<< Предыдущая

стр. 5
(из 7 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>


Сырые и холодные условия способствуют заболачиванию, а в почвенной толще при этом могут возникать явления оглеения. Весьма распространено также торфообразование, накопление слабо разложившейся органической толщи в условиях избыточного увлажнения и кислой реакции среды. Весьма типичен' мерзлотный микрорельеф (полигональная тундра), а также кочковатость. Профиль глеевых и торфянисто-глеевых тундровых почв из-за мерзлоты неглубокий, дифференцирован он слабо. Даже в верхних горизонтах содержание гумуса не превышает 5 %. Реакция обычно кислая или даже сильнокислая (рН 3,5-5,5). Лишь в южных частях тундры и в лесотундре выражены оподзоленные глеевые и торфянистые почвы.

Сообщества фотоавтотрофов

Севернее границы сомкнутых лесов простирается переходная зона лесотундры, в пределах которой разреженное криволесье, таежные участки по долинам рек и безлесные, поросшие кустарником пространства чередуются друг с другом. Еще севернее простираются так называемые кустарниковые тундры с зарослями ив, карликовых березок (Betula папа), некоторых вересковых. Кустарниковая тундра биогеографически во многом сходна с лесотундрой и северной тайгой. Лишь зона настоящих тундр с мохово-лишайниковым, осоково-пушицевым растительным покровом существенно отличается от таежных массивов.
В зависимости от конкретных местообитаний, в частности от форм мезорельефа, формируются различные сообщества фотоавтотрофов. Каменистые, хорошо дренированные, возвышенные участки имеют разреженный покров из тундрового мятлика (Poa abbreviata),. камнеломки супротиволистной (Saxifraga oppositifolia), дриады точечной (Dryas punctatae). Поверхность камней покрыта накипными лишайниками.
В постоянно увлажненных понижениях сосредоточены гигрофильные группировки с пушицей, осоками, калужницей (Caltha arctica), лютиками (Ranunculus nivalis, R. sulphurous). Наиболее богатые луговидные сообщества приурочены к южным склонам, покрытым слоем мелкозема, здесь господствуют многовидовые сообщества с Cerastium, Draba, Erigeron, Taraxacum. Основные площади плакорных местообитаний покрыты мхами, а в более сухих местах лишайниками. Число видов мхов и лишайников в тундрах достигает тысячи, в то время как цветковых растений насчитывается лишь 200-300 видов. Почвенный покров часто прерывается пятнами голого грунта, морозобойными трещинами и другими формами мерзлотного микрорельефа.
В западной части тундровой зоны Евразии преобладают ягельные тундры с господством видов кладонии (Cladonia), а восточное доминируют виды родов алектория (Alectoria) и цетрария (Cetraria).
Для растительного покрова характерно подавляющее преобладание многолетних видов. Среди них значительна доля очень мелких кустарничков - полярной ивы (Salix arctica), карликовой березки. Очень показательно присутствие вечнозеленых растений: дриады, или куропаточьей травы, вороники, или шикши (Empetrum), брусники. Очень типичны подушковидные жизненные формы, к которым относятся, например, некоторые камнеломки, крупка волосистая (Draba pilosa), подушковидный мак (Papaver pulvinatum). Для областей с морским климатом крайне характерны пустоши с участием разных видов семейства вересковых (вереск, брусника и др.).
Существует мнение, что растения тундры размножаются в основном вегетативным путем. Это полностью справедливо по отношению ко всем растениям, проникающим в тундру из более южных зон (таких видов довольно много). Однако типично тундровые растения периодически, хотя и не каждый год, возобновляются из семян.
В субантарктических регионах в условиях мягкого морского климата существуют своеобразные фитоценозы. При постоянно ветреной туманной и дождливой погоде нередко круглый год днем и ночью температура держится и пределах 0...+5°С. Очень характерны подушковидные растения, например азорелла (Azorella selago) из зонтичных, достигающая в диаметре 1 м. Широко распространены туссоковые злаковники, образующие высокие кочки. Среди них господствуют виды родов Роа и Festuса. Многочисленны разнообразные папоротники (Lomaria alpina, Hymenophyllum peltatum, Polypodium australis, Cystopteris fragilis), плауны (Lycopodium saururus), различные лишайники. Особенно обилен бородатый лишайник Neuropogon melaxanthus. На самом материке Антарктиды обнаружены только два вида цветковых растений - злак Deschampsia antarctica и гвоздичное Colobanthus crassifolius. На острове Кергелен наряду с широко распространенными азореллой и аценой (Acaena adscendens) произрастает крупнолистная «кергеленская капуста» (Pringlea antiscorbutica) из крестоцветных - известное среди моряков противоцинготное средство. На многих субантарктических островах представлены пустоши из вороники красной (Empetrum rubrum) и хебе кипарисовидной (Hebe cupressoides). Местами встречаются участки сфагновых болот. Кроме туссоковых злаковников, характерны злаковые пустоши с преобладанием Cortaderia pilosa. При чрезмерном выпасе злаковники сменяются верещатниками из вороники и представителей родов Blechnum и Pernettia.
В настоящей арктической тундре запасы сухой фитомассы составляют около 5 т/га, причем на многолетние надземные части и корни приходится 4 т/га, а на фотосинтезирующие части - 1 т/га. Годовая первичная продукция составляет 1 т/га. К югу, в направлении к кустарниковой тундре, общая фитомасса достигает 50 т/га, а годовая первичная продукция - 5 т/га. Запасы фитомассы в сообществах Субантарктики также достигают 50 т/га в оптимальных условиях, однако продукция обычно в 2-3 раза выше из-за более растянутого периода вегетации.

Сообщества гетеротрофов

Многочисленные в тундре лишайники по существу являются одновременно и фотоавтотрофами и гетеротрофами. Гетеротрофный компонент этого симбиотического организма, как известно, относится к грибам. Вообще грибы составляют важнейшую часть гетеротрофных уровней в экосистеме тундры (рис. 39). Среди микроорганизмов грибы также занимают доминирующее положение по сравнению с бактериями. Недавние исследования микробного населения тундровых почв установили резкие периодические колебания их обилия (раз в 10-15 суток), видимо, не связанные с погодными флуктуациями (вероятно, аутогенные ритмы).
Среди всех животных первое место по суммарной биомассе занимают беспозвоночные, а из них один вид дождевого червя-эйзения Норденшёльда. В моховой дернине в большом количестве встречаются личинки комаров-долгоножек (Tipulidae), а также других двукрылых (Empididae, Muscidae). По численности, как и всюду, преобладают субмикроскопические свободноживущие нематоды (0,5-5 млн экз./м2). Из более крупных червей очень заметны мелкие белые энхитреиды длиной 10-20 мм. Весьма обильны микроартроподы, причем по биомассе обычно преобладают коллемболы из родов Onychiurus, Folsomia, Isotoma. Общая зоомасса почвенных животных в южных вариантах моховых тундр достигает 20 г/м2 (в сырой массе). Примерно половина этого количества приходится на эйзению Норденшёльда, около 2 г - на энхитреид, 1-2 г-на коллембол,
В многочисленных водоемах развивается масса личинок комаров-толкунцов (Chironomidae), а также кровососущих комаров-кулицид (Culicidae).
Упомянутые группы почвенных и водных животных питаются в основном разлагающимися остатками органических веществ. Одними из главных потребителей зеленых растений являются мелкие тундровые грызуны, - лемминги и в меньшей степени полевки. Лемминги и полевки относятся к тем немногочисленным животным, которые деятельны в тундре круглый год. В западных районах Евразии обитает норвежский лемминг (Lemmus lemmus), к востоку от Белого моря его заменяет близкий вид - обский лемминг (Lemmus obensis). Здесь же появляется представитель особого рода - копытный лемминг (Dicrostonyx forquatus). Последний на зиму надевает чисто-белый мех, а два средних когтя передних лап сильно разрастаются, образуя своеобразное «копытце». Этими копытцами лемминг прокладывает подснежные ходы. Только для Америки известен другой вид этого рода - кольчатый лемминг (Dicrostonyx hudsonius). По образу жизни к леммингам близки американские лемминговые мыши (Synaptomys borealis). В берингийской части евразийских и американских тундр среди каменистых россыпей обитают длиннохвостый суслик, или «евражка» (Citellus undulatus), и викарирующие виды сурков (Marmota camtschatica и М. caligata). Северный олень Евразии и американский подвид того же вида, называемый карибу (Rangifer tarandus), обитают в пределах тундровой зоны главным образом в летний период, а на зиму откочевывают в лесотундру. На больших пространствах диких северных оленей заменили стада домашних оленей, но и они ведут образ жизни, сходный с таковым дикого родича. Основной объект питания оленей - ягель (Cladonia, Cetraria) и другие лишайники. Самые крупные стада диких северных оленей живут на Таймыре.
В полярных областях Нового Света до наших дней сохранился реликт ледниковой эпохи - овцебык (Ovibos moschatus). Этих животных успешно акклиматизировали в наших тундрах на Таймыре и на острове Врангеля, а также в тундрах Норвегии и Швеции.
Из птиц наибольшей биомассы на единицу площади достигают различные гуси и казарки, а также белые куропатки. Такое обилие обеспечивается в первую очередь характером питания. Все упомянутые птицы являются потребителями зеленой массы - наиболее доступного и массового корма. Гуси на зиму отлетают далеко на юг, а куропатки откочевывают в лесотундру или скапливаются в заросших кустарниками долинах.
Фоновые виды воробьиных птиц - это пуночка и лапландский подорожник, распространенные циркумполярно. Их следует рассматривать уже как всеядных животных. Преимущественно животные корма потребляют обычные в тундре краснозобые коньки (Anthus cervina) и разнообразные кулики, особенно типичные для тундры песочники (Calidris).


Рис. 39. Основные потоки превратимой энергии в экосистеме тундры



Необходимо хотя бы кратко упомянуть такую специфическую функциональную группу гетеротрофов, как антофилы, которые обеспечивают опыление многих тундровых видов растений. В первую очередь это шмели (Bombus) и мухи-журчалки (Syrphidae). Основу их питания составляют нектар и пыльца. Личинки журчалок живут за счет детрита или хищничают.
Гетеротрофы высших порядков представлены в почвенно-подстилочном ярусе различными многоножками-литобиидами, жужелицами, жуками-стафилинидами, хищными видами нематод и пауками. Из последних особенно заметны пауки-волки из рода Pardosa.
Основные хищники, потребители леммингов, - это песец, белая сова, канюк-зимняк. На водоплавающих птиц и на куропаток охотятся сокол-кречет, ястреб-тетеревятник. Стада северных оленей сопровождает тундровый волк, отбирая в первую очередь молодняк, больных и ослабленных особей. Помимо волка, «потребителями» северного оленя можно считать комплекс кровососов (комары-кулициды и слепни-табаниды), а также разные виды оводов, личинки которых паразитируют в коже (Oedemagena tarandi) и носоглотке (виды рода Oestrus).
Приполярные пустоши Субантарктики из-за островного положения крайне обеднены наземными животными. Особенно это касается позвоночных, которые представлены практически лишь морскими птицами и млекопитающими (трубконосые, пингвины, ластоногие). Характерными птицами субантарктических побережий являются белые ржанки (семейство Chionididae) из отряда куликов. Всего два вида этих птиц (Chionis alba и Ch. minor) держатся на суше, не заходя в воду, и кормятся различными выбросами моря. Внешне они совершенно не похожи на куликов, а скорее напоминают голубей.
Несмотря на изолированность субантарктических островов друг от друга, мелкие почвенные беспозвоночные (нематоды, коллемболы, панцирные клещи и некоторые двукрылые) обнаруживают большую общность видового состава.
Общими чертами приполярных регионов следует считать в основном малое видовое разнообразие, укороченность цепей питания, большие периодические флуктуации численности. Последнее особенно заметно в годы массовых размножений леммингов, с которыми связаны синхронные флуктуации численности пернатых хищников и сдвинутые по фазе колебания обилия песцов. Схемы потоков энергии и структуры трофической сети имеют вид относительно простой системы связей, с сильными облигатными взаимовлияниями (контурами обратной связи). Все это обусловливает слабое развитие компенсаторных механизмов в экосистеме (см. рис. 39).


ВЫСОКОГОРЬЯ

Географическое распространение,
гигротермический и геохимический режимы

Высокогорьем считают субальпийский и альпийский пояса (высотные зоны) горных стран, т. е. территории выше границы сомкнутого леса в тех районах, где выражен горно-лесной пояс. В умеренных и приполярных широтах (начиная примерно от 50°) высокогорья почти идентичны некоторым вариантам расположенной севернее (в северном полушарии) лесотундры и тундры, поэтому далее речь пойдет о высокогорьях умеренно теплых и тропических широт. Эти высокогорья также во многом аналогичны безлесным приполярным территориям, имея нередко общие с ними или близкие виды (арктоальпийское распространение в северном полушарии). Однако здесь уже заметны и различия, которые придают экосистемам низкоширотных высокогорий неповторимые черты. Прежде всего, в отличие от приполярных районов, здесь нет долгого полярного дня и полярной ночи. Фотопериод соответствует широтному положению. Поэтому суточная и сезонная ритмика по мере приближения к экватору становится все своеобразнее. У экватора в высоких горах Южной Америки или в Африке круглый год условия не меняются, каждый день возможны заморозки ночью и сильный нагрев в полдень.
Хотя во всех широтах с подъемом в горы снижаются температуры и обычно хотя бы до некоторого уровня повышается количество осадков (исключая расположенные в дождевой тени склоны), региональные условия горных стран крайне разнообразны и поэтому высокогорья могут быть как засушливыми (Восточный Памир, Тибет, сырты Тянь-Шаня, пуна Анд и т. д.), так и постоянно увлажненными (тропические парамо Анд и высокогорья некоторых районов Африки, Западного Кавказа, Гималаев, Южных Анд). Именно увлажненность в первую очередь приводит к дифференциации условий в горах. При прочих равных условиях засушливость региона приводит к сдвиганию системы высотных поясов вверх. Так, верхняя граница леса на Западном Кавказе и в Альпах нередко проходит на высоте 2000 м абс., а на сухом Восточном Кавказе поднимается до 2700 м абс. В пределах одного региона в Тянь-Шане в зависимости от степени засушливости верхняя граница леса колеблется в пределах 2800-3200 м абс., а нижняя граница языков средних по размерам ледников - в пределах 3000-4000 м абс. Аридные и в особенности семиаридные горные страны в полосе широт 30-45° не имеют сплошных лент высотных поясов, как гумидные горы. Высотные пояса представлены в виде пятен различных по природе экосистем, расположенных на склонах разной экспозиции. Например, в Тянь-Шане на северном склоне хребта Терскей-Алатау, в бассейне реки Чон-Кызыл-Суу, на высоте 2200-2900 м абс., на южных склонах, представлены различные варианты горных степей, а на северных - влажные замшелые ельники из ели Шренка (Picea schrenkiana). В этом районе Тянь-Шаня луговые степи, например, переходя со склонов северной экспозиции внизу на склоны южной экспозиции наверху, встречаются в интервале высот по меньшей мере 1500-3200 м абс.
Сильное влияние экспозиции в семиаридных горных странах субтропических и умеренно теплых широт приводит к тому, что даже при очень резких изменениях климата (например, при понижении температуры в плейстоцене) представленные в горах природные комплексы не исчезают, а лишь перераспределяются по высотам и экспозициям. Такая повышенная буферная способность имеет далеко идущие последствия для состава сообществ, позволяя сохраняться в них древним формам или же закрепляться молодым, недавно возникшим видам. Особенно богаты в этом плане субальпийские группировки. В альпийском поясе условия среды уже начинают приближаться к пределу и состав биоценозов резко обедняется, хотя и включает множество своеобразных по своим адаптациям форм растений и животных.
Невысокие температуры задерживают процессы разложения органического вещества, что приводит обычно к накоплению грубого гумуса и даже к оторфованности верхних почвенных горизонтов. В гумидных условиях это сопровождается сильным выщелачиванием элементов минерального питания и повышением кислотности. При этом нередко возникают пустоши с участием вересковых (рододендроны, верески, вакциниумы и т. д.), осоковых и дерновинных злаков (тассоки Анд, Австралии и Новой Зеландии). Низкие давления, температуры и ветры ведут к физиологическому иссушению даже в достаточно влажных высокогорьях, что способствует широкому распространению подушковидных форм среди растений. Резкие смены погоды, высокий уровень прямой солнечной радиации и ультрафиолетовой радиации приводят к особым биохимическим процессам в живой природе, что отражается и на геохимических особенностях среды. Характерна высокая пространственная дискретность условий вплоть до очень больших различий между куртинами растений и промежутками с редкой растительностью.

Сообшества фотоавтотрофов

Тропические, постоянно влажные высокогорья нередко называют «парамос» - по названию влажных высокогорий в Андах Колумбии, Венесуэлы и Эквадора. Сходные с южноамериканскими по режиму тепла и влаги высокогорья развиты на высоких поднятиях Африки (Камерун, Кения, Килиманджаро, Рувензори, горы Вирунга, некоторые поднятия гор Митумба вдоль рифта), в Индонезии и в Новой Гвинее. Изолированные друг от друга, парамос имеют физиономически сходные растительные сообщества, которые флористически очень различны в тяготеют к ближайшим расположенным ниже участкам. Южноамериканские парамос во многом родственны субантарктическим постоянно влажным безлесным сообществам. Влажные сообщества высокогорий экваториальной Азии имеют в своем составе бореальные элементы и одновременно австралийские. Видимо, такого рода влияния со сдвигом к австралийскому флористическому компоненту имеются в горах Новой Гвинеи, которые пока еще мало исследованы.
Наиболее характерная черта парамос - древовидные растения из преимущественно травянистых родов и семейств. Таковы в Африке гигантские утолщенные крестовники (Senecio johnstonii) и несколько видов лобелий (Lobelia keniensis, L. rhynchopetala, L. deckenii, L. wollastoni и др.) со свечевидными соцветиями. Крестовники относятся к сложноцветным, а лобелии - к колокольчиковым. В парамос Южной Америки растут древовидные эспелеции (Espeletia grandiflora, E. insignia, Е. lopezii) из сложноцветных, называемые «фрайлехонес». Первый из указанных видов обычно имеет высоту около 2 м, но отдельные экземпляры достигают 6 м. Эспелеции внешне похожи на древовидные крестовники Африки. В южноамериканских парамос тоже есть крестовники, но сравнительно низкорослые. Очень похожи своими свечевидными опушенными соцветиями на лобелии гигантские люпины (люпин лисохвостовидный из Эквадора - Lupinus alopecuroides) из бобовых. В экваториальной Азии во влажных высокогорьях также есть древовидные розетковые сложноцветные - анафалисы (Anaphalis). В более сухих горах Южной Америки распространены древовидные розеточные растения - пуйи из бромелиевых. У гигантской пуйи (Puya gigas) из Колумбии агавовидные листья в длину до 1,5 м, короткий стебель, но очень длинный, до 10 м, цветонос. Другие виды имеют толстый стебель и внешне несколько напоминают ксанторею из Австралии. Все древовидные высокогорные растения тропических широт обычно в той или иной степени суккулентны, часто также покрыты густыми волосками и «войлоком» из отмерших листьев.
В парамос обычно хорошо развит моховой (сфагнум), травяной и кустарниковый покров, характерны злаковые кочки, а ниже, у границы с горным лесом, могут расти даже бамбуки. Здесь же развиты кустарниковые и низкорослые древесные разреженные группировки из вересковидных растений (включая как виды семейства вересковых, так и виды других семейств). В Андах характерны рощицы криволесья из видов Polylepis (розоцветные), во всех тропических горах типичны также кустарниковые или древовидные зверобои (Hypericum leucoptychodes в Африке, Н. leschenaultii в Индонезии и Н. laricifolium в Андах) из семейства Guttiferae. Злаковые кочки образованы видами из широко распространенных родов (чаще всего это овсяницы, вейники, бородачи, мятлики, ковыли). Другие травянистые растения включают и красиво цветущие герани, крестовники, лютики, а также различные местные формы, распространение которых ограничено лишь данной горной страной.
Высокогорные подушечники широко представлены не только в тропических, но и в умеренно теплых регионах. Подушки могут быть образованы представителями совершенно разных таксонов, например: из розоцветных - Dryadanthe tetrandra; из свинчатковых - Acantholimon diapensioides; из бобовых -Astragalus в Средней Азии; из зонтичных - Azorella; из кактусовых - Tephrocactus в Андах. Этот список можно было бы легко продолжить за счет видов из самых далеких друг от друга семейств. В сухих нагорьях (пуна Анд, сырты Тянь-Шаня и Памира), кроме подушек, широко представлены дерновинные злаки, которые, однако, не бывают столь высокими, как в парамос. Это опять виды овсяниц, ковылей, мятликов, вейников. В щебнистых участках обычно растут низкорослые суккуленты из толстянковых (очитки Sedum, Rosularia и близкие к ним).
В Южной Америке среди суккулентов большого разнообразия достигают кактусовые, многие из которых очень красиво цветут и высоко ценятся любителями во всем мире (например, виды Lobivia, Pseudolobivia, Rebutia, Oroya, Matucana, Oreocereus, Morawetzia, Mediolobivia, Espostoa и др.). В сухих высокогорьях встречаются также уже упоминавшиеся виды из рода пуйа (включая недревовидные) и другие суккулентные бромелиевые.
В альпийско-гималайском поясе северного полушария в условиях хорошего увлажнения в субальпийском поясе развивается мощное высокотравье, которое перемежается стелющимися кустами и криволесьем из различных древесных растений - это рододендроны, стланики из хвойных (например, арчовый стланик из Juniperus turkestanica), криволесье и низкие кусты из вересковых (кроме уже упомянутых рододендронов). В частности, в горах Азии на юг до Австралии в субальпийском поясе нередко растут кустарниковые и древовидные родичи нашей черники и голубики (например, Vaccinium varingiifolium на Яве). Виды вакциниум обитают также в горах Южной Америки и Мадагаскара. Ареалы многих растений субальпийского пояса позволяют реконструировать пути их расселения и объяснить исторические причины их современной конфигурации.

Сообщества гетеротрофов

Сообщества гетеротрофных организмов, в первую очередь животное население, также представлены разнородными группами, состав которых сильно зависит от регионального положения гор. В условиях сходных гигротермических характеристик среды и у животных можно видеть многочисленные примеры параллелизмов и конвергенции наряду с уникальными чертами облика и экологии в каждом районе. Таксономические связи с удаленными территориями чаще полнее проявляются у беспозвоночных животных, особенно у самых мелких их представителей - нематод и микроартропод. Наиболее своеобразен состав населения позвоночных, в первую очередь зверей и птиц.
Крупные травоядные млекопитающие, характерные для альпийско-гималайской полосы горных стран, - это представители нескольких видов козлов (Capra) и баранов (Ovis). В Кордильеры Северной Америки проникает снежный баран, живущий и у нас в горах Сибири, но одновременно там появляется чрезвычайно своеобразная снежная коза (Oreamnos americanus) - белого цвета, с маленькими рогами и гривкой на холке. В Евразии в отдельных горных странах распространены и другие копытные - серны, тары, горалы, серау, голубые бараны, яки. В парамос Южной Америки обитают редкие шерстистые, или горные тапиры (Tapirus pinchaque) и мелкие высокогорные олени (Pudu mephistopheles). В парамос и в более сухих высокогорьях (пуна, халка) встречаются и другие виды оленей, из которых перуанский олень (Hippocamelus antisiensis) держится среди скал и напоминает повадками горного козла. В пуне характерны и безгорбые верблюды из рода лама. Все горные травоядные часто заходят в верхний пояс горного леса, для них характерны периодические вертикальные миграции. Это же можно сказать и о хищных млекопитающих - различных медведях, лисицах, кошачьих. Напротив, мелкие грызуны ведут строго оседлый образ жизни, но у них вырабатываются особые приспособления против сезонных и даже суточных колебаний непостоянной погоды высокогорья - устраивают хорошо защищенные убежища в норах и среди камней, запасают сено, впадают в спячку в холодный период.
В умеренно теплых широтах у птиц нередко возникает весьма узкая кормовая специализация, невозможная в равнинных условиях. Например, ряд видов горных зерноядных птиц Средней и Центральной Азии (Leucosticte, Serinus pusillus) в течение нескольких месяцев могут поедать семена немногих видов растений, ежедневно опускаясь из высокогорий в теплые долины ранней весной. В течение лета эти растения созревают на все больших высотах, постепенно доходя до высокогорий. Ближе к осени в долинах созревает второй урожай, позволяя горным вьюркам не менять кормового рациона. Таким же образом ведут себя и горные виды колибри в умеренных широтах, передвигаясь вместе с движением в горы волны цветения. Напротив, в ровных условиях влажных экваториальных высокогорий те же колибри и заменяющие их в Старом Свете нектарницы передвигаются не столько в вертикальном, сколько в горизонтальном направлении, отыскивая цветущие растения, которые появляются в любое время года.
Другие виды птиц в течение неблагоприятного сезона мигрируют в долины и там проводят некоторое время, часто резко изменяя характер корма. Например, обитающая в летнее время поблизости от ледников и поедающая насекомых краснобрюхая горихвостка (Phoenicurus erythrogaster) зимует в долинах с зарослями облепихи и питается в основном ягодами этих кустарников (краснобрюхая горихвостка живет на Кавказе, в Средней и Центральной Азии). Весьма характерны во многих горах и главным образом растительноядные формы, поедающие в большом количестве зеленую массу альпийских трав, которая очень богата протеином и усвояемыми углеводами и жирами. Таковы, в частности, улары (poдTetraogallus). Наконец, в составе населения всегда представлены всеядные птицы (например, альпийские галки Евразии) и крупные хищники. Среди последних многочисленны падалыцики - грифы, сипы, бородачи в Старом Свете, кондоры в Новом Свете. Крупные хищники подолгу парят в небе, используя восходящие потоки воздуха, всегда имеющиеся в горах.
Состав даже наиболее массовых птиц очень различен в разных регионах, ведь некоторые горные виды обладают крошечными ареалами, как, например, некоторые колибри Южной Америки. Все же можно для высокогорий Старого Света, кроме уже упомянутых альпийских галок (Pyrrhocorax graculus), грифов и бородачей, горных вьюрков (Leucosticte), отметить еще горных коньков (Anthus spinoletta), рогатых жаворонков (Eremophila alpestris), снежных вьюрков, или снежных воробьев (Montifringilla), ряд видов горных чечевиц (Carpodacus), стенолаза (Tichodroma muraria). Из них горные коньки и рогатые жаворонки широко распространены в горах Северной Америки, при этом рогатые жаворонки населяют также тундру и пустынные низкогорья Центральной Азии. В изолированных горах Африки для пояса древовидных сенецио и лобелии характерна нектарница Джонсона (Nectarinia johnsoni).
В парамос Анд обильны виды, многие из которых встречаются у уровня моря на южной, холодной оконечности материка. Среди фоновых видов это, например, водяной печник (Cinclodes fuscus), пищуховый землелаз (Upucerthia) из семейства печников (Furnariidae) и скальный земляной тиранн (Muscisaxicola alpina) из семейства тиранновых. Обычны также дрозды Turdus fuscater, два вида крапивников и несколько видов овсянковых, танагр и колибри. Из последних наиболее обычны крошечные Metallura и Oxypogon, которые поднимаются в горы на 5000 м абс. и часто кормятся среди листьев и цветов древовидных эспелеций (фрайлехонес). В пуне к фоновым видам принадлежит широко распространенный в Новом Свете вид овсянковых - зонотрихия (Zonotrichia capensis), некоторые тинаму, а также похожий на поползня кроличий землекоп, или «шахтер» Geositta cunicularia из семейства печников. Как и в сухих высокогорьях Центральной Азии, в пуне многие птицы гнездятся в норах и нишах обрывов. Это упомянутый «шахтер» и многие другие виды печников. Многие из них сооружают гнезда из глины, за что и получили такое название. Андский шилоклювый дятел (Colaptes rupicola) образует колонии и сооружает норы в обрывах, наподобие наших ласточек-береговушек. Ближайший родич этого дятла живет в лесах Северной Америки. В пуне обычны также некоторые виды колибри и мелкие горлицы.


БИОФИЛОТИЧЕСКИЕ ЦАРСТВА И ОБЛАСТИ СУШИ

В предлагаемой схеме (см. карту на форзаце) биофилотического районирования наиболее крупными таксонами являются царства, подразделяемые, в свою очередь, на области. Всего выделено 9 биофилотических царств. Биофилоты царств, расположенных в экваториальных и тропических районах земного шара, имеют более сложную и насыщенную структуру и более длительную историю формирования. В связи с этим и рассмотрение отдельных царств проводится здесь от наиболее древних к более молодым и обычно менее разнообразным по составу биофилотам. Помимо древности, были учтены также преобладающие исторические связи, «родственность» между биофилотами. Таким образом был построен своего рода «генеалогический ряд» биофилотических царств: Ориентальное - Эфиопское - Мадагаскарское - Капское - Австралийское - Антарктическое -Неотропическое - Неарктическое - Палеарктическое. Поскольку прямолинейная односторонняя связь не отражает действительной сложности взаимного влияния биофилот, ниже приведена графическая схема, иллюстрирующая взаимные связи между биофилотическими царствами суши земного шара (рис. 40). Нами выделены три градации давности континентальных связей между биофилотическими царствами: донеогеновые связи, неоген-четвертичные и современные. Здесь имеются в виду только непосредственные (прямые) континентальные связи. Дело в том, что опосредованные (косвенные) континентальные связи - через «третьи» царства - существовали или существуют между всеми царствами суши. Поэтому такие косвенные связи и не показаны на схеме. Особого примечания заслуживает связь Ориентального царства с Австралийским и Мадагаскарским, с учетом

Рис. 40. Прямые континентальные взаимосвязи
между биофилотическими царствами суши:
1 — современные; 2 — неоген-четвертичные; 3 — донеогеновые
причленения Праиндостана к Азиатскому материку. Нужно учитывать, что Австралия и Мадагаскар имели континентальную связь с Праиндостаном лишь в то время, когда он был еще изолирован от Палеоазии океаном Тетис.


ОРИЕНТАЛЬНОЕ ЦАРСТВО (OR1ENTALIS)

Ориентальное царство занимает территории полуостровов Индостан и Индокитай, полуострова Малакка, восточную оконечность Аравийского полуострова, а также ряд островов -Шри-Ланку, Суматру, Яву, Калимантан, Филиппины и острова Пацифики: от Каролинских и Маршалловых до Туамоту и Гавайских. Граница царства проходит по восточной окраине пустыни Руб-эль-Хали, западной окраине пустыни Тар, затем по южным подножьям Гималаев, пересекает среднее течение рек Иравади и Меконг немного севернее тропика Рака и выходит к побережью океана по долине реки Сицзян. Юго-восточная граница Ориентального царства пролегает между Австралией и островом Тимор, далее между островами Флорес и Сулавеси, по Макассарскому проливу, огибает с юга Филиппины, и далее между Новой Гвинеей и Каролинскими островами, между Фиджи и Самоа. Разумеется, эти границы представляют на самом деле весьма широкие переходные зоны между соседствующими царствами, где происходит смешение и взаимное проникновение биофилотических элементов каждого царства на территорию другого. Это явление особенно ярко проявляется в условиях континентальных границ, не усугубленных резкими перепадами физико-географических условий, например в области Северного Индокитая или в условиях Зондского архипелага, насыщенного множеством мелких островов, предоставляющих легкий путь для расселения многих живых организмов.
Ориентальное царство подразделяется на четыре биофилотические области: Индийскую, Индокитайскую, Малайскую и Тихоокеанскую (см. цветную карту на форзаце).
Переходный характер биофилот в пограничных районах служит основой для многочисленных дискуссий о реальности «линии Уоллеса», которую этот исследователь предложил в качестве границы между Австралийским и Ориентальным царствами, сделав это применительно к выделявшимся им фаунистическим областям. Действительно, рассмотрение участия австралийских и ориентальных элементов в фауне или флоре острова Сулавеси приводило ряд частных исследователей к прямо противоположным выводам о принадлежности этого острова (как и других пограничных территорий) к тому или иному царству или области. Но, несмотря на значительное участие ориентальных элементов в биофилоте острова Сулавеси, представляется более обоснованным включать его в Австралийское царство, так как немногочисленные австралийские элементы имеют больший удельный вес в генезисе биофилоты.
Современные территориальные контакты Ориентального царства с Палеарктическим и Австралийским обусловливают их значительное взаимное влияние в позднейшие геологические эпохи. Однако более примечательными оказываются древние связи биофилоты Ориентального царства с Мадагаскарским и Эфиопским: еще в карбоне полуостров Индостан имел непосредственный континентальный контакт с Восточной Африкой, Антарктидой и с Мадагаскаром, представлявшим в то время часть Африки. Даже в мелу Индию и Африку разделял еще сравнительно неширокий морской пролив, через который продолжались контакты эфиопской и мадагаскарской биофилот с ориентальной. Свидетельства этих контактов прослеживаются в наиболее древних слоях ориентальной биофилоты.
В целом ориентальная биофилота представляет собой наиболее насыщенную как древними, так и более поздними таксонами биофилоту земного шара. Особенно ярко проявляется это в континентальных областях царства - Индокитайской и Малайской, где самая древняя флора цветковых растений, а многие семейства животных если и не эндемичны для этой области, то по крайней мере имеют здесь центры происхождения или разнообразия.
На полуострове Малакка расположен центр разнообразия папоротникообразных, которые представлены здесь жизненными формами деревьев, лиан, эпифитов или мелких наземных растений. В этом же регионе наиболее разнообразны представители субэндемичных семейств Dipterocarpaceae и Nepenthaceae. Для Малайской области эндемичны семейства Tetrameristaceae и Scyphostegiaceae. Поражает обилие видов пальм - только на Малаккском полуострове их более 100 видов. Упомянутое семейство диптерокарповых включает целый ряд эндемичных родов - Balanocarpus, Isoptera, Dryobalanops и др. Род Nepenthes представлен на полуострове Малакка пятью видами, однако центр разнообразия этого рода, а также семейства в целом находится на острове Калимантан. Семейство Nepenthaceae выходит за пределы Ориентального царства в Северо-Восточную Австралию, на Новую Каледонию, а 1 вид произрастает на Мадагаскаре и Сейшельских островах, подчеркивая вышеупомянутые связи ориентальной и мадагаскарской биофилот.
Наиболее разнообразна и богата эндемичными формами флора Больших Зондских островов. Только на Калимантане отмечено более 11 тыс., а на Яве - более 6 тыс. видов высших растений.
Именно на Калимантане произрастает единственный вид монотипического семейства сцифостегиевых - двудомный кустарник Scyphostegia borneensis. На этом же острове произрастают 105 видов семейства диптерокарповых, объединяемых в 11 родов.
Эндемичен для Малайской области род Rafflesia (сем. Rafflesiaceae), объединяющий 12 видов паразитических растений, питающихся корневыми соками лиан рода Cissus. Наиболее известна среди раффлезий гигантская (Rafflesia arnoldi), мясистый цветок которой достигает в поперечнике 1 м, а его масса - 10 кг. Семейство раффлезиевых распространено в Южной Америке, Южной Африке, на Мадагаскаре, а некоторые виды проникают в Северную Америку и Средиземноморье.
На острове Суматра произрастает также гигантский Amorphophallus titanus из семейства арендных. Длина ланцетовидных листьев этого травянистого растения достигает 5 м, а початковидного соцветия - 2м. Клубень аморфофаллуса имеет диаметр до 0,5 м и массу до 34 кг.
Как упоминалось, на острове Калимантан находится центр разнообразия семейства Nepenthaceae. Листовые пластинки этих растений образуют своеобразные кувшины размером от наперстка до трехлитровой банки. Эти кувшины примерно на две трети заполнены жидкостью.
Многочисленны на Калимантане и представители семейства Orchidaceae. Среди них немало эндемичных родов и видов. Особого упоминания заслуживают гигантская эпифитная тигровая орхидея Grammatophyllum speciosum и голубиная орхидея Dendrobium crumentaceum.
Любопытно наличие во флоре Зондских островов значительной доли бореальных элементов, обитающих в высокогорных поясах. Это роды Ranunculus, Viola, Alchemilla, Plantago, Vaccinium и др., которые проникли сюда в плейстоцене, когда горные цепи Гималаев, Индокитая и Зондских островов имели более широкие связи.
В Индийской области Ориентального царства эндемизм флоры не достигает уровня семейств, однако на родовом и видовом уровне проявляется весьма широко. Наибольшую долю здесь составляют малайские виды, на севере значительно влияние палеарктической флоры, а на западе до 36% флоры составляют виды пустынного происхождения - выходцы из аридных областей Юго-Западной Палеарктики, а также некоторые эфиопские элементы.
Более явственно выражен эндемизм флоры на острове Шри-Ланка, где из 3100 видов высших растений около 800 эндемичны. На родовом уровне здесь известно 25 эндемичных форм, в частности из семейства диптерокарповых - роды Monoporanda, Stemonurus и Doona. Здесь растет также эпифитный кактус Rhipsalis cassytha, причем виды этого рода сейчас распространены также в тропической Америке, Африке, на островах Маврикий, Мадагаскар и на Коморских островах. Относительно этого представителя семейства Cactaceae, распространенного далеко за пределами основного ареала семейства, предполагают, что расселение его произошло за счет переноса семян из садов и парков, т. е. уже в историческое время.
Флора Тихоокеанской области Ориентального царства обладает характерными чертами островной флоры. Она сравнительно бедна, здесь высок эндемизм на видовом и отчасти родовом уровне, но все эндемики принадлежат в основном к семействам ориентального происхождения. Так, на Гавайских островах эндемизм на видовом уровне достигает 90%. Представители семейства Campanulaceae образуют здесь древовидные формы. Эндемики родового уровня составляют до 15% флоры - таковы Hillebrandia из семейства бегониевых, Schiedea из семейства гвоздичных, Cyanea, Delissea, Clermontia из семейства колокольчиковых.
На островах Полинезии имеется ряд эндемиков родового ранга. Так, на Самоа произрастают эндемичная пальма Solfia и Sarcopygme из семейства мареновых, на островах Общества - Reynoldsia из семейства аралиевых, Metatrophis из семейства тутовых и Tahitia из семейства липовых, на Таити - Hitoa из семейства мареновых.
Распределение фаунистического компонента биофилоты Ориентального царства в целом подчиняется тем же общим закономерностям, которые были отмечены при рассмотрении флористического компонента, а именно: наибольшее богатство, разнообразие и эндемизм проявляются в Малайской области, значительное влияние палеарктических элементов ощущается в Индийской и Индокитайской областях, а фауна Тихоокеанской области носит преимущественно островной характер.
Субэндемично в Ориентальном царстве семейство Moniligastridae (темноокрашенные дождевые черви), в континентальных областях царства распространены пиявки рода Haemadipsa.
Богата и своеобразна фауна паукообразных в Ориентальном царстве. Из отряда скорпионов здесь обитает около 100 видов, причем подсемейство Cherilinae эндемично. Отряд телифонов (Uropygi) представлен эндемичными родами Telyphonus и Hypoctonus. На острове Ява живет хвостатый телифон (Т. caudatus) буро-черного цвета, длиной до 3 см. От Индокитая до Новой Гвинеи распространен паук-птицеяд (Selenocosmia javanensis) красно-бурого цвета, длиной до 9 см. Таким образом, этот вид на востоке своего ареала несколько выходит за пределы Ориентального царства. Кстати, другие роды семейства пауков-птицеядов (Aviculariidae) распространены преимущественно в тропиках Южной Америки.
Фауна насекомых отличается исключительным разнообразием - число родов значительно превышает 4 тыс., эндемизм на родовом уровне составляет около 40%. Ряд семейств имеет здесь центр разнообразия - это бабочки семейств Papilionidae и Nymphalidae, жесткокрылые семейств Carabidae, Buprestidae, Lucanidae, Cetoniidae, Cerambycidae. Здесь же находится центр разнообразия отрядов богомоловых (Mantodea) и палочников (Phasmodea).
Среди эндемичных видов Ориентального царства заслуживают упоминания гигантская бабочка семейства сатурнид (Attacus atlas), достигающая в размахе крыльев 25 см. Она широко распространена от Индостана до Зондского архипелага. Листовидные бабочки рода Kallima из семейства нимфалид здесь также эндемичны. При сложенных крыльях они поразительно похожи на сухие листья.
Из отряда палочников некоторые эндемичные виды достигают гигантских размеров. Так, палочник Parmacia serratipes имеет длину до 33 см. Эндемичен и род Phyllium, представители которого имеют уплощенное тело, чрезвычайно напоминающее лист.
Среди ориентальных перепончатокрылых встречаются как самые крупные виды этого отряда (яванская сколия - Scolia capitata, достигающая длины 6 см), так и самые мелкие (наездник Alaptus magnanimus длиной всего 0,2 мм).
Пресноводные рыбы представлены четырьмя эндемичными семействами (Homalopteridae, Pristolepidae, Luciocephalidae и Chaudhuriidae). Однако два последних семейства содержат лишь по одному виду. В то же время Ориентальное царство является центром разнообразия таких широко распространенных рыб, как карпообразные (Cyprinoidea) и сомообразные (Siluroidea). Одно лишь семейство карповых (Gyprinidae) представлено в этом царстве 2 тыс. видов. Разнообразны здесь и лабиринтовые рыбы (Anabantidae), способные дышать атмосферным воздухом. Так, анабас (Anabas scandens) в период засухи покидает пересыхающие водоемы и может покрывать значительные расстояния по суше в поисках воды. К этому семейству относятся также хорошо известные аквариумистам петушки, гурами, лялиусы, ктенопомы.
Эндемичных семейств земноводных в Ориентальном царстве нет, но на уровне родов немало эндемиков. Летающие лягушки рода Rhacophorus наиболее широко представлены здесь, хотя некоторые виды проникают за пределы царства - на север до Японии, на восток до Новой Гвинеи и на запад до Мадагаскара. Узкоротые лягушки рода Kaloula имеют сходное распространение. В целом же семейство узкоротых (Microhylidae) является общим для Неотропического, Эфиопского, Капского, Мадагаскарского и Ориентального царств, заходя также в южные регионы Неарктики и Палеарктики.
В фауне пресмыкающихся наблюдается эндемизм уже на уровне семейств. Таковы семейства большеголовых черепах (Platysternidae), безухих варанов Lanthanotidae (единственный вид семейства обитает на острове Калимантан), щитохвостых змей Uropeltidae (около 45 видов в Индии и на Шри-Ланке), семейство гавиалов (Gavialidae, единственный вид - гангский гавиал - обитает в речных системах Инда, Ганга, Брахмапутры). Неясным остается пока эндемизм семейства лучистых змей (Xenopeltidae). Дело в том, что некоторые исследователи, помимо лучистой змеи Xenopeltis unicolor, распространенной в Индокитае, на Малайском архипелаге и Филиппинах, включают в это семейство также двуцветную змею Loxocemus bicolor, обитающую в Южной Мексике и Центральной Америке. Окончательное выяснение родственных связей этих двух видов змей, возможно, даст новый материал для зоогеографических реконструкций.
Некоторые пресмыкающиеся демонстрируют широкие связи Ориентального царства с другими царствами суши. Род Crocodylus из семейства настоящих крокодилов распространен в Ориентальном, Мадагаскарском, Эфиопском царствах, а также на севере Австралийского царства, на юге Неарктического и на севере Неотропического царств.
В то же время другой род того же семейства - гавиаловый крокодил (единственный вид - Tomistoma schlegelii) - имеет весьма ограниченный ареал - полуостров Малакка, острова Суматра и Калимантан.
Кобры рода Naj а распространены как в Ориентальном царстве, так и за его пределами, широко проникая в южные регионы Палеарктики и в Эфиопское и даже Капское царства. Однако королевская кобра (Ophiophagus hannah) из монотипического рода весьма четко очерчивает своим ареалом Ориентальное царство - от Индостана до Больших Зондских островов и Филиппин. Лишь слегка выходит за пределы царства род крайтов (Bungarus) из семейства аспидовых змей, куда входят и вышеназванные кобры.
Примечательно распространение подсемейства толстоголовых змей (Dipsadinae) из обширного семейства ужовых. Два рода этих змей населяют Ориентальное царство (Pareas и Aplopeltura), а третий род (Dipsas) широко распространен в Неотропиках.
Подобный географический хиатус демонстрирует семейство вальковатых змей (Anilidae): один род в Неотропиках (Anilius), а два - в описываемом царстве (Cylindrophys и Anomochilus).
В орнитофауне Ориентального царства лишь одно эндемичное семейство - листовковых (Chloropseidae) с 12 видами, относящимися к двум родам. Листовковые широко заселяют все области этого царства. Это небольшие, ярко окрашенные воробьиные птицы с кисточкой на конце языка для сбора нектара.
Зато ряд семейств птиц имеет в Ориентальном царстве несомненный центр разнообразия и, вероятно, возникновения. Таковы фазановые (Phasianidae), рогоклювые (Eurylaimidae), питтовые (Pittidae), белоглазковые (Zosteropidae), распространение которых четко показывает связи с Эфиопским и отчасти с Австралийским царством.
Некоторые семейства, хотя и хорошо представленные здесь, имеют, однако, центр видового разнообразия в Эфиопском царстве. Таковы птицы-носороги (Bucerotidae), нектарницы (Nectarmiidae), ткачиковые (Ploceidae). Обширны орнитофаунистические связи Ориентального царства с Палеарктикой, однако в значительной степени это обусловлено миграциями палеарктических птиц в пределы Южной Азии. Среди оседлых птиц палеарктические элементы не столь значительны.
На родовом уровне в Ориентальном царстве большое число эндемиков, особенно среди фазановых - Gallus, Pavo, Argusianus. В целом из более чем 600 родов ориентальных птиц около 150 эндемичны для этого царства.
Млекопитающие представлены в рассматриваемой области одним эндемичным отрядом шерстокрылов (Dermoptera), включающим всего один вид (или два) - Cynocephalus volans, населяющий полуостров Индокитай, острова Ява, Суматра, Калимантан и Филиппины. Этот зверек длиной до 42 см живет в густых влажных лесах и по ночам перелетает с дерева на дерево, используя при парении широкие кожистые складки между передними и задними ногами.
Отряд приматов здесь представлен богато, и три семейства этого отряда ограничены в своем распространении пределами царства. Это тупайи (Tupaiidae), долгопятовые (Tarsiidae) и гиббоновые (Hylobatidae). На островах Суматра и Калимантан обитает орангутан (Pongo pygmaeus) из семейства человекообразных обезьян (Pongidae), достигающий, вопреки своему видовому названию, роста 140 см и массы 250 кг (крупные самцы).
Индийский слон (Elephas maximus) распространен от Индии до Суматры, а ранее водился и на Калимантане. Интересно, что индийский слон более родствен не африканскому слону, а вымершему мамонту, с которым объединяется в один род Elephas.
Среди непарнокопытных эндемичны три вида носорогов - индийский, суматранский и яванский, имеющие родичей в Эфиопском царстве, а также чепрачный тапир. Другие три вида рода тапиров обитают в Неотропиках. В третичном периоде тапиры населяли также Азию, Европу и Северную Америку.


ЭФИОПСКОЕ ЦАРСТВО (AETHIOP1S)

Эфиопское царство занимает большую часть Африканского материка, на север - до южной окраины пустыни Сахара, на юг - до южной границы бассейна реки Оранжевой. Кроме того, в пределы царства входят южная оконечность Аравийского полуострова, остров Сокотра, а также острова Вознесения и Святой Елены. В пределах этого царства выделяют следующие четыре области: Суданская занимает всю южную внепустынную часть Африки до границ царства. Восточную Африку, приграничные районы на севере царства и его аравийскую часть;
Конголезская область обнимает регион тропических и экваториальных вечнозеленых лесов в бассейнах Нигера и Конго; Калахари-Намибская область занимает территорию одноименных пустынь Южной Африки, а Атлантическая область включает острова Вознесения и Святой Елены.
Биофилота Эфиопского царства имеет широкие и древние связи с биофилотами Индомалайского и Мадагаскарского царств; менее тесно связана она с биофилотой Палеарктики, но образует на севере широкую переходную зону с этим царством. Что же касается Капского царства, с которым Эфиопское имеет открытую сухопутную границу, то здесь прослеживается значительная общность только в позднейшем фаунистическом компоненте биофилот (птицы и млекопитающие), а древняя часть фаунистического и флористический компонент, напротив, имеют резкие отличия.
Флора Эфиопского царства имеет несколько очагов глубокого эндемизма. Особого внимания заслуживает континентальный очаг, расположенный в Конголезской области. Здесь имеется 5 эндемичных семейств. Dioncophyllaceae произрастают в Сьерра-Леоне и Кот-д'Ивуаре, два рода представляют собой кустарники, а один - лианы длиной до 40 м. Medusandraceae включают два рода крупных деревьев, высотой до 12 м.
Калахари-Намибская область характеризуется эндемиками высокого ранга, но локально распространенными. Самое поразительное растение здесь - это вельвичия (Welwitschia mirabilis), относящаяся к монотипическому семейству Welwitschiaceae отряда гнетовых класса голосеменных. Отдаленным родичем вельвичии является наша эфедра (семейство эфедровых того же отряда гнетовых). Вельвичия — двудомное растение высотой около 1 м, произрастающее в пустыне Намиб. Его толстый деревянистый ствол образует наверху нечто похожее на разверстую пасть, а два широких разрезных листа свисают на землю, как щупальца.
25 эндемичных родов растений Суданской области обитает на острове Сокотра, 1 род (Coelocarpum) из семейства вербеновых является общим с флорой Мадагаскара.
На уровне родов Эфиопское царство имеет большое число эндемиков, особенно в Конголезской области, на острове Сокотра, а также в Атлантической области, где произрастает 5 эндемичных родов растений. Остальные роды флоры этой области являются общими с Суданской областью, таких общих родов насчитывается 22. Любопытно, что эндемики Атлантической области, напротив, имеют ближайших родичей в Неотропиках. Это Mellisia из семейства пасленовых, Commidendron и Melanodendron - древовидные сложноцветные. Следует отметить, что высокий родовой эндемизм проявляется лишь на острове Святой Елены, в то время как на острове Вознесения отмечено всего 2 вида эндемичных растений.
Многие роды растений Эфиопского царства широко выходят за его пределы. Акации (Acacia) представлены здесь большим числом эндемичных видов, но центр разнообразия этого рода (около половины из 700-800 видов) лежит в Австралийском царстве.
Из 15 видов баобабов (Adansonia) лишь 1 (A. digitata) широко населяет Суданскую область, остальные имеют ограниченные ареалы в пределах этой области, а также на Мадагаскаре. И наконец, 1 вид баобабов растет в Северной Австралии (A. grigorii).
В основном для Суданской и Конголезской областей характерны крупные брюхоногие моллюски из родов Achatina и Cochlitoma, скорпионы родов Parabuthus и Babycurus. Своеобразно распространение мелких паукообразных семейства Ricinoididae, обитающих в Конголезской области, а также в Неотропиках.
В Суданской области встречаются крупные пауки-птицеяды рода Theraphosa. Там же обитают многоножки-геофилы рода Orya, испускающие сильный люминесцирующий свет. Для Конголезской области эндемичны листоногие сколопендры рода Alipes.
Характернейший для всех экваториальных и тропических регионов земного шара отряд термитов (Isoptera) наиболее богато представлен именно в Эфиопском царстве. Так, из примерно 2000 видов термитов мировой фауны около 700 видов встречается в этом царстве. Из обычных африканских родов можно упомянуть Macrotermes, строящих башневидные надземные сооружения высотой до 6 м.
Среди семейств жесткокрылых наиболее разнообразны чернотелки и скарабеиды. Из них поражают своими размерами (длиной до 10 см) жуки-голиафы - 2 вида рода Goliathus из подсемейства бронзовок. Они обитают только в Конголезской области.
Из перепончатокрылых упомянем один вид муравья-портного (Oecophylla longinoda). Второй вид того же рода (О. smaragdina) населяет тропическую Азию. Оба вида строят свои гнезда, склеивая листья паутиной, выделяемой личинками. Характерны также виды Dorylus из особой группы бродячих муравьев.
В фауне двукрылых примечателен род мух-цеце (Glossina), 20 видов этого рода населяют Конголезскую и Суданскую области. Эти мухи являются переносчиками сонной болезни человека и болезни крупного рогатого скота - наганы. Хотя в настоящее время мухи-цеце ограничены в своем распространении Эфиопским царством, былой их ареал значительно шире. Так, представители этого рода найдены в миоценовых отложениях в штате Колорадо (США).
Пресноводные рыбы Эфиопского царства представлены большим числом эндемичных семейств. Однако многие виды эфиопской ихтиофауны выходят за пределы ранее описанных границ царства в бассейне Нила, доходя до его низовьев. Прежде всего здесь эyдемичен отряд клюворылых, или мормирусообразных (Mormyriformes). Два семейства этого отряда, включающие более 100 видов, широко распространены в экваториальных и тропических районах Африки.
Семейство харациновых рыб (Characinidae) представлено в рассматриваемом царстве (в основном в бассейне Конго) более чем 100 видами, но центр разнообразия этого семейства находится, несомненно, в Неотропиках. Из многих эндемиков упомянем известного аквариумистам конго (Micralestes interruptus) - роскошно окрашенную рыбку длиной 6-8 см.
Пантропическое семейство цихлид имеет в Эфиопском царстве центр разнообразия. Из общего числа около 600 видов только в озерах Ньяса и Танганьика обитает более 200 видов. Наиболее известны виды широко распространенного рода Tilapia, а также ценимые аквариумистами Pseudotropheus, Pelmatochromus, Labeotropheus, Lamprologus, Nannochromus, Hemichromis, Haplochromis.
Эндемичен отряд многоперых (Polypteriformes) с единственным семейством, включающим 2 рода - Polypterus и Calamoichtys. И наконец, в Эфиопском царстве распространены 3 вида двоякодышащих рыб Protopterus, родственных южноамериканскому лепидосирену и австралийскому неоцератоду.
Фауна наземных позвоночных животных Эфиопского царства примечательна тем, что, в отличие от флоры, имеет гораздо больше общего с фауной Капского царства в результате широкого взаимопроникновения характерных групп животных. Поэтому даже типичные для каждого из царств группы позвоночных оказываются, как правило, субэндемиками, населяющими значительные пространства не только «своего», но и соседнего царства.
Безногие земноводные, широко распространенные по всем влажным тропикам земного шара, представлены в Эфиопском царстве особым родом Rhinatrema. Бесхвостые земноводные многочисленны и разнообразны. Семейство пиповых (Pipidae), общее с Неотропиками, имеет в Эфиопском царстве эндемичный род - Hymenochirus и субэндемичный - Xenopus. Наиболее широко распространена гладкая шпорцевая лягушка X. laevis, населяющая водоемы по всему югу материка.
Семейство веслоногих лягушек (Rhacophoridae) имеет в Эфиопском царстве центр видового разнообразия - здесь обитает более половины из 400 видов этой обширной группы бесхвостых земноводных. Некоторые роды эндемичны (Megalixalus, Kassina, Chiromantis), другие являются общими с Капским (Hylambates) или Мадагаскарским (Hyperolius) царством. Семейство узкоротых (Microhylidae), свойственное влажным тропикам от Южной Америки до Северной Австралии, тоже хорошо представлено в Эфиопском царстве (роды Breviceps, Hemisus, Astylosternus и др.). К последнему из упомянутых родов относится необычная волосатая лягушка (A. robustus), населяющая горные речки Западной Африки. Настоящие лягушки (Ranidae) именно в тропической Африке имеют центр разнообразия. Здесь обитает, в частности, и самый крупный вид семейства - лягушка-голиаф (Rana goliath), достигающая длины 25 см и массы 3,3 кг. Одновременно следует отметить отсутствие квакш (Hylidae).
В Эфиопском царстве находится центр разнообразия сухопутных черепах (семейство Testudinidae), где, помимо типового рода Testudo, имеются эндемичные и субэндемичные (общие с Капским или Мадагаскарским царством) роды Kinixys, Homopus, Malacochersus. Общее с Неотропиками семейство пеломедузовых черепах (Pelomedusidae) наиболее разнообразно представлено именно в Эфиопском царстве - здесь 2 рода и 6 видов, в то время как в Неотропиках находится более молодой очаг видообразования (1 род с 8 видами).
Чешуйчатые пресмыкающиеся обнаруживают наибольшую общность с фауной Ориентального и Палеарктического царств, хотя на уровне родов здесь немало эндемичных групп. Небольшое семейство слепых сцинков (Feylinidae) эндемично для Эфиопского царства, а семейства поясохвостов (Cordyluridae) и геррозавров (Gerrhosauridae) представлены также в Капском и Мадагаскарском царствах. Семейства гекконовых, агамовых, сцинковых, настоящих ящериц и варанов образуют основной костяк видового разнообразия ящериц Эфиопского царства, однако они хорошо представлены и в других регионах Старого Света.
Среди змей семейство узкоротых (Leptotyphlopidae) демонстрирует связи Эфиопского царства с Неотропическим, подсемейство питонов (Pythoninae) подчеркивает общность с Ориентальным царством, Пантропическое семейство аспидовых (Elapidae), имеющее наиболее древний центр видообразования в Австралии, образует в Эфиопском царстве второй, более молодой, но интенсивный очаг видообразования и разнообразия. Именно здесь живут представители эндемичных и субэндемичных (общих с Капским царством) родов Boulengerina, Pseudonaje, Dendroaspis, Aspidelaps, Elaps и Elapsoidea. В Центральной Африке находится наиболее древний очаг формирования семейства гадюковых (Viperidae). Здесь обитают наиболее примитивные гадюки (род Causus) и представители нескольких других эндемичных родов (Atractaspis, Atheris).
Из трех видов крокодилов Эфиопского царства нильский крокодил широко выходит за его пределы, но узкорылый (Crocodylus cataphractus) и относящийся к монотипическому роду тупорылый крокодил (Osteolaemus tetraspis) распространены в Западной и Центральной Африке.
Орнитофауна Эфиопского царства включает 67 семейств, большинство из них являются общими с Палеарктикой и Ориентальным царством или вообще широко распространены по всему земному шару. Однако здесь встречаются и представители двух эндемичных отрядов - страусов (1 вид) и птиц-мышей (6 видов) - и четырех эндемичных семейств - китоглавовых (1 вид), птиц-секретарей (1 вид), тураковых (5 родов с 18 видами) и лесных сорокопутов (3 рода с 9 видами). Монотипическое семейство молотоглавых цапель распространено также на Мадагаскаре, семейства медоуказчиков, рогоклювов, пикнонотовых, птиц-носорогов роднят Эфиопское царство с Ориентальным и отчасти с Палеарктическим, а семейства питтовых, дронговых, нектарниц, ткачиков и белоглазок, кроме того, и с Австралийским. Эфиопское царство можно охарактеризовать как центр разнообразия и вероятного возникновения медоуказчиков, птиц-носорогов, нектарниц и ткачиков.
Замечательно своеобразие и богатство фауны млекопитающих Эфиопского царства. Эндемично семейство выдровых землероек (Potamogalidae), включающее 3 вида. Общим с Капским царством и, видимо, происходящим оттуда является семейство златокротов (около 20 видов), а также монотипическое семейство долгоногов (Pedetidae). Семейство прыгунчиков (Macroscelididae), включающее около 40 видов, в основном сосредоточено в Эфиопском царстве, несколько видов обитают на крайнем юге материка, а 1 вид проникает в Палеарктику. Семейства мартышкообразных и человекообразных обезьян, а также семейство полуобезьян лоризид распространены также в Ориентальном царстве, но именно в Эфиопском царстве встречаются такие эндемичные роды, как павиан, мандрил, мартышка, гвереца, шимпанзе, горилла, а из полуобезьян - галаго.
Эндемичны для Эфиопского царства монотипический отряд трубкозубов, семейства шипохвостых (Anomaluridae) (3 рода и 10 видов), бегемотов (2 рода и 2 вида), жирафов (2 рода и 2 вида - окапи и жираф). Особенно многообразны представители семейства полорогих, именно здесь лежит очаг их видового разнообразия, и ряд подсемейств характерен для Эфиопского царства - дукеры, карликовые, коровьи и саблерогие антилопы, водяные козлы. Лишь отдельные виды этих групп распространены в Капском царстве, на юге Палеарктики и в Ориентальном царстве.
Примечательно распространение ламантинов - один вид семейства населяет пресные воды Африки, а другой близкий вид - бассейн Амазонки.
Отряд ящеров, или панголинов (Pholidota), наглядно демонстрирует связи фауны Эфиопского и Ориентального царств. Из 7 видов рода Manis 4 вида распространены в континентальной Африке, а 3 вида - в Индии и Индокитае.
Среди хищных млекопитающих также много групп, общих для вышеупомянутых царств. Таковы лев, леопард, гепард, каракал, полосатая гиена, обыкновенный шакал, медоед и др. Большинство этих видов заходят также в Южную Палеарктику. Однако в Эфиопском царстве немало и эндемичных родов хищных - гиеновая собака, пятнистая гиена, конголезская выдра, различные виверровые.
Хоботные представлены в Эфиопском царстве одним эндемичным родом и видом - африканским слоном. Даманы (отряд Hyracoidea) субэндемичны - лишь 1 из 10 видов отряда проникает на север за пределы царства. Из 5 видов семейства носорогов 2 вида эндемичны для Эфиопского царства, а 3 - для Ориентального.
Таким образом, биофилота Эфиопского царства характеризуется целым рядом эндемичных отрядов и семейств, причем средоточие эндемичных форм наблюдается в Конголезской области, а также на ряде островов, но последние представители эндемичного ядра имеют очень ограниченные ареалы.
Наиболее молодые и широкие связи прослеживаются с биофилотами Ориентального и Палеарктического царств, зато менее широкие, но более древние связи обнаруживаются с биофилотой Неотропиков.


МАДАГАСКАРСКОЕ ЦАРСТВО (MADAGASCARIENSIS)

В пределы Мадагаскарского царства входят остров Мадагаскар и окружающие его мелкие острова и архипелаги - Маскаренские. Сейшельские, Амирантские, Коморские. Согласно современным геологическим представлениям, до конца мелового периода еще сохранялась сухопутная связь между современным Мадагаскаром (бывшим тогда, несомненно, частью Африканского континента) и Индией. И позднее по мере дрейфа Индии на северо-восток, в сторону Азии, квазисухопутная связь еще сохранялась в виде цепи островов. Остатки этой цепи мы видим и сейчас - это Сейшельские острова.
Отделение Мадагаскара от Африки совершилось позднее - уже в эоцене. И здесь Коморские острова представляют собой дериват прерывистого сухопутного «моста», функционировавшего по мере отдаления мадагаскарской глыбы от континента Африки.
В связи с этим можно понять характер взаимных влияний мадагаскарской, эфиопской и индо-малайской биофилот, осуществлявшихся в пределах наиболее транспортабельных групп организмов вплоть до четвертичного периода. Однако ряд отдаленных связей между названными биофилотами следует интерпретировать и шире - как результат сокращения ареалов некогда широко распространенных групп, обитавших и в Палеарктике, и в Эфиопском царстве, но впоследствии вытесненных более активными и прогрессивными формами. Такое объяснение в ряде случаев хорошо подтверждается палеонтологическими данными. Например, современное распространение подотряда полуобезьян (Prosimii) в Мадагаскарском, Эфиопском и Ориентальном царствах дополнено ныне данными об эоценовых полуобезьянах из Палеарктики и даже Неарктики. Следовательно, в третичном периоде эта группа была распространена гораздо шире. И высокий уровень эндемизма полуобезьян (на уровне семейств), и их исключительное разнообразие в Мадагаскарском царстве объясняются сохранением древней группы в благоприятном рефугиуме, изолированном от влияния новых и сильных фаунистических «приливов».
Следовательно, пространственная изоляция Мадагаскарского царства произошла достаточно давно, чтобы здесь сохранились многие компоненты древних палеогеновых и неогеновых биофилот, некогда занимавших обширные территории Старого и даже Нового Света.
В связи с компактностью, сравнительно малой территорией рассматриваемого царства и подавляющим значением собственно Мадагаскарского биофилотического комплекса по сравнению с сейшельским, маскаренским и коморским комплексами Мадагаскарское царство рассматривают как состоящее из одной - Мадагаскарской - области. Названные островные комплексы могут заслуживать выделения в ранге подобластей, и о специфических чертах этих комплексов будет сказано ниже.
Во флоре цветковых растений Мадагаскарского царства насчитывается от 6 до 9 эндемичных семейств (при разном понимании объема семейств), на видовом уровне эндемизм достигает 85%. Наиболее известно семейство Didieraceae, 11 видов которого произрастают в аридных районах Западного и Юго-Западного Мадагаскара. Это двудомные кустарники и деревья» имеющие облик суккулентов и сбрасывающие листву на сухой период. Из широко распространенных семейств наибольшего видового разнообразия достигают орхидные, сложноцветные и молочайные, чем флора Мадагаскара принципиально отличается от флоры Африки.
Исключительно богато представлено в Мадагаскарском царстве семейство пальм. На Сейшельских островах произрастает эндемичная сейшельская пальма (Lodoicea seychellarum), достигающая высоты 30 м, с плодами диаметром до 0,5 м и массой до 25 кг. В семействе банановых (Musaceae) особого упоминания заслуживает мадагаскарское «дерево путешественников» (Ravenala madagascariensis), поскольку второй вид этого рода (R. guianensis) встречается в Гвиане и Северной Бразилии.
Из наземных моллюсков для фауны Мадагаскара характерны крупные, до 10 см, клаваторы (Clavator clavator), родственные африканским ахатинам. Среди паукообразных эндемичны скорпионы рода Grosphus из семейства Buthidae и рода Heteroscorpius из семейства Scorpionidae. Громадные тенетные пауки рода Nephila роднят мадагаскарскую фауну с ориентальной и австралийской. Энтомофауна носит в основном эфиопский характер, но на родовом и видовом уровне много эндемиков. В частности, богато представлены эндемичные формы бабочек семейства Papilionidae.
Пресноводные рыбы весьма малочисленны - менее 20 видов, в основном это виды эфиопского происхождения.
Зато весьма своеобразна герпетофауна Мадагаскарского царства. Здесь встречаются представители рода Rhacophorus, отсутствующего в Африке и имеющего центр разнообразия в Ориентальном царстве. В основном эфиопское семейство сухопутных черепах Testudinidae имеет в Мадагаскарском царстве ряд оригинальных представителей. Особенно своеобразна эндемичная паучья черепаха Pyxis arachnoides, обитающая в западных засушливых районах Мадагаскара, ее длина не превышает 10 см. Наряду с этим крошечным видом в пределах царства живут другие виды рода Testudo, такие, как лучистая, клювогрудая и плоская черепахи, а также гигантская черепаха (Testudo gigantea), достигающая в длину 123 см. Последний вид был ранее широко распространен на большинстве островов описываемого региона, но ныне почти везде истреблен и сохранился лишь на острове Альдабра.
В Мадагаскарском царстве представлены все три рода семейства пеломедузовых черепах (Pelomedusidae), распространенного как в Эфиопском, так и в Неотропическом царстве. Особенно примечательно наличие на Мадагаскаре представителя рода Podocnemis, остальные 7 видов этого рода обитают только в Южной Америке. Еще более своеобразно подчеркнуты неотропические связи мадагаскарской герпетофауны в семействе Iguanidae. Около 700 видов этого семейства ящериц обитают в Неотропиках, широко проникая в Неарктику и на юг, в Антарктическое царство. Однако в Старом Свете, и в частности в Эфиопском царстве, это семейство полностью отсутствует (за исключением некоторых островов Тихого океана), его заменяют представители ящериц-агамид. И лишь на Мадагаскаре агамид нет, зато там встречаются 2 эндемичных рода игуан - Chalarodon и Hoplurus.
Пантропическое семейство гекконов представлено на Мадагаскаре эндемичным родом Uroplates, включающим 6 видов, а также совершенно своеобразными дневными гекконами рода Phelsuma. Однако этот род гекконов приходится считать субэндемичным - один вид (Phelsuma andamanensis) распространен за пределами Мадагаскарского царства - на Андаманских островах.
Эфиопско-ориентальный подотряд хамелеонов достигает в Мадагаскарском царстве наибольшего разнообразия, причем на родовом уровне. Здесь обитает и самый крупный вид (в длину более 60 см), относящийся к широко распространенному роду (Chamaeleo oustaletit), и крошечные хамелеоны эндемичных родов Brookesia и Evoluticauda (длина некоторых видов не превышает 45 мм).
Примечательно, что в Мадагаскарское царство не проникают такие широко распространенные семейства ящериц Старого Света, как агамы, вараны, лацертиды. Здесь нет ни одного семейства ядовитых змей, отсутствуют обитающие на соседнем материке узкоротые змеи, питоны (подсемейство), яичные змеи (подсемейство). Зато обнаруживаются оригинальные представители семейства ложноногих, близкие к южноамериканским удавам. Это мадагаскарский удав (Acrantophis madagascariensis) и мадагаскарский древесный удав (Sanzinia madagascariensis) - монотипические представители эндемичных родов. В особое эндемичное семейство Bolyeridae выделяют 2 вида небольших змей с маленького островка Раунд близ Маврикия (на Маврикии эти змеи были истреблены интродуцированными человеком свиньями). Как на самом Мадагаскаре, так и на Коморских и Сейшельских островах распространен нильский крокодил (Crocodylus niloticus), достигающий там особенно крупных размеров.
Весьма своеобразна фауна птиц - уже на уровне семейств обнаруживается 6 эндемичных групп. Прежде всего это вымершие в историческое время (возможно, всего около 150 лет назад) эпиорнисы, выделяемые даже в особый отряд Aepyornithiformes. Известно 9 видов мадагаскарских эпиорнисов, причем наиболее крупный вид Aepyornis maximus достигал в высоту 3 м и имел массу около 400 кг. Длина яиц эпиорниса достигала 34 см, а их объем составлял до 12л.
Еще в олигоцене эпиорнисы были распространены гораздо шире, о чем свидетельствуют датируемые этой эпохой их остатки из Северной Африки.
Другие эндемичные семейства Мадагаскарского царства -мадагаскарские пастушки (Mesitornithidae) с 2 родами и 3 видами, истребленные в XVII в. дронтовые (Raphidae) с 2 родами и 3 видами, филепиттовые (Philepittidae) с 2 родами и видами, монотипическое семейство красноклювых поползней (Hyposittidae) и ванговые (Vangidae), представленные 9-11 родами и 11-14 видами. Из упомянутых семейств наиболее ограниченный ареал был у семейства дронтовых, приуроченного только к Маскаренским островам.
Семейство мадагаскарских пастушков имеет отдаленное родство с трехперстками, а также с американской солнечной цаплей и новокаледонским кагу (оба эти вида выделяют в монотипические семейства отряда журавлеобразных).
На уровне родов в орнитофауне Мадагаскарского царства много эндемичных форм, а также общих как с Эфиопской, так и с Ориентальной фауной. Обилие эндемичных форм связано прежде всего с островным характером этого региона. Тем же объясняется и отсутствие здесь ряда широко распространенных семейств птиц - синиц, сорокопутов, овсянок, настоящих вьюрков.
Териофауна Мадагаскарского царства замечательна тем, что здесь сохранился ряд примитивных и древних групп, отсутствующих на соседнем материке и имеющих родственные связи с фауной весьма удаленных регионов. Особенно поражает обилие и своеобразие низших приматов. Здесь эндемично семейство лемуров (Lemuridae), содержащее 6 родов с 16 видами, семейство индри (Indridae), включающее 3 рода с 4 видами, и монотипическое семейство руконожек (Daubentoniidae).
Среди насекомоядных примечательно семейство тенреков (Tenrecidae), насчитывающее 9 родов и 28 видов. Эти небольшие зверьки, внешне похожие на землероек, а некоторые - на ежей, сейчас обитают только на самом Мадагаскаре и на Коморских островах. Былое распространение семейства значительно шире, по крайней мере в миоцене тенреки населяли также Эфиопское царство (ископаемые формы этого периода найдены в Кении). Кроме того, ряд систематиков объединяет эту своеобразную группу в одно семейство с эфиопскими водяными землеройками (Potamogalidae). Независимо от того ранга, который придают тенрекам, остается несомненным, что эти примитивные насекомоядные нашли на Мадагаскаре постмиоценовый рефугиум, исчезнув (или почти исчезнув) в Эфиопском царстве в связи с широкой экспансией более прогрессивных форм насекомоядных (прыгунчиков и землеройковых).
Рукокрылые, для которых островной характер Мадагаскарского царства играет меньшую изолирующую роль, нежели для других групп млекопитающих, представлены здесь достаточно широко. Однако и в этой группе есть эндемичное монотипическое семейство мадагаскарских присосконогов (Myzopodidae, Myzopoda aurita). Ближайшие родичи этого своеобразного зверька с присосками на крыльях и на подошвах задних ног обитают в Центральной и на севере Южной Америки (2 вида семейства американских присосконогов Thyropteridae). Обширный род летучих лисиц Pteropus, наиболее разнообразный в Ориентальном и Австралийском царствах, представлен на Мадагаскаре и окружающих островах 8 видами. Этот род отсутствует в Эфиопском царстве, если не считать 1 вида, обитающего на островке Пемба у побережья Восточной Африки.
Из хищных только виверровые обитают в Мадагаскарском царстве, причем имеется ряд эндемичных родов - фаналока (Fossa), фаланук (Eupleres) - и даже 2 эндемичных подсемейства - мадагаскарские мунго (Galidinae)n фоссы (Cryptoproctinae). Последнее подсемейство монотипично, единственный вид - фосса (Cryptoprocta ferox) - достигает в длину почти 1,5м (хотя половина длины приходится на хвост) и является самым крупным хищным зверем мадагаскарских лесов.
Грызуны представлены эндемичным подсемейством мадагаскарских хомяков (Nesomyinae), более 10 видов этой группы занимают экологические ниши песчанок, тушканчиков, крыс и даже сонь, приобретя сходство с этими животными также во внешнем облике.
Одновременно характерно отсутствие семейства мышиных (Muridae), которое исключительно разнообразно представлено в тропиках Старого Света.
Лишь 1 вид копытных населяет Мадагаскар - это кистеухая свинья, и то высказываются предположения, что она была завезена человеком. Сравнительно недавно, в плиоцене и начале плейстоцена, на острове обитал также карликовый бегемот.

КАПСКОЕ ЦАРСТВО (CAPENSIS)

Южная окраина Африканского континента представляет собой настолько своеобразную во всех отношениях территорию, что, несмотря на ограниченную площадь (до 200 тыс. км2), заслуживает выделения в качестве особого, Капского, царства. Границы этого царства пролегают на севере по уступу Роджерса. Это цепь хребтов Роххефелдберге и Нювефелдберге, служащая водоразделом между бассейном реки Оранжевой на севере и реками, стекающими на юг. На востоке границей царства следует считать низовья реки Грейт-Фиш, а на северо-западе - низовья реки Бюффелс. Западная и южная границы очерчиваются побережьем материка (рис. 41).
Таким образом, в пределы Капского царства входят складчатые хребты пермско-триасового возраста (самая древняя складчатая структура на Африканском континенте), окаймленные хребтами плоскогорья Малое Карру и Большое Карру, и южное побережье континента.
Для этой области характерен климат средиземноморского типа, с жарким сухим летом и прохладной дождливой зимой, что резко отличает Капское царство от расположенных севернее уступа Роджерса тропических областей с летним периодом дождей.
Согласно современным геологическим представлениям, южная часть Африки сохраняла континентальную связь с Южной Америкой вплоть до мелового периода, а с Антарктидой - даже до третичного периода. И даже после расхождения упомянутых материковых масс в результате дрейфа связь между ними продолжала сохраняться в виде цепи островов и архипелагов, способствовавших обмену наиболее подвижными элементами биофилот.


Рис. 41. Капское царство

Для Капского царства характерно наличие папоротника Todea barbara из семейства Osmundaceae. Показательно в отношении древних связей капской биофилоты, что этот вид произрастает также в Восточной Австралии и на Новой Зеландии.
Флора цветковых растений Капского царства отличается исключительно высоким эндемизмом. Около 7 семейств ограничены в своим распространении этим небольшим регионом, здесь отмечено более 210 эндемичных родов, а на видовом уровне эндемизм достигает по меньшей мере 80% (из общего числа около 7,5 тыс. видов флоры царства).
Из эндемичных семейств заслуживают упоминания Roridulaceae - невысокие кустарники с клейкими выростами по краям листьев, к которым прилипают многочисленные насекомые (однако сами растения не утилизуют их), семейство Bruniaceae - более 70 видов мелких кустарников и полукустарников, семейство Penaeaceae - около 20 видов низких вересковидных кустарничков.
Целый ряд семейств имеет в Капском царстве очаг разнообразия, что указывает на древность флоры или намечает связи ее с флорами других царств. Так, семейство Proteaceae, основной центр разнообразия которого лежит в Австралийском царстве, имеет здесь второй центр с эндемичными родами (Leucadendron и др.), с разнообразными видами рода Protea. Чтобы понять такую разобщенность центров разнообразия протейных при отсутствии представителей этого семейства в северном полушарии, нужно иметь в виду, что в верхнем мелу и в третичном периоде протейные были распространены также в северных областях земного шара, будучи впоследствии оттеснены на юг. Аналогичные центры (австралийский и капский) имеет семейство Restionaceae, причем есть даже роды, общие обоим центрам.
Некоторые субэндемичные семейства и роды, выходящие подчас далеко за пределы Капского царства, имеют, однако, здесь мощные очаги видообразования. Исключительного разнообразия достигают виды семейства Aizoaceae - листовые суккуленты, известные под названием «живых камней». Другие области распространения этого семейства - Южная Австралия, Калифорния, Южная Азия. Однако большинство из 2500 видов произрастают именно в Капском царстве, а также в прилегающих районах Эфиопского царства. Особенно характерны здесь многочисленные суккулентные виды родов Mesembryanthemum, Cheiridopsis, Pleiospilos, Lithops. Обширное семейство ластовниевых (Asclepiadaceae) также имеет очаг разнообразия в Капском царстве, где сосредоточено более половины из двух с лишним тысяч видов семейства. Наиболее известны суккулентные стапелии (Stapelia), Huernia, Caralluma, прутовидные, почти безлистные кустарники лептадении (Leptadenia), эпифитные дишидии (Dischidia).
Максимума видового разнообразия достигают в Капском царстве роды вереск (Erica), пеларгония (Pelargonium), характерны суккулентные крестовники (Senecio), виды толстянковых (Crassulaceae) и лилейных (Aloe, Gasteria, Haworthia).
В целом флора Капского царства представляет собой древний очаг, сохранивший в субтропическом рефугиуме своеобразный комплекс, ранее гораздо шире распространенный. Об этом свидетельствуют как современные связи на уровне семейств и родов, так и палеонтологические данные. Наиболее примечательны связи флоры Капского царства с флорами Антарктического и Австралийского царств (общие роды Асаепа, Gunnera, Leptocarpus, Bulbinella), а также связи со средиземноморской флорой Палеарктики (род Erica и ряд других).
Фауну Капского царства обычно считают менее своеобразной по сравнению с флорой этого региона. Однако такой вывод можно сделать лишь при традиционном анализе фауны главным образом наземных позвоночных. Действительно, в этой группе животных мы наблюдаем чаще всего субэндемичные формы и группы форм, более или менее значительно выходящие в своем распространении за пределы царства. Это объясняется сравнительно большей подвижностью и обширностью используемой территории у крупных животных, что имеет значение в пределах столь ограниченного по площади царства. Но среди беспозвоночных, и в частности насекомых, имеется большое число эндемичных форм и групп. Многие из них демонстрируют древние антибореальные связи Капского царства с Неотропическим и Австралийским.
Так, среди брюхоногих моллюсков имеется род ритида (Rhytida), общий для Капского царства, Австралии и Новой Зеландии. В ранге семейств заслуживают упоминания акавиды (Acavidae), обитающие на юге Африки, Южной Америки и Австралии.
Чрезвычайно характерно распространение семейства перипатопсид (Peripatopsidae) из класса первичнотрахейных типа онихофор. Такие роды, как Peripatopsis и Opisthopatus, населяют Капское царство, а близкие к ним роды того же семейства обнаруживаются в Южной Австралии, в Новой Зеландии, на Новой Гвинее и на юго-западе Южной Америки (рис. 42). Несомненно, это доказательство связей Капского царства, уходящих своими корнями в эпоху существования единого южного праматерика Гондваны.
Из паукообразных в Капском царстве имеются два эндемичных семейства сольпуг. Наиболее характерно семейство роющих сольпуг Hexisopodidae, ведущих жизнь в почве, вооруженных мощными хелицерами и короткими уплощенными ногами (Chelipus macronyx и др.).
Эндемичны для Капского царства и некоторые группы многоножек, в частности Anopsobiinae; из эндемичных видов можно упомянуть ярко окрашенную синюю сколопендру (Rhysida afra).
Среди насекомых особенно широко развит эндемизм у жесткокрылых. Так, эндемично большинство родов трибы Crepidogasterini из жужелиц, многие группы чернотелок, долгоносиков. Любопытно, что род жужелиц Axinidium имеет ближайших родичей на западе Северной Америки (род Promecognathus). Пантропический отряд термитов представлен в Капском царстве несколькими широко распространенными африканскими родами (Hodotermes, Bellicositermes и др.).
Каменистые сухие местообитания в пределах Капского царства населяют небольшие толстые саранчовые, подражающие своей окраской и формой тела мелким камням или растениям-суккулентам из семейства Aizoaceae. Из эндемичных родов упомянем Methone и Batrachotettix.
Из пресноводных рыб Капскому царству свойственны виды рода Galaxias, относящегося к семейству Galaxiidae, которое имеет своих представителей также в Южной Америке и в Австралии.
Фауна наземных позвоночных Капского царства формировалась в основном уже после того, как прервались контакты этого царства с другими царствами южного полушария. Вот почему этот компонент биофилоты несет на себе преобладающее влияние эфиопской биофилоты и эндемизм форм достигает в этой группе животных лишь родового, видового и под видового уровня. Кроме того, исторически молодые связи и общее опустынивание территорий к северу от Капского царства вызвали широкое расселение многих аридных форм позвоночных, что и проявляется в преобладании не эндемичных, а субэндемичных форм.



Рис. 42. Современное распространение онихофор

Примитивное семейство бесхвостых земноводных Piptdae, свойственное также Эфиопскому и Неотропическому царствам, представлено в Капском царстве родом Xenopus. Здесь же распространены виды семейства Rhacophoridae, которое имеется также в Эфиопском и Ориентальном царствах. Некоторые виды земноводных ведут роющий образ жизни. Таковы члены семейства узкоротых (Microhylidae), в частности лягушки-поросята из рода Hemisus и несколько видов рода Arthroleptis.
Среди сухопутных черепах есть несколько мелких видов (длиной всего до 12 см), обитающих только в пределах Капского царства. Таковы глазчатая и шишковатая черепахи (Testudo oculifera и Т. tentoria). Они населяют засушливые местообитания, так же как и ящерицы семейства Gerrhosauridae, представленного в Эфиопском и Мадагаскарском царствах. По крайней мере 2 рода этого семейства субэндемичны для Капского царства: Gerrho Saurus и Tetradactylus.
Змеи здесь достаточно разнообразны, и в этой группе также бросается в глаза преобладание наземных и роющих форм. Лишь знаменитый и весьма обычный повсюду бумсланг (Dispholidus typus) может быть отнесен к лазающим змеям. Остальные виды змей в большей или меньшей степени склонны к роющему образу жизни. Это пестрые аспиды рода Elaps, щитковые кобры рода Aspidelaps и гадюки рода Bitis. Эти роды змей довольно широко представлены также на юге Эфиопской области. Но некоторые виды, например пучкобровая и карликовая гадюки (Bitis cornuta и В. peringueyi), распространены только в пределах Капского царства.
Птицы как животные, обладающие высокой подвижностью, менее четко характеризуют биофилоту Капского царства. Можно назвать птиц-мышей (Coliiformes) с единственными семейством и родом и 6 видами. Помимо Капского царства, птицы-мыши обитают также в Эфиопском царстве. Семейство жаворонковых (Alaudidae) также достигает в Капском царстве большого разнообразия форм, особенно в роде Mirafra.
Среди млекопитающих имеется ряд видов и родов, четко связанных в своем распространении с капской биофилотой. Семейство златокротов (Chrysochloridae) из отряда насекомоядных распространено в южной половине Африки, но большинство видов сосредоточено именно в Капском царстве. Эти роющие зверьки размером от 7 до 24 см, слепые, с мощными передними лапами и кожистой подушечкой на переднем конце морды, ведут подземный образ жизни в пустынях, саваннах и редколесьях. Систематически златокроты родственны тенрекам и выдровым землеройкам (две последние группы объединяют в настоящее время в одно семейство).
Представители другого семейства насекомоядных - прыгунчиковых (Macroscelididae) - также наиболее разнообразны в Капском царстве, хотя и распространены по всему Эфиопскому царству и даже выходят в пределы Южной Палеарктики. Эти небольшие животные (длина тела до 32 см) с длинным хвостом, прыгательными задними конечностями, крупными ушами, большими глазами и с длинным подвижным хоботком на конце мордочки населяют засушливые ландшафты, питаясь муравьями, термитами и саранчовыми.
Прыгунчики - наиболее обособленное семейство насекомоядных, имеющее родственные связи с тупайями и лемурами и, возможно, заслуживающее включения в отряд приматов.
Населяет Капское царство кафрский долгоног, выделяемый в особое семейство (Pedetidae) отряда грызунов. Этот крупный, размером с зайца, грызун с длинным хвостом и мощными, как у кенгуру, задними ногами проникает на север до экватора. В семействе землекоповых (Bathyergidae) капский землекоп (Georychus capensis) приурочен в своем распространении в основном к пределам Капского царства. Из мышиных здесь эндемичны или субэндемичны капская крыса (Paratomys luttledalei), короткоухая песчанка (Desmodillus auricularis), а из хомякообразных - южноафриканский хомяк (Mystromys albicaudatus). Замечательно, что этот хомяк совершенно изолирован от основного ареала Cricetidae обширной областью, населенной грызунами семейства Muridae.
Хищные звери также имеют в Капском царстве характерных представителей. Это четырехпалые сурикаты (Suricata tetradactyia) из семейства виверровых, живущие большими колониями в норах или естественных убежищах среди скал или каменистых россыпей. Эти небольшие полосатые хищники длиной до 35 см получили название «земляные человечки» за привычку стоять вытянувшись на задних ногах перед входом в нору. Из небольшого семейства гиен, включающего всего 4 вида, земляной волк (Proteles cristatus) характерен для Капского царства, а бурая гиена (Hyaena brunnea) хотя и выходит за его пределы, но приурочена к морским побережьям континента (за что ее часто называют также береговой гиеной).
К особому монотипическому подсемейству Otocyoninae принадлежит болыпеухая лисица (Otocyon megalotis).
Из непарнокопытных здесь был распространен особый вид зебр - квагга (Equus quagga), полностью истребленный к 80-м годам прошлого века. На подвид овом уровне следует отметить номинативные подвиды горной зебры (Equus z. zebra) и саванновой зебры (E.b.burchelli), характерные в основном для Капского царства (последний подвид ныне истреблен).
Парнокопытные представлены в Капском царстве целым рядом поздних вселенцев в ранге субэндемичных видов и подвидов. Это сассаби - номинативный подвид широко распространенной антилопы топи (Damaliscus lunatus), бонтбок (D. dorcas), белохвостый гну (Connochaetes gnou), капский орикс (Oryx g. gazella), косулья антилопа (Pelea capreolus), спрингбок (Antidorcas marsupialis).
Копытные в Капском царстве - это пришельцы с севера, из Эфиопии, геологически недавние иммигранты. Они скорее «растворяют» своеобразие Капского царства, нежели его выявляют.
Таким образом, современные наиболее широкие связи биофилоты Капского царства прослеживаются с биофилотой Эфиопии. Эти молодые контакты особенно хорошо видны в группах птиц и млекопитающих. Именно поэтому в зоогеографическом районировании, базирующемся традиционно на этих двух группах, Капскому царству придается всегда лишь ранг подобласти. Однако анализ флоры, а также фауны беспозвоночных позволяет обнаружить своеобразие биофилоты Капского царства и ее древние связи с биофилотами Неотропического, Австралийского, а в ряде случаев также Мадагаскарского и Ориентального царств.




АВСТРАЛИЙСКОЕ ЦАРСТВО (AUSTRALIS)

В границы царства включаются материк Австралия с прилегающими островами (Тасмания, Кенгуру и др.), острова Сулавеси. Новая Гвинея, Соломоновы, Новая Каледония, Новые Гебриды, Фиджи.
Формирование биофилоты этого царства восходит своим началом ко времени разъединения древней Гондваны еще в мезозое. Палеогеографические и палеонтологические данные свидетельствуют о существовавшей длительное время связи Австралийской материковой платформы с Антарктидой, а через нее -и с Южной Америкой. Эта связь сохранялась до эоцена, и лишь 60-50 млн лет назад в результате дрейфа Австралийской платформы на север произошло полное отделение Австралии от Антарктиды. Но этот разрыв был «подкреплен» таким резким изменением климатических условий, как оледенение Антарктиды, что полностью исключило какую-либо связь неотропической и австралийской биофилот после миоцена.
Продвижение Австралийской платформы на север, составившее около 15° по широте за 50 млн лет, привело ее в квазиконтинентальный контакт с Юго-Восточной Азией. Островные «мосты» обеспечили довольно широкое взаимопроникновение элементов ориентальной и австралийской биофилот. Многочисленные острова, служившие «опорными камешками» (step-ping-stones) для расселявшихся навстречу друг другу форм, дают теперь любопытную картину постепенного, но прерывистого перехода от Ориентального царства к Австралийскому. Эта островная переходная область уже давно служит предметом исследований и споров среди биогеографов. Для различных групп организмов соотношение видов ориентального и австралийского происхождения на каждом острове различно. При проведении границы даже по такому простому (и далеко не самому основательному) признаку, как 50%-ное соотношение видов того и другого генезиса, обнаруживается, что в цепи Малых Зондских островов эта граница проходит для рептилий между островами Ветер и Танимбар, для птиц - между островами Алор и Ветар и т. д. Но если учитывать глубину эндемизма отдельных видов, наличие категорий более высокого таксономического ранга, доминирование видов, разный генезис в сообществах организмов, то проблема проведения границы не только усложняется, но и выглядит уже в значительной степени схоластической. А.Уоллес проводил границу Ориентального и Австралийского царств между Калимантаном и Сулавеси, между островами Вали и Ломбок (линия Уоллеса). Другой вариант границы - линия Вебера - проходит значительно восточнее - между островами Сулавеси и Хальмахера, островами Сула и Оби, между островами Тимор и Селатан-Тимур. Наиболее рационально принять широкую зону интерградации между Калимантаном и Новой Гвинеей, в пределах которой в разных группах организмов в различном темпе сменяются виды и группы ориентального и австралийского генезиса. Эту зону называют «зоной Уоллеса».
В пределах Австралийского царства четыре области - Материковая, Новогвинейская, Фиджийская и Новокаледонская (см. цветную карту). Материковая область - наиболее крупная и сложная, ее, в свою очередь, можно подразделить на три подобласти: Северо-Восточную, Эремейскую и Юго-Западную. Новогвинейская область по флористическим компонентам биофилоты больше тяготеет к Ориентальному царству, но по фаунистическим - к Австралийскому. Фиджийская и Новокаледонская области, включающие океанические острова, ввиду значительной изоляции имеют сравнительно слабо выраженные связи с другими областями царства.
Возвращаясь к истории формирования австралийской биофилоты, особое внимание следует обратить на Материковую область. Процесс внутренней дифференциации биофилоты этой области протекал под влиянием длительного разъединения западной и восточной частей материка. Это произошло в результате обширной морской трансгрессии в меловом периоде. Именно этой изоляцией в первую очередь и объясняется исключительное своеобразие биофилоты Юго-Западной подобласти.
Впоследствии в результате отступания моря, пенепленизации и аридизации территории большая часть материка оказалась занятой равнинными кустарниковыми пустынями и полупустынями. На обширных пространствах сформировалась своеобразная ксерофильная биофилота. Приспособления организмов к засушливому климату происходили как за счет иммиграции ксерофильных форм из Ориентального царства, так и в результате преобразования местного первично мезофильного комплекса растений и животных. Новейшие горообразовательные процессы на восточной окраине материка привели к образованию горной системы Австралийского водораздельного хребта, а оно создало условия для сохранения и развития здесь мезофильной флоры и фауны с участием ориентальных элементов.
Таким образом, на материковой части Австралийского царства сформировались три главных центра эволюции биофилот: западный, центральный и восточный. Ввиду длительной изоляции материка в структуре австралийской биофилоты велика роль автохтонных элементов, несущих печать весьма глубокого эндемизма. Широко представлены также миграционные элементы ориентального происхождения, причем они имеют небольшой исторический возраст (и соответственно низкий таксономический ранг). Причина того - сравнительно недавний и неполный контакт Австралии с Юго-Восточной Азией. Миграционные элементы антарктического происхождения малочисленны, но зато значительно древнее и имеют более высокий таксономический ранг.
Флора Австралийского царства поражает высокой степенью эндемизма. Для островных областей царства это более естественно - результат островной изоляции. Но и для Материковой области видовой эндемизм достигает очень высокой степени -75% (9000 видов из 12000). В Новогвинейской области видовой эндемизм составляет 85% (5800 из 6870). Новокаледонская флора имеет 80% эндемиков на видовом уровне (2400 из 3000). Наиболее бедна и менее своеобразна фиджийская флора - 50% видовых эндемиков (550 из 1100). Оценить глубину эндемизма можно по числу эндемичных семейств. В Материковой области их 6 (Akaniaceae, Byblidaceae, Cephalotaceae, Gyrostemonaceae, Petermanniaceae и Tremandraceae), в Новокаледонской - 5 (Amborellaceae, Strasburgeriaceae, Oncothecaceae, Paracryphiaceae и Phellincaceae), в Фиджийской - 1 (Degeneriaceae).
Для Материковой и Новогвинейской областей эндемичными оказываются семейства Eupomatiaceae и Himantandraceae; для Материковой и Новокаледонской - Xanthorrhoeaceae; для Материковой, Новокаледонской и Фиджийской - Balanopsidaceae. Следует иметь в виду, что ряд этих семейств имеет в своем составе всего по нескольку видов или даже монотипичны. Кроме того, взгляды систематиков на объем семейств в ряде случаев не совпадают, поэтому в некоторых первоисточниках можно обнаружить расхождения в данных о количестве эндемичных семейств. На уровне родов в Материковой области насчитывается более 500 эндемиков, в Новогвинейской - около 100, в Новокаледонской - более 100, а в Фиджийской - всего 15.
В Материковой области весьма разнообразны папоротникообразные - около 300 видов. Эти мезофильные растения хорошо представлены только в Юго-Восточной Австралии и на Тасмании. Здесь произрастают древовидные формы папоротников из родов Dicksonia и Alsophila. Хвойных в Материковой области 36 видов, из них широко распространены 2 вида араукарий (Araucaria), 16 видами представлен род Callitris, 5 видами - род Podocarpus. Особенно примечательны хвойные Тасмании, где их эндемизм достигает родового уровня (роды Microcachrys, Phyllocladus Arthrotaxis). Тасманийский род Diselma близок к южноамериканскому (чилийско-аргентинскому) Fitzroya.
Среди цветковых растений Материковой области наиболее широко представлены семейства бобовых и миртовых, в каждом из которых насчитывается более 1000 видов. Более 500 видов каждое имеют в своем составе семейства протейных и сложноцветных.
Широко распространено и весьма разнообразно в Материковой области семейство орхидных, представленное почти 400 видами. Помимо эпифитных орхидей, здесь произрастает много наземных форм, среди них есть ряд эндемичных родов (Caladenia, Diuris, Thelymitra, Pterostylis). Имеются даже однолетние орхидеи - эфемеры, приспособившиеся к обитанию в пустынях (Corybas aconitiflorus и др.).
Из семейства миртовых заслуживает особого упоминания род Eucalyptus, насчитывающий только в Материковой области более 400 видов. Представители этого рода произрастают как в прохладных высокогорьях, так и в жарких низменных пустынях, варьируя по облику от гигантских деревьев высотой более 100 м до низкорослых кустарников.
Среди бобовых выделяется род Acacia, насчитывающий здесь почти 500 видов, что составляет более половины всех представителей этого рода. У большинства австралийских акаций, в отличие от африканских, нет колючек, а у многих из них листья заменены расширенными концевыми веточками - филлодиями.
Примечательны некоторые семейства и роды, свидетельствующие о древних связях австралийской биофилоты с ныне отдаленными областями суши. Семейство Restionaceae широко представлено, помимо Австралийского, также в Капском царстве, а по 1 виду обитает в Неотропическом, Мадагаскарском и Ориентальном царствах. В семействе Cycadaceae австралийский род Macrozamia очень близок к капскому Encephalartos. Семейство Proteaceae также роднит австралийскую флору с капской и неотропической. Но в ряде случаев сходство растений столь отдаленных регионов может быть вызвано не родством в происхождении, а конвергентной адаптацией различных систематических категорий к аналогичным условиям среды. Например, на капских представителей семейства Ericaceae очень похожи австралийские виды семейства Epacridaceae.
Примечательно разнообразие росянок - видов рода Drosera (36 видов), представленного как мелкими, так и крупными стелющимися растениями длиной до 1,5 м. Диапазон местообитаний австралийских росянок - от болот до пустынь. Главный центр разнообразия рода Drosera находится в Неотропиках, второй центр - в Австралии, а третий - в Капском царстве. В Палеарктику проникает всего 3 вида этого своеобразного рода.
Из 26 видов пальм почти все распространены по восточному и северному побережьям материка и относятся к родам ориентального генезиса. Особого упоминания заслуживает пальма Livistona mariae - эндемик Центральной Австралии. Ее ареал ограничен небольшим отрезком реки Финке в пределах хребта Макдоннелл.
Весьма характерны черты общности с Антарктическим царством, особенно заметные в южных районах Материковой области, но прослеживающиеся даже и в Новогвинейской и Новокаледонской областях. Так, голантарктические связи проявляются в семействах Araucariaceae, Podocarpaceae, Winteraсеае. Из 20 видов рода Araucaria 2 вида распространены на юге Южной Америки (Магелланова область Антарктического царства), 3 - в Австралии, 4 - на Новой Гвинее, 8 - на Новой Каледонии, а остальные - на субантарктических островах. Другой род того же семейства Agathis произрастает от Филиппин, Новой Каледонии, Фиджи до Австралии и Новой Зеландии. Особенно ярко демонстрирует голантарктические связи ареал рода Nothofagus (южный бук). В Австралийском царстве южный бук распространен от Тасмании через восточную окраину материка до Новой Гвинеи. В пределах Антарктического царства этот род хорошо представлен в Магеллановой и Новозеландской областях.
Новогвинейская область по характеру флоры обнаруживает связи главным образом с Ориентальным царством. По числу видов на первом месте семейство орхидных - 2550, причем почти все они эндемичны. Примерно из 1000 видов папоротников около 600 - эндемики. По генезису на первом месте оказываются ориентальные виды и группы, на втором - антарктические (главным образом высокогорные виды) и лишь на третьем -собственно австралийские (выше были упомянуты 2 семейства, эндемичные для Материковой и Новогвинейской областей).
Исключительно богатая и самобытная флора Новокаледонской области по своему генезису тяготеет более всего к австралийской материковой флоре. Ориентальное влияние заметно меньше, и на третьем месте оказываются виды антарктического происхождения. Высокая степень эндемизма на родовом уровне говорит о длительной изоляции этих, островов. В ряде случаев обнаруживаются замещающие роды: новокаледонские пальмы рода Microkentia и новогвинейские Kentia, пальмы рода Pritchardiopsis и фиджийские Prithchardia. Примером ориентального влияния может служить эндемичный вид растений-кувшинов (Nepenthes neocaledonica). Разнообразие хвойных (23 вида) и наличие эндемичных и голантарктических родов подчеркивает давность изоляции и в то же время влияние антарктической флоры (Araucaria, Agathis). Особо отметим наличие 3 эндемичных видов рода Libocedrus (еще 2 вида этого рода распространены в Новозеландской, а 1 - в Магеллановой области). Растут на Новой Каледонии эндемичные виды рода Callitris (ареал рода включает также Австралию и Тасманию).
В сравнительно бедной флоре Фиджийской области очень сильно ориентальное влияние, но заметны также связи с материковой австралийской, новокаледонской и антарктической флорами. Здесь присутствуют виды родов Podocarpus, Agathis, Araucaria, причем Araucaria columnaris растет также на Новой Каледонии. Наличие родов Acacia, Casuarina, Pittosporum, Metrosideros подтверждает связи с флорой Материковой области.
Таким образом, в некоторых областях Австралийского биофилотического царства (Новогвинейская и Фиджийская) влияние ориентального компонента флоры оказывается преобладающим, если основываться на процентном соотношении компонентов разного генезиса, особенно на уровне вида. Поэтому большинство ботаников-географов относят, например. Новую Гвинею к Палеотропическому царству (Индо-Малайскому полцарству), что соответствует Ориентальному царству в принятой нами системе.
Однако представляется, что процентное соотношение генетических компонентов не всегда может служить основным критерием для проведения границ и отнесения регионов к тому или иному царству. Так, на Новой Гвинее преобладание ориентального компонента флоры - явление сравнительно новое. Оно возникло тогда, когда Новая Гвинея вместе с Австралией в миоцене-плиоцене в процессе дрейфа «вошла» в тропические широты и соприкоснулась с южной периферией Ориентального царства. Древние австрало-антарктические элементы флоры под влиянием тропического климата оказались в неблагоприятных условиях, зато ориентальная флора буквально «захлестнула» эту новую, оказавшуюся доступной территорию.
Поэтому для решения вопроса о принадлежности Новогвинейской области к Ориентальному или Австралийскому царству основным аргументом должно быть не количественное преобладание новейшего наслоения ориентального компонента, а наличие более древнего австрало-антарктического компонента, вскрывающего исходные корни формирования биофилоты. Эти корни выявляются в наличии двух семейств, эндемичных для Австралийской и Новогвинейской областей, упоминавшихся выше, - Eupomatiaceae и Himantandraceae. В первом из этих семейств ˜ 1 род Eupomatia с 2 видами, а во втором - также 1 род Galbulimima с несколькими видами. Все это деревья и кустарники, относящиеся к одному из весьма примитивных и древних порядков покрытосеменных - к порядку магнолиевых (Magnoliales). Это подчеркивает древность австрало-новогвинейского контакта. Другой пример таких исторически глубоких связей -наличие на Новой Гвинее южного бука (род Nothofagus). Виды этого рода распространены, кроме Новой Гвинеи, в Восточной Австралии, на Тасмании, в Новой Зеландии, в горах Патагонии. Таким образом, южный бук - типичный голантарктический элемент во флоре Новой Гвинеи. Здесь распространены также виды австралийских родов Banksia и Grevillea из обширного древнего семейства Proteaceae, характерного сейчас для южного полушария. На Новую Гвинею из Австралийской области проникают виды Casuarina (семейство Casuarinaceae), виды Eucalyptus (семейство Myrtaceae) и ряд других представителей австралийской флоры, как из древних (протейные), так и из более молодых (миртовые) семейств. Все это, а особенно наличие в новогвинейской флоре древнего австрало-антарктического пласта убеждает в принадлежности этой области к Австралийскому биофилотическому царству. Последующее рассмотрение фаунистического компонента биофилоты подтвердит обоснованность этого суждения.
Фауна Австралийского биофилотического царства характеризуется исключительно глубоким эндемизмом. Это единственное из царств, в котором эндемизм достигает уровня подкласса (однопроходные млекопитающие - Monotremata). Очень разнообразна здесь и другая древняя группа млекопитающих - сумчатые (Marsupialia). Эндемизм и субэндемизм на уровне семейств очень широко развит и позволяет определить как древние, так и новые связи и влияния.
Семейство дождевых червей Megascolecidae, широко распространенное в тропиках Старого Света, имеет в описываемом царстве самые крупные виды (Megascolides australis длиной .до 2,5м).
Некоторые моллюски Австралийского царства имеют древние, гондванские связи - хищные наземные улитки рода Rhitida встречаются также в Южной Африке и в Новой Зеландии. Пресноводные ракообразные отряда Anaspidacea (5 видов) эндемичны для Юго-Восточной Австралии и Тасмании. Равноногие раки подотряда Phreatoicidea очень ярко демонстрируют связь Австралийского царства с древними биофилотами. Около 50 видов этих обитателей болот населяют Австралию, Тасманию, Новую Зеландию, Индию и Южную Африку. Эндемично для Материковой области семейство Austrastacidae, эти десятиногие речные раки живут в реках Южной Австралии.
Среди скорпионов привлекает внимание семейство Bothriuridae, виды которого распространены в Австралии и далее на север до Суматры, а также (причем в большем числе) в Неотропиках. В отряде пауков есть много эндемиков на уровне родов. Здесь представлено семейство Dipluridae из пантропических мигаломорфных пауков-птицеядов. К нему относится крупный Atrax robustus, укус которого может быть смертельным. В Новогвинейской и Материковой областях обитают пауки-нефилы (род Nephila), также пантропического происхождения. Широко представлены виды родов Gasteracantha, Missulena, Storena, Miturga, Saitis, Myrmarachne. Наряду с эндемичными или субэндемичными родами в Австралийском царстве есть и всесветно распространенные - Dolomedes, Lycosa, - Latrodectus. Последний род представлен лишь одним видом – красноспинным каракуртом (L. mactans), укус которого может быть смертелен. Недавно установлено, что этот вид обитает и в Новой Зеландии, где известен под именем «катипо». Субэндемичны для описываемого царства ядовитые клещи-голотиры (род Holothyrus). Они распространены в Австралии, на Новой Гвинее, а также на островах Пацифики и Шри-Ланка.
В энтомофауне Австралийского царства есть немало древних групп. Например, семейство Eustemiidae из отряда веснянок обитает в Восточной Австралии и Тасмании, а также в Новой Зеландии и на юго-западе Южной Америки. Это несомненный реликт мезозоя, населявший некогда единую Гондвану. Эндемично в Австралийском царстве семейство Myiodactylidae из отряда сетчатокрылых. Личинки этих насекомых обитают на листьях эвкалиптов.
На уровне родов очень много эндемиков - пенницы (Macherotes), австралийские медовые муравьи (Melophorus), блохи (Echidnophaga) - эктопаразиты сумчатых и однопроходных. Очень велико ориентальное влияние, особенно в Новогвинейской и на севере Материковой области. Бабочки родов Papilio и Ornithoptera, зеленые муравьи-портные рода Oecophylla, богомолы, палочники и многие другие происходят, несомненно, из Ориентального царства или более широко - из палеотропиков.
Особо следует сказать о характере распространения термитов в Материковой области. Из общего числа около 170 видов термитов большая часть обитает в северных и центральных районах. К югу их фаунистическое разнообразие уменьшается. До Тасмании доходят только 4 вида. Любопытно, что севернее тропика Козерога преобладают виды молодого и прогрессивного семейства Termitidae, а к югу от тропика - виды более примитивных и древних семейств Kalotermitidae, Hodotermi-tidae и Rhinotermitidae. Примечательно также, что подавляющее большинство видов австралийских термитов обитает в аридных и семиаридных ландшафтах, и лишь 4 вида населяют влажные тропические леса. Такое соотношение экологических групп плохо согласуется с распространенным мнением, что аридизация материка - новейшее явление в его истории. К типичным родам австралийской фауны относятся роды Nasutitermes, Tumulitermes, Amitermes.

<< Предыдущая

стр. 5
(из 7 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>