<< Предыдущая

стр. 4
(из 7 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

Для полной и дифференцированной характеристики различных типов аридных экосистем необходимо анализировать сезонную ритмику температур и увлажнения с учетом соотношения и крайних значений этих параметров. Разнообразие гигротермических режимов различных аридных областей земного шара иллюстрируют приведенные климадиаграммы (рис. 25).
Первый, наиболее выраженный тип аридных экосистем формируется в условиях полного или почти полного отсутствия осадков. Такие экосистемы мы находим, например, в Центральной и Восточной Сахаре (см. рис. 25, а, б - Адрар и Асуан). В пустынях этого типа плакорные участки практически лишены жизни, которая сосредоточена лишь в глубоко врезанных долинах и у выходов грунтовых вод. Пожалуй, это единственный тип пустынь, полностью оправдывающих свое название. Впрочем, и здесь несколько раз в столетие случаются дожди, после которых, казалось бы, безжизненная равнина покрывается скудной зеленью из проросших семян.
Пустынные экосистемы второго типа также практически лишены дождей, однако некоторое количество влаги поступает в экосистему в виде конденсата частых туманов. Речь идет о прибрежных тропических и субтропических пустынях Атакама (см. рис. 25, в) и Намиб (см. рис. 25, г). В отличие от пустынь первого типа прибрежные пустыни туманов имеют значительно более ровный годовой ход температур на более низком общем уровне. В результате среднегодовые температуры обычно не превышают +20°С. Увлажняющее воздействие тумана заметно прежде всего на наветренных склонах и гребнях. Именно здесь можно видеть разреженный растительный покров, включающий специфические жизненные формы растений - конденсаторов влаги туманов, а в понижениях и на выровненных участках растительность отсутствует.
В тропических и субтропических областях с летним максимумом осадков формируется третий тип аридных экосистем. Примером может служить малга-скраб Центральной Австралии (см. рис. 25, д) или Южная Сахара (см. рис. 25, е). К этому же типу примыкает полоса Сахели, по характеру гигротермического режима образующая переходную зону к типичным саваннам и редколесьям.
Выровненный ход условий вегетации благоприятствует развитию разреженных редколесий из различных видов акаций. Примечательно, что виды этого рода распространены на всех материках и входят в состав эдификаторов в большинстве аридных сообществ данного типа.






Рис. 25. Климадиаграммы аридных районов
Летний максимум осадков наблюдается также в аридных экосистемах четвертого типа, однако они хорошо отличаются наличием холодного зимнего периода. Отсюда ясно, что экосистемы данного типа приурочены к умеренным широтам. Примером могут служить пустыни центральноазиатского типа, представленные в Казахстане и Центральной Азии (см. рис. 25, ж). Холодный (а в ряде районов и морозный) период обусловливает задержку вегетации. В растительном покрове преобладают длительно вегетирующие ксерофитные полукустарники (полыни, солянки, терескен и т. п.) и кустарники (карагана, эфедра). Характерно почти полное отсутствие эфемеров.
Пятый тип аридных экосистем представляет полупустыня Патагонии, имеющая весьма сходную с предыдущим типом структуру растительного покрова (см. рис. 25, з). Весьма значительны различия в климадиаграммах. Однако, несмотря на это, ритмика вегетации аналогична, что определяется в первую очередь наличием морозной зимы. Именно по этой причине растительность вегетирует летом, несмотря на сравнительно жесткие условия увлажнения.
В тропических и субтропических широтах формируется шестой тип аридных экосистем, включающий весьма разнообразные варианты. Объединяющим признаком может служить нерегулярный или двувершинный ритм увлажнения в сочетании с благоприятным температурным режимом, дающим возможность зимней вегетации.
К этому типу относятся Сонорская пустыня (см. рис. 25, и, к), некоторые районы Сахары (см. рис. 25, л), полупустыни Верхнее и Большое Карру, колючие ксерофитные заросли Сомали, Гран-Чако, бригелоу-скраб Северо-Восточной Австралии. В растительном покрове экосистем этого типа весьма характерны древесно-кустарниковые формации, различные суккуленты, а также геофиты.
В последний, седьмой тип аридных экосистем входят субтропические и умеренно теплые пустыни, низкотравные полусаванны, суккулентные и колючекустарниковые заросли, существующие в условиях влажного зимнего периода и длительной летней засухи. В пределах Евразии это ирано-туранские пустыни и низкотравные полусаванны: эфемеровые травянистые сообщества предгорий (см. рис. 25, м, н). Сходные условия наблюдаются и в других регионах земного шара при переходе от экстрааридных пустынь (экосистемы первого-второго типов) к жестколистным формациям средиземноморского климата. На рис. 21 можно наглядно проследить экотон от пустыни второго типа к жестколистному средиземноморскому маторралю. В переходной зоне формируется пустыня седьмого типа. Аридные суккулентные сообщества с выраженным периодом зимних дождей представлены также в Малом Карру (Капская провинция). Наиболее характерным элементом сообществ в аридных экосистемах седьмого типа являются эфемеры и эфемероиды. В тех вариантах, которые формируются в условиях мягкого зимнего периода, возможно широкое развитие суккулентов, подобно шестому типу, на песках обычны пустынные кустарники и редколесья. Такие варианты образуют постепенный переход между экосистемами шестого и седьмого типов.
Геохимические особенности аридных областей, несмотря на разнообразие гигротермических условий, формируются под влиянием одного ведущего фактора - полного или почти полного отсутствия промывного режима. Это определяет широкое распространение засоленных почв. Количество гумуса колеблется весьма сильно, прямо коррелируя с продуктивностью биоценозов. Однако при всех возможных колебаниях содержание гумуса даже в самых верхних горизонтах редко превышает 2-3%. В то же время запас питательных веществ в почвах может быть достаточно высоким, и при орошении это позволяет собирать большие урожаи. Однако в этом случае резко возрастает опасность накопления воднорастворимых солей (в первую очередь хлоридов натрия и магния). Реакция среды в почвах аридных территорий обычно сдвинута в щелочную сторону или близка к нейтральной. Кроме воднорастворимых солей, относительно накапливаются соединения карбонатов кальция и магния, а также слаборастворимого гипса (сернокислого кальция).
Эдафические факторы играют большую роль в классификации и типологии пустынных экосистем. Свойства субстрата оказывают подчас непосредственное влияние на распределение и численность как растительных, так и животных организмов. Поэтому вполне закономерно, что именно пустынные экосистемы часто типизируют и называют соответственно характеру субстрата. Так, выделяют пустыни песчаные, глинистые, лёссовые, каменистые (галечниковые и щебнистые), скальные (рис. 26). По более общим геоморфологическим характеристикам различают два основных типа пустынь - аккумулятивные и денудационные. В первых накапливаются большие толщи рыхлых аллювиальных и пролювиальных отложений. Песчаные отложения в аккумулятивных пустынях могут переотлагаться ветром, образуя эоловые формы, такие, как грядовые, бугристые, ячеистые и барханные пески. Денудационные пустыни относительно подняты - это плато и нагорья с обнажением коренных пород, а иногда и с развитой корой выветривания (элювиальный плащ). По склонам возвышенностей формируются делювиально-пролювиальные отложения. Среди аккумулятивных пустынь по характеру субстрата преобладают песчаные и глинистые, а в типе денудационных - щебнистые и скальные.

Рис. 26. Типология пустынь Австралии по эдафическим и геоморфологическим характеристикам (по Р. Слэтьеру и Р. Перри, 1969)

Сообщества фотоавтотрофов

Общий облик сообщества фотоавтотрофов аридных областей характеризуется в первую очередь разреженностью, несомкнутостью надземных частей фитомассы. В то же время на единицу площади транспирирующей поверхности как в гумидных, так и в аридных областях приходится почти одинаковое количество осадков. Таким образом, расход воды на единицу площади листовой поверхности остается примерно одинаковым. Во всех засушливых областях с увеличением аридности относительно увеличивается доля подземной фитомассы. Исключением являются лишь сообщества с преобладанием суккулентов. Одновременно с увеличением аридности растительный покров все более сосредоточивается в отрицательных формах рельефа - руслах временных водотоков (вади), в эрозионных ложбинах и котловинах. Рыхлые субстраты, как правило, лучше обеспечивают влагой зеленые растения. Поэтому при прочих равных условиях растительный покров на песчаных участках всегда значительно богаче и разнообразнее, чем на тяжелых глинистых субстратах.
В пустынных экосистемах первого типа часто на огромных пространствах вообще невозможно обнаружить и единичных экземпляров высших растений. И даже в тех местах, где по руслам вади произрастают отдельные особи, они не формируют растительного покрова. Видовой состав крайне беден. Так, например, в Центральной Сахаре в окрестностях оазиса Феззан встречаются лишь парнолистники Zygophyllum simplex, Z. album, Fagonia bruguieri, Cornulaca monacantha, Traganum nudatum, Aristida pungens и верблюжья колючка Alhagi camelorum.
Пустыни второго типа ненамного богаче, однако в отдельных участках там все же формируется растительный покров, хотя и очень разреженный. В прибрежной части пустыни Намиб преобладают песчаные и в особенности щебнистые грунты. Увлажняемые туманом участки покрыты пестрыми кустистыми, листоватыми и накипными лишайниками. В годы с дождями развиваются однолетние эфемерные суккуленты Hydrodea bossiana. Местами встречаются также плотные подушки уже упомянутого парнолистника (Z. simplex). Кроме того, на этих участках произрастают единичные особи суккулентов из семейства Aizoaceae. В сухих засоленных долинах можно видеть небольшие кустики безлистного многолетника Arthraerua из семейства амарантовых. На расстоянии более 50 км от берега характер растительности меняется, появляются сообщества с доминированием злаков из рода аристида (Aristida), здесь наблюдается переход к пустыне третьего типа.
В пределах полосы туманов наиболее разнообразны сообщества суккулентов на скалах и щебнистых наносах. Это стеблевые (Trichocaulon, Hoodia, Senecio longiflorus, Euphorbia brachiata) и листовые (Lithops и Hereroa) суккуленты (вторые из семейства Aizoaceae) и Aloe asperifolia из семейства лилейных. Наиболее многочисленны на скалах лишайники. Упомянутые литопсы представляют собой типичный пример «оконных» растений.
Большая часть этого миниатюрного, длиной всего 3-4 см, растения погружена в субстрат. На поверхность выходит лишь плоская, как бы срезанная верхушка утолщенного листа растения, покрытая прозрачной кутикулой. Сквозь это своеобразное «окно» свет попадает к фотосинтезирующим органам литопса. Таким образом достигается крайняя степень экономии влаги путем снижения транспирации (рис. 27).

Рис. 27. Корневые системы литопса (Lithops, слева) и налантуеа (Nananthus, справа) (по Г. Вальтеру, 1968)

Рис, 28. Корневая система питурантуса скрученного (Pituranthus tortuosus)
(по Каушу, из Г. Вальтера, 1968)

Рис. 29. Корневая система ферокактуса (по Г. Вальтеру, 1968):
вверху — профиль, глубина проникновения корней — 2см; внизу — план

Разнообразие корневых систем растений пустынь крайне велико (рис. 28) и связано вариантами перехвата атмосферной влаги.
Наиболее известное растение в пустыне Намиб - вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis) из семейства Welwitschiaceae голосеменных, растущая отдельными экземплярами в верховьях русел сухих водотоков. В ее корневой системе удачно сочетаются длинные корни, проникающие в глубину до 1,5 м, использующие влагу редких дождей, и боковые корни, ветвящиеся у самой поверхности и улавливающие влагу туманов. Поверхностный характер строения корневой системы имеют ферокактусы, обитающие в пустыне Сонора (рис. 29).
Аналогом пустыни Намиб на Тихоокеанском побережье Южной Америки является пустыня Атакама. В прибрежной полосе растительность образована отдельными куртинами бромелиевых из рода тилландсия (Tillandsia). Эти растения поглощают росу не корнями, а листьями, с помощью чешуевидных волосков. Местами поверхность на значительных площадях лишена высших растений, и лишь сине-зеленые водоросли и кое-где кустистые лишайники рода Cladonia (ягели) покрывают бесплодную почву. Выше по склонам гор увлажняющее влияние туманов увеличивается, здесь появляются различные маревые, гвоздичные, пасленовые, злаки и в особенности суккулентные представители кактусовых и молочайных. Украшением пустынных равнин Атакамы на севере Чили являются куртины кактусов Copiapoa cinerea с черными, как смоль, шипами и белой, словно покрытой мелом, верхушкой.
Тропические пустыни и полупустыни третьего типа представляют собой акациевые редколесья в сочетании с крайне разреженными злаковниками и пустынными кустарниками. В Центральной Австралии такого рода сообщества именуют малга-скраб. Малга - это акация Acacia aneura, у которой функции листьев выполняют филлодии - расширенные черешки. Кроме этого доминирующего вида, в состав пустынных редколесий входит еще несколько видов филлодийных акаций (рис. 30), а также казуарина (Casuarina lepidophloia и другие виды). Вдоль сухих русел встречаются толстые невысокие эвкалипты (Eucalyptus camaldulensis), а в более благоприятных условиях (обеспеченные грунтовой водой русла) - высокие с красивыми белыми стволами эвкалипты-привидения (Е. рариапа). В этих галерейных зарослях участвуют также Е. dichromophloia. Acacia estrophiolata, Melaleuca ssp. На плакорных песчаных участках плотные подушки образуют злаки Triodia pungens и Т. basedowi, несколько реже - виды рода Plectrachne. В массивах грядовых песков куртины злаков занимают межгрядовые понижения. Там же, в понижениях, обычны отдельные виды разнотравья и кустарники: протейные (Hakea leucoptera, Grevillea stenobotrya и G. juncifolia), представители семейства Myoporaceae (Eremophila longifolia и E. latrobei), маревые (Rhagodia spinescens и Euchylaena tomentosa), молочайные (Euphorbia wheeleri, Adriana hookeri).

Рис. 30. Различные австралийские акации с филлодиями

Выше по склонам песчаных гряд произрастают кроталярии (Crotalaria cunninghami, С. dissitiflora), гребневую часть занимают единичные Zygochloa paradoxa и многолетники Ptilotus latifolius из амарантовых и Sida corrugata из мальвовых. После редких дождей поверхность песка покрывается нежной зеленью эфемеров (Salsola kali, Plagiosetum refractum, Trichodesma zeylanicum).
В местах с засолением, особенно по краям высохших озер, типичны Nitraria schoberi (этот же вид встречается в пустынях Евразии), виды маревых из родов лебеда (Atriplex) и марь (Chenopodium). На плотных глинистых грунтах с засолением образуется покров из Atriplex vesicaria и Kochia sedifolia. Такие же растительные группировки характерны и для расположенной южнее полупустыни Налларбор.
В пустынных районах южной периферии Сахары, где первый тип аридных экосистем сменяется третьим, скудные осадки выпадают летом. Редко разбросанные куртины злаков Aristida и Andropogon перемежаются с обширными участками обнаженной почвы.
При количестве осадков в пределах 50-100 мм в год по дну сухих русел (вади) появляются акациевые редколесья из Acacia flava, A. orfota, A. tortilis. В районе Хартума на песчаных почвах (150 мм осадков в год) Acacia tortilis выходит на плакорные участки, где образует крайне разреженные сообщества. На таких почвах при осадках в 200-300 мм (зона Сахели) произрастает также A. mellifera, появляются первые экземпляры A. Senegal и A. seyal, характерных в основном для типичных саванновых редколесий.
В аридных участках третьего типа в пределах Южной Африки (полупустыня Калахари) одним из самых распространенных злаков является аристида одноперистая (Aristida uniplumis). Аридные редколесья представлены несколькими видами акаций, в частности Acacia detinens. В более засушливых участках древесная растительность практически исчезает, злаковый покров становится все более разреженным, появляются отдельные суккуленты (молочаи, алоэ, различные толстянковые), кустарники, среди которых обычны парнолистники (Zygophyllum) и дереза (Lycium). Так при дальнейшем движении на юг можно наблюдать постепенный переход к аридным экосистемам шестого типа, представленным полупустынями Верхнее и Большое Карру.
Аридные экосистемы четвертого типа представлены в самых северных вариантах пустынь и полупустынь Евразии и Северной Америки. Растительный покров сложен преимущественно многолетними полукустарниками: полынями (Artemisia), маревыми (Salsola, Anabasis, Kochia, Reaoumuria, Sympegma). Весьма характерны также невысокие кустарники (Caragana, Nitraria, Calligonum). В некоторых местах доминирующее положение в растительном покрове занимают кусты эфедры (Ephedra), терескена (Eurotia), саксаула (Haloxylon). Злаки обычно представлены мелкодерновинными формами, например галечниковым ковылком (Stipa gloriosa). В полупустынях Евразии, как и в сухих степях, обычен также типчак (Festuca sulcata). Следует иметь в виду, что в Северной Америке наиболее сухие варианты короткотравной прерии по существу представляют собой полупустыню с господством полыней, мелкодерновинных злаков и небольших стелющихся опунций (Opuntia). В пустынях Большого Бассейна характерны сообщества из солянок и крупных кустов полыни трехзубчатой (Artemisia tridentata). Местами обычен также североамериканский вид терескена (Eurotia lanata).
В англоязычной литературе варианты аридных экосистем, таких, как полынные и солянковые полупустыни, именуются степями (dry steppe, bush-steppe). Это следует учитывать при работе с иностранными источниками. В русском языке, хотя и не в научной литературе, также нередко используют слово «степь» в названиях отдельных полупустынных и пустынных регионов (Муганская степь, Мильская степь. Голодная степь, Чуйская степь).
Аридные экосистемы пятого типа, представленные полупустынями Патагонии, также часто неправильно именуют степями. В растительном покрове Патагонии доминируют кустарнички, часто образующие подушковидные формы. Особенно характерны большие колючие подушки зонтичного Melinum spinosum. В более увлажненных западных районах Патагонии обычны низкотассоковые (мелкокочковатые) злаки Festuca pallescens и Stipa speciosa. Кстати, оба эти вида произрастают также в Новой Зеландии. В центральной части региона большие площади занимают сообщества с господством сложноцветных (Nassauvia glomerulosa, виды родов Chuquiraga, Grindelia, Senecio). Характерно также присутствие эфедры (Ephedra) и Adesmia campestris из бобовых. В более влажных и прохладных южных районах появляются субантарктические азореллы и ацены (Azorella, Acaena). На каменистых солнечных участках в изобилии встречаются куртины мелких кактусов (Maihuenia patagonica, виды родов Austrocactus, Tephrocactus, Opuntia). В наиболее теплых северо-западных районах Патагонии появляются крупные, высотой до 2 м, кусты Prosopis denudans и Larrea nitida. У западной границы, на переходе к лесам из южного бука, характерны протейные (Embothrium coccineum с яркими красными цветами и другие виды этого семейства), а также различные виды барбариса, смородины.
Растительный покров аридных экосистем шестого типа с благоприятным режимом температур (отсутствие морозного периода) и нерегулярными осадками обычно представлен зарослями колючих кустарников и суккулентов. Нередко хорошо выражены также аридные редколесья. Злаковый покров развит слабо. В Новом Свете сообщества этого типа представлены на северо-западе Аргентины, в Мексике и на юге США. Как в Южной, так и в Северной Америке весьма типичны сообщества с доминированием видов рода Larrea из парнолистниковых. В Аргентине и Парагвае произрастает L. nitida, а в Северной Америке - L. tridentata (креозотовый куст). В обоих указанных регионах представлены и другие викарирующие виды из одних и тех же родов (Prosopis, Opuntia, Ephedra, Acacia, Atriplex). В обоих районах сосредоточено также множество (более 2 тыс. видов) кактусовых. В северном очаге произрастают гигантские, высотой до 15 м, «сагуаро» (Carnegia gigantea), мексиканские «вьехос» (Cephalocereus senilis), достигающие почти такого же размера, как и сагуаро; бочковидные, вооруженные громадными шипами виды родов Ferocactus, Echinocactus, мелкие виды родов Astrophytum, Mamillaria, Echinocereus, Lophophora, Coryphanta. Для южного очага характерны столбовидные, высотой до 10 м, виды рода Cereus, мощные двухметровые Helianthocereus, множество мелких видов Parodia, Gymnocalycium, Rebutia, Lobivia. Особенно велико разнообразие кактусов в предгорных и горных аридных экосистемах.
Между полупустыней Калахари (третий тип) с летним периодом дождей и Малым Карру с зимним периодом дождей (седьмой тип) расположены аридные области: Верхнее Карру с нерегулярными осадками и Большое Карру с осенними осадками. Обе эти области, особенно Верхнее Карру, относятся, как и пустыня Сонора, к шестому типу. Для них особенно характерно большое участие в растительном покрове суккулентов. В верхнем Карру наиболее типичны сообщества с доминированием кустарничков из семейства сложноцветных (Pentzia, Pteronia, Eriocephalus, Chrysocoma, Euryops, Diplopappus). Участием сложноцветных кустарничков сообщества Верхнего Карру в некоторой степени сходны с полупустынями Патагонии (см. выше). Этому сходству способствуют также частые зимние похолодания, вследствие значительной высоты над уровнем моря (1100-1300 м). Однако весьма характерно участие листовых суккулентов из семейства аизооновых (Aizoaceae) Mesembryanthemum, Lithops. Характерны также луковичные и клубневые геофиты из лилейных, амариллисовых и ирисовых.
Особенно богата суккулентами область Большого Карру. Кроме листовых суккулентов из аизооновых (Fenestraria, Lithops, Pleiospilus, Faucaria), представлены также виды толстянковых (Crassula и др.), сложноцветных (Senecio), лилейных (Aloe, Haworthia, Gasteria). Среди стеблевых суккулентов преобладают молочайные (многочисленные виды Euphorbia) и ластовниевые (Asclepiadaceae) - Stapelia, Huernia, Hoodia, Trichocaulon, Caralluma). На засоленных участках сосредоточены заросли тамариска, солянок (Salsola), лебеды (Atriplex halimus).
Длительная летняя засуха и зимние осадки характерны для аридных экосистем последнего, седьмого, типа. К этому типу, в частности, относится лежащее южнее Большого Карру аридное нагорье Малое Карру. Здесь представлены почти все группы суккулентов, перечисленные для Большого Карру. Еще большего развития достигают геофиты-эфемероиды из лилейных, амариллисовых, ирисовых и кисличных. Весьма заметна также примесь типично капской склерофилльной флоры, включающая виды протейных, масличных. В растительном покрове господствуют невысокие кустарники в суккуленты (Carissa ferox, Dodonaea thunbergii, Euclea undulata. Cotyledon, Elytropappus, Asparagus, виды Aizoaceae). Северная субтропическая часть Сахары с зимними осадками также относится к седьмому типу аридных экосистем. Наиболее богата растительность песчаных пустынь (эргов). Как и в Центральной Сахаре, здесь обычна верблюжья колючка, часто образует разреженный злаковый покров Aristida pungens. Очень разреженный древесно-кустарниковый ярус сложен сахарским дроком (Genista saharae), эфедрой крылатой (Ephedra alata), тамариском (Tamarix articulata), Calligonum comosum, Puturanthos tortuosus, Retama retam. В межбарханных понижениях растут сыть пустынная (Cyperus conglomeratus), злак дантония ломкая (Dantonia fragilis).
Вдоль русел вади, кроме упомянутых растений, можно обнаружить Zilla spinosa, Zygophyllum, Zizyphus, Balanites, Pistacia, Acacia. Древесные формы поселяются здесь, используя временный сток. Около выхода грунтовых вод развиваются оазисы из пальмы дум (Hyphaene thebaica), акаций, каперсов. В окультуренных оазисах эта естественная растительность вытеснена культурой финиковой пальмы (Phoenix dactylifera).
Щебнистые пустыни обычно имеют очень разреженный покров из подушковидных и колючих растений, например Fredolia aretioides из маревых, Limoniastrum feei из свинчатковых. Весьма примечательна иерихонская роза (Anastatica hierohuntica) из крестоцветных. Во время засухи побеги с созревшими плодами загибаются вверх и внутрь, образуя плотный шар. Нередко он отрывается от корня и переносится ветром. С первым дождем набухающие ветви распрямляются как пружина и разбрасывают вокруг семена.
На восточной периферии Сахары к юго-востоку от Каира выделяется несколько типов сообществ. На плакорах среди песчано-каменистых участков доминируют кусты саксаула (Haloxylon salicornicium). В пролювиальных ложбинах, кроме того, в большом количестве представлены куртины Panicum turgidum и Lasiurus hirsutus. В наиболее глубоко врезанных долинах встречаются крупные кусты ретамы (Retama retam), а изредка и деревья (Acacia raddiana, A. tortilis). Оба упомянутых вида акаций, а также фисташка (Pictacia therebinthus) широко распространены в наиболее увлажненных долинах по всей Северной Сахаре. Местами произрастают сообщества с господством кустарничка зиллы (Zilla spinosa). Кроме упомянутых многолетних видов растений, повсюду присутствуют эфемеры (Trigonella stellata, Mesembryanthemum forskalei, Schismus calycinus, Plantago ovata, Zygophyllum simplex, Matthiola livida, Malva parviflora). В описываемом районе годовое количество осадков не превышает 30 мм, поэтому и общее проективное покрытие растительности на плакорах составляет не более 5%.
Умеренноширотные пустыни Средней Азии (Каракумы, Кызылкум), Ирана и Афганистана принадлежат к тому же седьмому типу, однако отличаются несколько большой увлажненностью за счет прохладных и дождливых зимы и весны. Юг Средней Азии и Восточная Сахара имеют всего лишь около 10% общих видов высших растений, однако на родовом уровне наблюдается очень большое сходство. Обширные площади региона заняты песчаными пустынями. Зимой и ранней весной обильно развиваются эфемеры и эфемероиды (Papaver pavoninum, Senecio, Malcolmia, Carex physodes. Rheum turkestanicum. Ferula oopoda и многие другие). На бугристых песках доминируют кусты белого саксаула (Haloxylon persicum), а в долинообразных понижениях с грунтовым засолением образуется довольно густой «лес» из крупных, высотой до 5 м, кустов черного саксаула (Haloxylon aphyllum). По склонам барханно-грядовых подвижных песков произрастают отдельные кусты кандымов (Calligonum ssp.), эфедры и песчаной «акации» (Ammodendron ssp.). Многолетние травы представлены прежде всего видами Aristida и Dantonia. Самый распространенный вид аристиды - селин (A. karelini). В сильно засоленных понижениях вместо черного саксаула в изобилии растут другие маревые (Salicornia, Halocnemum, Halostachys).
В каменистых гипсовых пустынях также встречаются суккулентные галофиты (Salsola), но многочисленнее колючие и прутовидные формы (Cousinia, Atraphaxis, Gaillonia, Noaea spinosissima, Statice, Reaoumuria). Гипсовые пустыни более богаты и разнообразны в предгорных участках со сложным рельефом (выходы неогеновых пестроцветов и палеогеновых красноцветов). На плакорных выровненных участках эти пустыни обычно имеют обедненный состав и менее обильный растительный покров.
Низкие адыры (плоские предгорья) гор юга Средней Азии, Ирана и Афганистана занимают аридные сообщества особого типа, их часто называют низкотравными полусаваннами, эфемеровыми пустынями, предгорными полупустынями. Несомненно, эфемеровые сообщества на лёссовых отложениях представляют собой переходный вариант между ирано-туранскими пустынями и крайними засушливыми и континентальными вариантами сообществ средиземноморского типа (шибляк, включая аридные редколесья из фисташки и миндаля). В зимне-весеннее время эфемеровые сообщества производят впечатление сообществ чисто мезофильного дуговидного типа. Густой травяной покров формируется в основном из луковичного мятлика (Poa bulbosa), осоки (Carex pachystylis), многочисленных эфемеров (крестоцветные, маковые, сложноцветные, злаки, гвоздичные). Весьма характерны такие геофиты, как тюльпаны, гусиные луки, ферулы, лютики, скорцонеры, герани. Однако с середины мая травяной покров быстро высыхает, желтеет и местность приобретает пустынный облик, сохраняющийся вплоть до зимних дождей.
Запасы фитомассы и величины продукции в разных аридных экосистемах чрезвычайно сильно варьируют - от почти нулевых значений до сравнительно больших величин. Так, в саксаульниках ирано-туранских пустынь, редколесьях из акаций, прозописов, некоторых тропических колючих зарослях запасы сухой фитомассы достигают 50 т/га. В бездревесных сообществах с хорошо развитым травяным покровом (эфемеровые сообщества, некоторые северные полупустыни) эти параметры колеблются в пределах 5-15 т/га. На больших пространствах Северной и Южной Сахары, в пустынях Центральной Азии, Северной Америки фоновые значения запасов сухой фитомассы обычно составляют 2-5 т/га. В наиболее безжизненных пустынях первого и второго типа запасы фитомассы обычно не превышают нескольких десятков килограммов на 1 га.
В большинстве типов аридных экосистем с хорошо развитым древесным или кустарниковым ярусом первичная продукция составляет 6-8 т/га в год. В этих же пределах колеблется продуктивность эфемеровых сообществ лёссовых предгорий Средней Азии, Ирана и Афганистана, а в северных полупустынях эти величины составляют 1-3 т/га в год. В большинстве пустынных экосистем первичная продукция не превышает 1 т/га в год, а в экосистемах первого и второго типов вообще приближается к нулю.

Гетеротрофы первого порядка

Мозаичное и разреженное распределение фотоавтотрофов ведет к такому же неравномерному распределению гетеротрофов первого порядка - потребителей отмершей и живой фитомассы. Из них сапротрофы приурочены к подкроновым участкам древесно-кустарниковых растений с запасами подстилки и к почвенной ризосфере (почве, пронизанной корнями). Именно в ризосфере сосредоточены почти все микроорганизмы, причем бактерии занимают преобладающее положение по отношению к микромицетам. Беспозвоночные животные-сапрофаги представлены сильно обедненными группировками, которые, однако, объединяют много специфических пустынных форм.
Из представителей почвенной мезофауны в большинстве аридных экосистем тропических и субтропических широт ведущее положение занимают термиты. Эти животные ведут зачастую крайне скрытный образ жизни и не сооружают столь заметных жилищ-термитников, как в саваннах, зато их ходами бывают пронизаны глубокие слои грунта (рис. 31). В пустынях с периодическим увлажнением основная деятельность термитов проявляется сразу после окончания периода дождей, когда эти насекомые усиленно потребляют свежеотмершие стебли и опад пустынных растений. В пустынях Африки и Евразии основная часть термитов принадлежит к роду Acanthotermes.


Рис. 31. Система подземных ходов термита Coptotermes lacteus (по К. Ли и Т. Буду, 1975):

1 — центральная надземная постройка термитов; 2 — живые деревья;
3 — валежник; 4 — валежник, переработанный термитами
В пустынных акациевых редколесьях малга-скраб наиболее обычны роды Tumulitermes, Nasutitermes, Coptotermes.
В почвенной толще и в подстилке развиваются личинки многочисленных видов жуков из семейства чернотелок (Tenebrionidae); имаго также потребляют преимущественно растительную пищу в виде сухого опада, семян , молодых зеленых проростков (в сезон дождей). Среди потребителей корней - личинки жуков многих семейств (хрущи, златки, усачи), а также других групп насекомых, в частности бабочек-совок.
Многие пустынные гетеротрофы первого порядка сооружают вертикальные и горизонтальные подземные ходы, перемешивая почву, обогащая ее гумусовыми веществами своих копролитов. Это мокрицы-гемилепистусы, различные тараканы (виды Polyphaga и др.), жуки-навозники (например, Gymnopleurus).
Чрезвычайно характерной группой фитофагов в пустынях на всех материках являются муравьи-жнецы, потребляющие семена (Messor и т. п.). Из беспозвоночных животных, поедающих живую растительную массу, в поверхностных ярусах главное место принадлежит разнообразнейшим саранчовым.
Позвоночные фитофаги представлены в первую очередь грызунами. В разных регионах эти животные зачастую занимают разное систематическое положение (песчанки, крысы, хомяки, гоферовые, гетеромиины, тушканчики, беличьи, свинковые), однако все они объединяются в сравнительно небольшое число функциональных групп. Это наиболее массовые виды - зеленояды, всеядные формы, роющие грызуны, потребляющие подземные части геофитов, семенояды. Многие впадают в спячку на время длительной засухи или морозного периода (во внетропических пустынях) - это суслики, тушканчики. Некоторые виды из разных систематических групп обладают жировыми депо, которые часто локализованы в хвосте (жирнохвостые тушканчики, жирнохвостые песчанки Южной Африки и т. п.).
Более крупные травоядные представлены копытными, которых в Австралии заменяют крупные сумчатые (кенгуру и валлаби). Особенно богаты копытными аридные территории Старого Света. Это различные газели и другие антилопы, дикие ослы Африки, куланы Азии, дикая лошадь Пржевальского в Центральной Азии. В пустыне Гоби до сих пир сохранились дикие верблюды-бактрианы.

Гетеротрофы высших порядков

Многие фитофаги, отмеченные в предыдущем разделе, нередко разнообразят свое питание и добавками животных кормов. Однако преимущественно зоофаги принадлежат к иным систематическим группам. Из беспозвоночных облигатными зоофагами являются все пауки, скорпионы, сольпуги, сколопендры. Весьма велика роль некоторых муравьев как хищников. Из других насекомых в этой связи можно отметить также немногие виды семейства жужелиц (например, антей и скарит), некоторых ос. Особое место занимают перепончатокрылые-паразитоиды: наездники-бракониды, ихневмониды, дорожные и песчаные осы. Кубышки саранчовых поедают личинки жуков-нарывников (род Mylabris), личинки мух-жужжал (Bombyliidae).
Подавляющее большинство рептилий - типичные зоофаги. Исключение составляют наземные черепахи, а также некоторые агамовые (шипохвост) и сцинки (австралийский тупохвостый сцинк и др.). Мелкие ящерицы потребляют насекомых и других беспозвоночных, крупные ящерицы (вараны, некоторые игуановые и агамовые) нередко охотятся на грызунов и мелких рептилий. Все змеи питаются исключительно животной пищей. Многие из них способны к очень длительному голоданию. Мелкие виды и молодые особи крупных видов специализированы на питании саранчовыми, паукообразными и ящерицами. Крупные змеи, как правило, охотятся на грызунов и даже на птиц.
Птичье население аридных территорий количественно и качественно небогато. Обычно в пределах одного района совместно обитает всего 10-20 видов, а общая их численность составляет всего 50-200 особей на 1 км2. Большая часть пустынных птиц имеет смешанный характер питания, но с преобладанием животных кормов. Исключением могут считаться, пожалуй, лишь австралийские попугаи, некоторые ткачиковые и голуби. Все они, как правило, способны к значительным перекочевкам в поисках пищи и воды. Плотоядный тип питания имеют дневные хищники (орлы, канюки) и совы (сычики, совки, филины).
Насекомоядные звери аридных территорий Старого Света представлены особыми видами семейства землеройковых (путорак), ежами, прыгунчиками (Африка), различными мелкими сумчатыми (Австралия).
Плотоядные звери аридных регионов принадлежат исключительно к различным семействам отряда хищных. В Африке и Азии весьма типичны представители кошачьих - от крупного гепарда и каракала до мелкого барханного и буланого котов. Наши домашние кошки происходят от последнего вида и до сих пор, как исконно пустынные животные, сохранили неприязнь к воде и любовь к теплу. Характерны также мелкие виды псовых: фенек в Африке, караганка в Средней Азии, корсак в Казахстане. Из куньих в пустынях обычны хорек-перевязка, а в тропических широтах - мелкие виверровые.
В пустынях Нового Света широко распространены пума, койот, носуха. В Австралии единственным плотоядным животным пустыни в полном смысле слова может быть названа лишь вторично одичавшая собака динго - сравнительно недавний (около 10 тыс. лет тому назад) вселенец с севера.

Обшие особенности экосистем

Не достаток влаги, свойственный аридным экосистемам всех типов, обусловливает общую направленность в адаптациях на уровне организмов, видов и сообществ. Несмотря на разную силу историко-географических связей между очагами пустынных сообществ разных континентов, часто можно обнаружить выдающееся функциональное сходство по многим параметрам, обусловленное аналогичными условиями среды. Адаптации на уровне сообществ проявляются в следующих аспектах: характер трофической структуры сообщества, состав и соотношение трофических групп, поток энергии и структура цепей питания, распределение численности и биомассы. При этом наибольшее сходство в сообществах удаленных регионов обнаруживается в пределах одного типа или физиономически сходных (например, 3-й и 7-й) типов аридных экосистем (см. рис. 32 и 33). Напротив, при сравнении разных типов аридных экосистем (например, второго и шестого или первого и седьмого), даже граничащих друг с другом, выявляются существенные структурно-функциональные различия.
Здесь следует заметить, что выделенные нами семь типов аридных экосистем представляют собой наиболее генерализованную схему. При более детальных исследованиях полезно выявлять некоторые дополнительные переходные типы (особенно в 6-м типе) и устанавливать иерархическое соподчинение выделенных экосистемных таксонов.



Рис. 32. Основные потоки превратимой энергии
в экосистеме песчаной пустыни Каракум (7-й тип)


Рис. 33. Основные потоки превратимой энергии
в экосистеме песчаной пустыни Арунта (Симпсона), Австралия (3-й тип)


ТРАВЯНИСТЫЕ СООБШЕСТВА СТЕПЕЙ, ПРЕРИЙ И ПАМПЫ

Географическое распространение,
гигротермический и геохимический режимы

Степи распространены на материке Евразия более или менее сплошной полосой от Венгрии (пушта) до Северного Казахстана и Западной Сибири южнее лесных и севернее полупустынных районов. Далее к востоку они опять появляются в Монголии, Туве, Забайкалье и прилежащих регионах. Кроме указанных больших массивов, небольшие островки степей прослеживаются в горных и предгорных областях Тянь-Шаня, Джунгарии и Кашгарии и в горах юга Сибири и Центральной Азии. Прерии занимают полосу, вытянутую на Северо-Американском материке вдоль Скалистых гор от Колорадо до Канады. Таким образом, здесь эта зона имеет почти меридиональное простирание. Пампа занимает область Южной Америки в бассейне реки Параны на юг почти до устья Риу-Негру, южнее которой уже начинаются полупустыни Патагонии. Основной массив пампы сосредоточен к западу, северу и особенно к югу от Буэнос-Айреса в Аргентине в виде почти округлого пятна, протянувшегося до центральных частей материка. Травянистые сообщества степей, прерий и пампы формируются в условиях умеренных широт с холодной, часто снежной зимой и теплым, сравнительно засушливым летом.
Для многих районов распространения травянистой растительности степного облика (включая прерии и пампу) климадиаграммы за многолетний период почти не показывают засушливого периода (обычно выражен полузасушливый или очень короткий засушливый период в конце лета) (рис. 34). Однако при рассмотрении реальных условий в каждый конкретный год можно видеть выраженные сравнительно короткие засухи летом даже в годы с значительной суммой осадков (выше средней). Периодически же, раз в 3-5 лет, бывают резко засушливые годы. Средние многолетние данные этого не показывают. В более континентальных и засушливых вариантах засуха в середине и конце лета выражена и по таким данным.
Обычно более влажные варианты носят названия высокотравных, красочных, высокозлаковых степей, прерий или пампы. Наиболее засушливые варианты именуют южными (для степей), короткотравными, сухими степями, прериями и пампой. В общем можно сказать, что указанные сообщества уже не являются гумидными, а представляют собой первую ступень семиаридных биоценозов умеренных широт.



Рис. 34. Климадиаграммы степей (а, б, в), прерий (г, д, е, ж) и пампы (з)
Сочетание сравнительно богатой растительности с летней засухой и зимней прохладой или даже морозами приводит к накоплению в почвах большого количества гумусовых веществ, отчего мощная толща окрашивается в темный цвет (черноземы Евразии и близкие почвы других материков). Наиболее засушливые варианты имеют уже не столь богатый запас гумуса (каштановые и близкие почвы), хотя и здесь гумусовый слой довольно мощен. Особенности гигротермического режима ведут к чередованиям коротких периодов с промывным режимом почв, длительным периодом подтягивания солей к поверхностным горизонтам. Общая реакция почв близка к нейтральной или даже слабощелочной. Местами могут развиваться процессы засоления.
Степные и близкие к ним районы на всех материках обладают очень плодородными почвами, на которых собирают основной мировой урожай пшеницы и кукурузы. Большая часть территории распахана, естественные сообщества остались на небольших участках. Лишь более сухие варианты с экстенсивным использованием под пастбища для овец и лошадей сохранились на сравнительно больших площадях.

Сообщества фотоавтотрофов

Обычно основу растительного покрова степных и близких к ним сообществ формируют различные злаки. Так, в Евразии на больших пространствах существенное участие в травостое принимают типчак (Festuca sulcata), различные ковыли (Stipa), костры (Bromus) и т. п. Однако по числу видов нередко господствуют очень разнообразные представители других семейств - разнотравье. В более южных или засушливых районах видовое богатство довольно быстро уменьшается, доминирование злаков (особенно типчака и ковылей) продолжается, хотя нередко из разнотравья начинают играть заметную роль полыни (Artemisia) и другие небольшие по размеру полукустарнички из того же семейства сложноцветных (например, пижма - Tanacetum) или из маревых. Последние обычно доминируют за счет солянок на засоленных участках.
Из другого разнотравья весной и в начале лета весьма заметны различные геофиты, включая красиво цветущие виды из лилейных (тюльпаны, гусиные луки, крокусы), ирисы, примулы, пионы, шалфей, анемоны. Обычно в течение теплого времени года разные группы растений образуют несколько аспектов цветения, которые особенно красочны в более мезофильных вариантах.
Зона прерий протянулась на значительное расстояние с севера на юг. В этом направлении температуры постепенно повышаются, количество осадков уменьшается с востока на запад. Это придает дополнительное своеобразие травянистым сообществам Северной Америки по сравнению с близкими к ним степями.
Высокозлаковая прерия на севере образована множеством видов разнотравья, но с доминированием овсяницы (Festuca scabrel1а) или же с ковылями, пыреями (Agropyron), типчаками. В средней части высокотравная прерия обычно образована бородачами (несколько видов Andropogon), которые свойственны и теплым субтропикам и тропикам. Здесь обычны также Bouteloua, Panicum и многовидовое разнотравье. В южной части тоже обычны злаки, присущие средней части, но к ним добавляются некоторые тропические по происхождению формы. Короткотравная прерия более однородна при движении с севера на юг и гораздо менее богата видами. Доминируют низкие дерновинные злаки Bouteloua gracilis и Buchloe dactyloides, весьма заметна примесь полыни и низкорослых кактусов из рода опунция (Opuntia). Хорошо переносящая морозы ползучая опунция (О. humifusa) распространена вплоть до Канады. Этот вид одичал у нас в Крыму и в ряде других районов. Некоторые виды разнотравья высокотравной прерии вошли в культуру как декоративные или иные культуры, например рудбекия (золотой шар), различные подсолнечники, флоксы.
Пампа отличается от прерий и степей более теплой зимой. В это время температура хотя и понижается, но в среднем остается выше 0°С или даже не ниже +10°С, что позволяет произрастать здесь большему числу видов тропического генезиса. В облике сообществ зеленых растений пампы заметно также антарктическое влияние, хотя и не столь явное, как в полупустынях Патагонии. Тем не менее доминирующие виды растений обычно относятся к хорошо представленным и в степях, и в прериях родам - это ковыли, костры, мятлики. Обычны также виды Paspalum, Panicum, Piptochaetium, Bothriochloa, Briza, Melica, Eragrostis, Ellusine из злаковых. Некоторые виды высоких злаков образуют плотные кочки, такие злаки обычны в южном полушарии, их называют «туесок» или «тассок». В Евразии сходная жизненная форма наблюдается у чия (Lasiagrostis splendens). При сильном выпасе возрастает роль непоедаемого разнотравья, включая пасленовые (Solanum), чертополох (Carduus), виды Rapistrum и Супага cardunculus. В засоленных низинах разрастаются Distichlis, туссоковый злак Spartina montevidensis, ячмень Hordeum stenostachys и соле-выносливое разнотравье, осоки, камыши, ситники. В наиболее засоленных участках могут расти часто одни солянки (солерос, сведа).
До сих пор не утихают дискуссии по поводу причин безлесности степей, прерий и пампы. Некоторые исследователи даже считали, что эти образования возникли только в результате сведения человеком лесов с помощью вырубок и пожаров. Однако пожары, которые и впрямь оказывают большое влияние на растительность, здесь возникают и естественным путем (от молнии). К тому же уже существуют данные, основанные на спорово-пыльцевом анализе, которые свидетельствуют об изначальном существовании даже в пределах лесостепи участков травянистых сообществ. Кроме того, поддерживающее влияние на облик степей, прерий, вероятно, и пампы оказывали ранее многочисленные дикие копытные, грызуны, а также саранчовые.
Высокотравные варианты степей, прерий и пампы отличаются хорошо развитой ярусностью растительного покрова, которая прослеживается также в почвенных горизонтах - разные виды имеют различное строение и длину корневой системы. Все это образует в высшей степени адаптированную фотосинтетическую систему, использующую весьма полно энергию солнечной радиации даже при некотором недостатке влаги.
Общая фитомасса (включая подземную) здесь доходит до 1500 ц/га, или 15 кг/м2, хотя в среднем эти величины близки к 5 кг/м2. Годовая продукция высокотравных травянистых сообществ оценивается в 100-200 ц/га, или 1-2 кг/м2. Это сопоставимо с такими высокопродуктивными сообществами, как лиственные леса умеренных широт (см. карты на с. 62-65).
По мере усиления аридности запасы фитомассы и продуктивность падают, соответственно, до 100-200 ц/га (1-2 кг/м2) и 50-100 ц/га (0,5-1 кг/м2) в год.

Сообщества гетеротрофов

Гетеротрофы первого порядка, потребляющие отмершую фитомассу (фитофаги) и перегной (сапрофаги), включают, как и в других биомах, различные группы бактерий, грибов, актиномицетов, беспозвоночных животных. Среди последних дождевые черви свойственны лишь наиболее влажным высокотравным участкам, причем преобладают виды, способные проникать глубоко в почву. В период летней засухи эти животные становятся малоактивными и уходят на большую глубину. Четкая ритмика активности в связи со сменой увлажнения свойственна и другим важным почвенно-подстилочным сапрофагам и близким биологическим группам из нематод, почвенных клещей, коллембол. По участию в зоомассе обычно одно из первых мест принадлежит личинкам жуков, в частности различным хрущам и навозникам (семейство Scarabaeidae), проволочникам (личинкам щелкунов Elateridae), личинкам чернотелок и пыльцеедов (Tenebrionidae, Alleculidae).
Впрочем, указанные группы жуков, а также некоторые другие группы почвообитающих насекомых лишь частично принадлежат к сапрофагам. Эта сторона питания лучше выражена в период достаточной влагообеспеченности. Во время относительной засухи все личинки очень охотно переходят на поедание живых корней, луковиц и корневищ.
Обилие питательных подземных органов геофитов позволяет существовать в степях и сходных травянистых сообществах многочисленным грызунам-копателям, которые питаются преимущественно луковками, клубнями, корневищами. При этом в различных удаленных регионах к этой жизненной форме относятся весьма малородственные виды из разных семейств (слепушонки, слепыши, цокоры в Евразии, гоферы в прериях, туко-туко в пампе). Выбросы земли и норы таких роющих грызунов почвоведы обычно неправильно именуют «кротовины», хотя сами кроты более типичны для лесных участков.
Богатый травостой привлекает разнообразных потребителей этого корма. Среди беспозвоночных поверхности - это прежде всего обильные и разнообразные представители прямокрылых, главным образом из семейства саранчовых (Acrididae). Из близкого семейства кузнечиковых для наших степей можно упомянуть гигантской величины, до 10 см, сагу (Saga pedo), хотя это и довольно редкий вид. Совсем недавно в наших европейских степях бродили стада предков современных коров - туры, а также дикие лошади тарпаны, сайгаки. Травоядные грызуны в степях Евразии представлены полевками из рода Microtus и пеструшками (Lagurus), но главным образом сусликами (Citellus) и байбаками, или сурками (Marmota).
В прериях из копытных водились (к сожалению, в прошлом) бизоны, вилороги. Грызуны представлены разными видами сусликов и луговыми собачками (Cynomys), похожими на сурков. В пампе типичный грызун - вискача (Lagostomus maximus). Сурки, суслики, луговые собачки, вискачи образуют большие поселения из сложной системы нор. Завидя опасность, все они оповещают своих собратьев по колонии громким криком или свистом, а также встают столбиком, взмахивают хвостом и демонстрируют свою тревогу.
Гетеротрофы высших порядков в питании ориентируются обычно на самых массовых травоядных животных. Крупные хищные птицы (степной орел, канюки, луни) ловят преимущественно грызунов, а более мелкие также многочисленных насекомых (саранчовых, жуков). Хищные звери представлены как широко распространенными видами (волк, лисица - в Евразии, койот - в Северной Америке), так и более характерными для зоны. Последние чаще имеют небольшие размеры (степной, или светлый, хорек, например). Помимо чистых или преимущественных зоофагов весьма многочисленны виды и группы со смешанным питанием. Таковы, в частности, самые многочисленные в степях птицы - различные виды жаворонков в Старом Свете (полевой, степной, двупятнистый, черный, белокрылый, хохлатый и др.), а также некоторые трупиалы и овсянковые в Новом Свете. Преимущественно насекомоядны представители семейства дроздовых (каменки). Более или менее всеядны в летний период и дрофы (Otis tarda) - истинное украшение российских степей, ныне почти исчезнувшие из-за браконьерства и распашки земель (первая причина - главная). Дрофы, особенно самцы, достигают больших размеров и массы до 16 кг. Раньше эти птицы водились в наших степях в изобилии и, вероятно, занимали первое место по биомассе. Несмотря на всеядность, основным кормом этих птиц все же является растительная пища. Это и дозволяло дрофам поддерживать очень высокую плотность популяций.
Степи, прерии и пампа в наибольшей степени изменены человеком, и поэтому многие виды этих сообществ стали редкими или вообще почти исчезли. В этой связи особенно ценны для нас те небольшие клочки степей, которые пока еще остаются нераспаханными, а в особенности заповедные территории в пределах степной зоны.


ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ И СМЕШАННЫЕ ЛЕСА
УМЕРЕННЫХ ШИРОТ

Географическое распространение,
гигротермический и геохимический режимы

Широколиственные летнезеленые леса, иногда с большой примесью хвойных пород, распространены в условиях достаточного в течение всего года увлажнения и периодического снижения температур зимой, приводящего к полной остановке вегетации древесного яруса. Широколиственные летнезеленые леса субсредиземноморского типа с подъемом температур в середине лета получают меньше осадков. В широколиственных летнезеленых лесах более северных широт одновременно с подъемом температур обычно наблюдается и увеличение количества осадков. В зависимости от степени континентальности зимы могут быть почти безморозными и бесснежными (Колхида, некоторые районы Приатлантической Европы) или же характеризуются устойчивыми морозами и снежным покровом (Южная Россия). Различные сочетания климатических факторов в пределах ареала летнезеленых лиственных лесов показаны на приведенных климадиаграммах (рис. 35).




Рис. 35. Климадиаграммы различных районов с экосистемами широколиственных и смешанных лесов умеренных широт
В южном полушарии изолированный массив летнезеленых лесов существует лишь в Чили и в прилегающих районах Аргентины на широте 38-40°, а южнее снова идут вечнозеленые леса умеренных широт. Южноамериканский массив летнезеленых лесов образован одним видом южного бука-нотофагуса (Nothofagus obliqua), местное название которого «робле», что по-испански означает «дуб». Действительно, леса из робле внешне очень похожи на дубняки из пушистого дуба (Q. pubescens), характерные для субсредиземноморских формаций юга Европы. По режиму тепла и влаги они также сходны.
В дальнейшем речь пойдет только о широколиственных летнезеленых (неморальных) лесах северного полушария, которые распространены в Европе, на Дальнем Востоке и небольшими изолированными пятнами в горах Евразии, в Северной Америке, особенно на востоке этого материка, в районе Аппалачских гор. Неморальные формации Восточной Азии и Аппалачей к югу постепенно переходят в субтропические вечнозеленые леса.
Под неморальными формациями образуются бурые и серые лесные почвы. Первый тип свойствен территориям с очень мягкой зимой и влажным прохладным летом, он связан, в частности, с буковыми лесами. Второй тип приурочен к более континентальным районам с теплым и сухим летом; часто серые лесные почвы формируются под дубравами из черешчатого дуба (Q. robur) в лесостепной зоне. В бурых лесных почвах происходит энергичное образование вторичных глинных минералов, вынос карбонатов. Однако выраженного подзолообразовательного процесса часто не происходит, что связывают с обилием опада, обогащенного кальцием. Реакция в почвенном профиле обычно слабокислая и гидраты полуторных окислов Fe и А1 малоподвижны; Содержание гумуса обычно равно 3-5%.
Серые лесные почвы имеют промывной режим только весной, во время снеготаяния. Это приводит к глубокому выносу веществ в мощные иллювиальные горизонты. До глубины 50-80 см почва имеет кислую реакцию, но на глубине 150-200 см формируется карбонатный горизонт. Богатый кальцием опад, как и в бурых почвах, оказывает существенное влияние на почвенные процессы. В верхнем горизонте содержание гумуса может достигать 9%, но обычно оно равно 4-5%.
В наиболее теплых и одновременно влажных районах летнезеленых лесов (например, в Колхиде и в Ленкорани) происходит разложение не только первичных, но и вторичных минералов с образованием каолина и свободного кремнезема, глинозема и окислов железа. Таким образом, имеются уже черты аллитизации почвенной толщи, а также своеобразные черты оподзоливания из-за кислой реакции и выраженного промывного режима. Такого рода почвы очень характерны также для вечнозеленых муссонных влажных субтропических лесов юга Восточной Азии, Юго-Восточной Австралии, гемигилеи Чили и для некоторых горных тропических лесов. Красноземы и желтоземы отличаются от бурых лесных почв более интенсивным химическим выветриванием. Нередко широколиственные леса с опадающей зимой листвой и вечнозеленые влажные субтропические леса образуют плавный переход, в котором изменение типа почвы наступает раньше, чем смена листопадных пород вечнозелеными.

Сообщества фотоавтотрофов

Летнезеленые широколиственные леса обычно образованы небольшим (1-3) числом доминирующих видов деревьев, и только самые богатые типы их в Восточной Азии и в Аппалачах имеют полидоминантные древостой с 10-20 и более видами. Обычно хорошо развит верхний сомкнутый ярус, второй древесный ярус более разрежен и может вообще отсутствовать. Высота спелого леса обычно близка к 30 м. Кустарниковый ярус сильно изменчив — от почти сплошного до крайне разреженного. Это же касается и травянистого покрова, который образован многолетними мезофильными растениями - гемикриптофитами и геофитами. Последние в значительной степени образованы эфемероидами, которые развиваются и цветут ранней весной, когда до распускания листьев на деревьях под пологом сохраняется высокая освещенность. После распускания листвы освещенность резко падает - к почве проходит лишь 1-2% светового потока. Часть травянистых растений и кустарников состоит из вечнозеленых растений, сохраняющих зимой листья под снегом. В наиболее мягких условиях некоторые растения под пологом леса могут цвести уже в конце зимы (например, цикламены). Характерно полное отсутствие однолетних трав.
Среднеевропейские неморальные сообщества отличаются наиболее бедным флористическим составом, что связано с недавними оледенениями. В западной части наиболее обычно доминирование бука (Fagus sylvatica) и в меньшей степени - скального дуба (Quercus petraea). Чуть далее к востоку, включая западные области Украины часто доминирует граб (Carpinus betulus). В восточной половине Европы основной породой широколиственного леса становится дуб черешчатый, часто вместе с липой (Tilia cordata). В лиственных лесах постоянно встречаются также клены (Acer platanoides, A. pseudoplatanus), ясень (Fraxinus excelsior), вязы (Ulmus scabra, U. laevis). В наиболее теплых районах субсредиземноморского типа листопадные леса образованы дубом пушистым (Q. pubescens) и несколькими близкими видами (Q. pyrenaica, более восточным Q. cerris). В Закавказье обычны каштанолистный дуб, грузинский дуб (Q. castaneifolia, Q. iberica) и еще несколько видов. Отдельными сравнительно небольшими участками на западе и юге ареала неморальной растительности Европы и Закавказья встречаются каштан, орех (Castanea, Juglans), а также многие другие древесные породы -реликты плиоценовой неморальной растительности Европы, в том числе один из самых массовых эдификаторных видов гирканских листопадных лесов - железное дерево (Parrotia persica), образующее леса в Талыше и в горах Эльбурс. В горных лиственных лесах Кавказа, кроме упомянутых видов дубов, растет и бук, часто образующий чистые древостой. Кавказский бук очень близок к европейскому, но все же выделяется в особый вид Fagus orientalis.
На западе Европы и на Кавказе в подлеске лиственных лесов часто разрастается вечнозеленый падуб (Ilex aquifolium).
На Кавказе к нему добавляются и вечнозеленые рододендроны. Ареал падуба хорошо соответствует нулевой январской изотерме. Особенно типичны листопадные кустарники подлеска, из которых наиболее распространены лещина (Corylus avellana), различные виды жимолости (Lonicera), ивы, рябины, бересклета, калины и др. В поймах небольших речек обычно растут ольха (черная или серая) и различные ивы с примесью других пород. Лианы и эпифиты обычно малочисленны. Из лиан чаще встречаются различные виды ломоносов (Clematis) и плющ (Неdera helix) - представитель семейства аралиевых с вечнозелеными листьями. Эпифиты включают мхи и лишайники. Лишь в особо благоприятных условиях (влажные леса с мягкими зимами) становятся заметными и некоторые эпифиты из высших растений (обычно папоротники).
Отдельные массивы неморальных лесов распространены в горах Средней Азии и далее на юго-восток. Они занимают очень ограниченные площади, хотя крайне интересны по своему составу. Таковы, например, орехово-плодовые леса Ферганского и Чаткальского хребтов Западного Тянь-Шаня с господством ореха (Juglans regia), но включающие в себя разнообразные виды кленов, яблонь, алычи; сходные сообщества (чернолесье) представлены также в Гиссаро-Дарвазе.
Флористически наиболее разнообразны неморальные сообщества Восточной Азии, представленные и у нас в стране на юге Приморья. Многие эдификаторные виды европейских лиственных лесов заменяются здесь другими видами того же рода. Например, вместо европейского и кавказского буков на Дальнем Востоке представлены бук Зиболда, японский, Энглера, длинночерешковый (Fagus sieboldii, F. japonica, F. engleriana, F. longipetiolata). Первые два вида обитают на островах Японии, вторые два - на материке, южнее наших границ. Листопадные дубы также образуют особые виды на востоке Евразии: дуб монгольский (Q. mongolica - одна из главных лесообразующих пород, однако именно в Монголии не встречается), дуб зубчатый (Q. dentata - в пределах нашей страны встречается лишь на южных Курилах, обычен в Японии, Корее, Китае). Есть и специфические ясени (F. mandshurica, F. rhinchophylla).
Дальневосточные широколиственные и хвойно-широколиственные леса отличаются разнообразием древесных видов. В Приморье, кроме преобладающего дуба монгольского, обычны также липа маньчжурская (Tilia mandschurica), клен мелколистный (Acer mono), диморфант (Kalopanax ricinifolia), амурский бархат (Phellodendron amurense), мелкоплодник ольхолистный (Micromelis ainifolia). В приречных сообществах появляются также тополь корейский (Populus koreana), чозения (Chosenia macrolepis), клен маньчжурский (A. mandschuricum) и маньчжурский орех (Juglans mandschurica). Кроме лиственных пород деревьев, встречаются и хвойные. Особенно характерна пихта цельнолистная (Abies holophylla), часто встречается также корейская кедровая сосна, называемая кедром (Pinus koraiensis), изредка попадается тисе остроконечный (Taxus cuspidata).
Обычно хорошо развит также второй ярус древостоя из граба сердцелистного (Carpinus cordata), низкорослых кленов (A. pseudosieboldianum, A. ukurundense), черемухи Маака (Padus maackii), вишни Максимовича (Cerasus maximoviczii), маакии (Маackia amurensis), сирени амурской (Syringa amurensis).
В подлеске обитают разнообразные кустарники, в первую очередь лещина (Corylus heterophylla), элеутерококк (Eleutherococcus senticosus), акантопанакс (Acanthopanax sessiliflorum), аралия маньчжурская (Aralia mandschurica), разные виды жимолости, бересклета, смородины. Обращают на себя внимание и крупные лианы - виноград (Vitis amurensis, V. thunbergii), лимонник (Schizandra chinensis), актинидия (Actinidia kolomikta) и кирказон маньчжурский (Aristolochia mandschuriensis).
В травяном покрове встречаются некоторые виды, общие или близкие с европейскими широколиственными лесами, например майник двулистный (Majanthemum bifolium). В то же время бросаются в глаза виды, экзотические с точки зрения европейца, часто представляющие особые роды и даже семейства, отсутствующие в летнезеленых лесах Европы.
В американском неморальном секторе леса состоят из многочисленных особых видов дуба, бука, ясеня, клена, липы, каштана, вяза, ореха, березы, тополя, гикори (Carya), ниссы (Nyssa), ликвидамбара (Liquidambar), тюльпанового дерева (Liriodendron tulipifera), сассафраса (Sassafras officina1е), платанов, белой акации (Robinia pseudoacacia), гледичии (Gleditschia triacanthos). Два последних вида широко распространены у нас в культуре на юге Крыма и Кавказа, на Украине, а местами и севернее. Столь же богаты подлесок и второй ярус древостоя. Характерны также лианы из различных видов Виноградовых (Vitis, Ampelopsis, Partenocissus) и других семейств, флористически район вокруг Аппалачей весьма сходен с Восточной Азией. Здесь множество общих родов и викарирующих видов, свидетельствующих о былых взаимосвязях. По числу сохранившихся примитивных семейств и родов Восточная Азия превосходит Северную Америку, однако богатство конкретных фитоценозов весьма варьирует, и часто именно американские леса оказываются богаче из-за полидоминантного характера не только травяного яруса, но даже древостоя, который в отдельных местах может содержать несколько десятков видов.
Наиболее обычные группировки в Аппалачах состоят из различных видов дуба (Quercus borealis, Q. alba, Q. falcata, Q. prinus, Q. minor, Q. marilandica, Q. lyrata, Q. nigra) с участием двух видов ореха, каштана (Castanea dentata), платана, кленов. Каштаны сейчас сильно пострадали от ввезенного из Китая паразитического гриба. Обычны также буковые леса (F. grandiflorus) с сахарным кленом (A. saccharum), американской липой (Т. americana), желтой березой (Betula lutea), тюльпановым деревом. Западнее Аппалачей среди основных лесо-образующих пород часто можно видеть также гикори многих видов, чаще всего Carya pecan. Виды гикори очень близки к настоящим орехам (Juglans). Гикори образуют смешанные древостой с дубами, ясенями, кленами и другими породами. Пояс гикори сильно пострадал от пожаров и рубок. В южной части неморального массива Атлантической Америки становятся заметными вечнозеленые кустарники и низкие деревья, например персея бурбонская (Persea burbonia) из лавровых, магнолия крупноцветная и др. На юге обычными становятся также сосняки из теплолюбивых видов сосны с примесью дубов, ликвидамбара и других листопадных пород.
К северу, в Канаде, видовое разнообразие лиственных лесов падает. Большая часть их образована сахарным кленом, американской липой, желтой березой, белым дубом, американским ясенем. Здесь же обычны смешанные леса с добавлением из хвойных - нескольких сосен, елей, туи восточной и канадской тсуги. В Северной Америке обычная широтная протяженность полосы широколиственных лесов заменяется почти меридиональной, поэтому отдельные неморальные элементы проникают далеко к северу, почти до границ лесотундры. В Евразии сходное явление в более ограниченных масштабах можно проследить лишь в крайних западных и восточных океанических секторах материка (например, в Шотландии и на Камчатке). Множество реликтовых местонахождений неморальных элементов свидетельствует об их былом очень широком распространении. Это подтверждается и палеогеографическими данными, которые показывают преобладание широколиственных лесов на огромных пространствах северного полушария во время третичного периода (тургайская флора). Впрочем, в их составе большую роль играли и многие хвойные породы, сохранившиеся на родовом уровне сейчас главным образом в «убежищах» Восточной Азии и Северной Америки (секвойи, метасеквойи, тсуги и т. п.).

Гетеротрофы первого порядка

Мощная почвенная толща, значительные запасы гумуса и большая глубина гумусового горизонта, хорошо развитая подстилка - все это благоприятствует существованию богатой почвенной фауны, значительная часть которой представлена гетеротрофами первого порядка, потребителями опада на разной стадии его разложения. Активность почвенных микроорганизмов, макромицетов и животных в зимний период резко падает. Но некоторые группы остаются деятельными даже под снегом, который обычно защищает почву от промерзания.
Первое место по запасам биомассы среди гетеротрофов первого порядка принадлежит дождевым червям-люмбрицидам, хотя по величине чистой вторичной продуктивности почвенные микроорганизмы (бактерии, грибы, актиномицеты) оказываются впереди. Для лиственного леса Европы общая зоомасса почвенных животных составляет 1 т, а почвенных микроорганизмов - 0,3 т на 1 га, т. е. соответственно 100 и 30 г/м2. При этом на долю дождевых червей приходится 60 г/м2. В конкретных биоценозах указанные цифры могут значительно колебаться (чаще в меньшую сторону).
Важное место среди детритофагов занимают разнообразные личинки насекомых, а также комплекс микроартропод, в первую очередь панцирные клещи (Oribatei) и ногохвостки (Collembola). Последние представлены в каждом конкретном месте комплексом из 15-20 видов, из которых более половины особей приходится на 3-4 вида. Эти доминирующие виды, как правило, принадлежат к родам Onychiurus, Folsomia, Isotoma. Общая численность микроартропод-детритофагов нередко превышает 100 тыс. экз/м2, из которых обычно не менее половины приходится на ювенильные стадии. Клещи и коллемболы составляют не менее 80% (чаще более 90%) от всех микроартропод. Суммарная биомасса (живая) этих животных в лиственных лесах колеблется в широких пределах, чаще она близка к 1 г/м2. Общий запас зоомассы в пределах 1-2 г/м2 характерен также для кивсяков, нематод (при численности в несколько десятков миллионов экземпляров на 1 м2), энхитреид. В наиболее влажных и теплых сообществах особенно сильно увеличивается численность кивсяков, их масса при этом может превысить 10 г/м2.
Весьма типичны для многих лиственных лесов следующие средние показатели живой массы почвенных беспозвоночных (в г/м2): сапрофаги - 97,4, в том числе дождевые черви - 91,2; нематоды - 1,5; кивсяки - 2,1; энхитреиды - 1,6; коллемболы (ногохвостки) - 0,4; панцирные клещи - 0,2; прочие клещи -0,1; фитофаги - 2,0; хищники и паразиты - 0,7. В почвенном ярусе сосредоточено более 90% общей зоомассы, здесь представлены практически все сапротрофы.
Фитофаги (хлорофитофаги) представлены как в почве, так и в верхних ярусах. Напочвенные беспозвоночные имеют примерно такую же зоомассу, как и почвенные. Потребляющие растительные корма позвоночные животные (грызуны, копытные) лишь немного уступают напочвенным беспозвоночным-фитофагам. Так, в дубравах под Курском биомасса почвенных беспозвоночных-фитофагов составляла 2,0 г/м2, напочвенных беспозвоночных фитофагов - 1,5 г/м2, почвенных позвоночных-фитофагов - 0,01 г/м2, напочвенных позвоночных-фитофагов - 1,0 г/м2. Лишь в годы массовых размножений зеленой дубовой листовертки (Tortrix viridana) зоомасса напочвенных беспозвоночных-фитофагов может возрастать до 15 г/м2.
На рисунке 36 приведена схема распределения на дубе 19 видов его наиболее обычных потребителей. Кроме указанных беспозвоночных, в европейских лесах характерны такие позвоночные-хлорофитофаги, как благородный олень (иногда лось), косуля, рыжая полевка (Clethrionomys glareolus), лесная и желтогорлая мыши (Apodemus sylvaticus, A. flavicollis). По существу всеядный кабан все же в большей степени питается растительными кормами. В лиственных лесах, как и в лесах других типов, большая часть хлорофитофагов существует за счет зеленой массы - листьев и побегов растений. Однако весьма важна также группа потребителей семян (главным образом древесных растений - желудей, семян бука, липы и др.), к которой в значительной степени принадлежат упомянутые лесная и желтогорлая мыши. Хлорофитофаги-позвоночные представлены почти исключительно млекопитающими.

Рис. 36. Потребители дуба (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968)

Листья: 1 — долгоносик-прыгун (Orchestes quercus); 2 — трубковерт (Attelabus);
3 — майский хрущ (Melolontha melolontha); 4— златогузка (Euproctis chrysorrhoea);
5 — кольчатый шелкопряд (Malacosoma neustria); 6 — пяденица-обдирало (Hibernia defoliaria); 7 — зимняя пяденица (Cheimatobia brumata); 8 — зеленая дубовая листовертка (Tortrix viridana).
Желуди: 9 — желудевый долгоносик (Balaninus glandium).
Почки: 10 — грушевый листовой слоник (Phyllobius piri).
Ветви: 11 — темная мягкотелка (Cantharis obscura).
Кора: 12 — зеленая узкозлатка (Agrilus viridis); 13 — дубовый заболонник (Scolytus intricatus); 14 — дровосек-рагий (Rhagium).
Древесина: 15 — большой дубовый усач (Cerambyx cerdo); 16 — жук-олень (Lucanus cervus).
Корни: 17 — майский хрущ, личинка; 18 — хлебный полосатый щелкун (Agriotes linatus); 19 — корневая орехотворка (Biorrhiza aptera)

Доля птиц в общей массе этой группы крайне мала и не превышает обычно нескольких процентов (чаще меньше 1%).
Комплекс хлорофитофагов из позвоночных, как и из беспозвоночных, существенно меняется в разных регионах. Так, например, в Северной Америке, к общим видам копытных, как, например, лось и благородный олень, называемый здесь вапити, прибавляется мелкий белохвостый олень, во многом аналогичный косуле. Очень резко различен комплекс грызунов, так как представители семейства мышиных (Muridae) в Новый Свет не проникают (лишь в историческое время человек завез туда домовых мышей и крыс). Вместо лесной и желтогорлой мышей здесь обитает весьма сходный с ними по экологии представитель семейства хомякообразных (Cricetidae) белоногая «мышь», или белоногий хомячок (Peromyscus leucopus). Обычны еще некоторые виды грызунов, одни из общих с Евразией родов (например, Microtus ochrogaster, M. pinetorum, Sciurus niger, Marmota monax), другие же из экзотических для европейца родов (Synaptomys cooperi, Ochrotomys, Reithrodontomys, Sylvilagus floridanus, последний вид - из зайцеобразных). Для Америки очень типично большое разнообразие бурундуков (по данным J. Whitaker, 1997 - 22 вида, в то время как в Евразии - только один таежный вид), некоторые виды живут в лиственных лесах. К ним примыкают также выделяемые в особый род бурундуковые, или красные, белки (Tamiasciurus - 2 вида). Наконец, следует упомянуть также не имеющего экологических эквивалентов в Старом Свете древесного дикобраза-поркупина (Erethizon dorsatus) из особого семейства, свойственного Новому Свету. Поркупин широко населяет не только широколиственные, но и другие леса от Канады до Мексики. Широко распространен и всеядный опоссум (Didelphis marsupialis) -единственный представитель отряда сумчатых, проникший из Южной Америки.

Гетеротрофы высших порядков

Внутри каждого размерного блока сообщества можно указать характерные группы гетеротрофов высших порядков, живущих за счет сапрофагов и хлорофитофагов. Так, в мире почвенных микроорганизмов большинство простейших (инфузории, корненожки, некоторые жгутиковые) питается бактериями. Среди наиболее мелких многоклеточных животных - нематод, коловраток, тихоходок - также имеются хищники, которые поедают микроорганизмы и представителей своей же группы. Преимущественно сапрофаговые панцирные клещи и ногохвостки все же, вероятно, в значительной степени относятся и к высшим трофическим уровням, так как существенное место в их питании принадлежит грибам. Но среди микроартропод есть и выраженные хищники, численность которых обычно в сотни раз уступает двум доминирующим группам.
Это мельчайшие двухвостки-диплюры, ложноскорпионы, свободноживущие гамазовые клещи. Наиболее крупных беспозвоночных поедают такие хищники, как многоножки-геофилы и костянки, жуки-стафилины и жужелицы (хищничают и личинки, и взрослые стадии). Наконец, исключительно разнообразные по видовому составу пауки также представляют гетеротрофов высшего порядка среди беспозвоночных.
Кроме хищников, к этой группе относятся и уже неоднократно упоминавшиеся паразитоиды - наездники-ихневмониды, бракониды, хальциды, некоторые другие перепончатокрылые, а также и двукрылые (мухи-тахины, например).
Как во всех ранее рассмотренных сообществах, в неморальных биоценозах важнейшей группой хищников являются муравьи. В первую очередь это относится к крупным видам рода Formica, близким к евразиатским Formica rufa. Впрочем, эта группа столь же типична и для бореальных лесов северного полушария.
Участие хищных и паразитических животных в создании общего фонда зоомассы ничтожно и обычно много меньше 1 %. Однако регуляторные функции их совершенно необходимы для нормального существования экосистемы.
Как и в других группах организмов, разные части ареала неморальных комплексов имеют существенно различные видовые составы хищных форм. Это можно видеть на примере некоторых групп позвоночных животных.
Представленные в широколиственных лесах северного полушария амфибии и рептилии практически полностью существуют за счет хищничества (исключая головастиков амфибий). В Европе в число этих животных входят, например, травяная и остромордая лягушки, серая и зеленая жабы, чесночница, квакша, жерлянки, прыткая ящерица, несколько видов змей. В Восточной Азии появляются особые виды тех же родов, а также особые роды, например ящерицы-долгохвостки из рода Таchydromus. В Северной Америке вместо семейства ящериц-лацертид (Lacertidae) мы уже находим ящериц-тейид (Teiidae), но зато многие лягушки, жабы и квакши весьма близки к некоторым евразиатским видам. Для Европы характерна огненная саламандра из хвостатых амфибий (Caudata). Несколько других видов этой группы есть также на Кавказе и в Восточной Азии. Однако по богатству хвостатыми земноводными Северная Америка не имеет себе равных.
Большая часть птиц лиственных лесов в летний период преимущественно насекомоядна. Зоофагия свойственна многим из них и зимой. Значительная доля населения представлена перелетными видами - на зиму остается примерно 20-25% от всей численности гнездящихся птиц. Разгар гнездования приходится на май - июнь. В это время численность птиц составляет, как правило, 1-2 тыс. экз. на 1 км2, а биомасса - 30-50 кг/км2. Около 60% населения представлены чистыми зоофагами (насекомоядными и плотоядными видами), около 30% - всеядными, но в летний сезон преимущественно зоофагами и лишь около 10% преимущественно зерноядными птицами. Численность и соотношение разных групп, естественно, могут варьировать даже в одном районе. Так, обычно долинные леса оказываются богаче. Относительно обеднены по общим запасам биомассы и численности наиболее северные варианты неморальных сообществ, особенно те, которым свойственны суровые зимы (например, на Дальнем Востоке нашей страны). Все же главные различия в разных регионах касаются видовых композиций птичьего населения.
Данные по птицам показывают, как средствами совершенно разных фаун в близких экологических условиях строятся во многом сходные сообщества. Такого же рода сравнения для растений оказываются менее показательными, так как между ними наблюдаются, как правило, совпадения на уровне рода. Сравнение хищных млекопитающих во многих случаях выявляет аналоги, относящиеся к разным родам, но состав доминирующих форм у них не столь разнообразен, как у птиц.
Для зверей, представляющих гетеротрофов высших порядков, можно отметить несколько общих черт, которые прослеживаются на всем ареале неморальных сообществ северного полушария. Высокое обилие почвенных беспозвоночных, особенно дождевых червей, позволяет существовать многочисленной группе мелких почвенных и подстилочных зверьков, потребляющих этот корм. Это в первую очередь различные виды семейства кротовых (Talpidae), а также землеройки (семейство Soricidae). В Европе характерен обыкновенный крот Talpa euroраеа, на Дальнем Востоке обычны виды из рода могера (Mogera) и в Японии уротрихус (Urotrichus). В широколиственных лесах Северной Америки кротовые весьма разнообразны, это представители родов Condylura, Scapanus, Scalopus, Neurotrichus. Высокая численность кротов - характерный признак неморальных сообществ. Другие типы экосистем редко имеют аналогичную функциональную группу роющих зоофагов - потребителей крупных личинок и червей почвы.

Общие особенности экосистем

В пределах умеренных широт широколиственные летнезеленые леса (а также и гемигилея умеренно теплых широт) представляют собой наиболее продуктивные сообщества. Особенно это касается чистой первичной продукции, так как сравнительно с тропическими влажными биоценозами потери на дыхание организмов относительно снижаются.
Обычные запасы сухой фитомассы в неморальных ценозах равны 40-50 т/га, или 4-5 кг/м2. Это больше, чем в саваннах и редколесьях, но меньше, чем в гилеях или высоких дождезеленых тропических лесах. Чистая продукция составляет 1-2 ц/га в год, т. е. около 1,5 кг/м2 в год сухой органической массы. Это близко к цифрам для саванн и редколесий средней продуктивности, но уступает продуктивности наиболее богатых высокотравных саванн или редколесных сообществ. Это также близко к данным по продуктивности лавролистных влажных средиземноморских биоценозов (см. карты на с. 62-65). Лавролистные леса и вечнозеленые леса тропических горных стран имеют в своем составе немало гомологов по отношению к неморальной биоте. Без сомнения, ранняя история становления листопадных широколиственных лесов была связана с экосистемами, подобными современным лавролистным сообществам.
Современные листопадные широколиственные леса представляют собой остатки очень широко распространенных уже в самом начале палеогена группировок из листопадных и хвойных пород. Эти палеогеновые леса охватывали сплошной полосой всю северную сушу, занятую сейчас тундрой и тайгой. На месте современных неморальных лесов юга Европы, Кавказа и Передней Азии, Восточной Азии и Восточной Америки располагались почти тропические формации. В течение палеогена и неогена изменения климата приводили к сдвигу на юг природных зон, что сопровождалось перераспределением различных биофилотических элементов. Последнее, в свою очередь, приводило к вытеснению одних видов другими, к формированию региональных различий, которые связаны не только с изменениями климата, но и с различными сочетаниями конкурентных отношений. Поэтому говорить сейчас об «американских», «восточноазиатских» и прочих элементах неморальных ценозов можно лишь с большими оговорками. Значительная часть указанных элементов имеет общий арктотретичный источник, не связанный с каким-либо определенным «центром» возникновения, а развивавшийся на больших пространствах северной суши.
Современные центры разнообразных неморальных флоры и фауны следует рассматривать в первую очередь в качестве центров сохранения, выживания, а не центров формирования.
Много характерных для третичной флоры Северной Евразии и Америки родов сейчас представлено только в Северной Америке и в Восточной Азии (Liriodendron, Nyssa, Aralia, Stewartia, Cephalanthus, Chamaecyparis, Tsuga). Множество третичных видов вымерло на Кавказе и в Европе только к середине плиоцена, хотя часть третичных родов сохранилась в колхидской и гирканской флорах до настоящего времени. Некогда существовавшие в современных неморальных «убежищах» тропические флора и фауна частично сменились «пришельцами», которые не переставали изменяться и на новом месте, частично же преобразовались в умеренно теплые, прибавив убежищам региональную специфику. При этом многие единичные арктотретичные виды, сохранившиеся в убежищах, в прошлом были представлены множеством родственных форм (видов одного рода, секции), входивших в более богатую флору. Это, например, относится к таким родам, как орех, сосна, береза, ольха, бархат, нисса и др.
Богатство видового состава, кроме того, связано и с обширностью территории. Из теории островной биогеографии (см. далее) следует, что ограничение территории автоматически ведет к резкому возрастанию вероятности вымирания. Именно поэтому в сравнительно небольших современных «очагах» неморальных биоценозов не может сохраниться все былое разнообразие, свойственное арктотретичным сообществам. В то же время современная изоляция способствует дивергенции за счет молодых видов, сформировавшихся в течение плейстоцена-голоцена.


ХВОЙНЫЕ И МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ БОРЕАЛЬНЫЕ ЛЕСА

Географическое распространение,
гигротермический и геохимический режимы

Хвойные и мелколиственные леса образуют циркумбореальную, более или менее правильную широтную зону, протянувшуюся через материки Евразия и Северная Америка. Эту зону обычно называют таежной. Кроме хвойных и мелколиственных пород, некоторое участие в создании облика ландшафта принимают и широколиственные виды деревьев, особенно это заметно в некоторых районах Северной Америки. С юга таежная зона граничит с широколиственными лесами, лесостепями или лесопрериями (в глубинах континента). На севере она образует границу сомкнутых лесов и через лесотундровое криволесье постепенно переходит к безлесным сообществам Субарктики.



Рис.37. Климадиаграммы экосистем бореальных хвойных
и мелколиственных лесов
Гигротермический режим бореальных лесов в существенных чертах близок к режиму широколиственных, однако общая продолжительность периода вегетации сокращается, увеличивается увлажненность и уменьшается теплообеспеченность. Приведенная климадиаграмма Москвы (рис. 37) показывает условия у южной границы зоны, другие схемы демонстрируют региональные колебания режима тепла и влаги. В соответствии с такими условиями формируется промывной режим почвенной толщи, а кислая реакция растворов приводит к интенсивному вымыванию карбонатов и развитию процессов подзолообразования. Все это ведет к быстрой потере разлагающимся органическим веществом элементов минерального питания фотоавтотрофов. Однако приспособления к таким условиям среды позволяют многим растениям избежать минерального «голода». Прежде всего это достигается развитием микоризы на корнях почти всех высших растений бореальных лесов. Микориза - симбиоз сосущих корешков и грибов, разлагающих органическое вещество. При этом элементы минерального питания часто напрямую, минуя почвенные растворы, усваиваются высшими растениями. Эти элементы являются для грибов шлаками, отходами жизнедеятельности.

Сообщества фотоавтотрофов

Облик бореальных лесов на протяжении всей зоны может сильно меняться, однако на больших пространствах внутри одного региона (ранга физико-географической страны или провинции - меридионального отрезка зоны) очень часто господствуют лишь немногие типы биогеоценозов. Так, в европейско-сибирском секторе коренные сообщества обычно представлены темнохвойными и темнохвойно-мелколиственными лесами с доминированием елей - европейской и, восточное, сибирской (Picea abies, P. obovata), а также с участием 1-2 видов берез (Betula pendula, В. pubescens), осины (Populus tremula), на песках и на скальных участках преобладают сосновые боры из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). В отличие от сложных широколиственных или хвойно-широколиственных лесов и тем более от тропических дождевых лесов общий набор древесных видов небогат, а доминируют лишь единичные представители. Следовательно, бореальные леса монодоминантные, обычно с простой и четкой ярусной структурой (древесный ярус, подлесок, кустарничково-травяной и мохово-лишайниковый ярусы). Число видов под пологом древесного яруса всегда значительно (в несколько десятков раз) превышает число видов самого древесного яруса.
Тайга в Сибири на громадных площадях занята лиственничниками из сибирской и, восточное, даурской лиственниц (Larix sibirica, L. daurica). Другие леса занимают сравнительно небольшие площади долин или развиты в горах и плоскогорьях в южной части зоны. Это ельники, пихтарники из сибирской пихты (Abies sibirica), кедровники из сибирской кедровой сосны («сибирского кедра» - Pinus sibirica) и на Дальнем Востоке -корейского «кедра» (Р. koraiensis). В горах и на побережье Охотского моря представлены ельники из аянской ели (Picea jezoensis), а в южной тайге к ним присоединяется белокорая пихта (Abies nephrolepis). Здесь же, а также на Камчатке представлены криволесья из каменной березы (Betula ermanni) и кедровые стланики из Pinus pumila.
В пределах таежной зоны Евразии в долинах рек, кроме коренных типов леса, выходящих и на плакоры, встречаются более специфические. Это ольшаники из серой ольхи (Ainus cinerea), на Дальнем Востоке также сообщества с господством чозении (Chosenia arbutifolia) и других представителей семейства ивовых, а также леса из душистого тополя (Populus suaveolens). Именно в долинных лесах можно обнаружить отдельных представителей неморальных сообществ, распространенных на плакорах южнее.
Бореальные леса Аляски и Канады в общем весьма напоминают тайгу Восточной Сибири и Дальнего Востока, хотя общих для Евразии и Северной Америки видов древесных пород нет, если не считать серую ольху. Шире всего представлены темнохвойные леса из двух видов ели (Picea mariana, P. glauca). Лиственничники занимают сравнительно небольшую площадь, они образованы одним видом (тамарэкс - Larix baricina), который близок к дальневосточному виду (некоторые считают его подвидом) - лиственнице Гмелина. Осины и березы также представлены близкими викарирующими видами - Populus tremuloides сходен с нашей осиной, a Betula papyrifera близкородственна нашей пушистой березе (В. pubescens). В более южных и восточных частях американского сектора тайги мы находим уже довольно богатые по составу сообщества с участием более экзотических для европейца и сибиряка видов: западной туи (Thuja occidentalis), канадской тсуги (Tsuga canadensis), белой и красной сосен (Pinus strobus, P. resinosa). В то же время характерно отсутствие кедрового стланика. Из широколиственных пород далеко к северу проникают некоторые клены, бальзамический тополь, из темнохвойных - бальзамическая пихта.
Важный фактор существования тайги - периодические пожары (в последнее время большая их часть бывает вызвана не естественными причинами, а человеком). Они дают начало сукцессиям - временному ряду сообществ, который завершается коренным (климаксовым) типом. Обычно вторичные леса образованы мелколиственными породами - березами или осинами. Часто вторичные сообщества в Сибири заняты также лиственницей. Иногда они образованы соснами. В ряде мест таежные леса могут уничтожаться при вспышках массового размножения хвоелистогрызущих насекомых (гусениц сибирского шелкопряда, например). Такие вспышки чем-то напоминают пожары и также приводят к началу сукцессии.
Под такими понятиями, как «мелколиственные», темнохвойные», «светлохвойные породы», подразумевают группировки разных видов по внешним признакам и чертам экологии. Иными словами, это одно из подразделений жизненных форм таежных лесов. Древесные породы приспособлены здесь к ритмике, определяемой жесткими рамками сравнительно короткого периода вегетации. Одно из таких приспособлений - вечнозеленость в сочетании с ксероморфностью хвои (приспособление к препятствию потери воды зимой). В крайних условиях морозных зим на холодный период сбрасывается и хвоя (лиственницы).
В условиях южной части таежной зоны (например, в центральных областях европейской части России) суммарная сухая фитомасса составляет около 350 т/га, или около 35 кг/м2. Естественно, основная ее часть (до 90%) приходится на древесину, лишь около 10% - на фотосинтезирующие органы. Первичная продукция при этом близка к 10 т/га (1 кг/м2) сухой биомассы в год (см. карты на с. 63-65).

Сообщества гетеротрофов

Мы уже упомянули о той важной роли, которую играют микоризообразующие грибы в балансе элементов минерального питания фотоавтотрофов. Можно добавить, что относительная роль грибов по сравнению с бактериями при движении от широколиственных к таежным лесам увеличивается. Следовательно, как микроскопические (микромицеты), так и макроскопические (включая микоризообразователей и салротрофов) грибы играют важнейшую роль в минерализации отмирающей растительной массы.
Малая мощность гумусового горизонта, кислая среда, накопление грубого перегноя и подстилки - все это не слишком благоприятные факторы для формирования богатого и разнообразного комплекса дождевых червей, свойственного широколиственным лесам. И действительно, преобладают немногие виды, обитающие главным образом в подстилке и в самом верхнем горизонте собственно почвы. Это, в частности, преимущественно европейский Allolobophora caliginosa и очень широко распространенная в тайге и тундре эйзения Норденшёльда (Eisenia nordenskyoldi). Зато эти же факторы приводят к тому, что подстилка весьма плотно населена такими группами микроартропод, как панцирные клещи и ногохвостки, или коллемболы. Суммарная численность микроартропод, которая на 90% формируется за счет этих двух групп, обычно равна нескольким десяткам тысяч особей на 1 м2, а иногда превышает и 100 тыс. При этом суммарная сырая биомасса обеих групп вместе обычно равна 1-2 г/м2 с небольшим преобладанием клещей. Наконец, обилие сапрофильных свободноживущих нематод (обычно микроскопических размеров - в 0,2-1 мм) в таежных экосистемах в среднем близко к 5 млн экз./м2 (амплитуда 1-10 млн), а их сырая зоомасса близка к 1 г/м2.
Группа хлорофитофагов - потребителей тканей зеленых растений - весьма разнообразна. Уже упоминалось о вспышках размножения сибирского шелкопряда, гусеницы которого могут буквально «съесть» большой участок леса. Чаще всего, однако, обилие этой функциональной группы гетеротрофов сбалансировано с ресурсами пищи. Кроме различных насекомых-листогрызов, имеется богатый комплекс стволовых форм, поедающих луб, древесину и кору чаще всего уже отмирающих деревьев. Сюда входят различные короеды (семейство Ipidae), усачи, или дровосеки (Cerambycidae), златки (Buprestidae). Из потребляющих корневую массу насекомых наиболее обычны личинки щелкунов, называемые проволочниками (Elateridae). По сравнению с неморальными ценозами роль хрущей резко уменьшается.
Позвоночные животные, потребляющие главным образом зеленую массу и другие растительные корма, представлены различными крупными птицами из семейства тетеревиных. Это глухарь, в Восточной Сибири заменяемый каменным глухарем (Tetrao urogallus, T. parvirostris), а также рябчик (Tetrastes bonasia). Близкий к рябчику вид есть и в Канаде. Целый ряд птиц и зверей приспособлен к потреблению семян хвойных деревьев. Это прежде всего клесты (виды рода Loxia), из которых белокрылый клёст (L. leucoptera) живет в лиственничниках как Сибири, так и Аляски, и белки (Sciurus vulgaris в Евразии, красная белка из рода Tamiasciurus, а также серая белка – S. carolinensis - в Америке). В Америке весьма разнообразны бурундуки (22 вида рода Tamias), в Сибири распространен единственный вид - Tamias sibiricus. Смешанный семеноядно-зеленоядный тип питания свойствен различным лесным полевкам (род Clethrionomys); лесные же мыши Евразии (род Apodemus) и оленьи «мыши» Америки (Peromyscus - это представители семейства хомякообразных) более склонны к поеданию семян. Для тайги Нового Света очень характерно полное отсутствие настоящих мышей (видов семейства Muridae), а сходные экологические ниши занимают внешне конвергирующие виды хомякообразных (Cricetidae). Хомякообразные из подсемейства полевок (Microtinae) обитают по всей таежной зоне. Наконец, основной потребитель веточных кормов - лось, который живет как в Евразии, так и в Америке.
Гетеротрофы высших порядков представлены в разных группах животных. Среди насекомых наиболее заметны, пожалуй, муравьи из рода Formica и муравьи-древоточцы (Camponotus herculianus). Очень разнообразны мелкие формы жуков-жужелиц и хищников (Carabidae, Staphylinidae), многоножки-литобииды, доминируют в подстилке. Мелкие позвоночные-зоофаги особенно обильны в приземном ярусе. Это в первую очередь бурые лягушки (Rana arvalis и близкие виды), различные землеройки-бурозубки (Sorex). Наибольшее видовое разнообразие позвоночных-зоофагов приходится на древесно-кустарниковый ярус за счет различных насекомоядных и всеядных птиц. При этом важно отметить, что целый ряд характерных таежных видов, питающихся насекомыми, не улетает на зиму. Таковы, в частности, синицы-гаички (Parus montanus, P. palustris в Евразии, Р. cinctus в северной тайге Евразии и на западе Северной Америки, Р. atricapillus и др. в Северной Америке), корольки (Regulus regulus в Евразии, R. calendula и R. satrapa в Северной Америке), пищухи (Certhia familiaris), некоторые дятлы. Впрочем, последние зимой могут почти целиком переходить на питание семенами хвойных. В теплый период года птичье население во всех регионах бореальных лесов становится еще разнообразнее, при этом даже преимущественно зерноядные виды часто начинают поедать также насекомых, червей или пауков. Во всей зоне становятся обычными различные виды дроздов (Turdus), в Евразии в число доминантов выходят представители славковых (семейство Sylviidae), виды пеночек (Phylloscopus). В Северной Америке -виды семейства лесных певунов, или древесниц, Parulidae, которых за внешнее сходство именуют американскими славками. В южной тайге Европы часто доминирует зяблик (Fringilla coelebs), а в северной - юрок (Fringilla montifringilla). В более восточных и в американских секторах в состав доминантов нередко выходят виды семейства овсянковых (Emberizidae).
В пределах мало измененной человеком тайги среди крупных зверей, питающихся смешанной пищей, но все же с преобладанием зоофагии, следует упомянуть бурого медведя, распространенного на обоих материках, а также рысь, росомаху. Мелкие хищные зверьки представлены главным образом куньими. Это лесная куница, соболь, горностай, ласка, по берегам водоемов - норки и выдры. У всех этих зверьков ценная шкурка, которая может служить предметом научно обоснованного регулируемого промысла.
Главный возобновимый ресурс таежной зоны - древесина, запасы которой все еще очень велики, хотя в ряде районов ведется неконтролируемая, научно необоснованная, подчас хищническая вырубка в объемах, превышающих естественный прирост.


ТУНДРЫ И ПРИПОЛЯРНЫЕ ПУСТОШИ

Географическое распространение,
гигротермический и геохимический режимы

Тундры распространены в Субарктике, образуя циркумполярную зону. В аналогичных широтах южного полушария из-за чрезвычайно ровного морского климата формируются особые сообщества, во многом отличающиеся от тундр. Здесь они названы общим термином «приполярные пустоши». Надо сказать, что в некоторых секторах Субарктики с ровным морским климатом и даже несколько южнее также могут формироваться пустотные сообщества с преобладанием вересковых, осок или некоторых злаков. Следовательно, даже для северного полушария выражение «тундры и приполярные пустоши» оказывается уместным.
Гигротермический режим безлесных приполярных областей показан на приведенных климадиаграммах (рис. 38). Он отличается достаточным или даже избыточным увлажнением, низкими температурами вегетационного периода. Нельзя забывать и об особом режиме освещенности - в середине лета солнце вообще не заходит. В настоящих тундрах период вегетации охватывает короткое летнее время, за которое успевает оттаивать лишь верхний горизонт почв. В субантарктических пустошах вегетационный период может быть растянутым на большую часть года.


Рис. 38. Климадиаграммы субарктических и арктических районов

<< Предыдущая

стр. 4
(из 7 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>