<< Предыдущая

стр. 13
(из 18 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов — склеротомы —превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.
Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи — дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.
Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела — целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.
Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.
Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка — хорда — кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.
При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции (рис. 7.10). Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.


Рис. 7.10. Нейрулы различных хордовых животных.
А — ланцетник; Б —лягушка; В — цыпленок:
1—нервная трубка, 2—хорда, 3—сомит, 4—ножка сомита, 5—вторичная кишка, 6—боковая пластинка, 7—энтодерма

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.
Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.
Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа (подробнее в разд. 8.2.5, схема 8.1).
Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.
Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.
У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.
Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota и Anamnia. Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях.
Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное совершенство было бы невозможным, в том числе и .без внутреннего осеменения и специальных провизорных эмбриональных органов.
В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих, о чем будет сказано ниже.
Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.
Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.
Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.
У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.
Судьба желточного мешка у разных животных несколько различна. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов.
Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря.
У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.
Доступнее и проще изучить образование и строение зародышевых оболочек на примере зародыша курицы. На стадии нейрулы три зародышевых листка непосредственно переходят от зародыша к внезародышевой части, никак не отграничиваясь. По мере того как зародыш приобретает форму, вокруг него образуется несколько складок, которые как бы подсекают зародыш, отделяют его от желтка и устанавливают четкие границы между зародышем и внезародышевыми областями. Они называются туловищными складками (рис. 7.11).




Рис. 7.11. Образование туловищных складок и зародышевых оболочек
у зародыша цыпленка. А —продольный срез; Б —поперечный срез:
1 —эктодерма, 2 —мезодерма, 3 —зачаток мозга, 4 —глоточная мембрана,
5 —нервная трубка, 6—хорда, 7—клоачная мембрана, 8—хорион, 9—амнион, 10—экзоделом, 11—аллаитоис, 12—область пупка, 13—зачаток сердца,
14—энтодерма, 15—закладка кишечника, 16—туловищные складки,
17—желточный мешок
Сначала образуется головная складка. Она подсекает снизу головную часть. Задние концы этой складки переходят в боковые туловищные складки, отграничивающие туловище зародыша с боков. Хвостовая складка отграничивает задний конец зародыша. Постепенно сужается ножка, соединяющая среднюю кишку и желточный мешок, образуются передний и задний отделы кишки. Одновременно из эктодермы и прилежащей к ней соматоплевры образуется сначала головная складка (рис. 7.12), которая, как капюшон, нарастает на зародыш сверху. Концы головной складки образуют по бокам амниотические валики. Они растут поверх зародыша навстречу друг другу и срастаются, образуя сразу стенки амниона, прилежащего к зародышу, и хориона, лежащего снаружи.



Рис. 7.12. Куриный зародыш около 40 ч инкубации:
1—головная складка амниона, 2—нервная трубка, 3 — сомиты

Позднее образуется аллантоис (рис.7.13). Общий вид куриного зародыша на 6-е сутки инкубации изображен на рис. 7.14. У различных млекопитающих процессы образования провизорных органов больше или меньше похожи на описанные выше у птиц. Особенности развития их у приматов и человека показаны в следующей главе.



Рис. 7.13. Образование аллантоиса у зародыша цыпленка
(продольный срез хвостовой части):

1—желточный мешок, 2—средняя кишка, 3—аорта, 4—хорда, 5—нервная трубка, 6—эктодерма, 7—амнион, 8—хорион, 9—полость амниона,
10—аллантоис, 11—экзоцелом



Рис. 7.14. Куриный зародыш на 6-е сутки инкубации
(белок и хорион удалены, аллантоис сдвинут вверх):
1—аллантоис, 2—амнион, 3—зародыш, 4—сосуды желточного мешка
7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА

7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональное развитие

Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия. У всех плацентарных, например, процессы раннего эмбриогенеза существенно отличаются от таковых, ранее описанных у других позвоночных. Вместе с тем и среди плацентарных есть межвидовые особенности.
Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Аналогичное расположение бластомеров на 4-клеточ-ной стадии описано у мыши, кролика, норки и обезьяны (рис. 7.15). Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров —5, 7, 9.



Рис. 7.15. Ранние стадии дробления зиготы кролика:

I—плоскость первой борозды дробления. IIа —плоскость второй борозды дробления одного из первых двух бластомеров, IIб — плоскость второй борозды дробления второго из первых двух бластомеров
В результате дробления образуется скопление бластомеров—морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту.
В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка—хорион, а из эмбриобласта —сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка.
Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. На рис. 7.16 изображены ранние стадии эмбриогенеза человека с указанием, где в материнском организме располагается зародыш. Дробление человеческой зиготы и возникновение бластоциты схематично представлены на рис. 7.17 и 7.18.



Рис. 7.16. Овуляция оплодотворение и человеческий зародыш
на 1-й неделе развития:
1—яичник, 2—овоцит II порядка (овуляция), 3 —яйцевод, 4—оплодотворение, 5—зигота, 6— зародыш на стадии двух бластомеров, 7—зародыш на стадии четырех бластомеров, 8—зародыш на стадии восьми бластомеров, 9—морула. 10, 11 —бластодиста, 12— задняя стенка матки


Рис. 7.17. Дробление зиготы человека.
А—два бластомера; Б—три бластомера; В—четыре бластомера; Г—морула; Д—разрез морулы; Е, Ж—разрез ранней и поздней бластоцисты:

1—эмбриобласт, 2—трофобласт, 3—бластоцель

Примерно на 6—7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2—3 сут. свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитиотрофобластом, поскольку он представляет собой синцитий. На рис. 7.19 показан зародыш человека в процессе имплантации.


Рис. 7.18. Бластоциста зародыша человека (срез):
1—эмбриобласт, 2—трофобласт, 3—бластоцель


Рис. 7.19. Последовательные стадии имплантации и развития
зародыша человека в конце 1-й и на 2-й неделе.

А —бластоциста; Б —бластоциста в самом начале имплантации (7-е сутки развития); В — частично имплантировавшая бластоциста (8-е сутки развития); Г —зародыш на 9—10-е сутки развития; Д— зародыш на 13-е сутки развития:

1—эмбриобласт, 2—бластоцель, 3—трофобласт, 4—полость амниона,
5—гипобласт, б—синнитиотрофобласт, 7—цитотрофобласт, 8—эпибласт,
9—амнион, 10—лакуна трофобласта, 11—эпителий матки, 12—ножка тела,
13—почка аллантоиса, 14—желточный мешок, 15—внезародышевый целом, 16—ворсинка хориона, 17—первичный желточный мешок, 18—вторичный желточный мешок

Рис. 7.19. Продолжение


Рис. 7.20. Развитие зародыша человека на стадии первичной полоски
(15—17-е сутки).
А — вид на зародыш сверху (амнион снят); Б — продольный срез; В — поперечный срез через первичную полоску:
1—гензеновский узелок, 2—первичная полоска, 3—хорда, 4—прехордальная пластинка, 5—амнион, 6—желточный мешок, 7—эктодерма. 8—мезодерма, 9—энтодерма

Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными преобразованиями. Одновременно с разделением трофобласта на два слоя происходит уплощение зародышевого узелка и он превращается в двуслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка — гипобласт, или первичная энтодерма, по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней клеточной массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц. Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезародышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичный желточный мешок млекопитающих.
Верхний клеточный слой — эпибласт — является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделе в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц (рис. 7.20). В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки.
Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермальный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезодермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. Ниже представлена обобщающая схема (7.2) некоторых процессов раннего эмбрионального развития.
К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам его возвышаются нервные валики. Это начало нейруляции. В средней части зародыша происходит смыкание нервных валиков — образуется нервная трубка. Затем смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается нервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы, срастающейся над ними (см. рис. 7.9). Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы — сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, достигая примерно 40 пар.
К этому же времени относится начало формирования первичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка. На рис. 7.21 видны соотношения размеров зародыша и внезародышевых органов на 21 -е сутки развития. Более детально обособление тела зародыша от зародышевых оболочек и закладку органов можно видеть на рис. 7.22, где изображены не только общий вид зародыша, но и планы разрезов. Обращает внимание быстрое (за 7 сут 4-й недели) формирование зародыша в виде вытянутого в длину и изогнутого тела, приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка, почки конечностей, средняя кишка, а также «карманы» передней и задней кишки.

Схема 7.2. Дифференциация зародышевых листков млекопитающих






Рис. 7.21. Зародыш и внезародышевые органы человека на 21-е сутки развития:
1—амнион, 2—зародыш, 3—хорион, 4—третичная ворсина, 5—материнская кровь, 6-желточный мешок

В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.
Как было отмечено выше, развитие внезародышевых провизорных органов у млекопитающих и человека имеет особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией, и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7—8-е сутки, т.е. совпадает с началом имплантации.
Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3-й недели в них врастает мезодермальная мезенхима и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3-й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки, называют плацентой.



Рис. 7.22. Развитие зародыша человека на 4-й неделе.
A1Б1В1—общий вид; А2Б2В2 — продольный срез; А3Б3В3 — поперечный срез; А1А2А3 — 22 сут; Б1Б2Б3 — 24 сут; В1В2B3 — 28 сут:
1—уровень поперечного среза, 2—ротоглоточиая мембрана, 3—мозг, 4—клоачная мембрана, 5—желточный мешок, 6—амнион, 7—сомиты, 8—нервная трубка, 9—хорда, 10—парные закладки брюшной аорты, 11—сердечный выступ, 12—сердце, 13—головная туловищная складка. 14—хвостовая туловищная складка, IS—ножка тела, 16—аллантоис, 17—боковые туловищные складки, 18 —нервный гребень, 19 —спинная аорта, 20 —средняя кишка, 21 —жаберные дуги, 22—почка передней конечности, 23—почка задней конечности. 24—хвост, 25—перикард, 26— карман задней кишки, 27—пупочный канатик, 28—карман передней кишки, 29—спинная брыжейка, 30—нервный узел заднего корешка, 31 —внутризародышевый целом
У человека, как и у других приматов, сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность и ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. Такая плацента называется гемохориальной. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.
Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2—3-й недели беременности.
Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом (см. рис. 7.19) в отличие от плеврамниона птиц и некоторых млекопитающих. Амниотическая полость некоторое время ограничена клетками эпибласта и частично участком трофобласта. Затем боковые стенки эпибласта образуют складки, направленные вверх, которые впоследствии срастаются. Полость оказывается полностью выстланной эпибластическими (эктодермальными) клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальные клетки.
Желточный мешок, появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12—13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем. Энтодермальные клетки обрастают снаружи внезародышевой мезодермой. Судьба и функции желточного мешка были описаны ранее.
Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермальная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды, Так происходит васкуляризация этой хориоаллантоисной плаценты.
При сравнении образования, строения и функций провизорных органов млекопитающих с подобными органами других амниот обращают внимание проявления гетерохронии, интенсификации одних и ослабления других функций, расширения функций. Таким образом, в эволюции провизорных органов проявляются те же способы филогенетических преобразований органов, что и у постоянных органов животных.
Некоторые этапы и сроки развития органов у зародышей человека представлены в табл. 7.2.


7.6.2. Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида

В этом разделе не ставится цель описать развитие всех органов человека. Будут рассмотрены лишь некоторые морфогенетические процессы, иллюстрирующие следующие общебиологические моменты:
1) значение межклеточных, тканевых и межорганных взаимодействий в морфогенезе; 2) отражение в морфогенезе человека эволюционно более древних черт организации позвоночных; 3) особенности органогенезов, позволяющие оценить стадию и механизмы нарушений развития при тех или иных врожденных пороках.
Сегментарное строение позвоночника отражает его происхождение из сомитов зародыша. Кроме того, формирование позвонков тесно связано с хордой и спинным мозгом. Тела позвонков образуются из мигрирующих по направлению к хорде и окружающих ее скоплений мезенхимных клеток, которые происходят из склеротомов. В образовании тел позвонков участвуют мезенхимные клетки двух рядом лежащих пар сомитов, в связи с чем тела позвонков находятся не на уровне сомитов, а между ними. В то же время мышцы, развивающиеся из миотомов сомитов, как бы перекидываются через межпозвонковые сочленения и обеспечивают движение позвонков.





Дужки позвонков образуются из скопления мезенхимных склеротомных клеток, распространяющихся в спинном направлении, а поперечные отростки и ребра образуются из скоплений клеток, мигрирующих вбок. Спинной мозг и спинномозговые ганглии участвуют в морфогенезе спинных дужек позвонков. Если удалить спинномозговые ганглии, то хрящ спинных дужек формируется, но имеет вид несегментированного стержня (рис. 7.23).



Рис. 7.23. Развитие спинных дужек позвонков у куриного зародыша.
А —нормальное развитие; Б —-после удаления спинномозговых ганглиев:
1—спинная дужка, 2—тело позвонка, 3—спинномозговой узел, 4—спинной мозг, 5—хорда, 6 —несегментированные спинные дужки позвонков

Постепенно изменяется гистологическое строение позвонков. На протяжении 4—5 недель образуются мезенхимные позвонки, на 6-й неделе появляются очаги хондрогенеза, а затем на 8-й неделе начинается окостенение, продолжающееся почти до 25 лет. Участки хорды, расположенные внутри тел позвонков, постепенно исчезают. Внутри межпозвонковых дисков хорда сохраняется в виде слизеподобной структуры, известной под названием nucleus pulposus.
Формирование среднего уха связано с онтогенетическими преобразованиями первой и второй висцеральных дуг. На рис. 7.24 схематично показаны области головы и шеи на 4-й и 24-й неделях развития человека. На 4-й неделе у эмбриона справа и слева закладываются в головной и шейной областях висцеральные (жаберные) дуги. Изнутри, со стороны глотки между ними образуются глоточные карманы. Это выпячивания энтодермы, растущие вбок. Снаружи, соответственно глоточным, впячиваются внутрь эктодермальные жаберные карманы.
Энтодерма и эктодерма первого глоточного и жаберного карманов приходят в контакт на 4-й неделе развития (рис. 7.25, А). Контакт продолжается недолго, слепой конец глоточного кармана отходит от поверхности и окружается мезенхимой (рис. 7.25, Б). Из дистальной части глоточного кармана начинает развиваться полость среднего уха (барабанная полость), а из проксимальной части образуется слуховая (евстахиева) труба. Из мезенхимы в дальнейшем дифференцируются закладки слуховых косточек, служащих для проведения звука (рис. 7.25, В). Молоточек и наковальня происходят из первой висцеральной дуги и гомологичны элементам меккелева хряща и квадратной кости; стремечко — из дорсальной части второй висцеральной дуги (гиомандибулярной кости). Мышцы и нервы, связанные с косточками среднего уха, формируются из области первой и второй висцеральных дуг.



Рис. 7.24. Голова и шея зародыша человека, вид сбоку.
А —на 4-й неделе; Б —на 24 чеделе:
1—первая дуга, 2—местоположение развивающегося внутреннего уха, 3—вторая дуга, 4—третья дуга, 5—четвертая дуга, 6—молоточек, 7—наковальня, 8—стремечко, 9—шиловидный отросток, 10—большой рог подъязычной кости, 11—щитовидный хрящ, 12—перстневидный хрящ, 13—тело подъязычной кости, 14—малый рог, 15—нижняя челюсть; закладки висцеральных дуг (А) и развивающиеся из них органы (Б) обозначены одинаковой штриховкой


Рис. 7.25. Развитие среднего уха, фронтальный разрез.
А—на 4-й неделе; Б—на 5-й неделе; В—более поздние стадии:
1—первая жаберная пластинка. 2—первый жаберный карман, 3—первая висцеральная (жаберная) дуга, 4—слуховой пузырек. 5—первый глоточный карман, 6—производные первой висцеральной дуги, 7 — производное второй висцеральной дуги, 8—трубобарабанная полость. 9—пробка наружного слухового прохода. 10—первичный наружный слуховой проход, 11—молоточек, 12—наковальня, 13—стремечко, 14—барабанная полость, 15—слуховая (евстахиева) труба

В конце внутриутробной жизни и в течение нескольких месяцев после рождения эмбриональная соединительная ткань, находящаяся в барабанной полости, рассасывается. Только после этого косточки приобретают подвижность и колебания барабанной перепонки могут свободно передаваться на мембрану овального окна внутреннего уха.
Развитие пищеварительной системы сложно рассмотреть в деталях, так как кишечная трубка сильно удлиняется, дифференцируется и связана в своем развитии со многими другими системами: эндокринной, дыхательной, выделительной, кровеносной, нервной и целомом. Рассмотрим только наиболее ранние и общие процессы, происходящие в кишечной трубке, а также изменения ее связи с желточным мешком.
Кишечная трубка возникает из энтодермы крыши желточного мешка и прилегающего к ней висцерального листка мезодермы в процессе обособления тела эмбриона от внезародышевых частей с помощью головной, хвостовой и боковых туловищных складок. На 4-й неделе она представлена сравнительно простой трубкой, состоящей из передней кишки, слепо замкнутой спереди стомодеальной (ротовой) пластинкой, средней кишки, связанной с желточным мешком посредством желточного стебелька, и задней кишки, слепо замкнутой на хвостовом конце клоакальной мембраной (см. рис. 7.22, Б2)


Рис. 7.26. Дифференцировка и поворот средней кишки у зародыша человека. А — конец 5-й недели; Б — около 10-й недели; А1 и Б1 —схемы поворота кишки:
1—печень, 2—желудок, 3—спинная аорта, 4—спинная закладка поджелудочной железы, 5—верхняя брыжеечная артерия, 6—желточный стебелек, 7—каудальная ветвь U-образного выпячивания, 8—краниальная ветвь U-образного выпячивания средней кишки, 9—брюшная закладка поджелудочной железы, 10—желчный пузырь, 11—зачаток слепой кишки, 12—пупок, 13—место бывшего желточного стебелька

За период от 4-й до конца 8-й недели (рис. 7.26) эмбрионального развития кишка удлиняется и начинает дифференцироваться. Из переднего ее отдела формируются глотка, пищевод, желудок и двенадцатиперстная кишка с ее производными (печень и поджелудочная железа) до впадения в нее общего желчного протока. В конце 4-й недели ротовая пластинка прорывается, образуются ротовое отверстие и выстланная эктодермой неглубокая ротовая полость. Средняя кишка образует U-образную петлю, которая связана с желточным мешком посредством желточного стебелька. Участок кишки между желточньм стебельком и желудком превратится в тонкую кишку, а участок, лежащий каудальнее желточного стебелька, — в толстую кишку. Средняя кишка удлиняется, часть ее выпячивается в полость брюшного стебелька, образуя грыжеподобное выпячивание брюшной стенки зародыша.
За это же время некоторые участки кишки, вращаясь, изменяют свое положение. К 10-й неделе выступающая часть кишечной петли втягивается назад через пупочный ободок, занимая свое окончательное положение в брюшной полости. Несколько ранее в месте перехода тонкой кишки в толстую развивается слепая кишка. Сначала она увеличивается в размере, но к 3-му месяцу ее дистальная часть начинает отставать от роста других частей (неравномерность роста), в результате чего диаметр этой части оказывается значительно меньшим и образуется червеобразный отросток. Из задней кишки формируется толстая кишка ниже селезеночного угла, в том числе прямая. Развитие клоакального конца задней кишки тесно связано с развитием мочеполового отверстия (рис. 7.27 и 8.4). Уроректальная перегородка, разделяющая клоаку на мочеполовой синус и прямую кишку, образуется на 5—6-й неделе. Прорыв анальной мембраны происходит на 8-й неделе.



Рис. 7.27. Развитие клоакальной области задней кишки у зародыша человека. А—на 4-й неделе; Б—на 6-й неделе; В—на 7-й неделе; А1, Б1 и В1 — поперечные срезы через клоаку (уровни среза обозначены квадратами на рис. А, Б, В):

1—желточный стебелек, 2—средняя кишка, 3—задняя кишка, 4— мочеполовая перегородка, 5—клоака, 6—хвост, 7—аллантоис, 8— мочеполовой синус, 9— прямая кишка, 10—мочевой пузырь, 11—анальная мембрана; стрелками показано направление роста мочеполовой перегородки
На 2-м месяце внутриутробного развития начинается быстрая пролиферация эпителия пищевода и двенадцатиперстной кишки, что приводит к временному закрытию их просвета. К концу 2-го месяца происходит реканализация названных органов, т.е. восстановление проходимости.
Нарушение скорости размножения или прекращение деления клеток в том или ином отделе, отсутствие гибели клеток, нарушение перемещения частей кишки и другие отклонения могут приводить к порокам развития пищеварительного тракта.
Сердце человека начинает развиваться с конца 3-й —начала 4-й недели из спланхномезодермы в виде парных зачатков, расположенных под глоткой (рис. 7.28). По мере отграничения тела самого зародыша туловищными складками и замыкания передней кишки с брюшной стороны парные эндокардиальные трубки смыкаются в одну, лежащую по средней линии (рис. 7.28). Для земноводных доказано существование индукционного действия энтодермы на прекардиальную мезодерму. Об этом же свидетельствует опыт на курином зародыше, когда после удаления дна передней кишки был получен зародыш с двойным сердцем. Парные закладки целомических полостей сливаются на брюшной стороне, образуя перикардиальную полость.



Рис. 7.28. Развитие сердца человека на 21—22-е сутки:
А — общий вид зародыша; Б — продольный срез головного конуса зародыша;
В — поперечный срез зародыша:
1—уровень среза В, 2—нервный валик, 3—сомиты, 4—первичная полоска, 5—мозг, 6—передняя кишка, 7—сердечная трубка, 8—перикард, 9—амнион, 10—ротоглоточная мембрана, 11—нервный желобок, 12—хорда, 13—парные закладки спинной аорты, 14—сливающиеся сердечные трубки, 15—желточный мешок

Региональная дифференцировка сердца начинается с быстрого удлинения первичной сердечной трубки, что приводит к ее изгибу и приобретению S-образной формы (рис. 7.29). Отмечено, что образование изгиба с локальными изменениями формы клеток вдоль сердечной трубки стимулируется из самой сердечной трубки. Будучи эксплантирована, сердечная трубка сохраняет способность к образованию S-образной структуры.



Рис. 7.29. Развивающееся сердце человека.
А—на 21—22-е сутки; Б—на 23-с сутки; В—на 24-е сутки (вид с брюшной стороны); Г—на 28-е сутки (продольный срез):
1—первая пара дуг аорты, 2—сливающиеся сердечные трубки, 3—несливающиеся сердечные трубки, 4—артериальный ствол, 5—луковица сердца, 6—желудочек, 7—предсердие, 8—венозный синус, 9—кювьеров проток, 10—пупочная вена, 11—желточная вена, 12—предсердно-желудочковый канал

На первоначально хвостовом конце находится венозный синус, в который впадают крупные вены: кювьеровы протоки, пупочные и желточные. Венозный синус позже войдет в состав правого предсердия. Краниальнее венозного синуса из расширенной части сердечной трубки образуется предсердие, а из изогнутой средней части — желудочек. Переходную область, где желудочек сужается, называют конусом или луковицей. Позже он будет включен в стенку правого желудочка. Конус переходит в артериальный ствол, от которого отходят корни брюшной аорты,
После образования предсердия и желудочка проявляются внешние признаки предстоящего разделения сердца на правую и левую половины, появляется срединная борозда. В этот момент в тканях формирующегося сердца отмечаются очаговая гибель клеток и взаимодействие внеклеточных и клеточных элементов. Некоторое время спустя на внутренней поверхности желудочка, соответственно уровню наружной борозды, образуется перегородка из мышечных тяжей, растущих от верхушки сердца по направлению к предсердию. На дорсальной и вентральной стенках суженного предсердно-желудочкового канала из рыхлой мезенхимы образуются эндокардиальные подушки. Позднее они трансформируются в плотную соединительную ткань, срастаются и разделяют канал на правый и левый протоки. В то же время появляется срединная перегородка, которая позднее заменяется вторичной. В ней имеется отверстие, называемое овальным, через которое кровь из правого предсердия попадает в левое. Это необходимо для кровообращения плода.
Одновременно с изменениями в основной части сердца происходит разделение артериального ствола на два канала. Этот процесс начинается в корне брюшной аорты между четвертой и шестой дугами. Разделение происходит за счет формирования продольных складок. Складки располагаются по спирали, растут внутрь артериального ствола и, встречаясь, делят его на аорту и легочный ствол. Кроме того, складки распространяются в сторону конуса, где из специализированных участков образуются полулунные клапаны аорты и легочного ствола, и далее в желудочки, где встречаются с перемещающейся эндокардиальной тканью предсердно-желудочкового канала и межпредсердной перегородки. Это приводит к полному зарастанию межжелудочкового отверстия.
До конца внутриутробной жизни остаются открытыми только клапан в овальном отверстии межпредсердной перегородки и артериальный (боталлов) проток, соединяющий легочный ствол с аортой. О нем подробнее будет сказано ниже. Артериальный проток служит для отведения части крови из правого желудочка в аорту минуя легкие, пока они не достигли необходимого развития и не получили функционального стимула в связи с началом дыхательной функции.
Крупные артерии развиваются в комплексе с сердцем начиная с 4-й недели. Первичная система кровообращения эмбриона функционирует с конца 5-й недели, к концу 8-й недели реализуется основной план строения артериальной системы. Закладывающиеся на 4-й неделе парные висцеральные дуги получают соответствующее артериальное обеспечение в виде аортальных дуг. Эти дуги аорты поднимаются от артериального ствола, а точнее, от его расширенной части — артериального мешка (называемого также брюшной или восходящей аортой) — и заканчиваются в корнях спинной, или нисходящей, аорты.
Несмотря на то что закладывается шесть пар аортальных дуг, они не сосуществуют одновременно. В тот период, когда формируется шестая пара дуг, две первые пары уже дегенерируют. Источником первых двух пар аортальных дуг служат участки парных корней брюшной аорты (рис. 7.30). Уже не являясь крупными сосудами, они некоторое время существуют в виде небольших каналов, через которые происходит частичное кровоснабжение области рта и шеи из системы наружных сонных артерий (рис. 7.31). Пятая дуга появляется лишь на короткое время в виде рудиментарного сосуда. Таким образом, только корни брюшной и спинной аорты, а также третья, четвертая и шестая пары аортальных дуг играют существенную роль в формировании магистральных сосудов (рис. 7.32).
Проксимальные части третьей пары образуют общие сонные артерии. Левая четвертая дуга составляет часть дуги аорты. Правая четвертая дуга становится проксимальной частью правой подключичной артерии. Дистальная часть этой артерии образуется из правой спинной аорты. Проксимальная часть левой шестой дуги превращается в про-ксимальную часть левой легочной артерии, а дистальная часть — в артериальный (боталлов) проток. Проксимальная часть правой шестой дуги образует проксимальную часть правой легочной артерии, а дистальная часть редуцируется. Корни спинной аорты очень рано сливаются в непарную спинную аорту, но на 7-й неделе развития дистальная часть правого корня спинной аорты обычно включается в правую подключичную артерию, о чем уже было сказано выше. Это становится возможным благодаря обратному развитию участка, соединяющего правый корень с левым.


Рис. 7.30. Развитие сердечно-сосудистой системы у человека.

А—на 21-е сутки (кратковременная стадия парных симметричных сосудов); Б—на 26-е сутки; В —на 37-е сутки (вид с левой стороны):
1—желточные вены, 2—сердечные трубки, 3—передние кардинальные вены, 4—спинные аорты, 5—ножка тела, 6—пупочные артерии, 7—третичная ворсина, 8—хорион, 9—пупочная вена, 10—желточные артерии, 11—первая, вторая и третья дуги аорты, 12—пуповина, 13—желточный мешок, 14—сердце, 15—мозг, 16—третья, четвертая и шестая дуги аорты


Рис. 7.31. Развитие аортальных дуг.
А—вид с брюшной стороны; Б—взаимоотношение аортальных дуг с глоточными карманами (вид слева):
1—6—аортальные дуги, 7—легочная артерия, 8—артериальный мешок, брюшная аорта, 9—седьмая межсегментарная артерия, подключичная, 10—спинная нисходящая аорта, 11—артериальный ствол, 12—наружная сонная артерия, корень брюшной восходящей аорты, 13—внутренняя сонная артерия, корень спинной аорты, 14—пищевод, 15—трахея; /—IV—глоточные карманы



Рис. 7.32. Формирование крупнейших артерий, производных артериального ствола, аортального мешка, аортальных дуг и спинной аорты. А—6-недельный зародыш; Б—7-недельный зародыш; В—6-месячный плод:
1—6—аортальные дуги, 7—артериальный ствол, 8—легочная артерия, 9—подключичная артерия, 10—спинная нисходящая аорта, 11—аортальный мешок, 12—внутренняя сонная артерия, 13—артериальный (боталлов) проток, 14—восходящая аорта, 15—легочный ствол, 16—наружная сонная артерия, 17—общая сонная артерия
Более или менее подробное изложение развития сердца и крупных артерий дает богатый материал для сопоставлений онтогенеза человека с филогенетическим развитием позвоночных (см. га. 14), а также позволяет приблизиться к пониманию механизмов возникновения врожденных пороков развития сердца и сосудов.


























<< Предыдущая

стр. 13
(из 18 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>