<< Предыдущая

стр. 6
(из 7 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

Замечательно распространение семейства Peripatopsidae из класса первичнотрахейных типа онихофор, уже упомянутого при описании Капского царства (рис. 42). Прежде всего, перипатопсиды обитают также в Южной Америке, Южной Африке и Новой Зеландии, что указывает на австрало-антарктические и даже австрало-капские связи. Но не менее важно отметить, что в пределах Австралийского царства это древнее семейство распространено на Тасмании, в Южной Австралии и далее на Новой Гвинее, Соломоновых островах. Новых Гебридах и на Новой Каледонии. Тем самым еще раз подтверждается древнее единство областей описываемого царства, несмотря на позднейшие ориентальные влияния (вспомним сходное распространение южного бука Nothofagus).
В ихтиофауне Австралийского царства обнаруживаются весьма древние компоненты. Рогозуб, или неоцератод (Neoceratodus forsteri), из двоякодышащих обитает в реках Восточной Австралии. Ближайший родич рогозуба - цератод (Ceratodus), который известен из триасовых отложений, а современные родственные виды распространены в Южной Америке (род Lepidosiren) и в Африке (род Protopterus). Замечательно семейство галаксид (Galaxiidae), представленное также в Южной Америке в границах Антарктического царства и в Капском царстве. В Австралийском царстве ареал галаксид также исключительно своеобразен: юг Австралии, Тасмания и - Новая Каледония! Это еще одно свидетельство древних связей между областями Австралийского царства. Из костеязычных рыб (Osteoglossidae) в реках Австралии обычна крупная баррамунда (Osteoglossum leichhardii).
Общую бедность пресноводной ихтиофауны можно рассматривать как следствие длительной изоляции материка. В Австралии отсутствуют и карповые (Cyprinidae), и зубатые карпы (Cyprinodontidae), столь широко представленные в Ориентальном царстве. Важно отметить, что ихтиофауна Новой Гвинеи имеет очень большое сходство с материковой австралийской и не несет заметного ориентального влияния. Это еще раз говорит о том, что между Австралией и Новой Гвинеей существовала сухопутная связь, в то время как к северу от Новой Гвинеи в прошлом всегда сохранялся морской пролив - надежный барьер для пресноводных рыб.
Земноводные Австралийского царства представлены главным образом семействами квакш (Hylidae) и свистунов (Leptodactylidae). Центры разнообразия квакш лежат в Неотропическом и Австралийском царствах, но, кроме того, они обитают и в Северной Америке, и в Европе, и Юго-Восточной Азии. Зато свистуны имеют более ограниченный и весьма характерный ареал: Неотропики, Южная Африка и Австралия. В северных районах материка и в Новогвинейской области богато представлено пантропическое семейство узкоротых (Microhylidae). Haстоящие лягушки (Ranidae) проникают лишь в северные регионы царства и на острова Фиджи. Эндемизм на родовом уровне у австралийских земноводных весьма высок.
Пресмыкающиеся демонстрируют эндемизм уже на уровне семейств - двукоготные черепахи (Carettochelidae), чешуеногие (Pygopodidae) (Материковая и Новогвинейская области), а на уровне родов эндемизм достигает 80-85%. Это свидетельствует о значительных сроках локального процесса видообразования. Особенно много эндемичных родов в семействах сцинковых (Gtenotus - Материковая и Новогвинейская области, Diplodactylus - Материковая область), агамовых (Amphibolurus, Moloch и др.), аспидовых (Acanthophis, Notechis, Oxyuranus, Pseudechis и др.). В Австралию не проникли настоящие ящерицы (Lacertidae), игуаны (Iguanidae), гадюковые змеи (Viperidae), что дало возможность бурного видо- и родообразования с освоением широкого спектра экологических ниш у соответствующих им замещающих семейств - сцинковых, агамовых и аспидовых. Необходимо лишь уточнить, что по островам Пацифики игуановые доходят на запад до Фиджийской области Австралийского царства. Что же касается аспидовых, то они замещают в первую очередь ужовых (Colubridae), которые в числе нескольких видов проникают лишь в Новую Гвинею и на крайний север материка. Большинство аспидовых ярко проявляют конвергентное сходство с ужовыми, но некоторые удивительно конвергируют с гадюковыми (род Acanthophis).
Хотя на уровне родов процент эндемизма очень высок, большая часть семейств рептилий палеотропические (агамовые, варановые) или пантропические (гекконовые, сцинковые, слепозмейки, удавы, аспидовые).
В этой группе отчетливо выражен период изолированного развития (до родового уровня), но «исходный материал» поступил в значительной степени северным путем, после возникновения прерывистого контакта с Ориентальным царством. Южные (и, соответственно, более древние) пути проникновения можно предположить, вероятно, для гекконовых и чешуеногов.
В Австралийской и Новогвинейской областях представлено палеотропическое подсемейство Pythoninae из семейства ложноногих, но с востока в пределы царства заходит неотропическое подсемейство Boinae (род Candoia - тихоокеанский удав), достигая Фиджи, Новой Гвинеи и даже Сулавеси.
Особого упоминания заслуживает монотипическое семейство двухкоготных черепах (Carettochelydae). Единственный вид - Carettochelys insculpta - обитает в реках Новой Гвинеи и Северной Австралии. Семейство змеиношейных черепах (Chelidae) широко представлено рядом эндемичных родов (Chelodina, Elseya, Emydura) в Материковой и Новогвинейской областях. Другие роды этого семейства обитают в Неотропиках, где достигают еще большего разнообразия. В Новогвинейскую область проникают с севера пантропические трехкоготные черепахи (Tryonichidae).
В фауне птиц Австралийского царства эндемизм на уровне семейств развит гораздо шире, чем у пресмыкающихся. Можно упомянуть эндемичные семейства казуаров (Casuariidae) и эму (Dromaiidae), сорных кур (Megapodidae, выходят за пределы царства на некоторые острова), кагу (Rhynochetidae, Новокаледонская область - 1 вид), совиных лягушкоротов (Aegothelidae. Материковая и Новокаледонская области), птиц-лир (Menuridae), кустарниковых птиц (Atrichoraitidae), ласточковых сорокопутов (Artamidae), флейтовых птиц (Cracticidae), сорочьих жаворонков (Grallinidae), беседковых птиц (Ptilonorhynchidae), райских птиц (Paradisaeidae, выходят за пределы царства на некоторые острова). Очень разнообразны и включают много эндемиков на уровне рода семейства медососов (Meliphagidae) и попугаев (Psittacidae).
Млекопитающие Австралийского царства настолько уникальны, что уже давно стали хрестоматийным примером во всех учебниках. В Материковой и Новогвинейской областях распространен особый подкласс яйцекладущих (Prototheria), причем семейство утконосов (Ornithorhynchidae - 1 вид) характерно только для Материковой области, а ехидны (Tachyglossidae - 5 видов) - также и для Новогвинейской.
Отряд сумчатых, общий с Неотропическим и Неарктическим царствами, представлен в Австралийском царстве 7 эндемичными семействами: хищных сумчатых (Dasyuridae), сумчатых муравьедов (Myrmecobiidae), сумчатых кротов (Notoryctidae), бандикутов (Peramelidae), кускусов (Phalangeridae), вомбатов (Phascoloinyidae), кенгуру (Macropodidae).
Из плацентарных млекопитающих Австралийское царство широко заселили только грызуны семейства мышиных (Muridae) и рукокрылые.
У грызунов эндемизм достигает родового ранга (Leporillus, Ascopharynx, Pseudomys, Leggaddina, Gyoinys, Laomys, Zyzomys, Notomys и др.).
Из хищных уже в историческое время вместе с первобытным человеком в Австралийское царство проникли собачьи (материковый и новогвинейский динго).


АНТАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО (ANTARCTIS)

Антарктическое царство охватывает материк Антарктиду, южные районы Южной Америки (главным образом к югу от тропика Козерога), Новую Зеландию, острова Хуан-Фернандес и субантарктические острова, лежащие южнее 35° ю.ш. Весь этот регион, несмотря на кажущуюся разобщенность его отдельных частей, представляет собой осколки некогда единого массива суши и, соответственно, единого центра формообразования (см. рис. 43). Вплоть до начала мелового периода еще сохранялся единый южный материк Гондвана, в котором центральную часть занимали современные участки суши, входящие в Антарктическое царство. Последующее расхождение частей Гондваны разобщило первичную голантарктическую биофилоту, сложившуюся еще в начале мела в условиях умеренного климата. Дальнейшее изолированное развитие отдельных участков Антарктического царства привело к формированию глубоких различий в позднейших слоях биофилот, однако древние пласты первичной голантарктической биофилоты демонстрируют несомненное родство всех этих ныне разобщенных территорий.
В пределах Антарктического царства можно выделить следующие области: Магелланову, Хуан-Фернандесскую, Циркумполярную и Новозеландскую. Биофилота Магеллановой области имеет широкий контакт с биофилотой Неотропиков и испытывает ее значительное влияние. Биофилоты остальных областей Антарктического царства имеют ярко выраженный островной характер.
Флора цветковых растений Антарктического царства включает 11 эндемичных семейств, большинство которых содержит по одному или по нескольку видов. В Магеллановой и Новозеландской областях наблюдается влияние голарктической флоры, проникавшей сюда еще в третичном периоде. В этих областях обнаруживаются эндемичные виды таких типичных голарктических родов, как Ranunculus, Saxifraga, Rumex, Geum, Veronica, Plantago, Juncus, Luzula, Poa.
Некоторые типичные антарктические элементы флоры далеко выходят на север за пределы царства и проникают в Неотропики по высокогорьям. Таковы Colobanthus из гвоздичных, Acaena из розоцветных, Azorella из зонтичных. Все они продвинулись на север во время плейстоценовых оледенении.
Особенно примечательны, хотя и немногочисленны, примеры древних связей антарктической флоры - с флорой Капского царства. Три вида рода Dietes из ирисовых распространены в Капском царстве, а один вид обнаружен на острове Лорд-Хау (Новозеландская область).
Флора хвойных и цветковых Новозеландской области содержит очень мало элементов типично австралийской флоры. Это связано с тем, что Новая Зеландия потеряла связь с Австралией до того, как на этом материке сложился типичный облик флоры хвойных и цветковых. Зато более древняя группа -папоротники - демонстрирует большую общность Новой Зеландии и Австралии (около 45% общих видов). Эта общность сформировалась до мелового периода, когда между обеими территориями еще существовала континентальная связь, а флора папоротников уже была в расцвете. Впрочем, споры папоротников хорошо переносятся ветром, и эти растения всегда можно найти среди пионеров на островах.



Рис. 43. Южные материки и их взаимное расположение с учетом очертаний шельфов. Антарктическое царство
Фауна Антарктического царства небогата, но содержит ряд весьма древних элементов, ведущих свое начало от времен существования Гондваны. Таковы упоминавшиеся выше хищные улитки рода Rhitida, распространенные в Новой Зеландии, а также в Австралии и Южной Африке, первичнотрахейные Peripatopsidae, обитающие в Новозеландской и на севере Магеллановой области, а также в Южной Африке и Южной Австралии, рыбы семейства Galaxiidae, распространенные в Новой Зеландии, на острове Лорд-Хау, на Фолклендских островах, в Южной Америке на север до 32° ю. ш., а также в Южной Африке и Южной Австралии. Подобный характер распространения ряда групп организмов, несомненно, свидетельствует о древнем единстве антарктической биофилоты, и в частности - ее фаунистического компонента. Эти древние связи подчеркиваются также распространением веснянок семейства Eusteniidae, которых мы находим в Патагонии, на Новой Зеландии, а также в Австралии.
В основном пределами Антарктического царства ограничен в своем распространении отряд пингвинов (Sphenisciformes), включающий 16 видов. Лишь 3 вида обитают за пределами царства - в Южной Австралии, Южной Африке и на островах Галапагос. Ископаемые остатки пингвинов также приурочены главным образом к описываемому региону.
В Магеллановой области фаунистический компонент биофилоты испытывает сильное влияние Неотропиков. Однако здесь имеется целый ряд характерных видов и групп животных. Упомянем жужелиц рода Ceroglossus, шлемоголовых лягушек (Calyptocephalus gayi) из семейства жаб, длиной до 20 см и крохотных, до 3 см, ринодерм (Rhinoderma darwini), самцы которых вынашивают кладку в своем горловом мешке. Ринодермы - монотипический род, относящийся к семейству короткоголовых (Brachycephalidae), остальные роды семейства свойственны Неотропикам. Лишь незначительно выходят за пределы области нандуобразные (отряд Rheiformes), представленные двумя видами - обыкновенным нанду и нанду Дарвина. Характерны также 2 вида семейства кариамовых (Cariamidae) из отряда пастушковых - средних размеров плохо летающие птицы. Эти 2 современных вида являются остатками весьма разнообразной группы птиц (около 40 ископаемых видов - найдены в основном в Магеллановой области). Из своеобразного семейства тинамовых, или скрытохвостов (Tinamidae), свойственного главным образом Неотропикам, в Магеллановой области имеются 2 эндемичных рода. Субэндемичны для этой области зобатые бегунки (семейство Thinocoridae), 4 вида небольших птиц, родственных куликам. Они лишь немного проникают в Неотропики по высокогорьям Анд. К этим высокогорьям и к сухим саваннам и пустыням Патагонии приурочены безгорбые верблюды рода лама (Lama) - гуанако и викунья. Из грызунов в Магеллановой области сосредоточено большинство видов семейства тукотуковых (Ctenomyidae) (в семействе всего 1 род Ctenomys, объединяющий 27 видов), почти все виды семейства шиншилловых (Chinchillidao), включающего 3 рода и 6 видов. Субэндемичны для Магеллановой области мара (род Dolichotis) и нутрия (Myocastor koypus). Здесь эндемичны некоторые виды в целом неотропического семейства броненосцев (карликовый броненосец Zaedyus pichi и др.). На юге Чили и на острове Чилоэ распространен монотипический род Rhyncholestes из семейства ценолестовых (крысовидных опоссумов).
Хуан-Фернандесская область в фаунистическом отношении не так оригинальна, как в флористическом. Фаунистический комплекс ведет свое происхождение непосредственно от фауны Магеллановой области. Эндемизм достигает лишь видового ранга. Здесь имеется около 20 эндемичных видов наземных моллюсков, эндемичные колибри (Sephanoides fernandensis) и тиранн (Anairetes fernandezianus).
В фауне Циркумполярной области, сильно обедненной и имеющей океанический облик, господствуют морские птицы (пингвиновые, трубконосые, поморники) и морские млекопитающие (ушастые и настоящие тюлени). Большинство пингвинов приурочено именно к Циркумполярной области - императорский (Aptenodytes forsteri), королевский (A. patagonica), Адели (Pygoscelis adeliae), золотоволосый (Eudyptes chrysolophus).
Эндемично в описываемой области семейство белых ржанок (Chionididae) с 2 видами, гнездящимися по всем субантарктическим островам. Эти небольшие птицы, размером с голубя - отдаленные родичи зобатых бегунков, свойственных Магеллановой области.
Очень характерен для Субантарктики поморник Маккормика (Catharacta makkormicki). Однако его часто рассматривают лишь как подвид большого поморника (С. skua), обитающего в Северной Атлантике. Зато биполярно распространенные ушастые и настоящие тюлени различаются в ранге видов (южный морской слон - Mirounga leonina) или родов (южный морской котик - р. Arctocephalus и южный морской лев - р. Otaria). Упомянутые виды тюленей выходят за пределы Циркумполярной области в другие области Антарктического царства, а также достигают Австралии (южный морской котик).
Среди настоящих тюленей в Циркумполярной области эндемичны 4 монотипических рода - морской леопард (Hydrurga), тюлень Росса (Ommatophoca), тюлень-крабоед (Lobodon) и тюлень Уэдделла (Leptonychotes).
Фауна Новозеландской области наиболее самобытна в сравнении с другими областями царства. Упомянем о древних голантарктических связях этой области (рыбы-галаксиды и ловеттиевые, веснянки-эустенииды) и о столь же древних, но более широких гондванских связях (хищные улитки-ритиды, равноногие раки Phreatoicidea). Из 54 видов рыб-галаксид в Новозеландской области обитают 20 видов. А из 5 видов ловеттиевых (Aplochitonidae) описываемую область населял 1 вид рода Prototroctes, вымерший около полувека назад. Другой вид этого же рода ловеттиевых свойствен Южной Австралии и Тасмании, но другой род семейства распространен на юге Южной Америки - в Магеллановой области, что подчеркивает связь областей Антарктического царства. Равноногие пресноводные раки подотряда Phreatoicidea демонстрируют своим распространением древнегондванские связи: они населяют, помимо Новой Зеландии, также Австралию, Индию и Южную Африку.
Высокий процент эндемизма наблюдается в большинстве групп насекомых. Так, из 1100 видов низших бабочек эндемично более 90%. Фауна жесткокрылых насчитывает около 4000 видов, из них наиболее богато представлены жужелицы и долгоносики и, напротив, отсутствуют бронзовки, майки, светляки.
Чрезвычайно бедная батрахофауна области состоит всего из 2-3 видов рода Leiopelma. Ближайшие родичи лиопельм, объединяемые в одно весьма древнее семейство Leiopelmidae, обитают в Северной Америке.
Уникальна герпетофауна, включающая гаттерию, или туатару (Sphenodon punctatus). Это представитель особого отряда клювоголовых (Rhynchocephalia), остальные виды которого вымерли около 100 млн лет назад. Кроме гаттерии, в Новозеландской области имеются 2 эндемичных рода гекконов и несколько эндемичных видов сцинков рода Lygosoma.
В орнитофауне Новозеландской области имеются эндемичные отряды. Всего лишь около 200 лет назад здесь были истреблены человеком гигантские нелетающие птицы отряда моаобразных (Dinornithiformes), более 10 видов которых существовало в историческое время. Рост этих птиц варьировал от 1 до 3 м, а масса наиболее крупных видов достигала, вероятно, 400 кг. Отряд кивиобразных (Apterygiformes) включает 3 ныне живущих вида нелетающих птиц, принадлежащих к одному роду Apteryx. Среди других отрядов птиц есть также нелетающие эндемичиые формы: совиный попугай (Strigops habroptilus), пастушок узка (Gallirallus australis), такахе (Notornis mantelli), новозеландский крапивник (Traversia). Последний входит в эндемичное для области семейство Acanthisittidae (всего 4 вида). Эндемично также семейство новозеландских скворцов (Gallaeidae - 3 рода, 3 вида), к которому принадлежит разноклювая гуйя (Heterolocha acutirostris). У самки этого вида клюв вдвое длиннее и более загнут, чем у самца.
Примечательна исключительная бедность аборигенной фауны млекопитающих, подчеркивающая давнюю изоляцию новозеландских островов. Сюда смогли проникнуть до появления здесь человека лишь рукокрылые. Это новозеландский выростогуб (Chalinolobus tuberculatus) из веспертилионид и Mystacina tuberculata - единственный вид эндемичного семейства Mystacinidae. Именно отсутствием наземных млекопитающих и объясняется обилие нелетающих форм среди птиц.
В целом биофилоты областей Антарктического царства имеют глубокое родство, восходящее своими корнями к началу кайнозоя и позднее перекрытое в разных областях царства новейшими наслоениями, главным образом неотропического и австралийского содержания.
Островной характер всех областей, кроме Магеллановой, способствовал как формированию, так и сохранению в реликтовом состоянии эндемичных видов и групп до ранга семейств и отрядов.

НЕОТРОПИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО (NEOTROPIS)

Неотропическое царство занимает основную часть Южно-Американского материка к северу от границы Антарктического царства и Центральную Америку с Карибским архипелагом на север до Флориды и Калифорнии (см. цветную карту). Территория этого царства в мезозое входила в состав великого южного материка Гондваны. Вплоть до эоцена сохранялась квазиконтинентальная связь Неотропического царства с Эфиопским, а континентальный контакт с Магеллановой областью Антарктического царства, существующий ныне, прерывался в мезозое морскими трансгрессиями. Зато через Антарктиду в тот период происходил биофилотический обмен с Австралийским царством. Эфиопские и австралийские элементы биофилоты Неотропиков образуют древнее ядро, достигшее высокой самобытности. Неарктические влияния проявляются «двойным наложением», так как Панамский перешеек функционировал в качестве сухопутной связи до палеоцена, а затем погрузился ниже уровня моря и появился вновь лишь в плиоцене. Поэтому мы находим в неотропической биофилоте небольшое количество древних неарктических (лавразийских) компонентов и довольно мощный слой молодых, постплиоценовых вселенцев. Этим же путем Неотропиков достигли и немногочисленные палеаркты.
В пределах Неотропического царства выделяется 5 областей. Карибская область занимает перешеек от северных границ царства до Колумбии и все острова Карибского архипелага. Гвианская область расположена на севере материка и включает Гвианское нагорье. Амазонская область лежит в пределах основной части бассейна реки Амазонки. Южно-бразильская область охватывает центральную часть материка - Бразильское нагорье и Гран-Чако. В Андийскую область входят Анды к северу от 20° с. ш., а также Галапагосский архипелаг.
Богатейшая флора Неотропического царства содержит около 30 эндемичных семейств. Для Амазонской области эндемично семейство Dialypetalanthaceae. В Карибской области эндемичны семейства Picrodendraceae и Plocospermataceae, в Андийской - Nolanaceae. Семейство Malesherbiaceae распространено в Андийской области и выходит в Магелланову область Антарктического царства. Наиболее характерно обилие пантропических семейств, общих с тропиками Эфиопского, Ориентального и Австралийского царств. Таковы лавровые, страстоцветные, баобабовые, ризофоровые, миртовые, аннакардиевые, сапиндовые, мальпигиевые, протейные, орхидные, пальмовые, бигнониевые и ряд других. Число пантропических родов растений достигает здесь 450. Весьма четко прослеживается связь флоры Амазонской области с флорой Конголезской области Эфиопского царства. Так, семейство бромелиевых, в основном неотропическое, представлено в Западной Африке конголезским эндемиком Pitcairnia feliciana, причем в Неотропиках этот род содержит 260 видов. Семейство Rapateaceae, свойственное почти исключительно Неотропикам, имеет, однако, особый монотипический род Maschalocephalus, распространенный в Конголезской области. Еще более примечателен ареал рода Symphonia из семейства зверобойных (Guttiferae), разделенный на три изолированных очага: Неотропическое царство (целиком), Конголезскую область Эфиопского и Мадагаскарское царство (рис. 44). Целый ряд групп растений оказывается общим для Неотропиков и Неарктики, например семейство кактусовых или род юкка (Yucca) из семейства агавовых (см. рис. 45). Некоторые голарктические элементы проникают далеко в Неотропики, таковы роды Bibes, Genthiana, Salix и ряд других.
Богатейшая фауна Неотропического царства содержит громадное число эндемиков на всех уровнях, вплоть до отрядов. В то же время разнообразны связи с фаунами других царств. Особенно выделяется глубиной эндемизма фауна Амазонской области.
Во влажных тропических лесах многочисленны эндемичные почвенные планарии из отряда Tricladida, достигающие длины 6 см. Дождевые черви семейства Glossoscolecidae, встречающиеся в тропических и умеренно-теплых областях всех материков, имеют в Неотропиках центр разнообразия (здесь обитает большинство видов семейства). Самые крупные черви, например Rhinodrilus fafner, достигают длины 2 м.



Рис. 44. Ареал рода Symphonia

Рис. 45. Естественный ареал семейства кактусовых (Cactaceae)
(показан штриховкой) и рода юкка (Yucca) (показан контуром)

Древние связи Неотропиков с другими регионами земного шара хорошо иллюстрируют такие группы, как моллюски и членистоногие, имеющие длительную историю существования. Улитки семейств Strobilopsidae и Philomycidae населяют, кроме Неотропиков, также Неарктику и встречаются еще и на Дальнем Востоке. Хищные улитки рода Glandina из семейства Oleacinidae обитают в Карибской области и в Средиземноморье, т. е. на обеих сторонах Атлантического бассейна. Подсемейство пресноводных двустворчатых моллюсков Lampsilinae (около 600 видов) распространено в реках Тихоокеанского бассейна на севере Неотропиков и в Неарктике.
Эндемичны в Неотропическом царстве два древних семейства сенокосцев - Cosmetidae (около 300 видов) и Gonyleptidae (около 600 видов), известные с карбона. Скорпионы, также весьма древняя группа, представлены в описываемом регионе эндемичным подсемейством Chactinae (из Chactidae).
Другое подсемейство - Isometrinae (из Buthidae) - свойственно Неотропикам и Эфиопскому царству. Еще более отдаленные связи демонстрируют скорпионы семейства Bothriuridae - они встречаются, помимо Неотропиков, также в Австралии и на Суматре. Особый отряд почвенноподстилочных арахнид Ricinulei, известный в ископаемом состоянии с карбона, распространен в Неотропиках и в Конголезской области Эфиопского царства. Среди мигаломорфных пауков много эндемиков из родов Eurypelma, Auricularia, Lasiodora. Представители последнего рода достигают длины 6 см. Многие эндемичные пауки отличаются тем, что укус их может быть смертелен для человека. Таковы отдельные виды родов Acanthoscurria и Ctenus из мигаломорфных и Lycosa, Mastophora, Dendryphantes из аранеоморфных пауков.
Очень крупных размеров (до 26 см в длину) достигают неотропические многоножки (Scolopendra gigantea и близкие виды).
Богатейшая энтомофауна Неотропиков отличается высокой степенью эндемизма и обилием гигантских форм среди представителей многих отрядов. Общее число родов насекомых значительно превышает 5 тыс., из них около 60% эндемичных, Саранчовое Tropidacrus albipes достигает длины 12 см, таракан Megaloblattablaberoides - 10 см, жук-геркулес (Dynastes hercules) - 15 см (почти половину длины составляет «рог» - вырост переднеспинки). Усач Titanus giganteus имеет длину 15 см, а бабочка Thysania agrippina достигает в размахе крыльев 27 см.
Центр обилия семейства горбаток (Membracidae) лежит в Неотропиках, где обитает более половины из 2,5 тыс. видов этого семейства. Только Неотропикам свойственны семейства бабочек Heliconidae (около 150 видов) и Morphidae (1 род Morpho, самые крупные виды - до 18 см в размахе крыльев).
Среди перепончатокрылых особенным разнообразием отличаются муравьи, из которых упомянем эндемичные роды муравьев-листорезов (Atta, Acromyrmex), бродячих (Eciton) и медовых (Myrmecocystus).
В составе ихтиофауны Неотропиков имеются древние виды, проявляющие гондванские связи. В Бразильской области обитает Lepidosiren paradoxa, длиной до 125 см, относящийся к семейству чешуйчатников (Lepidosirenidae). Напомним, что к тому же семейству относятся 4 вида рода Protopterus из Конголезской области Эфиопского царства. Все эти рыбы вместе с австралийским рогозубом (Neoceratodus) входят в древнейший отряд рогозубообразных (Ceratodiformes), известный с девона и процветавший до триаса.
Одно из древнейших семейств пресноводных костистых рыб -аравановые (Osteoglossidae) имеет в Неотропиках своих представителей. Это гигантская арапаима (Arapaima gigas), достигающая длины до 2,4 м и массы до 90 кг. Она близка к африканскому роду Clupisudis. Другая неотропическая рыба этого семейства - аравана (Osteoglossum bicirrhosum) родственна австралийским и малайским баррамундам (2 вида рода Scleropages).
Из других групп рыб необходимо упомянуть подотряд гимнотовидных (Gymnotoidei - около 50 видов), эндемичных панцирных сомов (Loricariidae - более 200 видов), а также разнообразных в Неотропиках харацинид (Characinidae), зубатых карпов (Cyprinodontidae) и цихлид (Cichlidae). Два последних семейства богато представлены также в Эфиопском царстве и отчасти — в Ориентальном.
Хвостатые земноводные, характерные в основном для Палеарктики и Неарктики, проникают, однако, по горам в Неотропическое царство. Так, общими для Неарктики и Неотропиков являются семейства амбистомовых (Ambystomatidae) и безлегочных саламандр (Plethodontidae). Безлегочные саламандры распространены на юг до тропика Козерога и представлены там 6 эндемичными родами, объединяемыми в надрод Oedipus. Отметим также, что это семейство имеет изолированный очаг распространения в Палеарктике (Южная Европа).
Из 12 видов пиповых (Pipidae) 4 обитают в Южно-Бразильской области, а 8 - в Эфиопском царстве. Самка суринамской пипы (Pipa pipa), длиной до 20 см, вынашивает кладку в ячейках своей спины вплоть до вылупления молодых особей (без стадии головастика.)
Семейство жаб (Bufonidae), помимо чрезвычайно широко распространенного рода Bufo, представлено в Неотропиках эндемичными родами мелких листовых лягушек (Eleuterodactyius - около 200 видов), рогаток (Ceratophrys) длиной до 20 см, свистунов (Leptodactylus) длиной от 2 до 20 см. Чрезвычайного разнообразия достигают в Неотропиках квакши (Hylidae), особенно род Hyla, а также 15 других родов (Phyllomedusa, Gastrotheca и др.). Семейство короткоголовых (Brachycephalidae), включающее 10 родов, свойственно в основном Неотропикам, лишь монотипический род ринодерма (Rhinoderma) населяет прилежащие области Антарктического царства. Узкоротые квакши (Microhylidae) населяют все описываемое царство, а также тропические области Африки и Юго-Восточной Азии.
Тесные связи между Неарктикой и Неотропиками подтверждаются распространением ряда семейств черепах. Это каймановые (Chelydridae) и иловые черепахи (Kinosternidae), населяющие южную часть Неарктики и север Неотропиков. В этих же регионах обитают сухопутные (Testudinidae) и пресноводные черепахи (Emydidae), но эти семейства широко представлены также в тропических областях Старого Света. Пеломедузовые черепахи (Pelomedusidae) иллюстрируют связи Неотропиков с Эфиопским царством, а змеиношейные (Chelidae) - с Австралийским.
В Карибской области Неотропиков распространено семейство ядозубов (Helodermatidae), выходящее за пределы царства в южные районы Неарктики. Оно включает всего 2 вида крупных (до 90 см) ящериц, у которых нижнечелюстные слюнные железы выделяют довольно сильный нейротоксический яд. Разнообразны в Неотропиках гекконовые (Gekkonidae), представленные здесь рядом эндемичных родов (Sphaerodactylus, Gonatodes и др.). Гекконы практически не выходят за пределы Неотропиков ни в Неарктику, ни в Антарктическое царство, однако широко распространены в тропиках Старого Света.
Обширное семейство игуановых (Iguanidae), насчитывающее более 700 видов, населяет Неотропики и Неарктику, выходя также на юге в Антарктическое царство. Примечательно, что 2 рода (Chalarodon и Hoplurus) обитают на Мадагаскаре, а 1 (Brachylophus) - на островах Фиджи и Тонга. Центр видового разнообразия этого семейства лежит в Неотропиках, где встречаются самые крупные виды этой группы - Iguana iguana длиной до 2 м, Amblyrhynchus cristatus с Галапагосских островов длиной до 1,4 м. Семейство ночных ящериц (Xantusiidae), включающее 4 рода и 11 видов, распространено в Карибской области, немного заходя в южные районы Неарктики. Близкие к настоящим ящерицам тейиды (Teiidae) имеют центр разнообразия в Неотропиках, но широко проникают также в Южную Неарктику и в Магелланову область Антарктического царства.
Своеобразно распространение семейства ксенозавров (Xenosauridae): род Xenosaurus (4 вида) населяет Карибскую область, а род Shinisaurus обитает на крайнем юго-востоке континентальной Палеарктики. Подобный транспацифический разрыв демонстрируют также некоторые группы змей: толстоголовые (Dipsadinae), ксенодермы (Xenoderminae), вальковатые (Anilidae), лучистые (Xenopeltidae). Достаточная давность транспацифического разрыва в этих группах подчеркивается хорошо выраженным эндемизмом на уровне рода в каждой из разобщенных частей ареала.
Разнообразны в Неотропиках широко распространенные семейства сцинков, веретеницевых, ужовых. Семейство ложноногих (Boidae) представлено родами Constrictor, Epicrates, Eunectes и др. К последнему из упомянутых родов относится анаконда (Е. murinus) - крупнейшая в мире змея, достигающая обычно 5-6, а изредка 11 м в длину и населяющая Амазонскую область. Аспидовые (Elapidae) представлены в Неотропиках всего 3 эволюционно молодыми родами Micrurus, Micruroides, Leptomicrurus. Неотропические аспидовые по своему родовому разнообразию заметно уступают эфиопским (10 родов) и австралийским (26), хотя по числу видов (51) почти не уступают австралийским (63) и значительно превосходят эфиопских (21). Малое родовое и большое видовое разнообразие аспидовых свидетельствует о недавнем проникновении этой группы в Неотропики с последующей быстрой радиацией на видовом уровне.
Ямкоголовые змеи (Crotalidae) имеют наибольшее видовое разнообразие в Неотропиках (свыше 40 видов), но самые древние и примитивные формы свойственны Ориентальному царству. Его и следует считать центром происхождения ямкоголовых. В Неотропиках обитает бушмейстер (Lachesis mutus) длиной до 3,6 м, десятки видов рода Bothrops, некоторые виды рода Crotalus.
Характерные для Неотропиков аллигаторы (Alligatoridae) представлены здесь 3 родами и 5 видами. Кроме того, 1 вид (Alligator sinensis) обитает на востоке Палеарктики (бассейн Янцзы), причем относится он к тому же роду, что и единственный неарктический вид семейства - миссисипский аллигатор (A. mississippiensis).
Орнитофауна Неотропического царства исключительно богата и разнообразна. Из 67 семейств более 30 эндемичны, причем 15 эндемичных семейств относятся к неворобьиным, а 9 -к примитивным кричащим воробьиным. Среди эндемичных семейств есть ряд монотипических - гуахаровые (Steatornithidae), солнечные цапли (Eurypygidae), пастушковые журавли (Aramidae), гоацины (Opisthocomidae), но есть и очень обширные по видовому составу - печники (Furnariidae - 215 видов), муравьеловковые (Formicariidae - 224 вида), котинговые (Cotingidae - 94 вида). Некоторые семейства выходят за пределы Неотропиков в Антарктическое царство - траворезовые (Phytotomidae), исполинские козодои (Nyctibiidae) и др. Весьма широки контакты и обмен с Неарктикой. Упомянем основные, наиболее обширные семейства, общие Неотропикам и Неарктике: колибри (320 видов), тиранновые (360 видов), кассики (90 видов), пересмешниковые (30 видов), американские славки (110 видов), танагры (200 видов). Из широко распространенных групп птиц в Неотропиках разнообразны голенастые, пластинчатоклювые, хищные, совы, кукушки, голуби, попугаи, дятлы. Напротив, здесь отсутствуют журавли, дрофы, птицы-носороги, рогоклювы и ряд других семейств. Сравнительно бедно представлены в описываемом царстве певчие воробьиные (подотряд Oscines), что компенсируется исключительным обилием более примитивных кричащих воробьиных (подотряд Clamatores). Так, из 15 семейств кричащих мировой фауны 9 эндемичны для Неотропиков, а из 56 семейств певчих - только 7.
Все это характеризует древность неотропической орнитофауны и значительную самостоятельность очага ее формирования в Неотропиках.
Среди млекопитающих обнаруживаются как древние группы, автохтонно слагавшиеся в палеогене, так и молодые плиоплейстоценовые иммигранты. Из древних групп упомянем сумчатых семейства ценолестовых (Caenolestidae). 2 монотипических рода (Caenolestes и Lestores) населяют горные леса Анд. Семейство опоссумов (Didelphidae) включает более 80 видов, некоторые из них проникают в Неарктику и в Антарктическое царство. Обезьяны Неотропиков представлены 2 эндемичными семействами: цепкохвостых, или капуцинов (Cebidae), ell родами и игрунок (Callithricidae) с 4 родами. Среди капуцинов есть весьма крупные виды, например ревуны, длиной до 90 см и массой до 9 кг, а среди игрунок - очень мелкие, длиной 15 см и массой 70 г. К капуцинам относится и уникальная по образу жизни ночная обезьяна мирикина (Aotus trivirgatus).
Древний отряд неполнозубых (Edentata), ведущий начало от примитивных палеоценовых насекомоядных, свойствен в основном Неотропикам. Виды этого отряда лишь умеренно проникают в Сонорскую область Неарктики и Магелланову область Антарктического царства. Муравьеды (Myrmecophagidae) представлены тремя монотипическими родами, в семействе ленивцев (Bradypodidae) всего 2 рода (5 видов), а броненосцы (Dasypodidae) наиболее разнообразны (9 родов и 21 вид).
Неотропические рукокрылые очень разнообразны (9 семейств, более 50 родов). Среди них заслуживают упоминания вампиры (Desmodontidae), питающиеся кровью крупных животных, и американские листоносы (Phyllostomatidae), к которым относятся безобидные Vampyrum и Vampyrops. Оба упомянутых семейства немного выходят в Южную Неарктику, а также в пределы Магеллановой области Антарктического царства.
К древнему компоненту териофауны Неотропиков следует отнести и ряд семейств дикобразоподобных грызунов. Таковы свинковые (Caviidae), водосвинковые (Hydrochoeridae), агутиевые (Dasyproctidae), хутии (Capromyidae) и др. Остальные семейства грызунов, населяющие Неотропики, рассматриваются как иммигранты с севера. Это беличьи, гоферовые, мешотчатые прыгуны, хомякообразные.
К сравнительно молодым компонентам фауны относят в Неотропиках копытных и хищных млекопитающих. Большая часть видов не достигла в этом царстве уровня родового эндемизма. Так, все кошки - ягуар, оцелот, ягуарунди и др. относятся к роду Felis, a 4 вида неотропических тапиров относятся к тому же роду Tapirus, что и их индийский родич. На примере тапиров можно проследить этапы иммиграции в Неотропики с последующим «сжиганием мостов». В олигоцене - миоцене тапиры были распространены в Евразии и Северной Америке, но не могли проникнуть в Южную Америку, так как она была отделена морем. Когда в плиоцене возник Панамский перешеек, тапиры заселили Неотропики, а вскоре вымерли в Голарктике, главным образом из-за климатических изменений. Так возникли 2 разобщенных очага - в Неотропиках и Ориентальном царстве.
Сходна история расселения семейства пекари (Tajassuidae). В эоцене они также населяли Евразию и Северную Америку. С появлением Панамского перешейка в плиоцене пекари проникли в Южную Америку, но, в отличие от тапиров, не сумели сохраниться в Евразии - полностью исчезли там еще в нижнем плиоцене.
Из хищных наибольшее родовое разнообразие проявляют куньи - в Неотропиках распространены 10 родов этого семейства. Своеобразны неотропические енотовые (5 родов), особенно древесный кинкажу (Potos flavus). Из копытных здесь наиболее разнообразны олени (6 родов).
Таким образом, в биофилоте Неотропического царства, древней и богатой, можно выделить ряд слоев и периодов влияний. Наиболее древние, гондванские влияния и связи выявляются в двух направлениях - с Эфиопской и Австралийской биофилотами (последняя - через Антарктиду). Далее прослеживаются позднемеловые и раннетретичные связи с Неарктикой. Уже в палеоцене они были прерваны и затем возобновлены лишь в плиоцене, в виде новейшего этапа обмена между биофилотами Неотропиков и Неарктики.
НЕАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО (NEARCTIS)

Это царство охватывает всю Северную Америку с прилежащими островами, на юг - до границы с Неотропиками. В пределах Неарктического царства выделяются 4 биофилотические области. Северную часть материка, на юг примерно до южной границы темнохвойных лесов, занимает Канадская область. Южнее на востоке материка расположена Миссисипская область, а на западе - Кордильерская и Сонорская (см. цветную карту на форзаце).
Флора царства содержит 8 эндемичных семейств. Из них одно - Gyrothiraceae из печеночников - свойственно Кордильерской области, 2 - Hydrastidaceae (близки к лютиковым, 1 вид) и Leitneriaceae (1 вид - пробковое дерево Leitneria floridana) произрастают в Миссисипской области.
В Сонорской области распространены 5 эндемичных семейств - Crossosomataceae (1 род, 4 вида), Fouquieriaceae (1 род, 5-7 видов, наиболее известен ксерофильный колючий кустарник «окотильо» - Fouquieria splendens), Simondsiaceae (близки к буковым, 1 вид), Koeberliniaceae и Pterostemonaceae.
В Канадской области эндемизм доходит лишь до родового ранга. В Сонорской области, помимо эндемизма в ранге семейств, эндемичные роды составляют около 10%, а эндемичные виды - до 40%. Флора трех южных областей царства имеет много общих родов и семейств с Неотропиками. Напротив, в Канадской области значительна доля участия общих с Палеарктикой родов (голарктических).
Фауна беспозвоночных Неарктики также демонстрирует связи с Неотропиками, с одной стороны, и с Палеарктикой - с другой. Двухстворчатые моллюски Lampsilinae из семейства унионид, включающие более 20 родов и около 600 видов, распространены на западе Неарктики и немного заходят в Неотропики. Среди термитов есть роды, общие с Палеарктикой, а привидениевые (Phasmoptera) представлены разнообразно, имеют в основном неотропическое происхождение и достигают эндемизма в ранге рода (Timema).
Ручейники образуют в Неарктике эндемичное семейство Helicopsychidae - улитчатых ручейников (домики их личинок очень трудно отличить по форме от раковин брюхоногих моллюсков).
Жесткокрылые имеют много общих с Неотропиками родов (Dynastes и др.). С палеарктическими жесткокрылыми родственные связи проявляются слабее. Напротив, в фауне чешуекрылых Неарктики преобладают роды палеарктического (ангарско-берингийского) происхождения.
Ихтиофауна Неарктики содержит ряд древних форм - панцирные щуки (Lepidosteidae), длиной более 3 м (заходят в северные области Неотропиков), ильные рыбы (Amiidae), лопатоносы (род Scaphirhynchus), родственные среднеазиатским лжелопатоносам (род Pseudoscaphirhynchus). Семейство веслоносов (Polyodontidae) имеет здесь эндемичный род Polyodon, а другой род этого семейства (Psephurus) распространен в Восточной Азии.
Семейства щуковых, лососевых и осетровых роднят ихтиофауну Неарктики с Палеарктикой, а семейства зубатых карпов, американских сомов и харациновых - с неотропической ихтиофауной. Очень показательно отсутствие доминирующих в Евразии и Африке карповых.
Разнообразны в Неарктике хвостатые земноводные, причем большинство групп хвостатых демонстрируют связи с Палеарктикой. В семействе скрытожаберников (Cryptobranchidae) один вид - аллеганский скрытожаберник (Cryptobranchus alleghaniensis) - обитает в Миссисипской области, а другой - исполинская саламандра (Megalobatrachus japonicus) - в Восточно-Азиатской области Палеарктики. Амбистомовые (Ambystomatidae - 28 видов) распространены главным образом в Неарктике, проникая на север Неотропиков. Сиреневые (Sirenidae, 3 вида) эндемичны для Миссисипской области, а протеи (Proteidae), помимо этой области, имеют одного представителя в Европе. Амфиума (Amphiuma means), относящаяся к монотипическому семейству, обитает также на юге Миссисипской области.
Настоящие и безлегочные саламандры (семейства Salamandridae и Plethodontidae) свойственны как Неарктике, так и Палеарктике (а безлегочные проникают и в Неотропики), но в рассматриваемом царстве оба семейства представлены рядом эндемичных родов.
Из бесхвостых земноводных в Неарктику заходят из Неотропиков узкоротые лягушки, квакши (многочисленны и в Старом Свете); здесь мы находим чесночниц, жаб и настоящих лягушек. Примечателен водящийся на севере Сонорской области гладконог (Ascaphus truei), родственный новозеландским лиопельмам. Эти два рода объединяются в древнейшее семейство гладконогих (Leiopelmidae).
Каймановые и иловые черепахи свойственны Неарктике и Неотропикам, на юге Неарктики распространен ряд эндемичных родов пресноводных черепах, из сухопутных черепах здесь обитает черепаха-гофер (Gopherus polyphemus), относящаяся к монотипическому роду. Трехкоготные черепахи, весьма разнообразные в Эфиопском и Ориентальном царствах, представлены в Миссисипской области 3 видами рода Trionyx.
Юг Неарктики населяют игуановые ящерицы, сюда проникают из Неотропиков ядозубы, амфисбены, сцинки, тейиды, веретеницевые, ночные ящерицы.
На юге Сонорской области распространены 2 вида безногих ящериц (семейство Anniellidae). В Сонорскую область проникают удавы, все области Неарктики населяют ужеобразные (ряд эндемичных родов), в Сонорской и Миссисипской областях обнаруживаются 2 вида аспидов (влияние Неотропиков), и здесь сосредоточено большинство настоящих гремучников рода Crotalus.
На юге Миссисипской области водится представитель в основном неотропического семейства аллигаторов - Alligator mississipiensis, длиной более 4м.
Субэндемичны для Неарктики индейковые (Meleagrididae), немного заходящие в Карибскую область Неотропиков (2 монотипических рода).
В Неарктике обитает более половины видов семейства американских славок (Parulidae), значительная часть видов виреоновых (Vireonidae), пересмешников (Mimidae). С юга в Неарктику широко проникают американские грифы, колибри, тиранновые, кассики, танагры.
В Сонорской области обитает своеобразная крапивниковая синица (Chamaea fasciata), выделяемая в особое монотипическое семейство Chamaeidae.
В северных регионах Неарктики обнаруживаются семейства птиц, общие с Палеарктикой, - чистиковые, тетеревиные, свиристелевые, синицевые, корольковые. Разнообразны овсянковые, представленные рядом эндемичных родов, но в Канадской области обитают виды, общие с Палеарктикой (пуночка, лапландский подорожник). Общность на уровне видов характерна и для других голарктических семейств птиц, особенно связанных с водной средой (чистиковые, пластинчатоклювые, кулики).
Териофауна Неарктики содержит древнейшее среди грызунов монотипическое семейство аплодонтовых (Aplodontidae). Подземно живущий грызун Aplodontia rufa населяет влажные местообитания западных областей Неарктики.
Гоферовые (Geomyidae, около 40 видов) субэндемичны для описываемого царства, лишь немного заходят в Карибскую область Неотропиков. Обширное семейство мешотчатых прыгунов (Heteromyidae - 65 видов) свойственно в основном южным областям Неарктики, где сосредоточено большинство видов и эндемичные роды Perognathus, Microdipodops, Dipodomys.
Особое монотипическое семейство, эндемичное для Неарктики, образует вилорог (Antilocapra americana), населяющий прерии запада Неарктики. Рога у вилорога в виде чехла сидят на костном основании (как у полорогих), но чехол ежегодно сбрасывается и отрастает вновь (как у оленей).
Из Неотропиков в пределы описываемого царства проникают сумчатые (Didelphis marsupialis доходит до Южной Канады), летучие мыши семейств листоносых и вампиров, броненосцы, американские дикобразы, еноты, пекари. Общими с Палеарктикой оказываются кротовые, кожановые, пищуховые, зайцевые, беличьи, хомяки и полевки, мышовки, куньи. Имеется целый ряд общих с Палеарктикой родов (Sorex, Lepus, Citellus, Marmota, Microtus и др.), а также общих видов (бобр, волк, бурый и белый медведи, горностай, лось, благородный олень, снежный баран и многие другие, особенно на севере Канадской области).
Характерно отсутствие в Неарктике грызунов семейства мышиных (Muridae), компенсируемое обилием и разнообразием хомяковых (Cricetidae). Некоторые хомяковые занимают свободную экологическую нишу и становятся конвбргентно сходными с мышами (белоногие хомячки, или «оленьи мыши», рода Peromyscus). В целом Неарктическая биофилота имеет древнее автохтонное ядро, сложившееся в основном в Сонорской и Миссисипской областях, и мощные наслоения иммиграционных компонентов неотропического происхождения в южных областях. Значительная общность взаимно-обменного характера с палеарктической биофилотой характерна для Канадской области (берингийские контакты).


ПАЛЕАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО (PALAEARCTIS)

В пределы Палеарктики входит почти весь материк Евразия за исключением юга Аравийского полуострова, Индостана и Индокитая. Кроме того, к Палеарктике относится и Северная Африка к югу примерно до тропика Рака. На юге Палеарктика имеет широкий континентальный контакт с Эфиопией и Ориентальным царством, а на севере - островной контакт с Неарктикой.
На территории Палеарктического царства выделяются 7 биофилотических областей: Европейская, Ангарская, Средиземноморская, Сахаро-Синдская, Ирано-Туранская, Центральноазиатская и Восточно-Азиатская.
Флора характеризуется наличием около 20 эндемичных семейств, сосредоточенных главным образом в Восточно-Азиатской области. Упомянем реликтовое семейство Ginkgoaceae. Единственный вид - Ginkgo biloba - двудомное дерево высотой до 30 м является остатком обширной группы растений, известной с пермского периода. Другое монотипическое реликтовое семейство - Sciadopityaceae, близкое к таксодиевым, представлено японским Sciadopitys verticillata - деревом высотой до 40 м. Ископаемые остатки близких видов известны с нижней юры из многих районов Палеарктики и даже Неарктики. 6 видов семейства Cephalotaxaceae - вечнозеленые деревья и кустарники, произрастающие от Гималаев до Японии. В ископаемом состоянии известны с нижнего мела.
В остальных областях Палеарктики хорошо выражен видовой эндемизм, достигающий в горных южных регионах 50%, эндемичных родов также обнаруживается больше в горных регионах. Даже в северной, сравнительно бедной во флористическом отношении Ангарской области мы находим эндемичные роды крестоцветных - Borodinia, Redowskia, Gorodkovia.
Во флоре Средиземноморской области прослеживаются древние связи с капской флорой, проходившие, вероятно, по горным системам Великого Африканского разлома и позволявшие таким путем внетропическим элементам миновать климатический барьер экваториальных широт (Pelargonium, Caralluma, Erica, Stachys, Salvia и др.).
В целом флора голосеменных и цветковых растений Палеарктики обнаруживает большое сходство с флорой Неарктики. Например, ряд реликтовых родов из семейства таксодиевых и монотипический род Liriodendron из семейства магнолиевых хорошо иллюстрируют голарктические связи. Поэтому большинство флористов объединяют Палеарктику и Неарктику в единое Голарктическое царство. Однако недостаточно сравнивать только эндемичные семейства Пале-, Не- и Голарктики. Необходимо обратить внимание, с одной стороны, на общность палеарктической флоры с ориентальной и эфиопской, а с другой - на общность неарктической флоры с неотропической на уровне семейств и родов. При таком анализе дифференциация Палеарктики и Неарктики выявится более отчетливо, особенно в южных областях обоих царств.
В фауне Палеарктики также хорошо прослеживается эфиопско-ориентальное влияние. Именно в эти тропические царства уходят наиболее глубокие корни палеарктической биофилоты. Так, в южную Палеарктику заходят из Ориентального царства дождевые черви семейства Moniligastridae, до Японии и гор Южной Европы проникают наземные пиявки родов Haemadipsa и Xerobdella, также до Японии распространены ориентальные по происхождению представители семейства телифонов (Thelyphonidae). В основном палеарктическими являются семейства наземных брюхоногих моллюсков Helicidae и Limacidae. В то же время моллюски семейств Bradybaenidae и Ariophantidae проникают в Палеарктику из Ориентального царства, а слизни Arionidae населяют как Палеарктику, так и Неарктику.
Из 600 видов мировой фауны скорпионов около 100 обитают в Палеарктике, причем эндемизм достигает здесь уровня подсемейств (так, Scorpio ninae характерны для Средиземноморской области). В Сахаро-Синдской и Ирано-Туранской областях наиболее разнообразны сольпуги семейств Galeodidae и Rhagodidae.
Среди насекомых эндемизм хорошо выражен на родовом уровне (более 30%), и ряд семейств отличается обилием эндемичных родов (Carabidae, Tenebrionidae и др.). Имеются эндемичные роды в семействах Papilionidae, Satyridae и многих других. Особенно резко выражен родовой эндемизм в горных областях южной Палеарктики.
Некоторые голарктические связи ихтиофауны упоминались в предыдущем разделе (лопатоносы, веслоносы, щуковые, осетровые, лососевые). Хорошо отличает Палеарктику от Неарктики обилие карповых. Из хвостатых земноводных эндемично семейство углозубов (Hynobiidae), остальные семейства (скрытожаберники, настоящие и безлегочные саламандры, протеи) -голарктические. Из бесхвостых эндемичны круглоязычные (Discoglossidae), на крайний юго-восток царства проникают узкоротые и веслоногие лягушки (ориентальное влияние). На юго-запад Палеарктики заходят амфисбены и хамелеоны, на юго-восток - трехкоготные черепахи.
Широко представлены в Палеарктике семейства Старого Света - агамовые и настоящие ящерицы (Lacertidae). В Новом Свете их заменяют соответственно игуановые и тейиды. Во всех областях Палеарктики присутствуют типичные для Старого Света гадюковые, а на востоке царства - общие с Новым Светом ямкоголовые.
В орнитофауне Палеарктики имеется одно эндемичное семейство - завирушки (Prunellidae, 2 рода, 12 видов) и несколько семейств, общих с Неарктикой (см. с. 277). Многие из 53 семейств птиц, представленных в Палеарктике, имеют ориентальное или эфиопское происхождение (старосветские истоки): таковы фазановые, славковые, мухоловковые, пикнонотовые, личинкоедовые, дронговые, скворцовые, ткачиковые и ряд других.
Среди палеарктических млекопитающих есть эндемичное семейство селевиний (1 вид), субэндемичное семейство тушканчиков, многие семейства имеют старосветские корни (ежиные, свиньи, лошадиные, бычьи, мышиные, виверровые, гиеновые, мартышки и др.).
В целом различия фаун Палеарктики и Неарктики проступают гораздо отчетливее, чем их сходство. Последнее ярко выражено только в пределах весьма обедненных приполярных регионов. Но подобная картина наблюдается в зонах перехода и между остальными царствами.
Таким образом, широкая континентальная связь Палеарктики с Эфиопским и Ориентальным царствами обеспечила проникновение компонентов древних южных биофилот на север. Наиболее древние родственные связи палеарктической биофилоты уходят в тропики Старого Света. В то же время приполярные области Палеарктики и Неарктики образуют переходную зону, где происходил широкий обмен арктических компонентов. Кроме того, в отдельных группах (рыбы, хвостатые земноводные) проявляется древнее лавразийское единство Палеарктики и Неарктики.




















БИОГЕОГРАФИЯ ОСТРОВОВ

Сравнительно-географические исследования экосистем, сообществ и биофилот различных по размерам и происхождению островов позволяют понять многие общие закономерности географии жизни - острова часто служат особенно удобной моделью для вскрытия таких закономерностей. Вместе с тем их органический мир имеет также ряд специфических и интересных черт. В этой связи можно напомнить, что знакомство с островным миром Галапагосского архипелага привело Ч. Дарвина к важнейшим выводам его эволюционной теории.
Острова характеризуются некоторой обедненностью таксонами и незаполненностью экологических ниш в сообществах. Кроме того, островные фауны и флоры часто содержат виды и высшие таксономические категории явно реликтового характера, а с другой стороны - молодые эндемичные формы. Нередко эти две стороны могут совмещаться - явно реликтовый род (или семейство) может быть представлен молодым, недавно образовавшимся видом или видами.
Степень, выраженности перечисленных «островных» черт может сильно изменяться в зависимости от возраста и происхождения острова, его площади, расстояния до материка и экологического разнообразия природы. Островные черты в той или иной степени присущи и многим изолированным территориям, окруженным участками с резко отличающимися условиями. Примером таких «островов на суше» могут служить расположенные среди пустыни оазисы; участки высокогорья, окруженные равнинами; пятна пустынь на дне межгорных котловин в дождевой тени; горные леса, окруженные безлесными пространствами; отдельные пресные озера, болота, пещеры.
По сложности ландшафтной и экологической структуры территории выделяют следующие генетические типы островов: 1) биогенные (коралловые); 2) вулканические; 3) геосинклинальные (крупные элементы островных дуг); 4) материковые (лежащие на материковом шельфе).
Биогенное острова на атоллах имеют обычно небольшой возраст (3-4 тыс. лет), малую площадь, однообразные условия и ограниченный набор сообществ с очень малым числом видов, которые широко распространены и легко преодолевают пространства океана.
Вулканические острова более разнообразны: они имеют горный рельеф, включают также биогенные образования - коралловые рифы, площадь их в среднем больше. Возраст вулканических островов в среднем составляет несколько миллионов лет, а самых древних - достигает 10 млн лет и более (например, остров Лорд-Хау).
Геосинклинальные острова еще более крупные, обладающие сложным генезисом (включая элементы двух первых типов). Они развиваются под воздействием вертикальных движений земной коры и вулканизма, образуют цепочки в составе островных дуг, в которых они представляют собой самые крупные, древние и разнообразные по ландшафтной структуре образования. В частности, геосикклинальные острова включают в себя равнинные и горные территории. Очень важно отметить, что в течение геологического времени в пределах такой дуги отдельные острова возникают, разрушаются, соединяются друг с другом на какое-то время, опять разъединяются. Все это способствует единству органического мира островных дуг. Более того, сами сообщества и особенно отдельные их элементы оказываются намного древнее, нежели отдельный остров. Иными словами, острова возникают и исчезают, а биофилота остается.
Вдоль островных дуг расселение организмов облегчается благодаря сближенности отдельных участков суши. Расселяющийся вид «перескакивает», «шагает» по цепочке островов, как по камешкам, торчащим из лужи. Именно поэтому островные дуги часто именуют термином «степпинг стоунз» (камни для шагания), который сейчас широко употребляют. Однако, учитывая молодость конкретных участков суши по сравнению с возрастом органического мира островных дуг и периодический контакт разных островов друг с другом, можно скорее говорить о расселении не только с помощью «степпинг стоунз», но также с помощью «перекладных лошадей», коими оказываются отдельные острова в цепочке, передающие друг другу «эстафету» - организмы. Эту мысль впервые высказал Г.М. Игнатьев, анализируя характер расселения по островным дугам на фоне их геологической истории. Последние данные новейшей глобальной тектоники плит, возродившие идею дрейфа отдельных материковых глыб, также показывают важную роль расселения на «перекладных» по суше земного шара. В частности, биофилоты таких массивов суши, как Мадагаскар и Новая Зеландия, в значительной степени были связаны с материками и другими островами с помощью «перекладных». Да и сами эти острова - осколки материков, отошедшие в сторону в результате дрейфа.
Р. Макартур и Е. Уилсон разработали теоретическую модель, объясняющую вариабильность видового богатства на островах с помощью «равновесной теории». Давно установленный факт, что с увеличением площади острова разнообразие флоры и фауны увеличивается, а с возрастанием удаленности от материка уменьшается, указанные исследователи объясняют равновесием между скоростью иммиграции и скоростью вымирания. Интенсивность иммиграции благодаря случайной дисперсии особей с материка (или крупного материкового острова) должна уменьшаться с увеличением расстояния. Интенсивность вымирания островных популяций в результате флуктуации их численности должна уменьшаться с увеличением площади острова. Иными словами, вероятность исчезновения популяции из-за случайных флуктуации численности уменьшается с увеличением размера этой популяции и ее разнообразия, а эти параметры при прочих равных условиях увеличиваются с увеличением обитаемой площади. Современное динамическое равновесие островных сообществ птиц было подтверждено на полевых материалах, охватывающих периоды в несколько десятилетий. Такие работы выполнены по островам калифорнийского побережья, по острову Каркар у берегов Новой Гвинеи и карибскому острову Мона. Кроме того, в этом же русле проведены экспериментальные работы по определению скорости иммиграции беспозвоночных после уничтожения их в мангровых зарослях на островках близ побережья Флориды.
Состав и структура островных сообществ столь разнообразны, что дать даже краткий их обзор по различным областям не представляется возможным. Нередко большая часть видов острова представлена узкими эндемиками или резко отличается от видов других островов одной области. Некоторые острова имеют чрезвычайно самобытные биофилоты с эндемизмом на уровне крупных таксонов. Их краткая характеристика была приведена в соответствующих разделах книги. В то же время существует сравнительно небольшой набор видов или родов растений и животных, очень широко представленных на многих, часто удаленных друг от друга островах. Например, в тропическом и экваториальном поясах всего мира на побережьях растет кокосовая пальма. Обычно самые бедные по составу и ненасыщенные по структуре сообщества коралловых атоллов и состоят из таких наиболее распространенных в Океании видов. Кроме кокосовой пальмы, здесь многочисленны некоторые виды панданусов (ограниченные Старым Светом, от Гавайев до Западной Африки), представляющих особое семейство, близкое к рогозовым. Панданусы занимают ярус под высокими кокосовыми пальмами. В подлеске распространены крупнолистные деревца (Ochrosia oppositifolia, Calophyllum inophyllum, Ficus sp., Mounda citrifolia). Кустарники представлены видами сцеволы (Scaevola) и турнефорции (Tournefortia). Основу травяного покрова составляют стелющиеся плети бобовых (Canavalia, Vigna), а также стелющиеся вьюнки (1рошоеа). Весьма обычны различные виды молочаев, гибискусов, некоторых кустарниковых и древесных бобовых, папоротников, циперусов. Очень характерно также незеленое паразитическое растение из лавровых - кассита (Cassytha).
По всей Полинезии живет крыса Rattus exulans, которая питается главным образом кокосовыми орехами. Этих грызунов, а также некоторых ящериц (гекконов, сцинков) на многие острова завез человек еще в древности на своих пирогах и каноэ. Из других зверей очень характерны крупные плодоядные летучие лисицы (Pteropus), особенно многочисленные на больших лесных островах с обилием плодовых деревьев.
Среди островных птиц, включающих нередко локальных эндемиков, особенно выделяются представители голубей и пастушковых. В Полинезии многочисленны разные виды мелких воробьиных птиц, в частности белоглазок (Zosterops).
Беспозвоночные представлены как разнообразными двукрылыми, тлями и другим «воздушным планктоном», так и хорошими летунами - бражниками и прочими бабочками, крупными осами, стрекозами. Повсюду обычны наземные раки-отшельники, а также наземный рак пальмовый вор (Birgus latro).
Островные экосистемы часто гибнут или неузнаваемо изменяются из-за хрупкости их сообществ. Среди вымерших или вымирающих организмов очень много островных форм. Особенно пагубно влияет акклиматизация экзотов, которые обычно более адаптированы и быстро вытесняют местные виды. В то же время громадное научное, просветительное и культурное значение островных ценозов требует охраны их живой природы. Эта проблема частично решается путем создания на многих островах заповедников, охраняющих их своеобразный органический мир.
Островные сообщества, несмотря на свою бедность и ненасыщенность, важны для науки не только из-за наличия различных эндемиков. Островные популяции и группы видов различного родства демонстрируют нам разные стадии таких сокровенных процессов развития живой природы, как видообразование. Классическим «музеем под открытым небом» в этом отношении считаются Галапагосские острова с их знаменитыми дарвиновыми вьюрками, да и другие острова Мирового океана. Особенно интересными, как в случаях с Галапагосами, представляются результаты формообразования на основе свободных экологических ниш после вселения на островную группу одного вида-основателя, который затем радиирует на множество новых форм. Кроме того, островные сообщества часто играют роль рефугиумов для реликтов далекого прошлого, которые были сметены с материков позднейшими, более продвинутыми и конкурентоспособными видами. Классический пример такого рода - гаттерия, или туатара, сохранившаяся сейчас лишь на отдельных островках у берегов Новой Зеландии. Это единственный уцелевший вид отряда клювоголовых, появившегося около 220 млн лет назад. По существу гаттерия мало изменилась по сравнению со своими древними предками.
















НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОРСКИХ
И ПРЕСНОВОДНЫХ СООБЩЕСТВ

Более двух третей поверхности нашей планеты занято океанами и морями,, разнообразные соленые и пресноводные водоемы представлены на континентах и островах. Водные экосистемы по самым общим закономерностям потока веществ и энергии, по типам функционирования обнаруживают много сходства с наземными. Наряду с этим, конечно, существуют и различия, которые более всего выражены в сообществах толщи воды океанов и крупных водоемов. Это пелагические сообщества, безусловно доминирующие по площади и определяющие общий вклад океанов в биотический баланс веществ в масштабах всей Земли. Внутри пелагического сообщества выделяют три группы организмов: свободно парящие в толще воды и пассивно передвигающиеся с течением мелкие организмы - планктон; сосредоточенные у пленки поверхностного натяжения и в пене мелкие организмы - нейстон; активно плавающие более крупные представители - нектон. Планктон и нейстон состоят из одноклеточных водорослей, бактерий, мелких ракообразных, личинок беспозвоночных и рыб; нектон состоит из мелких и средних рыб, кальмаров, морских млекопитающих и пр. Обычно, говоря о планктоне, подразумевают и нейстон, если только последний не выделяют особо для того, чтобы показать его специфику. Планктон подразделяют на фитопланктон, объединяющий фотоавтотрофов (фотосинтезирующие, обычно одноклеточные водоросли - диатомовые, зеленые и др.), бактериопланктон (одноклеточные гетеротрофы), зоопланктон (многоклеточные гетеротрофы, преимущественно мелкие ракообразные).
Одна из самых характерных черт пелагического сообщества, резко отличающая его от наземных и от прибрежных мелководных биоценозов с зарослями макроводорослей, - распределение биомассы между трофическими уровнями. Здесь нередко биомасса первого трофического уровня, представленного фитопланктоном, уступает биомассе гетеротрофов, поедающих одноклеточные водоросли. Эта парадоксальная на первый взгляд картина объясняется крайне интенсивным размножением (высокой удельной продуктивностью, т. е. продуктивностью на единицу собственной массы) фитопланктона. Обычно его чистая продукция за сутки равна среднесуточной величине биомассы. Следовательно, при неизменном уровне биомассы зоопланктон выедает ежесуточно почти столько, сколько в каждый момент времени в толще воды имеется фитопланктона.
Несмотря на невероятно высокую удельную продуктивность, величина продукции на единицу площади весьма незначительна из-за относительно малой фотосинтезирующей массы. На просторах океана имеются лишь сравнительно небольшие участки с высокой продуктивностью, огромные же площади (особенно много их в тропиках) по существу представляют собой пустыню. Большая часть таких акваторий имеет первичную продукцию порядка 0,02-0,06% от суммарной солнечной радиации, т. е. такую же, как в крайне аридных участках суши, в субнивальной зоне высокогорий и в полярной пустыне. Отчего же это происходит? Причина бедности пелагических сообществ, казалось бы, в благодатных широтах с обилием света и постоянно теплой водой - нехватка некоторых веществ, необходимых для фотосинтеза. Чаще всего развитие фитопланктона ограничивает недостаток азота и особенно фосфора. В тропиках содержание фосфатов у поверхности редко превышает 5 мг/м3. На глубинах же более 200 м, где из-за темноты фотосинтез уже невозможен, их запас возрастает до 40-80 г/м3. Это парадокс тропических вод. Все это приводит к малой массе планктона, рыб, к высокой прозрачности и синему цвету океанских тропических вод. И лишь в местах с интенсивным перемешиванием вод можно наблюдать настоящую вспышку жизни.
Перемешивание вод возникает в районах циклонической деятельности, а также в местах подъема глубинных вод на поверхность. Такой подъем вод носит специальное название -апвеллинг (от английского upwelling, где корень well означает «родник»). Апвеллинг возникает под действием сгонных ветров, под влиянием поперечной циркуляции в потоке. Мощный постоянный апвеллинг проявляется у берегов Калифорнии, Перу, Северо-Западной и Юго-Западной Африки. Здесь его вызывают идущие к экватору холодные течения и сгонное влияние пассатов. Область апвеллинга есть также у берегов Тринидада и в Мексиканском заливе, в областях пониженного давления (например, исландский минимум). Перемешивание вод наблюдается во многих участках шельфа - затопленного края материков, где всегда воды более продуктивны, нежели в открытом океане.
В районах локального обогащения вод питательными веществами первичная продукция повышается в сотни раз. Так, в тропической Атлантике на фоне низкой продукции в 0,05-0,01 г углерода в сутки на 1 м2 в зоне апвеллинга она возрастает до 1 г в сутки на 1 м2 поверхности. Количество планктона в открытых водах обычно не превышает десятков миллиграммов на кубометр воды, но при наличии апвеллинга повышается до нескольких граммов. Здесь сосредоточены богатые рыбные промыслы (например, ловля анчоуса у берегов Перу, сардин у берегов Марокко и т. п.). Коралловые рифы и атоллы, расположенные среди бедных тропических вод, выглядят оазисами разнообразной жизни. Это внезапное обогащение, безусловно, отчасти связано с тем, что любое подводное поднятие ведет к перемешиванию вод. Отмечалось, что даже одиночные предметы, вроде океанографических буев, в бедных водах тропиков быстро обрастают организмами и превращаются в миниатюрный «оазис» наподобие кораллового рифа.
В тропической пелагиали наблюдаются два слоя с повышенной концентрацией планктона, первый на глубине 25-40 м, второй - 70-90 м. Полагают, что нижний максимум связан с тем, что фитопланктон и связанные с ним высшие трофические уровни имеют оптимальные условия из-за поступления снизу в результате турбулентной диффузии биогенных элементов. Выше обеспеченность этими элементами резко падает, они как бы «расхватываются» сгущением фитопланктона. Ниже 100 м сильно падает освещенность, что также снижает продуктивность фотосинтеза. Верхнее сгущение определяется, видимо, возможностью увеличить продукционные процессы за счет обилия света и многократного циклического использования биогенных элементов в системе автотрофы - гетеротрофы.
Глубже 200 м в пелагиали представлены только гетеротрофы. В глубинах океана уже давно эхолоты обнаруживают так называемый «фантомный барьер», или ложное дно. Это, вероятно, скопление каких-то организмов, о котором пока еще почти нет сведений. Большая часть многокилометровой зоны океана почти лишена жизни, и только у дна опять появляется относительно большое число организмов-гетеротрофов, существующих за счет «дождя трупов» и растворенного органического вещества. Донное сообщество называют бентосом. Особенно богаты бентосные сообщества мелководий и шельфа, где в их состав включаются крупные бурые и другие водоросли (макрофиты). Биомасса зообентоса на глубине свыше 3000 м в среднем составляет около 1 г/м2, а на шельфах (глубина 0-200 м) - в среднем около 70 г/м2. В результате шельфы, составляющие около 7% площади, имеют около 60% всей зоомассы бентоса Мирового океана. Общее распределение запасов органического вещества у побережий также крайне неравномерно. Продукция крупных водорослей у берегов на мелководьях может доходить до 6-7 кг/м2 в год сухого вещества, т. е. совпадать с продуктивными вечнозелеными лесами суши.
Все же в сумме биомасса морей и океанов в сухом веществе уступает биомассе суши в 350 раз. За счет высокой удельной продуктивности экосистем пелагиали различия в первичной продукции уже не столь разительны - ежегодно суша производит всего вдвое больше сухого органического вещества чистой продукции (при расчетах на валовую продукцию - примерно в 3 раза). Однако годичная чистая продукция суши составляет в среднем около 6% от запаса массы, а соответствующий показатель для океана - 47 000%!
Средние значения эффективности утилизации солнечной энергии на образование чистой продукции на суше близки к 0,46%, а в океане - 0,05 %. Ежегодно фотоавтотрофы суши производят 2,6·1011 т кислорода, а океана - 0,6·1011 т.
Экологическая и биофилотическая региональность в океанах и морях существенно отличается от таковой на суше (включая пресноводные сообщества). Более того, многие черты распространения бентосных и пелагиальных организмов оказываются весьма различными. Однако существуют и некоторые общие закономерности распределения водных океанических организмов, главным образом животных.
Тропическая полоса океанов и морей, т. е. расположенная в промежутке между двумя тропиками, подразделяется на два крупных региона - Индо-Полинезийскую и Тропико-Атлантическую области. Первая охватывает Индийский океан с Красным морем и тропики Тихого океана. Для нее характерны дюгони (Dugong dugon) из монотипического семейства отряда сирен, некоторые виды трубконосых (Procellariidae), фрегатов (Fregata) и фаэтонов (Phaeton fulvus) из веслоногих (Pelecaniformes). Для Индо-Полинезии характерно также семейство морских змей (Hydrophidae), объединяющее 48 видов в 16 родов. Наиболее обычен кольчатый плоскохвост (Laticauda laticauda), который держится в прибрежных водах. В открытом океане встречаются представители рода ластохвостов (Hydrophis). В пелагиали от Африки до Америки распространена двуцветная пеламида (Pelamis platurus), ареал которой почти совпадает с границами области.
Индо-Полинезийская область необычайно богата рыбами, включая разнозубых акул (род Heterodontus), известных в девонских отложениях представителей сростночелюстных (роды Diodon, Tetrodon, Balistes и др.). Столь же многочисленны ракообразные, включающие, например, внешне сходных с трилобитами мечехвостов (род Limulus). Интересны пелагические моллюски из рода наутилусов (Nautilus) - единственные современные четырехжаберные головоногие, обладающие раковиной, потомки вымерших аммонитов. Наутилусы часто встречаются в районе Большого Барьерного рифа.
Тропико-Атлантическая область в общем беднее предыдущей, но имеет ряд характерных групп рыб, моллюсков, ракообразных, млекопитающих. По составу прибрежных организмов к этой области относят и пацифическое побережье Южной Америки, омываемое холодным Гумбольдтовым течением. Впрочем, это течение позволяет проникать к северу таким антарктическим группам, как пингвины, которые доходят до Галапагосских островов на экваторе. Для тропических вод Атлантики характерны ламантины из отряда сирен (3 вида рода Trichechus особого семейства ламантиновых). Из хрящевых рыб отметим гиганта-манту (Manta), или рогатого ската. В карибских водах водятся мечехвосты, но другого вида, нежели в Индо-Полинезии. Многочисленны викарирующие виды и из других групп. Так, вместо тихоокеанского парусника появляется атлантическая меч-рыба, вместо тихоокеанского червя-палоло - другой вид того же рода в Вест-Индии. Для всех тропических вод характерны тунцы, летучие рыбы, разнообразные акулы, кашалоты из китообразных.
Арктическая, или Циркумбореальная, область занимает приполярные акватории, большую часть года покрытые льдами. Здесь водятся моржи, некоторые другие характерные ластоногие, нарвал (единорог) из китообразных, адаптированный ко льдам дельфин-белуха. Среди прибрежных рыб характерны сайка, навага, среди пелагических - мойвы. Многочисленны рачки-калянусы. Южнее расположена Бореальная область, охватывающая умеренные воды Атлантики и Пацифики. Сезонные изменения температур, циклоническая деятельность - все это приводит к хорошей перемешиваемое™ воды и высокой продуктивности. Многие типичные представители области имеют амфибореальные ареалы, т. е. изолированные участки в Атлантике и Пацифике. Часто в двух участках представлены викарирующие подвиды, например обыкновенный тюлень и ларга; по обе стороны Евразии обитают одни виды мидий, морская звезда (Asterias rubens), кайры, многие другие виды. В пацифической части ранее обитала морская корова из сирен, ныне истребленная. Здесь же живет редкий морской зверь калан из куньих, характерны котики, сивучи.
Бореальные воды богаты промысловыми видами рыб - это сельди, треска, палтусы, камбалы нескольких видов. Самые южные части области - Японское море на востоке и Средиземное на западе - характеризуются наиболее богатой флорой и фауной, весьма самобытной в каждом регионе. Появляются теплолюбивые семейства кефалей, в Средиземном море обитает красивый красный коралл, мурены, электрические скаты, один вид летучих рыб. В Японском море также имеются многочисленные тропические элементы, включая отдельные виды морских змей и черепах, один вид летучей рыбы, некоторых представителей сростночелюстных. Обычна также голотурия-стихопус, известная как съедобный трепанг.
Антарктическая область охватывает крайний юг Мирового океана. Для нее чрезвычайно характерны разнообразные пингвины (впрочем, некоторые их виды проникают далеко на север до Африки и Галапагосских островов). Из рыб типично семейство нототениевых (Nototheniidae). У кромки льдов в массе размножаются эвфазиевые рачки, в частности криль. В Антарктике многочисленны родовые эндемики из многих семейств животных. В то же время часть форм имеет близких родственников в северных полярных водах - пример биполярного распространения.
Соответственно Бореальной области на юге представлена Антибореальная. Здесь типичны пингвины, а также разнообразные трубконосые, южные морские котики, морские слоны. Из пелагических млекопитающих обычны кашалоты, ряд видов усатых китов. В зонах апвеллинга Перу в изобилии вылавливают анчоус, на юге Африки - сардинеллу. Гигантские птичьи базары из бакланов, пеликанов, олуш и других птиц образуют пласты гуано - ценного удобрения.
Наконец, в темных придонных глубинах обитает комплекс в высшей степени разнообразной и причудливой фауны, включая большое число светящихся форм (семейство светящихся анчоусов Scopelidae, многие беспозвоночные). В абиссали (глубоководье) Мирового океана крайне разнообразны морские лилии, ежи и звезды, офиуры, крабы, креветки, особенно характерны кремневые губки из родов эуплектелла и гиалонема.
Пресноводные водоемы, особенно стоячие, обычно существуют сравнительно недолго - сотни или тысячи лет. Лишь отдельные крупные и глубокие озера, например Байкал, Виктория в Африке, существуют долго и обладают разнообразной, в значительной степени эндемичной биофилотой. При прочих равных условиях наиболее разнообразны сообщества тропических рек и озер, например бассейна Амазонки с богатой фауной рыб (многие из которых доставляют радость аквариумистам, особенно представители семейства харациновых и близких групп). В нашей стране весьма богата и самобытна пресноводная фауна Байкала, а также бассейна реки Амур. Отдельные черты фауны пресноводных рыб уже отмечены в разделе о биофилотических царствах суши.
Особыми типами экосистем, занимающими промежуточное положение между водными и наземными экосистемами, являются разнообразные болота и прибрежные околоводные заросли, включая мангры на берегах тропических морей. Эти экосистемы, а также эстуарии (опресненные глубокие морские заливы) и дельты нередко оказываются очень продуктивными, но одновременно крайне уязвимыми при изменениях природной среды под влиянием деятельности человека. Поэтому охрана различных типов болот, мангров, дельт и эстуариев совершенно необходима для поддержания экологического разнообразия как залога стабильности окружающей среды.




























ОХРАНА СООБЩЕСТВ И ВИДОВ. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ
И ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БИОСФЕРЫ
КАК ВАЖНЕЙШИЙ ПРИРОДНЫЙ РЕСУРС

ЦЕННОСТЬ РАЗНООБРАЗИЯ

При выявлении естественных ресурсов, необходимых для прогресса и процветания человечества, всегда в первую очередь рассматривали эти ресурсы как возможные источники вещества или энергии. Такой подход, разумеется, сохранится и в будущем, однако уже сейчас ясно, что все большую роль будут отводить еще и третьему типу жизненно важных ресурсов - информации в широком смысле этого понятия. Информация тесно связана с разнообразием, в данном случае - с разнообразием окружающей нас природы. Если однобокий вещественно-энергетический подход к природным ресурсам отдает полный приоритет количеству, то разносторонний вещественно-энергетический и информационный подход отдает приоритет качеству. Символами этого второго стиля природопользования могут служить такие понятия, как стабильность, сбалансированность, регуляция, здоровая окружающая среда. Следовательно, экологическое разнообразие живой природы представляет собой незаменимый ресурс, великое национальное достояние каждой страны, каждого народа и всего человечества в целом.
Понятие экологического разнообразия - широкое, складывающееся из различных аспектов, главными из которых являются разнообразие экосистем и их биотических сообществ и генетическое разнообразие биофилот данного региона. Эти два аспекта, конечно же, взаимно проникают друг в друга, и выражение «экологическое и генетическое разнообразие» в сущности можно было бы заменить выражением «биогеографическое разнообразие», или же «экологическое разнообразие». Генетический аспект специально подчеркивается из-за того, что потеря любого вида организма ведет к невосполнимому обеднению генетического фонда, является необратимой и поэтому особенно досадной.
Практическая ценность биосферного разнообразия определяется, во-первых, тем, что оно представляет собой главное условие стабильности окружающей среды перед лицом разнообразных влияний хозяйственной деятельности человека. Буферная роль природных и преобразованных экосистем в общем пропорциональна их сложности. При этом буферное значение складывается как из способности к самоочистке и самовосстановлению имеющихся экосистем, так и из способности конкретной природной среды восстанавливать физические и психические потенции человека. Иными словами, эстетическое значение окружающей среды, включающей в качестве обязательных компонентов естественные сообщества, повышается и, соответственно, повышается общая роль такой природной среды в качестве элемента регенерации, необходимого для поддержания высокого качества жизни и творческой активности людей.
Во-вторых, экологическое разнообразие, включающее в качестве обязательных компонентов и естественные сообщества, представляет собой источник сведений (информации в узком смысле этого понятия) о конкретных проявлениях биосферных законов, о строении и свойствах экосистем и их биотических составляющих.
Такого рода сведения необходимы для постоянного, непрерывного пополнения эмпирического багажа науки. Это же в свою очередь требуется для постоянного повышения уровня экологических и биогеографических теорий, без которых не может быть надежной основа природопользования в эпоху крупнейших технических и социальных преобразований.
В-третьих, лишь экологическое разнообразие среды жизни человеческого общества, включающее в качестве обязательных компонентов и естественные сообщества, позволяет сохранять имеющийся генетический фонд организмов. Кроме безусловного научного значения, кроме культурного и эстетического значения, изучение еще не познанных свойств микроорганизмов, растений и животных позволит расширить вещественно-энергетические ресурсы в самых разнообразных и подчас неожиданных направлениях. Проблемы бионики, получение новых биологически активных и лекарственных препаратов, проблемы доместикации и улучшение культурных ландшафтов - все это требует сохранения имеющегося генетического фонда, включая даже «вредных» паразитов, хищников и губителей урожая. Разумеется, в указанных крайних случаях такое сохранение определяет прежде всего контролируемую культуру как в искусственных условиях, так и в тщательно выбранных естественных участках.
Следовательно, при использовании возобновимых ресурсов биосферы, к которым относятся все живые организмы, необходимо сохранение экологического разнообразия как в пределах культурного ландшафта, так и путем оставления эталонов совершенно нетронутой дикой природы. В то же время преобразование культурных ландшафтов и использование ресурсов на площадях вне заповедных территорий предполагают интенсивный (а не экстенсивный) подход, т. е. эксплуатацию ресурсов с максимальной полнотой, с использованием всех научных достижений, со стремлением к безотходному производству. По сути дела научно обоснованы лишь стремление к созданию саморегулирующихся и замкнутых по веществу антропогенных (т. е. порожденных человеком) экосистем и одновременно охрана эталонов дикой природы на крупных участках. Сочетание таких противоположностей, к которому следует стремиться, носит название принципа поляризованной биосферы.
Этот принцип играет очень важную роль в пропаганде идей охраны природы, охраны окружающей человека среды.
Проблема охраны мирового генофонда животных и растений в их естественной среде обитания за последние 50 лет превратилась из научной проблемы, волновавшей лишь узкий круг специалистов и любителей-энтузиастов, в международное научное направление, привлекающее самые широкие слои ученых из разных отраслей науки, вошедшее в учебные курсы высших учебных заведений и систематически обсуждаемое на научных конференциях и конгрессах самого высокого международного уровня. В результате полувековых исследований и опыта практической деятельности человечества по освоению природных ресурсов и преобразованию окружающей среды стало очевидно, что дальнейшее истощение как невозобновимых, так и возобновимых ресурсов и нарастающая деградация окружающей среды ставят проблему сохранения биологического разнообразия в один ряд с проблемой выживания человечества на планете. На рубеже веков можно сформулировать более актуальное, строгое и категоричное определение: проблема сохранения биоразнообразия является составной частью проблемы выживания человечества и одновременно становится одним из непременных условий положительного решения судьбоносной задачи - быть ли человеку на Земле в третьем тысячелетии?
В деле сохранения биоразнообразия сложились три главных уровня и два направления. Первое направление - это сохранение видового (фаунистического и флористического) разнообразия. Методическими рычагами и оперативными механизмами на этом направлении являются Красные книги, питомники, центры по разведению, зоопарки. Второе направление - это сохранение экологического разнообразия, т. е. охрана биоценозов, местообитаний, экосистем, природных сообществ всех уровней.
По каждому из этих двух направлений работы развиваются на трех главных уровнях: глобальном, региональном (в частности, национальном) и локальном. Основные методические пути и методы решения - создание охраняемых территорий различного масштаба и специфики, начиная от местных заказников и микрозаповедников, через областные (штатов, графств и т. д.) резерваты и природные парки и вплоть до национальных парков и биосферных заповедников (резерватов), образующих единую глобальную сеть.


ОХРАНЯЕМЫЕ ЗАПОВЕДНЫЕ ТЕРРИТОРИИ И АКВАТОРИИ

Сказанное выше определяет важнейшую роль эталонных природных экосистем, сохраняемых на специально отведенных заповедных территориях. Заповедники, а также национальные парки, заказники и другие резерваты дикой природы часто выполняют функцию «центров стабильности» данного участка биосферы, благотворно воздействуют на среду обитания далеко за пределами своих границ. Они служат хранителями естественных сообществ и генетического фонда. Основная польза заповедников как специфической формы охраны и использования ресурсов биосферы заключается в той потенциальной научной информации, которая может и должна быть получена при исследовании строения и функционирования сохраняемых в ненарушенном состоянии естественных экосистем.
Необходимость эталонов нетронутой природы хорошо понимали еще в начале нашего века, хотя эта необходимость диктовалась тогда не столько экологическими, сколько этическими мотивами. Однако бедственное положение с некоторыми ценными видами животных и, в меньшей степени, растений заставило в первую очередь сосредоточить внимание на их охране и рассматривать заповедники как резерваты для таких исчезающих видов. Успехи в восстановлении соболя и других ценных видов в значительной степени обязаны деятельности заповедников.
Однако узконаправленный режим охраны, обеспечивающий процветание одного или немногих ценных видов, нередко требует особых биотехнических мероприятий, которые уводят экосистемы и сообщества от их изначального состояния. Следовательно, охрана ценных видов и охрана эталонных экосистем нередко вступают в противоречие, разрешение которого не всегда доступно и просто. В то же время непримиримость направленного режима охраны с сохранением эталонных сообществ не столь уж и фатальна, а в ряде случаев возникает лишь при прямолинейном и упрощенном понимании задач охраны редких и ценных животных или растений. В самом деле, для громадного большинства организмов охрана вида в первую очередь требует охраны соответствующих экосистем. В тех же случаях, когда человек частично или полностью берет на себя попечительство о какой-то группе особей данного вида (например, в зоопарке или ботаническом саду), т. е. выключает эту группу из естественной системы связей, происходит нежелательная потеря важной потенциальной информации о закономерностях функционирования этой системы связей. Поэтому понятно стремление возвратить в природу особей редкого вида, разведенного в зоопарке, как только для этого предоставляются возможности. В свое время это было сделано с гавайской казаркой. Те же меры приняты для спасения лошади Пржевальского, вымершей в природе, но сохраненной в зоопарках.
Понятна также озабоченность, которая может возникнуть, если опекаемый в заповеднике вид из-за чрезмерного усердия почти целиком переключается на искусственно созданные связи (например, трофические - подкормка копытных сеном или на специальных, полях), а сам заповедник превращается в зоопарк или ферму по разведению вида в полувольных условиях. Такого рода ситуацию следует рассматривать лишь как временную необходимость, последнюю меру по спасению исчезающего вида. Более того, ограничение плотности ценного вида системой естественных регуляторов (включая хищников и паразитов) ведет не только к сохранению сообщества, но и к сохранению кондиции самого охраняемого вида.
Из всех заповедников направленного режима наиболее важную роль в сохранении всей совокупности сообщества могут играть те, которые призваны сохранять крупных хищных животных высших трофических уровней (например, тигров или гепардов). Даже периодическая подкормка крупных хищников и определяемая этим завышенная их концентрация не приведут к столь заметным изменениям биоценозов, как, например, наблюдается при повышенном поголовье крупных травоядных (слонов, оленей, лосей, кабанов).
В связи с настоятельной необходимостью сохранения биологического разнообразия и слежения за естественными экосистемами (экологического мониторинга) возникла идея о биосферных заповедниках (резерватах).
Создание глобальной сети биосферных резерватов было одной из основных задач Программы «Человек и Биосфера», начавшей свою работу в 1970 году под эгидой ЮНЕСКО. К 2001 году в результате разносторонней деятельности многих международных и национальных организаций в рамках этой Программы создана глобальная сеть биосферных резерватов, позволяющая осуществлять экологический мониторинг в планетарном масштабе. Общее число биосферных резерватов достигло к настоящему времени 368, они расположены в 91 стране мира и занимают общую площадь 260 млн га.
Наибольшее количество биосферных резерватов (БР) создано в США (47), на втором месте по числу БР находится Россия (21). Третье место по количеству БР занимает Болгария (17), далее следуют Китай и Испания (по 16), Германия и Великобритания (по 13), Австралия (12) и Мексика (11). В каждой из остальных стран число БР менее 10. Как видно, пока еще наблюдается определенная диспропорция в распределении БР по отношению к площади стран и их ландшафтно-зональному разнообразию, что особенно заметно при сравнении сети БР в Болгарии и Китае. Таким образом, в ближайшем будущем предстоит глобальный анализ сети БР с целью их более равномерного распределения и сравнимой репрезентативности в отношении экосистемного разнообразия.

<< Предыдущая

стр. 6
(из 7 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>