выраженные зональные массивы к северу и востоку от вечнозеленых лесов. К югу от этих лесов расположены светлые редкостойные леса миомбо, которые при нарастании сухости сменяются саванновыми редколесьями.
В рамках этой книги невозможно описать все разнообразие тропических сезонно-сухих биоценозов. Поэтому главное внимание сосредоточено лишь на некоторых коренных типах леса, а затем на саваннах и редколесьях, занимающих большие площади, но часто возникших лишь под влиянием деятельности человека.
Наиболее сухие типы тропического дождевого леса - сезонные вечнозеленые леса. Эти леса испытывают относительно короткий период засухи (до 2-3 месяцев), однако из-за большой суммы годовых осадков (свыше 2000 мм) влаги в почве оказывается достаточно для деревьев, которые остаются зелеными. Прерывают вегетацию некоторые эпифиты и травянистые растения. При увеличении сухости самые крупные деревья сбрасывают на короткое время листву, нижние же ярусы (В и С) никогда не оголяются одновременно (см. рис. 19). Между такими типами леса и вторичными саваннами нет резкой разницы, и они могут встречаться даже в одном районе, занимая несколько различные местообитания. Так, в Заире, к юго-западу от Киншасы, на фоне преобладания вторичных саванн попадаются массивы старых вторичных полувечнозеленых и даже сезонных вечнозеленых лесов (последние приурочены к понижениям). В последних числах сентября, в самом конце сухого сезона, который длится четыре месяца, подавляющее большинство деревьев остаются зелеными, многие деревья и лианы цветут, однако апифитные орхидеи в нижнем древесном ярусе пребывают в покое, а под ногами шуршит и местами даже пылит сухая листва. На прогалинах и опушках злаковый покров совершенно сухой, но некоторые геофиты (кринум из амариллисовых) уже трогаются в рост и выбрасывают цветочную стрелку и свежие зеленые листья.
При ухудшении увлажненности начинают преобладать листопадные древесные виды. Листопадные дождезеленые леса в Африке шире всего представлены на юге материка - в Замбии, Анголе, Мозамбике, Заире. Эти леса образованы главным образом невысокими (около 10-12 м) ветвистыми деревьями с перистыми листьями из семейства бобовых. Часто отчетливо доминируют немногие виды из родов брахистегия (Brachystegia), изоберлиния (Isoberlinia-Julbernardia), весьма обычны также некоторые виды акаций и альбицций. Сомкнутость крон обычно составляет 0,6-0,8. Под пологом таких светлых лесов хорошо развит кустарниковый ярус, злаковый покров занимает прогалины и опушки. Часто прогалины образуются в результате деятельности слонов. Эти леса (миомбо) легко повреждаются огнем и переходят в производные саванновые сообщества.
К северу от бассейна Конго (Заира) дождезеленые леса сохранились лишь отдельными массивами среди обширных саванн. Непосредственно к дождевому лесу примыкают вторичные высокотравные саванны и редколесья. Здесь встречаются многочисленные представители настоящего дождевого леса, способные переносить выжигание трав (например, масличная пальма Elaeis guinensis). Еще севернее расположена полоса так называемых гвинейских саванн, которые также характеризуются мощным высокотравьем и редкими древостоями из выносливых к огню Daniella oliveri, Lophira alata, Terminalia glaucescens. В немногих местах редколесья становятся все более и более густыми, включающими уже настоящие лесные дождезеленые виды, плохо переносящие выжигание травы. Лишь малыми клочками еще встречаются настоящие леса, в которых представлены древостой из Khaya grandifolia, Triplochiton scleroxylon, Piptadenia. В несколько более засушливых районах (но имеющих годовую сумму осадков более 800 мм) редколесные и лесные группировки в первую очередь состоят из Isoberlinia doka, I. tomentosa, Monotes kerstingii, Uapaca somon, T. glaucescens, Anogeissus schimperi, Malacantha ainifolia, Khaya senegalensis, Afzelia africana, Diospyros mespiliformis, видов Pterocarpus, Strychrios, Sclerocarya, Burkea, Butyrospermum parkii.
Виды Isoberlinia и Anogeissus schiperi местами образуют монодоминантные древостой.
На восток от бассейна Конго (Заира) в приэкваториальных регионах с относительно сухим климатом бывают два периода дождей. Это способствует формированию колючих зарослей с обилием суккулентов, в первую очередь древовидных молочаев, характерных для рифтовой долины севернее озера Киву и более восточных территорий.
Более засушливая полоса суданских саванн представлена главным образом регулярно выжигаемыми злаковниками, на фоне которых растут отдельные баобабы (Adansonia digitata) и группы небольших зонтиковидных деревьев и кустарников (Acacia ssp., Combretum glutinosum, Balanites aegyptiaca, Lannea microcarpa, Sclerocarya birrea).
Только на каменистых возвышенностях травяной покров слабо развит, ежегодные палы не повреждают деревьев и образуются группировки дождезеленых листопадных лесов с господством Lonchocarpus, Stereospermum, Sterculia, Anogeissus, Boswellia, Ficus. В то же время в южной половине Африки леса миомбо переходят во все более ксерофитное редколесье мопане из акаций, альбицций и дерева мопане (Colophospermum-Copaifera mopane). Здесь также встречаются баобаб, коммифора и заросли сухих кустарников. Леса мопане имеют более развитый злаковый покров,
Между суданской саванной и Сахарой протянулась переходная зона под названием Сахель, или сахельская саванна («сахель» по-арабски означает «берег», к которому стремились, пересекая караванами пустыню). Сахельская саванна представляет собой разреженное акациевое редколесье с очень скудным злаковым покровом из однолетних видов. Этот район в течение столетий интенсивно используют под пастбища, а древесные растения вырубают для топлива. Флористически Сахель резко отличен от лежащих южнее территорий, и, видимо, его лучше рассматривать вместе с пустынными группировками Сахары. На юге Африки также распространены разреженные акациевые саванны, переходящие в пустыню.
Злаковый покров в наиболее увлажненных районах Африки формируется императой (Imperata cylindrica) или слоновой травой (Pennisetum purpureum), которая может достигать нескольких метров в высоту, напоминая плантацию сахарного тростника. В типичных саваннах разных материков чаще всего доминируют виды бородача (Andropogon), аристиды (Aristida), гипаррении (Hyparrhenia), темеды (Themeda). Для Австралии очень характерны триодии (Triodia). Нередко тропические злаковники включают также виды ковылей, овсяниц, вейников, хотя чаще эти злаки приурочены к поднятиям. Во вторичных злаковниках Азии также обычна императа, очень часто встречается дикий сахарный тростник (Saccharum spontaneum). В общем можно заключить, что на уровне родов, а иногда даже и видов злаки распространены значительно шире, нежели древесно-кустарниковые компоненты саванновых или редколесных сообществ. Это широкое распространение выражается как в общности родов злаков в тропических широтах разных материков, так и в проникновении многих этих родов в умеренные широты. Для тропических саванн типично преобладание многолетних злаков. Частое выжигание и пастбищная перегрузка ведут ко все более заметному участию однолетних злаков.
Дождезеленые тропические леса хорошо представлены в Евразии. Обычно их называют муссонными лесами, выделяя влажные и сухие варианты. В Индии и прилегающих странах влажные муссонные леса образованы преимущественно тиком, или тэком (Tectona grandis), и салом (Shorea robusta), а также ксилией (Xylia xylocarpa). Более сухой вариант включает, кроме тика, Terminalia tomentosa и некоторые виды Pentacme, Diospyros и Dypterocarpus. В районах с годовой нормой осадков менее 1000 мм отсутствуют высокоствольные леса и коренные сообщества представлены листопадными и колючими редколесьями из различных акаций.
Дождезеленые тропические леса Евразии, как и вечнозеленые, очень часто образованы видами семейства диптерокарповых (Dipterocarpaceae), большая часть которых сосредоточена в Азии и немногие встречаются также в Африке. Так, в Азии и на Новой Гвинее произрастает около 100 видов из рода Shorea, около 70 видов из родов Hopea, Dipterocarpus, Pentacme, Vateria. Тик относится к вербеновым, большую роль играют также представители бобовых.
В Австралии листопадные леса почти не представлены. Тропические сезонно-засушливые области заняты эвкалиптовыми и акациевыми редколесьями. В сухой сезон хорошо развитый злаковый покров высыхает, но эвкалипты сохраняют зеленую листву. По мере дальнейшей аридизации все более заметны акации с филлодиями, т. е. с расширенными черешками листьев, выполняющими функцию фотосинтеза. Ландшафтными становятся также казуарины (Casuarma) с зелеными молодыми побегами и редуцированными крохотными листочками. Побеги эти фотосинтезируют. Внешне они похожи на хвою сосны.
Сходство с хвойными дополняют своеобразные «шишки» казуарин. Однако эти растения принадлежат к особому порядку и семейству двудольных. На северо-востоке материка сухие акациевые редколесья переходят в группировки, которые характеризуются присутствием различных низкорослых деревьев с вздутыми толстыми стволами (брахихитон - Brachychiton australe из семейства стеркулиевых). Под пологом деревьев густо разрастается кустарниковый ярус, злакового покрова нет. Большинство деревьев листопад но, среди кустарников около половины экземпляров принадлежит вечнозеленым видам.
В разных районах Центральной и Южной Америки очень богатый набор сезонно-сухих сообществ. Чаще всего в средних эдафических условиях можно наблюдать постепенный переход от вечнозеленых лесов к пустыням. При этом комплексы древесных растений со злаковниками и другими травами (осоковые) могут выпадать и заменяться комплексами древесных растений с колючими кустарниками и суккулентами. Занимающие обширную площадь в долине Ориноко злаковники (низкие льянос) с отдельными куртинами маврикиевой пальмы (Mauritia flexuosa) образовались под влиянием периодического затопления и иссушения почвы. Впоследствии эти злаковники расширили свой ареал и за счет выжигания травы во время засухи. Влияние частых палов отчетливо видно и в области кампос серрадос в Бразилии. Нередко встречаются и своеобразные эдафические условия из-за каменистости грунтов. Здесь обильны суккуленты и некоторые древесные растения. Остановимся подробнее на описаниях нескольких растительных сообществ Южной Америки.
Большую часть Бразильского нагорья занимают группировки кампос серрадос. Они довольно разнообразны даже внешне, хотя чаще всего это низкорослое редколесье или саванно-видная растительность с хорошо развитым злаковым ярусом. Осадки выпадают летом, общая годовая норма весьма значительна (от 1200 мм и более). Характерна мощная кора выветривания (до 20 м), а также постоянно влажный горизонт глубже 2 м, доступный корням многих деревьев и кустарников, но недоступный злакам. Последние в сухой период года высыхают (преобладают виды из родов Andropogon, Trachypogon, Paspalum). Среди злакового покрова часто доминируют низкорослые деревца Curatella americana, Byrsonima, которые обычны также и в саваннах северной части материка. В понижениях обычны заросли пальм (Mauritia vinifera, Copernicia cerifera, Orbignya). Кампос серрадос имеют весьма большой набор древесных пород, при этом многие глубоко укореняющиеся и вечнозеленые виды отличаются очень интенсивной круглогодичной транспирацией. Следовательно, многие виды этого сообщества могут существовать только за счет богатых резервов влаги в глубоких почвенных горизонтах и не приспособлены к длительной засухе.
В отличие от кампос серрадос вечнозеленые растения области каатинга в засушливой северо-восточной части Бразилии имеют пониженную транспирацию, особенно в период засухи, когда устьица листьев бывают закрытыми. Наиболее сомкнутые древесные сообщества образованы главным образом листопадными породами, среди которых часто встречаются виды со вздутыми стволами, покрытыми колючками. Таковы каваниллезия (Cavanillesia arborea), хоризия (Chorisia), Ceiba pubiflora. Все эти деревья относятся к семейству бомбаксовых, куда включается также баобаб, американским аналогом которого следует, видимо, считать хоризию (барригуда). Кроме того, в лесах этого типа очень заметны различные бобовые из подсемейства мимозовых (Piptadenia macrocarpa. Mimosa) и цезальпиниевых (Caesalpinia pyramidalis).
В нижних ярусах злаки обычно отсутствуют, зато обильны колючие кустарники и суккуленты (кактусовые, молочайные, бромелиевые, толстянковые). Колючие кустарники и суккуленты без древесного яруса распространены более всего, они развиты на маломощных каменистых почвах и выходах коренных пород. Здесь в изобилии встречаются опунции нескольких видов (Opuntia, Tacinga), а также разнообразные цереусовые кактусы: Cereus leucostela, С. jamacaru, Pilosocereus gounelli (часто образуют почти чистые заросли на каменистых обнажениях), Zehntnerella squamulosa, некоторые Melocactus, Stephanocereus leucostele, Micranthocereus polyanthus, Facheiroa ulei, Austrocephalocereus dybowskii. Последние четыре вида кактусовых монотипические и вдобавок эндемичные для области северо-востока Бразилии. Это служит свидетельством того, что каатинга имеет длительное автохтонное развитие.
Некоторое сходство с каатингой имеют и сообщества в области Гран-Чако; органический мир этой территории еще сравнительно мало изучен. Здесь наблюдаются очень большое разнообразие сообществ и богатая флора. В пределах Чако происходит постепенная смена сезонно-засушливых тропических сообществ субтропическими. Разнообразные тропические сезонно-засушливые биоценозы есть также в Центральной Америке, в Вест-Индии и на юге Мексики.


Гетеротрофы первого порядка

Групповой состав гетеротрофов в тропических переменно-влажных сообществах очень сходен с соответствующим набором для вечнозеленых лесов. Однако здесь обычно представлены свои специфические виды или роды. Часть видов, особенно часто среди беспозвоночных животных, оказывается общими с гилеей данного региона. Общее разнообразие фауны падает, хотя в отдельных группах может и возрастать за счет специализированных форм, приспособленных к переживанию неблагоприятного сезона года.
В течение засушливого периода деятельность почвенных микроорганизмов приостанавливается, активность животных-сапрофагов также снижается. В сезонно-сухих лесах обычно хорошо выражен подстилочный горизонт, который дает приют различным потребителям опадающей фитомассы. Как и в гилее, важнейшей группой сапрофагов в дождезеленых лесах и саванновых редколесьях являются термиты. В этих сообществах наличие термитов особенно заметно благодаря внушительным размерам их построек - термитников, высота которых нередко достигает 2-3 м, в исключительных случаях - 9 м а диаметр - 30 м1 [1 Наиболее грандиозные постройки свойственны видам подсемейства Macrotermitinae в Африке. Отмечен термитник Macrotermes sp. высотой 9 м в Африке и термитник Nasutitermes triodiae высотой 8 м в Северной Австралии. Последний вид обычно строит башни высотой 3-4 м ширококонической или куполовидной формы, однако в районе Дарвина встречаются колонновидные сооружения высотой 5-8 м, а диаметром всего 2 м.]. Впрочем, чаще всего «фон» образуют сравнительно небольшие башенки, выступающие из-под земли не более чем на 1 м. Таковы, например, остроконические сооружения Amitermes vitiosus и Tumulitermes hastilis в Северной Австралии, придающие своеобразный колорит ландшафту к северу от пустынь (севернее города Алис-Спрингс). В ряде районов обращают на себя внимание термитники грибовидной формы, причем размер «гриба» может колебаться от 10-20 см до 2 м. Часть видов термитов саванн, редколесий и дождезеленых тропических лесов .обходится без надземных башен и ведет сравнительно скрытный образ жизни, проводя большую часть времени в почвенной толще. Архитектура термитников может широко варьировать у видов одного рода и отчасти даже у одного вида в разных условиях. Наибольшее влияние на характер термитных построек имеют количество осадков и соотношение песка и глины в грунте, из которого строятся стенки термитников.
На площади 1 га в сезонно-засушливых тропических ландшафтах насчитывают от 1-2 до 2000 термитников. Обычно их бывают десятки и сотни, при этом плотность крупных колоний с несколькими миллионами особей каждая (представители макротермитин или назутитермитин) обычно менее 10 на 1 га. Надземные постройки занимают от 0,1 до 30% поверхности, чаща - около 0,5-1%. Для саванн Заира к югу от массива дождевых лесов подсчитанная масса субстрата в термитниках доходила до 2400 т/га, что соответствует слою почвы в 20 см на этой площади. По другим данным, общая масса субстрата термитников на 1 га значительно меньше: в Нигерии для Macrotermes bellicosus в саваннах - от 24 до 306 т; близкие цифры отмечены в саванне Южной Африки для Trinervitermes trinervoides. В разных участках саванновых редколесий тропической Австралии наблюдаются следующие сочетания видов по степени участия в общей массе термитников на единицу площади: 1) Tumulitermes hastilis - 30, Drepanotermes rubriceps - 21, Amitermes vitiosus - 10, Nasutitermes triodiae - 1,5; всего 52,5 т/га, или же 2) Nasutitermes triodiae - 3,5, Coptotermes acinaciformes - 1,5, Tumulitermes hastilis - 1, Amitermes vitiosus - 0,4; всего 6,4 т/га. Как видим, картина довольно разнообразная, хотя во всех случаях несомненно значительное влияние на эдафические условия строительной деятельности термитов. Это становится еще более очевидным, если вспомнить, что термиты также энергично сооружают надземные и подземные галереи.
В лесах миомбо из брахистегии на юге Заира общая численность всех термитов, сооружающих надземные постройки, определена в 338 экз./м2. Численность обитающих здесь же других (подземных) термитов равна 500 экз./м2. Общая биомасса всех термитов составляет 11 г/м2. В других местообитаниях этого же района численность только подземных видов достигает 1800 экз./м2. Это составляет обычно около половины от всех крупных почвенных членистоногих. Близкие данные можно найти и в работах по термитам саванн Восточной Африки. Обычно в одном небольшом районе саванн, редколесий или листопадных тропических лесов можно обнаружить 20-30 видов термитов, из которых 10-15 ведут скрытный, подземный образ жизни или обитают в стволах деревьев, а остальные сооружают заметные термитники. Среди всей конкретной фауны термитов относительно обильными оказываются лишь 5-6 видов, на которые приходится около 90% всего населения термитов. Так, на одном участке дождезеленого тропического леса в Нигерии отмечено 19 видов, из них 9 сооружают термитники.
Среди последних абсолютно преобладают лишь три вида: Trinervitermes geminatus, Macrotermes bellicosus, Odontotermes sudanensus. Среди скрытноживущих по обилию и встречаемости резко выделяются два вида: Pseudacanthotermes militaris, Micro-termes sp. В расположенных здесь же осветленных редколесьях и злаковниках абсолютно доминирует в первой группе Т. geminatus, а во второй - Microtermes sp. (тот же вид, что и в лесу) и Anoplotermes sp. (особенно обилен в злаковниках). При этом в редколесьях найдено 17 видов (8 сооружают термитники), а в злаковнике 12 видов (6 сооружают термитники). Сходные соотношения характерны и для других регионов, включая разные материки.
Запасы биомассы, численность, чистая продукция и потребление у населения термитов переменно-засушливых сообществ тропиков весьма сходны с соответствующими величинами для вечнозеленых лесов. Следует, однако, отметить, что в редколесьях и саваннах относительно понижается доля гумусоядных видов. Кроме того, становится заметной группа, потребляющая не только высохшую, но и живую массу травянистого яруса. Таким образом, часть термитного населения включается уже в группу хлорофитофагов, потребителей живой фитомассы.
Большинство термитов дождезеленых лесов и саванн относится к особым видам тех же родов, что представлены в гилее. Это же справедливо и для большинства других сапрофагов, групповой состав которых приведен выше для вечнозеленых тропических лесов. Отмечается лишь общее уменьшение видового разнообразия и появление сравнительно небольшого числа видов-доминантов среди разных групп организмов. В целом же такие группы, как нематоды, клещи-орибатиды, коллемболы, черви-мегасколециды, крупные кивсяки, различные тараканы, сверчки, уховертки весьма обильны и в дождезеленых лесах, и в саванновых редколесьях различных материков.
По сравнению с дождевыми лесами относительно возрастает доля хлорофитофагов, приуроченных к почвенно-подстилочному ярусу (преимущественно ризофаги, т. е. поедающие корни живых растений) и к травянистому ярусу. Характерно, что многие группы почвообитающих беспозвоночных животных (особенно часто личинки различных жуков) переходят от питания детритом к потреблению корней из-за необходимости восполнить водные потери. Благодаря этому один и тот же вид во влажный и в сухой сезоны может переходить из одной трофической группы в другую. Этот сдвиг все более усиливается по мере аридизации климата.
Среди гетеротрофов первого порядка ряд групп становится намного заметнее и обильнее по сравнению с гилеей. Это относится, например, к наземным моллюскам, саранчовым, грызунам и копытным. В Австралии последние заменены крупными травоядными сумчатыми - кенгуру и валлаби. Все перечисленные группы питаются травой или зеленью кустарников, а грызуны - также луковицами и корневищами геофитов. Наличие запаса высококалорийных подземных органов сразу же приводит к появлению роющих грызунов. Обильное плодоношение злаков и других растений с мелкими семенами обусловливает увеличение численности и зерноядных птиц. В первую очередь это касается ткачиковых (семейство Ploceidae) в Африке, Евразии и Австралии, овсянковых в Евразии и Америке (Emberizidae). Среди муравьев в заметном количестве появляются виды, питающиеся семенами трав (муравьи-жнецы), общее обилие этой группы также повышается по мере аридизации климата.
По сравнению с влажнолесными тропическими сообществами наиболее резкое изменение в составе, количестве и ярусном распределении хлорофитофагов можно видеть в биоценозах с хорошо развитым злаковым покровом (т. е. в саваннах, редколесьях и чистых злаковниках). Обилие зеленой массы и семян трав в приземном ярусе создает концентрацию потребителей этих кормов. На всех континентах в первых рядах этих потребителей стоят саранчовые, часто образующие многовидовые группировки. С началом роста злаков большинство саранчовых появляется в виде молодых личинок, а к концу влажного периода и в начале сухого выросшие насекомые откладывают в почву кубышки с яйцами. К концу сухого сезона встречаются взрослые особи, но обычно в небольшом количестве. Кроме того, разные виды сменяют друг друга, образуя сезонные аспекты населения с доминированием то одних, то других группировок. Массовые саранчовые саванн чаще близкородственны пустынным видам, нежели влажнолесным. Очень характерно присутствие немногих представителей, способных к скоплениям и миграциям (тистоцерка, красная и бурая саранча в Африке и др.).
При надземной сухой фитомассе травяного яруса в 0,5-0,9 кг/м2 живая масса саранчовых и других прямокрылых равна обычно 0,5-1 г/м2. Масса всех беспозвоночных-хлорофитофагов травяного яруса, видимо, достигает 1-2 г/м2. Обычно это больше, чем суммарная живая биомасса обитающих здесь же позвоночных-травоядов - грызунов, копытных и т. п. Их суммарная масса в большинстве случаев близка к 0,1-0,5 г/м2.
Заменяющие копытных в саваннах Австралии красные кенгуру (они живут и в полупустынях) обычно имеют биомассу 0,01-0,1 г/м2. Вместе с грызунами, видимо, общая биомасса всех травоядных зверей приблизится к 0,1-0,5 г/м2. Однако в саваннах и редколесьях Восточной и Южной Африки за счет крупных зверей биомасса позвоночных фитофагов может возрастать до фантастических величин в 2-3 г/м2 при том же запасе фитомассы злаков (например, в Национальном парке Вирунга при фитомассе сухих трав в 0,6-0,7 кг/м210 видов копытных и слоны имеют живую зоомассу около 2,4 г/м2).
Пока еще нет удовлетворительно систематизированных данных об относительных запасах биомассы и потоках энергии в различных экосистемах тропических переменно-влажных районов. Но уже сейчас можно констатировать, что относительное участие беспозвоночных и позвоночных животных в общей зоомассе хлорофитофагов может широко варьировать. В Африке при повышении обилия копытных численность грызунов и зайцеобразных падает, и наоборот. Такие же взаимные компенсации, скорее всего, имеют место и между другими животными одной трофической группы. Самые высокие общие запасы обычно достигаются многовидовыми комплексами потребителей живой фитомассы зеленых растений.
Антофилы-опылители и животные-распространители семян принадлежат преимущественно к тем же группам, что и в гилее. Особенно много совпадений можно видеть в лесных сообществах, но даже в саваннах мы находим различных пчелиных (в частности, пчелы-плотники ксилокопы), птиц и рукокрылых-антофилов, плодоядных рукокрылых (в Австралии к ним присоединяются сумчатые мелких размеров). Отметим также большую роль термитников, так как на них (разрушенных или жилых) часто в первую очередь поселяются древесные растения, которые находят здесь наиболее подходящие условия для прорастания семян среди покрова злаков.
Гетеротрофы высших порядков

Ряд паразитов, служащих возбудителями болезней человека и позвоночных животных, весьма обычны в пределах тропических переменно-сухих лесов или саванн. Часть таких возбудителей близка или идентична соответствующим формам из зоны экваториальных лесов (например, малярийные плазмодии и их переносчики - комары из рода Anopheles). Некоторые более свойственны именно сообществам переменно-засушливых тропических районов. Так, например, вероятность заболевания мочеполовым шистозоматозом в Африке наиболее высока в пределах саванн и редколесий вокруг массива влажных экваториальных лесов. Сходная картина наблюдается и для кишечного шистозоматоза. Распространение гельминтозов связано с наличием определенных видов моллюсков (промежуточных хозяев), которые не могут жить в кислой и слабо минерализованной воде гилей и появляются лишь в водоемах саванн и редколесий. Большое количество мухи-цеце (виды из рода глоссина - Glossina) в Африке также приходится на некоторые районы саванн или редколесий (включая леса миомбо). Отсюда - и сходный ареал трипаносом, вызывающих сонную болезнь (гамбийского и родезийского типов). Аналогичные примеры можно было бы привести и по другим материкам.
По сравнению с гилеей общая численность различных насекомых-паразитоидов (наездники, некоторые осы, мухи-тахины и т. п.) увеличивается. Возрастание числа потребителей, злаков в первую очередь и приводит к увеличению особей паразитоидов и хищников. Так, большое число саранчовых вызывает вспышку численности целой группы насекомых, поедающих яйца в кубышках. Обычно таких насекомых также, причисляют к паразитоидам, хотя во многом они стоят уже ближе к хищникам. Таковы, например, личинки мух-жужжал (Bombyliidae) или жуков-нарывников (виды рода Mylabris). Особенно многочисленны жуки-нарывники. Сами жуки питаются растительной пищей. Они хорошо заметны, но более крупные животные не поедают их из-за содержащегося в их теле кантаридина, вызывающего нарывы. Из яиц нарывника выходит мелкая подвижная личинка (триунгулин), которая активно проникает в кубышку саранчовых. После линьки триунгулин превращается в медлительную червеобразную личинку, которая постепенно поедает все содержимое кубышки. Нарывники, как и жужжала, могут также паразитировать и на пчелиных. Жужжала в стадии имаго питаются нектаром, личиночное их развитие весьма сходно с развитием нарывников: личинка первого возраста также подвижна и резко отличается от личинок старших возрастов, которые уже успели проникнуть в кубышку с запасом пищи. Взрослых особей и личинок саранчовых поедает несметное количество врагов - от хищных мух-ктырей (семейство Asilidae), скорпионов, пауков до птиц, ящериц, змей или зверей.
Как и в дождевых лесах, наиболее мощной и всепроникающей группой хищников среди беспозвоночных являются муравьи. Очень многие виды муравьев саванн или сухих тропических лесов имеют близких родственников в гилее. Среди растений и здесь можно найти мирмекофильные виды (например, виды акаций Африки).
Переход многих термитов к обитанию в прочных башнях-термитниках отнюдь не защитил их от специализированных потребителей, о которых уже упоминалось при описании гетеротрофов высших порядков дождевых лесов. Млекопитающие-термитофаги нередко заодно поедают и муравьев, хотя термиты все же составляют большую часть их пищи. Как правило, саванновые виды крупнее своих влажнолесных родственников и ведут наземный, а не древесный образ жизни. В Южной Америке это большой муравьед, несколько видов броненосцев, в Африке и Азии - панголины (ящеры), а в Африке - трубкозуб (Orycteropus afer), в Австралии - сумчатый муравьед.
Гетеротрофы высших порядков решительно преобладают среди амфибий и рептилий, весьма богато представленных в переменно-засушливых зонах всех материков. Обычно эти животные наиболее активны в дождливый сезон. Многие из них засуху переживают совершенно без пищи, зарывшись в почву или спрятавшись в другое убежище. Как и в гилее, среди этих животных есть специализированные термитофилы (амфисбены, слепозмейки, некоторые сцинки), а также сохраняется сравнительно много древесных форм. Некоторые древесные амфибии (квакши, веслоногие и т. п.) в сезон дождей обитают даже среди высоких стеблей злаков.
Обилие копытных, грызунов и других крупных травоядных приводит к обогащению фауны крупных хищных птиц и зверей. Особенно яркий пример этому - Африка с ее богатым набором хищных зверей различных размеров и специализации -от громадных львов до мелких виверровых. Не менее богат также набор падалыциков - гиены, грифы, марабу, шакалы. Впрочем, часть из них может и хищничать. Весьма разнообразен комплекс некрофагов и среди беспозвоночных - это различные падальные мухи из семейств каллифорид (Calliphoridae), capкофагид (Sarcophagidae), мусцид (Muscidae), жуки-мертвоеды (Silphidae), кожееды (Dermestidae). Сюда примыкают и многие виды муравьев. Некоторые падалыцики одновременно потребляют и навоз травоядных животных; к копрофагам относится и много других групп (жуки-навозники, ряд двукрылых).

Общие особенности экосистем

На фоне наиболее сходных абиотических параметров экосистем, в первую очередь своеобразного режима тепла и влаги, формируются разноликие, но в чем-то и похожие биотические сообщества. Созданные средствами разных фаун и флор, на разных материках в близких гигротермических условиях, соответствующие биоценозы достигают очень сходных величин первичной продукции и запаса биомассы. При этом биомасса очень сильно изменяется в одном и том же небольшом районе (лес-злаковник). Изменения продуктивности происходят уже с гораздо меньшей амплитудой, обычно они укладываются в пределы 1-3 кг/м2 сухой биомассы в год чистой продукции (см. карты на с. 63-65).
Особенно поражает богатство фауны и населения крупных зверей, что до сих пор можно видеть в различных национальных парках Африки, многие из которых по размерам территории более 1 млн га. В некоторых парках (например, в Серенгети) в течение многих лет проводятся разнообразные научные исследования. Пестрая мозаика лесных, травянистых, кустарниковых и околоводных местообитаний, свойственная многим переменно-влажным тропическим районам, приводит к существенному обогащению фауны и флоры такого района. Так, например, за два месяца интенсивных наблюдений и отловов в штате Мату-Гросу в Бразилии (12° ю. ш., 52° з. д.) в серрадо отмечено 112 видов птиц, а в расположенном неподалеку вечнозеленом галерейном лесу - только 78 видов, в сухом дожде-зеленом лесу - 63 вида. Даже при подсчете для сухого и галерейного леса вместе оказывается только 110 видов. В Северной Нигерии наибольшее число видов птиц (за 20 месяцев наблюдений) приходилось на вторичную саванну с обилием кустарников (152 вида), а в редколесных дождезеленых группировках, которые приближаются к коренным сообществам, учтено только 88 видов.
До сих пор не существует полной ясности относительно первичных и производных сообществ переменно-влажных тропиков. Нет сомнений в том, что широко практикуемое выжигание травы и кустарников, сведение лесов при подсечно-огневом земледелии, интенсивная пастбищная дигрессия - все это приводит к расширению площади саванновидных группировок. В то же время показано, что при нарастании сухости (обычно при снижении годовой нормы осадков за предел в 800 мм, а иногда и раньше) редколесные группировки с злаковником могут иметь первичное происхождение. Наконец, неустойчивое равновесие между древесной, злаковой и колючекустарниковой растительностью часто склоняется в ту или иную сторону из-за малейших изменений эдафических условий при одном климате. Так, широко распространены плохо дренируемые участки, которые периодически заболачиваются в сезон дождей, а затем высыхают. Такой режим сразу же дает преимущества злаковнику с куртинами пальм даже при нормах осадков в 1200-1800 мм в год. Растянутый период скудных эпизодических осадков или два сезона дождей обычно благоприятствуют суккулентам. Наконец, периодические пожары возможны и в естественных условиях без влияния человека. Это доказывают глубокие адаптации у некоторых видов к действию огня (вплоть до возможности прорастания семян только после прохождения пала). Впрочем, естественные пожары всегда бывают относительно локальными, они вносят дополнительное разнообразие в естественный ландшафт. При сильном же антропическом воздействии пожары нередко становятся катастрофическими для коренных сообществ.
Рассматривая конкурентные взаимоотношения злаков и древесных растений, ученые приходят к выводу, что коренные саванны - это однородные сообщества, где на фоне злакового покрова распространены отдельные более или менее далеко отстоящие друг от друга древесные растения. (Например, расстояния между деревьями в 5-10 раз превышают их высоту.) Сезон дождей здесь приходится на теплый период, почва богата мелкоземом, количество осадков обычно в пределах 250-500 мм. Среди растительности нашей страны очень близки к такого рода коренным саваннам редколесья из фисташки (Pistacea vera) в предгорных и низкогорных районах юга Средней Азии и Восточного Закавказья. Примером может быть саванна Калахари в Юго-Западной Африке с акацией (Acacia giraffae) и шмидтией (Schmidtia quinqueseta) в травостое. Часто в травостое представлены также аристида (Aristida uniplumis), полевичка (Eragrostis lehmanniana). Все эти злаки многолетние, приспособленные к переживанию засухи.
По сравнению с дождевыми лесами в дождезеленых лесах и особенно в различных типах саванн резко увеличивается подвижность животных. Здесь наблюдаются регулярные внутрисуточные передвижения между ярусами, между древесными и травянистыми группировками, переходы на водопой и т. п. Типичны также сезонные кочевки у крупных травоядных, птиц, бабочек и стадных видов саранчовых. Более жесткие условия среды, требующие особых приспособлений к переживанию неблагоприятных сезонов, приводят к меньшему «заполнению» экологических ниш. Поэтому мигрирующие виды птиц, гнездящиеся в умеренных широтах и зимующие в тропиках, бывают сосредоточены в саваннах и переменно-влажных лесах, но избегают насыщенных хищниками биоценозов гилей. Другим следствием этого оказывается явно выраженное доминирование немногих видов в различных группировках - в растительности, в населении беспозвоночных травяного яруса, в населении птиц или млекопитающих и т. п. Тенденция к олигодоминантности усиливается по мере аридизации территории. Характерна также повышенная «подвижность» диаспор у растений. Это, в частности, приводит к тому, что вторичные сообщества (включая и лесные) в пределах ареала гилей часто в значительной степени образуются из видов, характерных для коренных сезонно-сухих сообществ. Например, широко распространенная в Америке и Африке (видимо, вторично) сейба (Ceiba pentandra) из бомбаксовых часто преобладает в хорошо развитых вторичных лесах на месте дождевых лесов. На таких участках она достигает даже большего размера, нежели в коренных дождезеленых лесах.









СУБТРОПИЧЕСКИЕ И УМЕРЕННО ТЕПЛЫЕ ЖЕСТКОЛИСТНЫЕ, ХВОЙНЫЕ, ЛАВРОЛИСТНЫЕ ЛЕСА
И КУСТАРНИКИ

Географическое распространение,
гигротермический и геохимический режимы

Внетропические районы, лежащие между 30-й и 40-й параллелями северного и южного полушарий, едва ли не самые разнообразные по природным условиям. Различная степень континентальности, направление преобладающих ветров, очень сложный рельеф и, наконец, интенсивное использование природных ресурсов человеком образуют чрезвычайно контрастную мозаику регионов, часто необыкновенно насыщенных видами и другими таксонами органического мира. Здесь встречаются постоянно увлажненные территории и безводные пустыни, местности, незнающие морозов, и районы с периодическими зимними похолоданиями ниже -20°С. Аридные области этой полосы рассмотрены в разделе о пустынях и полупустынях. Здесь главное внимание уделено экосистемам так называемого средиземноморского типа, которые характеризуются зимними дождями и жарким сухим летом. Кратко описаны также более влажные варианты сообществ, развитые часто в горах или на берегу моря и примыкающие к типичным жестколистным средиземноморским биоценозам (лавролистные и хвойные леса, гемигилеи).
Области с типичным средиземноморским климатом и с господством вечнозеленых жестколистных формаций охватывают не только побережье Средиземного моря, но также западные побережья Северной и Южной Америки, Юго-Западную Австралию и крайний юг Африки. Кроме того, отдельными островками и вытянутыми полосами близкие биоценозы встречаются в горных странах, например в Гималаях, в Эфиопии и даже местами вдоль рифтовых долин Африки, на тихоокеанских прибрежных поднятиях от Австралии и Новой Зеландии до Азии. Это позволяет понять, что, несмотря на очень большую удаленность и изолированность современных районов со средиземноморскими жестколистными биомами, между ними в течение длительного времени происходил ограниченный обмен видами, которые проникали сквозь преграды, используя горные поднятия. Одновременно в удаленных друг от друга регионах вырабатывалось также конвергентное сходство у малородственных таксонов растений и животных, хотя в каждом из таких регионов всегда легко найти и черты уникальности.
Представленный на рисунках 20, 21 набор климадиаграмм показывает существенные черты гигротермических условий, которые могут повторяться на разных материках. Постепенное уменьшение длительности и резкости летней засухи ведет к появлению богатой вечнозеленой растительности лавролистного типа с участием хвойных, а также к развитию дождевых лесов умеренных широт (гемигилей), примером которых могут быть сообщества юга Чили (остров Чилоэ), Тасмании, Новой Зеландии. До сих пор нет единого мнения относительно того, к каким сообществам относятся территории, лежащие между 30-м и 40-м градусом широты - субтропическим или умеренным. В нашей литературе чаще всего их принимают за субтропические, хотя с биогеографических позиций лучше считать умеренно теплыми области, лежащие к югу и северу от 35-й параллели.
Большая часть северного побережья Африки и южного побережья Европы относится к зоне коричневых почв сухих склерофилльных лесов1 [1 Склерофилльный (из греч.) - букв. «жестколистный» (англ. sclerophyllous) часто встречается в неправильном написании «склерофильный». Правильное написание утверждено в «Русско-латинском словаре для ботаников» М.Э. Кирпичникова и Н.Н. Забинковой (Ленинград, 1977) - Склерофилльный. Другой, но близкий по звучанию корень мы находим в «ксерофильный» - букв. «сухолюбивый», где правильное написание - с одной буквой «л».)] и кустарников. Местами (Марокко, Испания) очень широко представлены на выходах известняков карбонатные коричневые почвы, а на красноцветных продуктах выветривания известняков (terra rossa) - красно-коричневые почвы. Характерно также образование плотных известняковых горизонтов и панцирей. В течение влажной безморозной зимы почвы промываются, а летом они иссушаются и подтягивают почвенные растворы вверх. Хорошо растворимые соли (хлориды, сульфаты) удаляются из почвенной толщи, но менее растворимые карбонаты кальция обычно накапливаются в толще глубже 50 см, в пределах иллювиального горизонта. Гумусовый горизонт имеет обычно нейтральную реакцию (с небольшими колебаниями по сезонам). Насыщенность поглощающего комплекса приводит к устойчивости органических веществ, содержание гумуса равно 4-7%, преобладают гуминовые кислоты. Следовательно, естественное плодородие почв весьма высокое. Обилие карбонатов ведет, в частности, к развитию богатой фауны наземных раковинных моллюсков.
Особый почвенный тип коричневых почв был выделен сравнительно недавно. Коричневые почвы проникают в Закавказье и на юг Средней Азии (сообщества шибляка), они есть в районах распространения вечнозеленой склерофилльной растительности Америки, Австралии, Азии, на юге Африки. Часто такие почвы несут в себе и реликтовые черты, отражающие прошедшие флуктуации климатических условий. В постоянно влажных субтропических и умеренных дождевых и лавролистных лесах представлены красноземы и желтоземы, имеющие промывной режим и накапливающие менее подвижные продукты выветривания - свободные гидроксиды алюминия и железа. Почвы эти малогумусные, кислые, в них выражены также процессы оподзоливания (они приостанавливаются на основных материнских породах). Напротив, при переходе к аридным субтропическим районам с безморозными зимами образуются серо-коричневые почвы. Они обрамляют основное ядро распространения коричневых почв.





Рис.20. Климадиаграммы некоторых районов средиземноморского климата

Рис. 21. Биомные подразделения Чили и соответствующие климадиаграммы
(по И. Шмитхюзену, 1969):
1 — северные области высоких Анд; о — пустыня Атакама; 2 - кустарнички и ксерофильные кустарники с суккулентами; 3 — склерофилльная (жестколистная) вечнозеленая растительность средиземноморского типа; 5 — летнезеленые широколиственные леса; 6 — вечнозеленые дождевые леса умеренных широт; 7 — пустоши и субантарктические подушечники холодных влажных районов; 8 — субантарктический летнезеленый лес; 9 — патагонская полупустыня; 10 — южные Анды
Сообщества фотоавтотрофов

Наиболее общая черта растительных сообществ в областях типичного средиземноморского климата зимних дождей - вечнозеленость, склерофиллия древесно-кустарниковых пород, обилие травянистых эфиромасличных форм с сильным пряным запахом, сильное влияние экспозиции склонов на характер группировок в пересеченных и горных местностях. Последнее приводит к естественной комплексности и мозаичности растительности. Эта черта, а также отсутствие катастрофических флуктуации климата в прошлом (оледенения) приводит к повышенному видовому разнообразию зеленых растений и других организмов.
Высота жестколистных лесов в среднем достигает 15-20 м, лишь высота эвкалиптовых лесов кэрри соответствующего типа может составлять 40-50 м. Нередки также разреженные древостой с кустарниками, а также чисто кустарниковые жестколистные формации (маквис, чапарраль, малли-скраб). Часто представлен единственный древесный ярус, бывают двухъярусные леса. Кроме преобладающей жизненной формы жестколистных деревьев и кустарников, которая конвергентно образовалась у видов разных семейств и на разных материках, представлены и другие, как правило, более характерные для отдельных регионов. Например, весьма уклоняющаяся от преобладающего типа форма эвкалиптов и казуарин в Австралии, жизненная форма пальм. Только в отдельных районах Нового Света заметны также стеблевые суккуленты в кустарниковом ярусе, в Австралии - травяные деревья (ксанторреи), по берегу Средиземного моря - сосны. Листья склерофилльных пород живут по нескольку лет, они кожистые, темно-зеленые, средней величины, овальной или более вытянутой формы, чаще всего цельно-крайние. Часто листья покрыты восковым налетом или опушены снизу. Древесные лианы редки. В кустарниковом ярусе заметно также участие форм с вересковидными листьями и колючками. Под пологом густого леса напочвенный травяной ярус разрежен, но в редколесьях, на опушках и прогалинах хорошо развит. Хорошо представлены луковичные и другие геофиты, разнотравье из губоцветных и других семейств с сильным пряным запахом. Эфиромасличность характерна и для многих древесных представителей.
Полного покоя в лесах не бывает, хотя в середине зимы из-за низких температур, а в середине лета из-за засухи рост прекращается. Большая часть растений цветет ранней весной, но есть виды, цветущие как зимой, так и летом.
Жестколистные средиземноморские леса и близкие к ним до экологии пальмовые, хвойные и эвкалиптовые редколесья в областях зимних дождей сохранились мало. Большая часть площади занята вторичными формациями, распространенными на вырубках и склонах со смытой почвой. Эти формации состоят из кустарников, различных ксерофитных полукустарничков и трав. Они в значительной степени представлены выходцами из наиболее сухих субсредиземноморских районов и часто носят особые названия (например, фригана, гаррига, томильяр и т.п.).
Наиболее влажные районы занимают субтропические и умеренно теплые дождевые леса, которые очень сходны до составу с горными тропическими дождевыми лесами. Для них характерно появление хвойных деревьев, обилие эпифитных мхов и папоротников, почти полное отсутствие каулифлории. Видовое разнообразие древесного яруса по сравнению с тропической гилеей сильно уменьшается, нередко в верхнем ярусе доминируют всего несколько пород.
Промежуточны между субтропическими гемигилеями и настоящими жестколистными формациями лавровые леса. Они развиты главным образом в горах субтропических широт с частыми туманами, но с выраженной «средиземноморской» ритмикой осадков. Лавровые леса имеют небольшую высоту, обычен двухъярусный древостой с небольшим числом доминирующих пород. Всегда много папоротников в подлеске и в качестве эпифитов, также обильны эпифитные мхи, печеночники и лишайники. Характер листвы весьма близок к типичным склерофилльным сообществам, хотя и не имеет столь подчеркнутого ксерофильного облика. Лавровые леса представлены также в тропических горах, расположенных в зоне переменно-влажных дождезеленых лесов и саванн.
В районах, примыкающих к Средиземному морю, естественная растительность подвергалась мощному воздействию человека начиная с античных времен. В коренных жестколистных сообществах преобладает в верхнем ярусе дуб каменный (Quercus ilex). Это дерево высотой до 25 м, с гладкой корой и вечнозелеными листьями. Сверху листья гладкие, снизу густо опушены. Густое опущение есть также на почках и молодых побегах, Форма листьев очень изменчива, но всегда отлична от обычного в нашем понимании «дубового листа»: эллиптическая, овальная, широколанцетная; длина листа достигает 3-8 см. В западной половине области обычен также пробковый дуб (Q. suber) высотой до 20 м. Листья его похожи на листья каменного дуба, но часто имеют небольшие зубцы по краю. Характерна толстая пробковая кора на стволе и ветвях. Большинство сохранившихся сейчас насаждений каменного дуба порослевого происхождения, они обычно редко достигают в высоту 15м и перемежаются зарослями кустарникового дуба (Q. cocciferum). Такие сообщества называют «маквис». Местность, поросшую разреженными куртинами кустарникового дуба высотой 3-5 м, а также низкорослыми вечнозелеными кустарниками - можжевельниками, розмарином (Rosmarinus), ладанником (Cistus), карликовой пальмой (Chamaerops humilis), называют «гаррига». Гаррига может занимать каменистые, сильно эродированные склоны.
В составе склерофилльных группировок встречаются также земляничное дерево (Arbutus unedo), древовидный вереск (Erica arborea), лавр благородный (Laurus nobilis), маслина европейская и дикая (Olea europaea, О. oleaster), фисташка вечнозеленая (Pistacea lentiscus), рожковое дерево (Ceratonia siliqua) и ряд других. Лианы представлены обычно плющом, видами клематисов, жимолостей (есть и кустарниковые). В травяном покрове характерны иглица, спаржа, Carex distachya.
Группировки из кустарничков и полукустарников с обилием эфиромасличных губоцветных - розмарина, лаванды, фломисов, шалфеев, тимьянов (Thymus) - часто называют «томильяр» (от испанского слова «томильо» - тимьян). Томильяры пышно цветут в течение всего лета, весной же обращают на себя внимание эфемероидные геофиты из лилейных. В Греции сходное сообщество называют «фригана», но здесь основная роль принадлежит более ксерофитным низкорослым колючим подушкам и плотным кустам, разделенным эродированной почвой. Особенно широко распространен колючий полукустарник Poterium spinosum, а также ксерофитные редколесья из можжевельника Juniperus oxycedrus. В сухих фриганах нередки листовые суккуленты - очитки, молочаи, розулярии, молодило.
Фриганоидная растительность широко распространена в сухих горах Восточного Средиземноморья и прослеживается еще далее к востоку до Ирана и Средней Азии в виде группировок нагорных ксерофитов (часто в форме колючих подушек) и арчовников - редколесий из древовидных можжевельников.
В горах Западного Средиземноморья сохранились более влаголюбивые сообщества, а на Канарских островах (Тенерифе) в поясе туманов представлен даже лавролистный лес с обилием эпифитов, обогащенный тропическими элементами и очень похожий на леса, существовавшие в Европе в третичное время. В лесах Тенерифе растет канарский лавр, а также представители того же семейства лавровых - Ocotea, Apollonias, Persea, виды семейства чайных - падубы (Ilex), виснея (Visnea), древовидный вереск (Erica arborea).
Повсеместно в области Средиземноморья обитают различные хвойные. Кроме уже упоминавшихся можжевельников, это сосны (приморская, алеппская, итальянская пиния и др.), ливанский, кипрский и атласский кедры (Cedrus). Еще один вид кедра растет в Западных Гималаях. Там же распространены вечнозеленые жестколистные сообщества из особых видов дуба, маслины, склерофилльных кустарников.
К северу и востоку зона жестколистных формаций переходит постепенно в субсредиземноморские районы. Здесь зимы становятся холоднее, появляются листопадные породы. Изолированный клочок почти средиземноморской растительности сохранился на Южном берегу Крыма. Здесь еще растут некоторые склерофилльные виды (земляничное дерево, ладанник и др.), характерные хвойные (сосна Станкевича, близкая к алеппской, можжевельники). Сходная растительность появляется также между Новороссийском и Туапсе. Восточное, в Колхиде, климат становится более влажным, приближаясь к характерному для листопадных лесов умеренно теплой зоны (часто колхидские леса считают субтропическими, что вряд ли правильно). Субсредиземноморские колючие заросли из листопадных пород, состоящие из держидерева (Paliurus aculeatus), ежевик (Rubus), некоторых миндалей (Amygdalus) и многих других пород, имеют много аналогий с маквисом и носят название «шибляк». Первоначально этот термин означал главным образом вторичные формации на Балканах. Однако сейчас в это понятие включают и многие первичные сообщества области Древнего Средиземноморья (полоса от Западных Гималаев и Средней Азии до Средиземноморья включительно преимущественно охватывает предгорные и среднегорные районы). В частности, шибляком называют разреженные семиаридные группировки среднегорий юга Таджикистана и других частей Средней Азии, Ирана, Афганистана, состоящие из фисташки, миндаля бухарского, сумаха и ряда других древесно-кустарниковых листопадных пород (Pistacea vera, Amygdalus bucharica, Rhus coriaria, Ziziphus jujuba, Cerasus verrucosa, Atraphaxis pyrifolia, Cotoneaster nummularioides, Vitex pseudonegundo). В травянистом ярусе бросается в глаза монокарпическое высокотравье -прангос (Prangos pabularia), ферула (Ferula), инула (Inula grandis), между которыми развит злаковый покров из эфемероидов (луковичный ячмень, луковичный мятлик) и эфемеров. Вегетация трав продолжается часто почти всю зиму до поздней весны, а древесных растений - весной и в начале лета. В середине лета и осенью наблюдается период покоя из-за сухости, зимой короткое время бывают морозы. Шибляк описанного типа в более влажных участках переходит в чернолесье - неморальные группировки, а в более сухих - в аридные эфемерово-эфемероидные сообщества или в сообщества фриганоидного типа с нагорными ксерофитами, включая колючие подушки астрагалов, акантолимонов, эспарцетов и т. п. Описанный здесь шибляк представляет собой естественное сообщество, хотя местами в результате деятельности человека оно может расширить свои границы за счет соседних группировок. Это наиболее континентальный вариант древесных формаций субсредиземноморского типа, имеющий множество родственных связей и с более богатыми средиземноморскими ценозами. В то же время ряд черт структуры древостоев и ритмики развития (сдвиг сезона дождей в сторону теплого времени), характер злакового покрова и даже отдельные черты родства приближают фисташковые редколесья и близкие им сообщества к саванновым редколесьям тропических широт.
Ближайшая к Северной Африке и Евразии область с жестколистными формациями средиземноморского типа вновь появляется на крайнем юге Африки, в окрестностях Кейптауна. Общая площадь этих формаций мала, но они отличаются очень высоким флористическим богатством. Недаром выделяют особое Капское царство (или область) в границах столь малой площади. Отдельные участки могут быть крайне насыщены таксонами, например в резервате Джонкерсхук под Стелленбосом на площади 2000 га отмечено 2000 видов высших растений. Очень много капских видов эндемичны, состав таксонов показывает родственные связи с южными материками, однако многие черты флоры указывают и на проникновение предков некоторых капских видов с севера, из Средиземноморья. Ряд таксонов близок к канарским растениям. Богатство крайнего юга Африки видами также поддерживается сохранившимися в горах участками лавролистных лесов и, напротив, наиболее ксерофитными участками с обилием геофитов и суккулентов.
В низкорослых склерофилльных формациях, которые подобны маквису и имеют местное название «финбос», возвышаются до 15 м серебряные деревья (Leucadendron argenteum) и до высоты 5-8 м кусты Protea grandiflora, P. arborea, P. mellifera, Leucospermum conocarpum. Все эти виды относятся к южному семейству протейных. Среди кустарников, однако, многочисленны вересковые (многие виды Erica), виды сумахов, акаций, других бобовых, капский аспарагус и многие другие. Характерны геофиты - представители амариллисовых, кисличных. На каменистых участках обычны суккулентные толстянки, очитки, рохеи, фаукарии, молочаи. Большая часть склерофилльных формаций сейчас изменена человеком и представляет собой различные стадии сукцессии. Возникновение их связано с пожарами, от которых сильно страдают развитые леса. В более влажных местах (ущелья, влажные склоны) в лесах лавролистного типа, кроме протейных и других южных семейств, встречаются падубы (Ilex), оливы (Olea), Ocotea, а также хвойные — подокарпы, или ногоплодники (Podocarpus), и виддрингтонии (Widdringtonia cupressoides). Сухие и щебнистые участки внешне похожи на гарригу и фригану, хотя составлены преимущественно особыми родами и семействами.
Южноафриканская область жестколистной растительности целиком располагается в пределах субтропиков. Почти идентичной ей по климатическим условиям является юго-западная часть Австралии и отдельные участки Южной Австралии (около Аделаиды, например). Как и среди калекой растительности, в Австралии заметны представители южных семейств протейных и рестионовых (Proteaceae, Restionaceae), однако доминируют различные виды эвкалиптов. Среди протейных представлены эндемичные роды, из которых наиболее обычны виды Hakea, Grevillea и Banksia. Ландшафтными являются и некоторые акации, травяные деревья из лилейных (ксанторрея - Xanthorrhoea), казуарины.
На крайнем юго-западе, где велико количество осадков, преобладают леса из эвкалипта-кэрри. (Eucalyptus diversicolor) высотой до 85 м (чаще 60 м). Под светлым пологом развиты кустарники, заросли папоротника-орляка. Там, где количество осадков становится меньше 1250, но больше 625 мм, преобладает другой вид эвкалипта - джарра (Eu. marginata). Он обычно достигает в высоту всего 15—20 м и образует редколесья с обилием протейных (банксия), травяных деревьев. Древесный полог формируют также другие менее многочисленные виды эвкалиптов и казуарин (Casuarina preisii). В еще более сухих местах господствуют кустарниковые виды эвкалиптов (более 10 видов) с примесью акаций, казуарин, протейных. Это формация «малли-скраб». Очень богаты видами песчаные пустоши с кустарником типа «малли» (рис. 22). На площадке 100 м2 насчитывали 60-90 видов кустарников и кустарничков, причем преобладали протейные. В Южной Австралии сообществу «джарра» соответствуют формации с господством Eu. obliqua, Eu. baxteri. Также многочисленны ксанторреи, протейные. Эти леса постепенно переходят в кустарниковые формации «малли-скраб».


Рис. 22. Примеры конвергенции у австралийских склерофилльных растений
из разных семейств (по Г. Вальтеру, 1974):

1 — Pittosporum phillyraeoides (Pittosporaceae); 2 — Acacia linearis; 3 — A. floribunda (Leguminosae-Fabaceae); 4 — Hakea saligna (Proteaceae); 5 — Leptospermum resiniferum; 6 — Metrosideros viminalis (Myrtaceae); 7 — Styphelia cunninghami (Epacridaceae). Слегка уменьшено
Заросли протейных (с банксией) формируются в условиях периодических палов. Ксанторрея также цветет и плодоносит лишь после пожаров. Приспособление к возобновлению после пожаров имеют и многие другие растения.
В постоянно влажных районах Восточной Австралии и Тасмании растут субтропические и умеренно теплые дождевые леса. Здесь доминируют несколько видов очень высоких эвкалиптов и южный бук. На юге штата Виктория в Австралии и в Тасмании высота эвкалипта царственного (Eu. regnans) в среднем достигает 75 м, а отдельные деревья превышают даже 100 м (сообщалось об экземплярах высотой 145 м, якобы существовавших в недавнее время, но затем срубленных). Столь же высоки обитающие на восточном побережье материка гигантский эвкалипт (Eu. gigantea) и Eu. obliqua. Под пологом высоких эвкалиптов раскинули свои кроны до высоты 40 м южные буки-нотофагусы (Nothofagus cunninghamii), а еще ниже или в прогалинах пространство заполняют ажурные вайи древовидных папоротников диксоний (Dicksonia antarctica). В участках леса, не тронутых пожарами, эвкалипты отсутствуют. Они могут поселиться только после того, как нотофагусовый лес сгорит, - в тени под пологом южного бука эвкалипты не могут возобновляться, но под пологом быстро вырастающих эвкалиптов нотофагусы хорошо растут. Эвкалипты живут до 400 лет (обычно не более 350), если за это время пожара не случилось, эвкалиптово-нотофагусовый лес сменяется нотофагусовым. Если пожары или вырубки случаются еще чаще (более одного раза в столетие), то нотофагус во втором ярусе постепенно сменяют различные акации, а также виды из рода Pomaderris и Olearia. Виды последнего рода принадлежат семейству сложноцветных, которое в умеренных широтах северного полушария представлено только травами и полукустарниками.
Влажный субтропический и умеренно теплый лес Новой Зеландии образован другими видами. На острове Южном много олиго-доминантных сообществ из нотофагусов (всего здесь 5 видов). На острове Северном субтропические дождевые леса с пальмами и многочисленными тропическими элементами, близкими к Новой Гвинее, обогащены рядом видов хвойных (подокарпы и дакридиумы из Podocarpaceae, агатисы и араукарии из Araucariaceae), обычных севернее в горах тропиков. Местных видов эвкалиптов и акаций в Новой Зеландии нет. Нотофагусовые леса юга очень похожи на такие же леса на юге Чили и Аргентины.
При движении от Огненной Земли на север вдоль Тихоокеанского побережья сменяются несколько типов влажных группировок с господством различных видов нотофагусов, которые можно определить как умеренно теплые дождевые леса и лавролистные леса (в горах, в поясе туманов). Здесь же встречаются различные «южные» хвойные - араукарии (Araucaria araucana), аустроцедрусы и либоцедрусы (Libocedrus chilensis, L. uviferum), Fitzroya cupressoides, различные представители семейства подокарповых: Saxegothea, Podocarpus, Dacrydium. Наряду с очень большим сходством с югом Австралии и Новой Зеландии в составе этих лесов (особенно в самых теплых вариантах) много тропических южноамериканских элементов.
Преимущественно на основе таких неотропических элементов построены и типичные склерофилльные сообщества Среднего Чили в районе средиземноморского климата. Внешне они часто бывают весьма похожи на маквис и другие группировки Средиземноморья. Жестколистные разреженные леса состоят из деревьев литреи (Lithraea caustica), кийаха (Quillaja sononaria), больдо (Peumes boldus). Литрея из семейства сумаховых обладает ядовитыми жгучими листьями. Больдо очень похож на каменный дуб как формой кроны, так и формой листьев, хотя принадлежит к семейству Monimiaceae. Склерофилльные кустарники относятся к многочисленным видам из разнообразных семейств (рис. 23). Примечательной особенностью Чили является медовая пальма юбеа (Jubea spectabilis). Срубленное дерево долгое время дает сладкий сок, и из-за этого медовая пальма очень сильно пострадала в прошлом.
По мере аридизации начинают господствовать акациевые редколесья из колючей Acacia caven высотой 3 м; становятся обычными суккулентные группировки, включающие многие роды кактусов, хорошо известные любителям во всем мире: Neochilenia, Neoporteria, Copiapoa, Eriosyce. Большинство этих (и других) кактусов представлено севернее, в пустынях и горных полупустынях. В ксерофитных сообществах заметны виды бромелиевых (Puya chilensis), гелиотропы (Heliotropium) из бурачниковых. Один вид гелиотропа известен и в Средиземноморье.
Такие группировки по условиям среды и облику приближаются к фриганоидным биоценозам. Здесь также обязательно присутствуют эфемеры и геофитные эфемероиды, например гиппеаструмы, которые разводят в комнатах и часто неправильно называют амариллисами (хотя гиппеаструмы и принадлежат к семейству амариллисовых).
В северном полушарии Нового Света полнейшим климатическим аналогом Среднего Чили выступает калифорнийская область склерофилльной растительности. Сходную с маквисом растительность здесь называют «чапарраль». Словом «чапарро» обозначают разные виды низкорослых и кустарниковых вечнозеленых дубов (Quercus dumosa, Q. chrysolepis, Q. agrifolia). Типичный чапарраль вообще лишен деревьев и состоит лишь из кустарниковых дубов (Q. dumosa), аденостомы (Adenostoma fasciculatum), включает виды сумахов (Rhus), разнообразные цеанотусы из крушиновых (Ceanotus), нередко образующих монодоминантные заросли. Аденостома внешне напоминает древовидный вереск, хотя принадлежит к розоцветным. Впрочем, вересковые здесь многочисленны, особенно виды толокнянок (Arctostaphylus).
Древесная склерофилльная растительность появляется при годовой норме осадков свыше 500 мм. По сравнению со Средиземноморьем область калифорнийской склерофилльной растительности богаче видами (рис. 24).

Рис. 23. Некоторые виды склерофилльных растений Чили (по Г. Вальтеру, 1974):

1 — Quillaja saponaria: 2 — Escallona arguta; 3 — Kageneckia oblonga; 4 — К. angus-tifolia; 5 — Calliguaja odorifera; 6 — С. Integerrima; 7 — Lithraea caustica; 8 — Satireja virgata; 9 — Baccharis rosmarinifolia; 10 — Aristotelia magni


Рис. 24. Некоторые виды склерофилльных растений Калифорнии
(по Г. Вальтеру, 1974):

1 — Arctostaphylos tomentosa; 2 — Adenostoma fasciculatum; 3 — Ceanotus cuneatus, 4 — С. papillosus; 5 — Pickeringia montana; 6 — Quercus dumosa
В более засушливых участках появляются подобные гарриге или фригане сообщества из полукустарничков (калифорнийская полынь Artemisia californica), а также сходные с южноамериканскими аналогами суккулентные комплексы (включая различные опунции, ферокактусы и мелкие виды), заросли юкки и агавы. При дальнейшем уменьшении увлажнения эти сообщества переходят в пустыни и полупустыни.
В окруженных пустынями горах (Аризона) над поясом из ксерофитных растений (креозотовый куст, опунции, полыни) расположен пояс из вечнозеленых жестколистных дубов. Здесь же обычны засухоустойчивые хвойные - различные сосны, можжевельники. Хвойные начинают преобладать в постоянно влажных условиях севернее калифорнийской склерофилльной растительности. Наиболее теплые и влажные районы характеризуются такими реликтовыми хвойными, как секвойя вечнозеленая, Мамонтове дерево, либоцедрус (Sequoia sempervirens, Sequoiadendron gigantea, Libocedrus decurrens), но в их составе есть и более широко распространенные виды сосен, дугласия (Pseudotsuga), хемлок (Tsuga). В подлеске обильны вечнозеленые кустарники. По условиям среды эти леса близки к лавролистным сообществам или к лесам колхидского типа в Закавказье. Их аналогами являются также влажные вечнозеленые сообщества из южного бука, включающие различные южные группы хвойных.
Все области жестколистной растительности в настоящее время сильно видоизменены деятельностью человека. Площадь лесов сократилась, а кустарниковых и кустарничковых ксерофитных формаций, напротив, увеличилась.
Возделываемые земли весьма сходны и по составу культурных растений. Это цитрусовые, виноград, маслины, инжир (фига), пшеница. Очень сходны декоративные растения в садах и цветниках, а также распространившиеся за последние столетия сорные растения.

Гетеротрофы первого порядка

Сапротрофный комплекс организмов связан главным образом с подстилкой и почвой, причем особенно обилен он в почвах с большим запасом гумуса. В наиболее теплых и сухих субтропических регионах еще сохраняется доминирующая роль термитов как потребителей отмирающей растительной массы, однако в умеренно теплых регионах они делят свое влияние с другими группами почвенно-подстилочных организмов. Заметно уменьшается обилие термитов также в наиболее влажных лавролистных и дождевых лесах субтропических и умеренных широт. Здесь они часто вообще исчезают, а на первое место по общим запасам зоомассы и интенсивности метаболизма выходят кольчатые черви-олигохеты (энхитреиды, мегасколециды, в северном полушарии также люмбрициды), а кроме того, группы, заметные и в тропических гилеях: тараканы, уховертки, кивсяки. В самых сухих фриганоидных ландшафтах происходит «стягивание» сапротрофных и других почвенно-подстилочных животных и микроорганизмов в куртины растений. Одновременно оголенные промежутки резко обедняются ими. Это так называемая узловая структура биоценозов, особенно резко выраженная в аридных условиях.
По составу групп средиземноморские склерофилльные формации на разных материках обычно близки лишь на уровне семейств или же только отрядов. Среди микроартропод часто можно видеть общность на уровне родов и даже отдельных видов. Например, такая ногохвостка, как Hypogastrura manubrialis, найдена на всех материках в пределах тропических, субтропических и умеренных широт, чаще всего в частично засушливых местообитаниях. На всех континентах в широком спектре условий, исключая аридные, обитают представители некоторых родов ногохвосток, например Onychiurus, Isotoma, Entomobrya, Folsomia.
Здесь основное внимание уделено наиболее типичным склерофилльным сообществам типа маквиса, с зимними дождями и летней засухой, а также расположенным в этих же климатических условиях другим группировкам (гаррига, фригана и пр.). Постоянно влажные лавролистные и дождевые леса во многом самобытны, но все же по составу и структуре комплексов гетеротрофов всех порядков они занимают промежуточное место в экотоне от тропических гилей к широколиственным летнезеленым лесам.
Большая часть термитов типичных жестколистных средиземноморских сообществ представлена скрытноживущими видами, которые не сооружают больших построек. Некоторым исключением может служить Австралия, где в эвкалиптовых формациях типа «джарра» около Аделаиды один из самых массовых видов Nasutitermes exitiosus сооружает термитники, как и его родичи в саваннах и редколесьях тропиков. Численность термитов этого вида составляет 600 экз/м2 при биомассе 3 г/м2, они явно доминируют среди гетеротрофов. Правда, это единственный вид, сооружающий заметные термитники. Остальные 11 видов обитают в толще грунта или в стволах упавших деревьев. Самый массовый N. exitiosus питается упавшими стволами деревьев, пнями, сухими сучьями. Из других видов наиболее обычен питающийся древесиной Heterotermes ferox, а также питающийся сухой травой и детритом Amitermes neogermanus. В этих же местах наиболее обычными оказались крупные мокрицы, земляные черви, тараканы и кивсяки, живущие в норках. В склерофилльных сообществах Австралии обычны земляные черви из семейства мегасколецид и глоссосколецид, а также позднее завезенные из Европы дождевые черви-люмбрициды.
В средиземноморских маквисах (маки, как называют их французы) тоже весьма типичны сооружающие глубокие вертикальные ходы крупные земляные черви, которые относятся к семейству люмбрицид (Dendrobaena, Eisenia, Lumbricus), а также разнообразные виды мокриц и кивсяков. Видимо, эти черты свойственны склерофилльным формациям всех материков. В таких районах очень разнообразны и обильны наземные моллюски, в первую очередь раковинные, но также и слизни. Это обилие, видимо, коррелирует с карбонатностью большинства почв и значительными запасами кальция в опаде деревьев и кустарников. Моллюски ведут как сапрофагийный, так и фитофагийный образ жизни, т. е. поедают и живые зеленые растения. Благодаря выделениям кислой слюны и слизи многие наземные моллюски способны создавать углубления и даже норки в пластах известняка. Так, для субсредиземноморских районов Южного Крыма отмечено, что моллюски Buliminus cylindricum растворяют своими выделениями известняки и образуют ямки, в которые прячутся во время засухи. То же самое наблюдали на Мальте у местного вида того же рода. Бросаются в глаза и мокрицы с толстым известковым панцирем из рода Armadillidium, а также крупные кивсяки Pachyiulus flavipes. Численность этого кивсяка достигает 20 экз/м2. Видимо, по биомассе этот вид преобладает. Численность земляных червей в склерофилльных сообществах обычно составляет 1-5 экз/м2, и, несмотря на крупные размеры, эта группа по биомассе не доминирует. В почвах обитают также разнообразные сапрофаги и фитофаги, представленные личинками пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae), чернотелок (Tenebrionidae), щелкунов (Elateridae), пыльцеедов (Alleculidae). Характерно также присутствие почвенных личинок усачей, например из рода доркадион (Dorcadion).
Наземные гетеротрофы первого порядка в большей степени состоят из хлорофитофагов. Доминирующей группой среди них оказываются саранчовые, представленные множеством особых видов, а также уже упоминавшиеся наземные моллюски. Заметно присутствие насекомых, сосущих соки растений, - клопов, тлей, червецов, цикад. При этом большая часть листогрызущих групп (саранчовые, например) теснее всего связана с ярусом трав и кустарников, а сосущие насекомые распределены более равномерно.
Позвоночные животные фитофаги крайне специфичны для разных удаленных регионов средиземноморского типа. Часто бывает трудно подыскать более или менее сходные аналоги хотя бы только по характеру питания. Так, например, трудно найти в других областях аналога австралийскому поссуму Trichosurus vulpecula, который питается главным образом листьями различных деревьев и кустарников, а также некоторыми семенами и плодами. Отчасти это относится и к мелким кенгуру (валлаби), хотя их можно сопоставить, вероятно, с некоторыми грызунами, копытными. В Средиземноморье и прилежащих субсредиземноморских районах к потребителям листьев и побегов древесно-кустарниковой и травянистой растительности принадлежит лань (Dama dama), в чапаррале Калифорнии - чернохвостый и белохвостый олени, впрочем, последний широко распространен и в тропических и в умеренных широтах Нового Света. В Среднем Чили, видимо, ранее обитал своеобразный олень пуду (Pudu pudu), но сейчас он сохранился лишь в гемигилеях и в лавролистных лесах юга материка и на острове Чилоэ. В Средиземноморье в пересеченной местности, среди скал обитают также мелкие бараны муфлоны. Ареалы многих крупных растительноядных зверей выходят далеко за пределы склерофилльных сообществ. Кроме уже упомянутых, можно еще назвать кабана из Евразии и ошейникового пекари из Нового Света.
Обилие калорийных запасов корма в виде семян (желуди, орехи, каштаны, злаки, бобовые), а также луковиц и клубней геофитов позволяет существовать разнообразным животным, из которых часто доминируют различные грызуны. В Евразии и Африке это различные сони, мыши, белки. Последние представлены и в Америке, но настоящих мышей и крыс (семейство Muridae) там замещают конвергентно сходные с ними виды хомякообразных (Cricetidae). Кроме того, в Новом Свете имеются и эндемичные семейства грызунов.
Группа антофилов-опылителей состоит из разнообразных пчелиных, среди которых появляются уже шмели (род Born-bus), обычные в умеренных широтах северного полушария. В опылении принимают участие и другие группы насекомых -мухи, бабочки, жуки. Позвоночные-антофилы в большинстве случаев малочисленны, хотя в Америке колибри, а в Австралии медоеды все же не представляют редкости и в склерофилльных средиземноморских сообществах.

Гетеротрофы высших порядков

Муравьи в средиземноморских сообществах нередко принадлежат к одним из самых многочисленных наземных беспозвоночных. Кроме хищничества, для них характерны и другие типы питания - кормление на сладкой пади тлей, собирание семян и трупов. Некоторые виды главным образом зерноядны - это библейские муравьи-жнецы (Messor) Средиземноморья, сходные с ними американские Pogonomyrmex, Veromessor. Широко распространены и часто крайне обильны всеядные муравьи из рода тетрамориум (Tetramorium). В значительной степени хищничают различные Formica, Cataglyphis, Crematogaster, Camponotus. Хищничают и некоторые другие перепончатокрылые, например весьма обычные в Средиземноморье и в чапаррале Калифорнии виды полистов (Polistes). Гнезда этих складчатокрылых ос часто можно встретить под камнем, в скальной нише или просто на ветвях растений. Это большая бумажная сота, прикрепленная к субстрату короткой ножкой. Полисты выкармливают потомство гусеницами и другими личинками.
Паразитоиды - различные наездники-ихневмониды, бракониды, хальциды - очень разнообразны. Как и в саваннах, обильны враги кубышек саранчовых - жуки-нарывники и мухи-жужжалы. Другие хищные беспозвоночные также крайне разнообразны и включают пауков, скорпионов, сколопендр и прочих хищных многоножек, различных хищных жуков (жужелицы, скакуны, стафилины), мух (ктыри, рагиониды). Весьма типичны живущие в норках тарантулы (Lycosa), бегающие в сумерках по стенам и обрывам многоножки-мухоловки, или скутигеры (Scutigera), несущие на заднем конце тела клещехвостые придатки япиксы (семейство Japygidae и близкие группы).
Исключительно хищный образ жизни ведут взрослые амфибии. В пределах Средиземноморья обычны некоторые жабы, древесные квакши. Многочисленны разнообразные ящерицы, многие из которых быстро бегают по скалам, обрывам и стволам деревьев (группа стенных и скальных ящериц, гекконы). В других регионах амфибии и рептилии представлены специфическими видами и родами, а иногда и семействами. Это же можно сказать и про другие группы хищных позвоночных. Следует особо отметить, что большинство групп позвоночных распространено широко и выходит за пределы склерофилльных формации. Поэтому таксоны, характерные для разных областей, будут перечислены при характеристике фаунистических (и биофилотических вообще) черт разных подразделений суши.

Обшие особенности экосистем

Области средиземноморского климата характеризуются значительным разнообразием условий среды даже в пределах одного небольшого района. Это приводит к разнообразию сообществ и таксонов.
Все же везде преобладают жестколистные виды растений из разных семейств, морфолого-анатомическое строение листьев которых тем не менее оказывается сходным. Выраженная конвергенция на уровне сообществ видна на разных стадиях сукцессии или в пределах местообитаний, уклоняющихся от средних условий (каменистые, склоновые, прибрежные группировки). В пределах 30-40° широты очень большое влияние на гигротермические условия среды оказывает экспозиция склонов, что не только создает резкую мозаичность, но и усиливает буферные способности группировок организмов в горах при климатических флуктуациях. Часто переход со склона северной экспозиции на склон южной экспозиции равен изменению высоты над уровнем моря в 1000 м (особенно в семиаридных условиях).
В соответствии с разнообразием условий запасы биомассы колеблются в пределах одного порядка (50-500 т/га сухой массы). Чистая продукция обычно составляет от 0,5 до 1,5 кг/м2 в год сухого органического вещества. Это несколько ниже продуктивности типичных саванн и редколесий тропиков (1-3 кг/м2 в год). Впрочем, наиболее влажные типы средиземноморских формаций, а также лавролистные леса и гемигилеи более продуктивны. Последние вообще лишь немного уступают в этом отношении дождевым лесам тропических широт. Близкие к маквису группировки чаще всего формируют биомассу в 5 кг/м2 и имеют чистую первичную продукцию сухого органического вещества 0,8-1 кг/м2 в год.
В местообитаниях с богатой подстилкой и гумусированной почвой обильно развивается группировка сапрофагов, при этом в большинстве регионов роль термитов по сравнению с тропическими сообществами понижается (исключение - Австралия и юг Африки). Богатство карбонатами определяет обилие наземных раковинных моллюсков.
Удаленные регионы образуют сообщества средствами резко различных фаун и флор, однако ограниченный обмен таксонами все же оказывался периодически возможным на протяжении последних геологических периодов за счет горных «мостов» и «фильтров».


ТРОПИЧЕСКИЕ, СУБТРОПИЧЕСКИЕ
И УМЕРЕННО ШИРОТНЫЕ ПУСТЫНИ, ПОЛУПУСТЫНИ
И КОЛЮЧИЕ КСЕРОФИТНЫЕ ЗАРОСЛИ

Географическое распространение,
гигротермический и геохимический режимы

В настоящем разделе рассматриваются весьма разнообразные сообщества, объединяемые в первую очередь по общему признаку засушливости, выраженной большую часть года. Понятие засушливости, или аридности, предполагает в самой общей форме дефицит влаги в экосистеме. Степень аридности оценивается с помощью различных коэффициентов, учитывающих соотношение прихода и расхода влаги. Для этой цели в разное время были предложены различные формулы расчета. Так, например, широко известен коэффициент увлажнения В.В. Докучаева - Г.Н. Высоцкого - Н.Н. Иванова:



где в числителе - годовая сумма осадков, а в знаменателе - потенциальная годовая испаряемость с открытой водной поверхности. По мере увеличения аридности коэффициент К уменьшается.
В последнее время большинство географов и экологов предпочитает использовать радиационный индекс сухости М.И. Будыко:



где R - годовой радиационный баланс, L - скрытая теплота испарения, г- годовая сумма осадков. Величина индекса, близкая к единице, характеризует гигротермические условия, наиболее благоприятные для развития высокопродуктивных биомов. В умеренных широтах - это широколиственные леса и лесостепи, в субтропических - гемигилеи, в тропических и экваториальных - низинные дождевые леса (истинные гилей). К югу от лесостепи индекс увеличивается. Индекс в пределах от 1,2 до 3 определяет развитие степных или жестколистных средиземноморских сообществ. Индекс от 3 до 5 соответствует гигротермическим условиям полупустынь умеренных широт (пустынных степей), полупустынь Патагонии и крайних по засушливости вариантов средиземноморских сообществ (фриганы, сухие варианты первичного шибляка, как фисташковое редколесье или миндальники, предгорные эфемеровые сообщества Средней Азии и Ближнего Востока, заросли держидерева и т. п.) и некоторых вариантов тропических саванн. И наконец, индекс более 5 характеризует пустыни как умеренных, так и тропических широт и различные типы тропических колючих ксерофитных зарослей (буш Сомали, каатинга Бразилии, малга-скраб Центральной Австралии, южные районы Гран-Чако). В наиболее засушливых (экстрааридных, или гипераридных) областях земного шара величина указанного индекса может достигать 50 и более. -
Известная карта ЮНЕСКО «Аридные области земного шара» первоначально составлена П. Мейгсом в 1952 г. на основе индекса влажности, предложенного климатологом Торнтвейтом:



где е - избыточная влага осадков во влажные месяцы (превышение над месячной суммой 100 мм), d - дефицит влаги в сухой период, Е - потенциальная эвапотранспирация. Для семиаридных областей индекс Торнтвейта колеблется в пределах от -20 до -40, а для аридных всегда оказывается меньше -40.
Различные подходы к оценке степени засушливости определяются тем, что нелегко выделить универсальный критерий и абсолютно ведущие факторы, от которых зависит явление аридности. Однако во всех случаях пользоваться одной лишь нормой годовых осадков явно недостаточно, хотя даже и такой чрезвычайно упрощенный подход дает в первом приближении удовлетворительные результаты (например, нередко определяют границу пустынь и полупустынь в пределах умеренных широт по изогиете 200 мм).

<< Предыдущая

стр. 3
(из 7 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>