<< Предыдущая

стр. 20
(из 34 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

Далее, привлекал внимание вопрос о факторе времени в изменении организмов. В частности, значение фактора времени для существования Земли и формирования на Земле органических форм признавали И. Кант (1724-1804), Д. Дидро, Ж. Бюффон, М. В. Ломоносов (1711-1765), А. Н. Радищев (1749-1802), А. А. Каверзнев (1748-?). И. Кант определял возраст Земли в несколько миллионов лет, а М. В. Ломоносов писал, что время, которое было необходимо для создания организмов, является большим церковного исчисления. Признание фактора времени имело несомненное значение для исторического понимания развития организмов. Однако представления о времени в тот период сводились лишь к мысли о неединовременнос-ти появления организмов разных видов, но не к признанию развития организмов во времени.
Важное значение тогда имел вопрос о последовательности природных тел. Значительный вклад в формирование идеи последовательности природных тел принадлежит Ш. Боннэ и Г. Лейбницу. В России эту идею поддерживал А. Н. Радищев. Не имея достаточных знаний об организмах, Ш. Боннэ, Г. Лейбниц и другие натуралисты того времени возродили аристотелевскую «лестницу природы» . Расположив на ней организмы по ступеням (на главной ступени оказался человек), они создали «лестницу существ», в которой имелись непрерывные переходы от Земли и камней к Богу. Ступеней в лестнице было столько, сколько есть животных. Отражая мысль о единстве и связи живых форм, об усложнении организмов, «лестница существ» в целом явилась порождением метафизического мышления, ибо ее ступени отражали простое соседство, но не результат исторического развития.
Существенное внимание в те времена привлекал вопрос о «прототипе» и единстве плана строения организмов. Допуская существование исходного существа, многие признавали единый план строения организмов. Дискуссии по этому вопросу имели важное значение для последующих представлений об общности происхождения.
Для многих большой интерес привлекал вопрос о трансформации организмов. Например, французский натуралист Б. де Маис (1696-1738) считал, что в море живут вечные семена жизни, которые дают начало морским живым формам, трансформирующимся затем в земные организмы. Отмечая позитивную роль трансформизма в эволюционизме, следует все же отметить, что он был механическим и исключал мысль о развитии, об историзме.
Наконец, центром внимания в то время был вопрос о возникновении органической целесообразности. Многие философы и натуралисты признавали, что целесообразность не изначальна, что она возникла естественным путем в результате браковки дисгармонических организмов. Обсуждение этого вопроса продвигало эволюционизм, но не достигало существенного результата, ибо появление одной формы рассматривалось независимо от появления другой.
Итак, к концу XVIII в. появились идеи, противоречащие представлениям о неизменяемости видов, но они не сложились в систему взглядов, а метафизичность мышления мешала полностью отвергнуть религию и взглянуть на природу по-новому. Первым, кто специально обратился к изучению проблем эволюции, был французский ученый Ж.-Б. Ламарк (1744—1829). Созданное им учение явилось завершением предыдущих поисков многих натуралистов и философов, пытавшихся осмыслить возникновение и развитие органического мира.
Ж.-Б. Ламарк был деистом, т. к. считал, что первопричиной материи и движения является творец, но дальнейшее развитие происходит благодаря естественным причинам. По Ламарку творец осуществил лишь первый акт, создавая самые простые формы, которые затем развивались, дав начало всему многообразию на основе естественных законов. Ламарк был также антивиталистом. Считая, что живое возникает из неживого, он рассматривал самозарождение в качестве естественного закономерного процесса, являющегося начальным пунктом эволюции. Признавая развитие от простого к сложному и опираясь на «лестницу существ», Ламарк пришел к заключению о градации, в которой он увидел отражение истории жизни, развитие одних форм из других. Ламарк считал, что развитие от простейших форм до самых сложных составляет главное содержание истории всего органического мира, включая и историю человека. Однако, доказывая эволюцию видов, Ламарк полагал, что они текучи и между ними нет границ, т. е. фактически он отрицал существование видов.
Главными причинами развития живой природы по Ламарку является врожденное стремление организмов к усложнению через совершенствование. По Ламарку, эволюция идет на основе внутреннего стремления к прогрессу, а положения об упражнениях и неупражнениях органов и о передаче по наследству приобретенных под влиянием среды признаков являются законами. Как думал Ламарк, факторы среды влияют на растения и простые организмы прямо, «вылепливая» из них, как из глины, нужные формы, т. е. изменения среды приводят к изменению видов. На животных факторы среды влияют косвенно.
Изменения среды приводят к изменению потребностей животных, изменение потребностей ведет к изменению привычек, а изменение привычек сопровождается использованием или неиспользованием тех или иных органов. В обоснование этих взглядов Ламарк приводил многие примеры. Например, форма тела змей, как он считал, является результатом привычки этих животных ползать по земле, а длинная шея жирафа обязана необходимости доставать плоды на деревьях.
Использование (упражнение) органа сопровождается его дальнейшим развитием, тогда как неиспользование органа — деградацией. Изменения, индуцированные внешними условиями (обстоятельствами), наследуются потомством, накапливаются и ведут к переходу одного вида в другой.
Исторические заслуги Ламарка заключаются в том, что ему удалось показать развитие от простого к сложному и обратить внимание на неразрывную связь организма со средой. Однако обосновать эволюционное учение Ламарку все же не удалось, ибо ему не удалось выяснить подлинные механизмы эволюции. Как отмечал К. А. Тимирязев (1843—1920), Ламарку не удалось объяснить важнейший вопрос, касающийся целесообразности организмов. Учение Ламарка содержало элементы натурфилософии и идеализма, поэтому ему не удалось убедить современников в том, что эволюция действительно имеет место в природе.

§ 71 Ч. Дарвин и его теория эволюции

Творцом первой подлинно научной теории эволюции стал великий английский ученый Чарлз Роберт Дарвин (1809-1882). Главным трудом Ч. Дарвина является книга «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859), существенным дополнением к которой служат его книги «Изменение домашних животных и культурных растений» (1869) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871).
Эволюционное учение Дарвина состоит из трех разделов, а именно: совокупность доводов в пользу того, что историческое развитие организмов действительно имеет место; положение о движущих силах эволюции; представления о путях эволюционных преобразований.
Доводы в пользу того, что эволюция действительно имеет место, Ч. Дарвин черпал из разных наук. Наиболее убедительные доказательства были взяты им из палеонтологии. Например, обнаружение в древнейших слоях ископаемых остатков организмов, сильно отличающихся от современных, и постепенное увеличение сходства ископаемых остатков организмов из позднейших слоев для Ч. Дарвина было летописью эволюции. Далее, Ч. Дарвин использовал данные эмбриологии того времени, которые свидетельствовали о единстве происхождения организмов, а также данные о закономерностях распределения организмов на суше и в воде и явной зависимости организации животных и растений от условий обитания (на материках и островах), которые свидетельствовали в пользу эволюции и разных направлений эволюции на материках и островах. Наконец, он широко использовал достижения сельскохозяйственной практики.
Движущими силами эволюции Ч. Дарвин назвал наследственность, изменчивость и естественный отбор. Он считал, что наследственность и изменчивость позволяют фиксировать изменения и трансформировать их в поколениях.
Изменчивость вызывает разнообразие, а наследственность передает эти изменения потомству. Следовательно, для всех живых существ в результате изменений и скрещиваний характерна наследственная гетерогенность.
Уделяя внимание изменчивости и стремясь объяснить причины закономерных преобразований живых существ в процессе эволюции, Ч. Дарвин пришел вначале к заключению, что в искусственных условиях породы животных и сорта растений созданы искусственным отбором.
Что же касается естественных условий, то в поисках ответов на вопросы об источниках целесообразной организации и жизнедеятельности живых существ в природе, о механизмах возникновения новых форм, сохраняющихся в данных условиях существования и дающих начало новым разновидностям, затем новым видам и более крупным систематическим подразделениям Ч. Дарвин сформулировал представления о борьбе за существование и естественном отборе.
Поскольку все организмы очень склонны к интенсивному размножению, то в пределах каждого вида производится потомства больше, чем выживает. Излишнее потомство гибнет в результате борьбы за существование, формы которой очень разнообразны. По Ч. Дарвину борьба за существование происходит как между видами, так и внутри видов, причем внутривидовая борьба является более ожесточенной по сравнению с межвидовой, ибо особи обитают в одной местности, нуждаются в одинаковой пище, подвергаются одинаковым опасностям и т. д. В результате борьбы за существование выживают наиболее приспособленные, т. е. те организмы, которые обладают каким-либо признаком, обеспечивающим приспособление. Следовательно, неизбежным следствием борьбы за существование является естественный отбор. «Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором или переживанием наиболее приспособленных» (Ч. Дарвин). Ч. Дарвин считал, что естественный отбор является главным механизмом эволюции.
Основу представлений Ч. Дарвина о путях эволюционных преобразований составляла мысль о дивергенции (расхождении) признаков. По Ч. Дарвину в связи с изменяющимися условиями жизни и благодаря естественному отбору выживали те формы, которые наиболее полно отклонялись от исходной, притом в разных направлениях. Это отклонение происходило на основе дивергенции (расхождения) признаков и вело к уменьшению конкуренции, т. к. благодаря дивергенции организмы получали возможность использовать разнородные условия существования. Ч. Дарвин считал, что в результате дивергенции образуются разновидности, которые являются зачатком вида, т. е. дивергенция создает новые виды. По Ч. Дарвину изменения организмов происходят в силу естественной закономерности, но в то же время они случайны по отношению к результатам естественного отбора. Являясь результатом отбора, органическая целесообразность носит относительный характер. Этим Ч. Дарвин преодолел метафизическое противопоставление случайности необходимости, что до него никому не удавалось.
Заслуги Ч. Дарвина перед естествознанием имеют непреходящее значение. Он всесторонне обосновал исторический метод в применении к природе, создал теорию эволюции и изгнал из науки креационизм.
Учение Дарвина касалось эволюции крупных групп организмов, включая все таксоны, в большие отрезки времени, измеряемые геологическими масштабами и на обширных территориях. Следовательно, классический дарвинизм является учением о макроэволюции. Однако оно оказалось недостаточно разработанным в генетическом плане. Дарвин имел в виду эволюцию особей, но ведь особи живут, как сейчас известно, в популяциях. Поэтому через 8 лет после выхода «Происхождения видов» англичанин Ф. Дженкин поставил такой вопрос: «Если отбор оставляет в живых те особи, которые лишь незначительно отличаются от других, то уже при последующем скрещивании наступает „поглощение" новых признаков, т. к. партнер по скрещиванию, вероятнее всего, не имеет этого нового свойства — произойдет растворение признаков в потомстве». Дарвин называв этот вопрос кошмаром Джен-кина, т. к. никогда не мог дать удовлетворяющий ответ.
Дарвинизму длительное время не хватало генетической основы, но генетика очень быстро сама подошла к эволюции. Используя методологию классического генетического анализа, генетики стали анализировать роль отдельных факторов эволюции путем вычленения элементарных единиц и протекающих в них процессов.
Первый шаг на пути объединения дарвинизма и генетики заключался в законе Дж. Харди-В. Вайнберга, которые в 1908 г. показали, что в популяции при свободном скрещивании, отсутствии мутаций данного гена и отсутствии отбора по данному признаку соотношение генотипов АА, Аа и аа остается постоянным. Это позволило им сформулировать закон, содержание которого сводится к тому, что частоты генов в бесконечно большой панмиксической популяции без давления каких-либо внешних факторов стабилизируются уже после одной смены поколений. Однако таких популяций, как известно, в природе не существует. Поэтому значение закона заключается в том, что накопленные наследственные изменения в генофонде популяций бесследно не исчезают, т. е. частоты генов постоянны.
Исходя из закона Харди—Вайнберга и учитывая влияние отбора и возникновение новых мутаций, в 1926 г. С. С. Четвериков (1880-1959) показал, что в результате спонтанного мутационного процесса во всех популяциях создается генетическая гетерогенность. Другими словами, в популяциях всегда есть мутации, в большинстве случаев в малых количествах. Он показал также, что популяция насыщена мутациями, как губка, и что мутации служат основой (материалом) эволюционного процесса, идущего под действием естественного отбора.
Позднее Н. П. Дубинин и Д. Н. Ромашов (1932) показали, что когда популяции малы, в них происходят явления, получившие название генетико-автоматических процессов (по Н. П. Дубинину, 1931) или дрейфа генов (по С. Райту, 1932). В результате генетико-автоматических процессов изменяются частоты встречаемости генов, устраняются гетерозиготы и появляются гомозиготы. Изолированная популяция становится доминантной гомозиготной или рецессивной гомозиготной. Если дрейфует мутантный летальный ген, это ведет к вымиранию организмов. Таким образом, структура популяции зависит не только от появления новых мутаций, но и от простого изменения частоты встречаемости данного гена. Эти и другие генетические исследования связали эволюционную теорию с генетикой.

§ 72 Современные представления о
происхождении жизни

В современной теории эволюции значительное место занимают вопросы происхождения жизни на Земле, ибо в рамках теории эволюции происхождение жизни рассматривают в качестве самого первого (изначального) процесса образования живых форм (необиогенеза) из неорганических веществ, т. е. в виде химической эволюции. В наше время абиогенезу противопоставлена концепция постепенного возникновения и развития живого материала в течение длительного периода времени. Эта концепция получила название ар-хебиоза или археогенеза.
Общепризнанной теорией происхождения жизни является теория, впервые предложенная в 1924 г. А. И. Опариным (1894— 1980) в его книге «Происхождение жизни». В дальнейшем эта теория подвергалась неоднократным уточнениям со стороны ее автора. Большой вклад в ее развитие внесли и многие другие ученые. В соответствии с теорией А. И. Опарина жизнь является результатом исторического односторонне направленного развития в виде постепенного усложнения органических субъединиц и развития их в сложные системы, обладающие свойствами живого (рис. 161).
Предполагают, что Земля сформировалась 4,5-5 млрд лет назад из облаков космической пыли. Она увеличивалась по массе в результате притяжения пылевых частиц благодаря действию гравитационных сил. Чтобы понять, каким образом возникли самые первые живые формы, необходимо вспомнить, какой была древняя атмосфера. В наше время земная атмосфера состоит почти на 80% из азота, а остальные 20% представлены главным образом кислородом, двуокисью углерода и некоторыми другими газами (в очень малом количестве). Однако древняя атмосфера была составлена из водяных паров, водорода, аммиака и метана. Водяные пары образовались из воды и концентрировались в атмосфере по той причине, что Земля еще была очень горячей. По мере остывания Земли, водяные пары конденсировались, образовывая облака, выпадали с дождями на Землю, а затем вода вновь превращалась в пар, который поднимался в атмосферу. Процессы испарения воды и конденсации водяных паров продолжаются и в наше время.
В соответствии с теорией А. И. Опарина жизнь возникла в несколько стадий. На первой стадии в древней атмосфере сформировались простейшие углеводороды. Предполагают, что необиогенез начался 3—3,5 млрд лет назад.


На второй стадии происходило освобождение углеводородов в атмосферу Земли, где они реагировали с водяными парами, аммиаком и другими газами. Эти реакции интенсифицировались коротковолновым УФ-излучением и электрическими разрядами и происходили в среде, содержащей очень мало кислорода, но, как отмечено выше, много водорода, метана, аммиака и паров воды. Под влиянием Солнца вода разлагалась на кислород и водород. Водород улетучивался, тогда как кислород окислял аммиак до молекулярного азота, а углеводороды до спиртов, альдегидов, кетонов и органических кислот. Эти соединения с дождями выпадали из влажной холодной атмосферы в моря и океаны, где они накапливались, а благодаря абиогенной полимеризации и конденсации становились по строению близкими к тем химическим соединениям, которые входят в состав живых организмов. Так возникали полимерные соединения, подобные белкам, нуклеиновым кислотам и АТФ. Вода морей и океанов становилась как бы «первичным бульоном».
На третьей стадии в «первичном бульоне» происходило образование так называемых коацерватных (от лат. acervatus — скрученный, нагроможденный) капель, которые, достигнув определенной величины, приобретали свойство открытых систем, реагирующих со средой. А. И. Опарин считал, что в процессе эволюции органических субстанций коацервация оказалась мощным средством концентрации соединений высокой молекулярной массы, в частности белковоподобных субстанций, растворенных в океане. В дальнейшем шло совершенствование и селекция коацерватов, которые становились устойчивыми системами, обособленными от среды и способными к реакциям (рис. 162).
На четвертой стадии у коацерватов совершенствовался метаболизм, синтезировались и упорядочивались мембраны, в результате чего установилась корреляция между нуклеиновыми кислотами и белками, что означало появление первичных организмов.
Никто не знает, какими были первые живые формы, но предполагают, что ими были самореплицирующиеся (автокаталитические) молекулы. Что касается первичных организмов, то ими, вероятно, были гетеротрофы. Из-за отсутствия кислорода в примитивной земной атмосфере и гидросфере метаболизм первичных организмов был анаэробным. Как предполагают, они питались за счет органических веществ, растворенных в первичном океане. Однако запасы абиогенно возникших органических субстанций постепенно истощались, что давало преимущество тем организмам, которые обладали способностью поглощать свет и создавать органические вещества из неорганических соединений углерода. В результате отбора в условиях повышенной концентрации СО^ в среде возник биологический путь синтеза органического вещества — фотосинтез. Опираясь на время возникновения цианобактерий, предполагают, что это произошло около 3,5ґ109 лет назад. Вслед за фотосинтезом наступило расхождение организмов на растения и животных.
Прогрессивное развитие первичных организмов и естественный отбор обеспечили затем возникновение автотрофов, использующих солнечную (световую) энергию для синтеза органических соединений из неорганических. В свою очередь это способствовало дальнейшему непрерывному синтезу органических веществ и появлению свободного газообразного кислорода в атмосфере, что полностью изменило жизненные процессы на Земле.
Близкие взгляды развивал Н. Г. Холодный (1882-1953), который тоже считал, что вначале образовались углеводороды, а затем из них в результате окисления образовались органические кислоты, спирты и т. д. В отличие о.т А. И. Опарина, Н. Г. Холодный считал, что жизнь возникла не в мировом океане, а в мелководьях после появления суши, что способствовало более интенсивной концентрации органических веществ и образованию коацерватов. Превращение пробиотических структур (пробионтов) в примитивные организмы произошло с окончательным высыханием мелководий.



Близкие взгляды развивал также английский ученый Д. Бернал (1901—1971), который полагал, что неорганическими предшественниками были углекислота, неорганические ортофосфаты, аммиак, сероводород и что первичный синтез органических соединений заключался в образовании очень простых молекул (состоящих из трех-шести атомов) из воды, метана и аммиака. В последующем в результате полимеризации возникли более сложные структуры, связанные с клеточной организацией. По Д. Берналу возникновение жизни шло по схеме атом — молекула — мономер — полимер — организм. Но в отличие от А. И. Опарина, он считал, что конденсация органических молекул происходила не путем образования коацерватов, а путем адсорбции первых полимеризованных структур на минеральных частицах, причем это происходило не в океане, а в илистых пластах под водой, в попеременно сухих и влажных пластах земли.
Теория А. И. Опарина нашла международное признание, ибо она имеет ряд доказательств, среди которых важнейшими являются результаты экспериментов, выполненные американским ученым С. Миллером еще в 1953 году. Пропуская электрический разряд через нагретую смесь, состоящюю из метана, водорода, аммиака и водяных паров, и, таким образом, моделирующую древнюю атмосферу, а затем охлаждая водяные пары (имитируя осадки), С. Миллер получил абиогенным путем аминокислоты (глицин и аланин), альдегиды, молочную, уксусную и другие кислоты (рис. 163). В исследованиях других ученых, которые вместо электрического разряда использовали ионизирующее излучение, УФ-излучение и тепло, было показано абиогенное образование других аминокислот, азотистых оснований, полисахаридов.


В дальнейшем американский ученый С. Фоке (1977) установил, что при повышенных температурах и удалении свободной воды из смесей аминокислот имеет место поликонденсация аминокислот с образованием структур типа протеиноидов (белковопо-добных структур) молекулярной массой 4000-10 000 дальтон. В этих структурах последовательность аминокислот была произвольной без соблюдения какого-либо порядка. Тем не менее эксперименты С. Фокса явились существенным основанием к предположению роли высыхания в образовании простейших полипептидов. По данным других исследователей под действием УФ-излучения или ионизирующего излучения в водных растворах нуклеотидов также может происходить их поликонденсация с образованием связей 3'—5'.
Имея ряд доказательств, теория А. И. Опарина в наше время оказалась фундаментальной основой в формировании дальнейших представлений о происхождении жизни. С ней не согласны лишь «научные» креационисты, которые считают, что Земля возникла 10 000 лет назад и имеет сверхъестественное происхождение. Они считают также, что 10 000 лет назад появились растения и животные в современном виде и что их происхождение является тоже сверхъестественным. Однако, как и всякая другая научная теория, теория А. И. Опарина непрерывно подвергается совершенствованию. В частности, в последнее годы стали появляться новые научные данные, на основе которых сложилось представление о том, что жизнь возникла не в океане и не в мелководье, как полагали А. И. Опарин и Н. Г. Холодный, а в геотермальных источниках в раннем периоде (в архее) истории Земли и что первым полимером были молекулы РНК. Понимание РНК в качестве первого биологического полимера (по времени возникновения) означает совершенно новое представление, а именно: жизнь началась с РНК. Предполагают, что местами абиогенной поликонденсации азотистых оснований РНК (формирования цепей РНК) могли служить такие минералы, как цеолиты, характеризующиеся трехмерной сетчатой структурой. Эти минералы могли быть катализаторами (катализирующими свойствами обладала их поверхность), сходными с белками-ферментами, появившимися значительно позднее. Поэтому, располагаясь в трещинах вулканических пород вблизи геотермальных источников, цеолиты «плавали» в горячих растворах (40°С) с высоким содержанием метана, аммиака, фосфатов и рН порядка 8,0, катализируя при этом сборку олигонуклеотидов в РНК. В последующем молекулы РНК развились в самореплицирующиеся структуры, которые затем стали изолированными от цеолитов. Наконец, они объединились с липидами, что способствовало подготовке их к жизни в океане, где завершалось образование первичных жизненных форм.
Взгляды на то, что жизнь начиналась с РНК, согласуются с открытием в 1982 г. энзиматической активности ряда молекул РНК, получивших название рибозимов и сложившимися представлениями о «мире РНК». Трехмерная структура рибозимов имеет вид «головки молотка». Они могут кодировать информацию в наследуемой форме и катализировать химические реакции в отсутствие белков. В частности, известны рибозимы, которые действуют как олигонуклеотидные лигазы, полинуклеотидные киназы и изомера-зы, а также обладают способностью катализировать реакции алки-лирования. Исходя из данных, в соответствии с которыми молекулы РНК обладают как информативными свойствами, так и способностью катализировать довольно широкий набор реакций, стали предполагать, что они обеспечивали метаболизм еще до появления белкового синтеза, собирая себя самостоятельно в нуклео-тидном бульоне. В пользу этого предположения свидетельствуют данные об образовании цитозина в результате реакция цианоацет-альдегида в концентрированном растворе мочевины (условия испаряющихся лагун или высыхающих побережий на ранних этапах развития Земли).
Первичные молекулы РНК развивались затем в самореплици-рующиеся структуры благодаря мутациям и рекомбинациям. На следующей стадии РНК-молекулы стали синтезировать белки, вначале посредством развития адапторных молекул РНК, которые могли связывать активированные аминокислоты, затем посредством расположения их соответственно РНК-шаблону, используя молекулы РНК рибосом. Впоследствии появилась ДНК, информация в которой копировалась РНК посредством реверсивной (обратной) транскрипции, после чего РНК приобрела промежуточную роль.
Предполагают, что мир РНК связывает «пребиотический мир» с ДНК. Известны экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что олигонуклеотиды РНК обеспечивают синтез комплементарных цепей так называемой пептидной нуклеиновой кислоты (ПНК), в которой вместо фосфодиэфирных скелетных связей скелетом является амид.
В пользу представлений о пребиотической стадии эволюции жизни на Земле служат данные и о том, что одноцепочечная ДНК способна лигировать олигодезоксинуклеотиды в присутствии некоторых ионов. Следовательно, ДНК тоже обладает каталитической активностью, действуя как металлофермент (ДНК-зим). Следовательно, и РНК и ДНК обладают двойной способностью: катализировать реакции и хранить генетическую информацию.
Итак, в соответствии с моделью «мир РНК» в развитии жизни было время, когда все биологические реакции катализировались РНК. Если данное предположение справедливо, тогда оно ведет к решению давнего парадокса «что раньше, курица или яйцо», возникшего на основе его современного парадокса «что раньше, функциональные белки или нуклеиновые кислоты с их информативными свойствами».
Между тем возникает важнейший вопрос, а именно: если появление РНК действительно имело место на ранних стадиях эволюции на Земле, то существовала ли она на самом начальном этапе возникновения жизни, т. е- была ли она в самом «начале»? Вопрос этот очень труден для объяснений. Здесь возможны пока лишь самые общие допущения. Поскольку экспериментальный синтез рибонуклеотидов и неэнзиматическая репликация РНК в предполагаемых пребиотических условиях могла быть маловероятной, то легче допустить, что жизнь началась не с РНК, а с более простых репликационных систем, которые позднее (но на ранних этапах), были заменены РНК, ставшей играть ведущую роль в возникновении жизни. Такой системой мог быть, например, полимер, состоящий из белковоподобного скелета с азотистыми основаниями. Этот полимер мог выполнять роль шаблона в реакциях сборки более сложных соединений. Итак, возникновение жизни можно представить в ряде последовательных стадий, а именно: пребиоти-ческие химические процессы -» пре-РНК-мир (первые саморепли-цирующиеся молекулы) -> РНК-мир (биохимические реакции, катализируемые генетически кодируемыми рибозами) —> ДНК/белок-мир (биохимические реакции, катализируемые ДНК-кодируе-мыми белковыми ферментами) -> первые живые одноклеточные организмы. В соответствии с результатами молекулярно-генети-ческих исследований общий предок живых форм появился 2 млрд лет назад. Напротив, палеонтологические находки древнейших цианобактерий свидетельствуют о том, что такой предок существовал уже 3,5 млрд лет назад, а по результатам обнаружения углеродистых включений в скальных апатитах предполагают, что жизнь существовала 3,8 млрд лет назад.

§ 73 Ход, главные направления и доказательства
эволюции

Поскольку эволюция представляет собой процесс, протекающий во времени, то узловым вопросом является определение этого времени. Главным путем определения эволюционного времени, т. е. определения геологической эпохи, к которой относятся палеонтологические находки. Поэтому представления о ходе эволюции, т. е. об основных этапах развития жизни, можно получить, ознакомившись с так называемой шкалой геологического времени, которая сконструирована посредством изучения ископаемых остатков организмов и использования радиоактивных изотопов (метода радиодатирования), а также использования данных геологии, биогеографии, систематики и других наук. С помощью этой шкалы можно проследить все изменения земной фауны и флоры во времени (табл. 32).
Историю Земли подразделяют на несколько очень крупных последовательных промежутков времени, называемых эрами, которые в свою очередь подразделяют на периоды, а периоды — на эпохи. Иногда эти подразделения продолжают, подразделяя эпохи на века. Эрами являются катархей, архей, протерозой, палеозой (возраст рыб и амфибий), мезозой (возраст рептилий) и кайнозой (возраст млекопитающих).
Конец одной эпохи и начало другой сопровождались существенным преобразованием лика Земли, менялось соотношение между размерами суши и морей, происходили горообразовательные процессы, менялся климат. Изменения лика Земли сопровождались сменой флор и фаун, изменениями в структуре биогеоценозов.
Предполагают, что жизнь возникла на границе катархея и архея, который начался около 3,5 млрд лет назад и длительность которого составляет около 2 млрд лет. Эта эра характеризовалась широкой вулканической деятельностью. Обнаружение в архейских породах графита и чистого углерода предположительно указывает на существование в этой эре очень простых живых организмов растительной и животной природы, в частности архебактерий и цианобактерий.
В протерозое происходило отложение большого количества осадков, неоднократно формировалось ледниковое покрытие Земли, активной была вулканическая деятельность. Обнаружение ископаемых остатков медуз, грибов, водорослей, плеченогих, членистоногих (ракоскорпионов) и других организмов, живших в ту эру, свидетельствует о том, что уже тогда существовали микроорганизмы, многие типы водных простейших и беспозвоночных. Предполагают, что первыми микроорганизмами были анаэробы. Земных форм жизни еще не было, но уже тогда произошли переходы от неядерных к ядерным формам и от одноклеточных к многоклеточным, что представляет собой крупнейший скачок в развитии жизни, в становлении ее в качестве геологического фактора.
В палеозойской эре возникли представители основных групп растений и почти всех типов и классов животных (кроме птиц и млекопитающих). Можно сказать, что эта эра знаменовала важнейший этап в развитии жизни, связанный с завоеванием растениями и животными суши.
В частности, в первом периоде эры (кембрии) жизнь по-прежнему существовала лишь в воде. В морях были широко распространены одноклеточные и многоклеточные водоросли, примитивные ракообразные и паукообразные формы, например, мечехвосты, морское дно было заселено губками, кораллами и иглокожими, брюхоногими и двухстворчатыми моллюсками. Очень распространены были плеченогие (сидячие животные с двухстворчатой раковиной) и трилобиты (примитивные членистоногие). В то время уже существовали все виды морских животных, кроме хордовых. Материки оставались безжизненными.
В ордовикский период продолжалось начавшееся в кембрии погружение материков в воду. Теплел климат. Начался выход растений на сушу. В пресных водах обитали гигантские скорпионы. В воде появились первые позвоночные. В частности, в пресных водах обитали щитковые, представлявшие собой примитивных бесчелюстных рыб, не имевших парных плавников.
В течение силура продолжался выход растений на сушу. Первыми растениями были травянистые псилофиты (плауны, хвощи) и древесные формы ликопсидов, сходные с папоротниками. Существовали все ветви беспозвоночных. Начался выход на сушу животных (паукообразных). Появились животные, дышащие воздухом.
В девонский период этой эры поднималась суша, сокращалась площадь морей. Климат стал более континентальным. На суше впервые появляются примитивные голосеменные растения (семенные папоротники), появились первые леса гигантских папоротников, хвощей и плаунов, появились первые настоящие листья. В пресных водах появились настоящие акулы. Предки костных рыб дали начало двоякодышащим, кистеперым и лучеперым рыбам. Луче-перые дали начало в более поздние периоды костистым рыбам, а кистеперые стали предками наземных позвоночных.
В течение каменноугольного периода (карбона) этой эры происходит небольшое поднятие суши и потепление климата. Заболоченные леса состояли из обычных папоротников, семенных папоротников (появились первые настоящие семена) и широколиственных зеленых растений, давших начало залежам каменного угля. В изобилии были земноводные, широко распространились пресмыкающиеся. Появились первые насекомые (предки стрекоз и тараканов).
В течение пермского периода этой эры происходили разные изменения рельефа Земли и климата. Поднятие суши сопровождалось похолоданием климата. Вымирают папоротникообразные, шире стали распространяться голосеменные растения. Типичными растительными формами в тот период были цикадофиты и хвойные. На Земле в изобилии обитали пресмыкающиеся (поликозавры и терапсиды). Вымирает более 80% видов морских беспозвоночных, но в морях увеличилось количество костных рыб и головоногих моллюсков. Значительного развития достигают пресмыкающиеся (растительноядные и хищные), среди которых большое место занимали динозавры, принадлежащие к типам птицетазовых (травоядных) и ящеротазовых (хищных).
В мезозойской эре продолжалось поднятие суши, иссушался климат. В эту эру происходило возникновение и вымирание разных пресмыкающихся. Мезозой часто называют эпохой рептилий.
В триасовом периоде этой эры достигают расцвета семенные папоротники, цикадовые и хвойные. В морях в еще большей мере повысилось количество костных рыб и головоногих моллюсков.
В юрском периоде этой эры появляются покрытосеменные растения (цветковые), древнейшие птицы, расширяется многообразие морских пресмыкающихся (ихтиозавров, плезиозавров). Уже существует четыре отряда млекопитающих, все представители которых были яйцекладущими животными.
В меловом периоде этой эры были распространены покрытосеменные растения (магнолии, пальмы, клены, дубы и др.). Появились первые цветки. Отмечено появление современных костных рыб и исчезновение морских пресмыкающихся. Вымирают динозавры. Крупные пресмыкающиеся (крокодилы, черепахи, гаттерии) сохраняются лишь в экваториальном поясе. Впервые появляются змеи, птицы. Распространяются млекопитающие, способные рождать живых детенышей (сумчатые).
В кайнозойской эре произошло интенсивное горообразование, похолодание климата. Эта эра характеризуется временем цветковых растений, насекомых, птиц, млекопитающих и появлением человека. В этой эре возникли морские организмы всех' современных групп, на Земле появились травянистые покрытосеменные растения, птицы, современные млекопитающие, включая обезьян.
В третичном периоде этой эры различают эпохи палеоцен, эоцен, олигоцен, миоцен и плиоцен. В палеоцене уже существовали примитивные плацентарные млекопитающие. В палеоцене и эоцене возникли первые плотоядные хищники и древнейшие копытные. В эоцене и олигоцене на смену первым хищникам пришли формы, давшие начало современным кошкам, собакам, медведям и ласкам, а также тюленям и моржам. Что касается копытных (лошадей, верблюдов и слонов), то их эволюция шла в сторону увеличения размеров тела и изменения количества пальцев.

Таблица 32
Геохронологическое подразделение истории Земли

Эра
Период
Эпоха
Продолжи-
тельность
(в млн. лет)
Время от начала периода до наших дней (в млн. лет)
Преобладающие формы жизни
Климат
Геологические условия
Кайнозой (новая)
Четвертичный
Совре-
менная
0,02
1
Травянистые растения, млекопитающие. Эпоха человека
теплый
Конец последнего ледникового периода


Поейсто-цен
1
1,7
Вымирание многих видов растений и крупных млекопитающих.
Появление человека
Холодный
Повторные оледенения (четыре ледниковых периода)

Третичный
Плиоцен
12
13
Цветковые растения. Млекопитающие (появления лонов, лошадей, верблюдов, сходных с современными)
Прохладный
Поднятие отдельных гор. Остепенение суши. Вулканическая активность


Миоцен
13
25
Появление первых человекообразных обезьян
Прохладный
Образование гор. Вулканическая активность


Олигоцен
11
36
Леса. Однодольные цветковые растения. Предшественники многих современных родов млекопитающих (включая человекообразных обезьян и людей)
теплый
Материки низменные


Эоцен
22
58
Пацентарные млекопитающие
теплый
Горы размыты. Внутриконтинентальных морей нет


Палеоцен
5
63
Примитивные млекопитающие. Угасание царства динозавров


Мезозой
Мел

72
136
Покрытосесенные однодольные и двудолные растения. Первые цветки. Динозавры. Примитивные млекопитающие

Образуются горы, отложения мела. Сланцев

Юра

46
181
Цикадофиты и хвойные. Динозавры. Древнейшие птицы, насекомоядные, сумчатые

Материки довольно возвышены. Мелководные моря

Триас

49
230
Голосеменные, динозавры
Теплый, усиливается засушливость
Материки приподняты над уровнем моря


Продолжение табл.32.
Эра
Период
Эпоха
Продолжи-
тельность
(в млн. лет)
Время от начала периода до наших дней (в млн. лет)
Преобладающие формы жизни
Климат
Геологические условия
Герцинское горообразование







Палеозой (древний)
Пермь

50
280
Голосеменные, насекомые, пресмыкающиеся. Появление предков динозавров
Аридный
Материки приподняты, периодическое оледенение

Карбон (каменноугольный)

65
345
Папоротникообразные, плауны, голосеменные, первые настоящие семена. Земноводные
Теплый, влажный
Болота, поднятие суши, материки низменнные

Девон

60
405
Первые леса (папоротники). Первые настоящие листья. Рыбы.
Аридный
Небольшие внутриконтинентальные моря. Оледенение

Силур

20
425
Водоросли, хвощи, плауны. Морские паукообразные (скорпионы). Начался выход животных на сушу
Засушливый
Обширные внутриконтинентальные моря. Поднятие суши

Ордовик

75
500
Морские водоросли. Наутилоидные. Трилобиты, моллюски
Теплый, включая Арктику
Заметное погружение суши

Кембрий

100
600
Морские водоросли, «взрыв» морских многоклеточныех. Трилобиты и плеченогие, губки и иглокожие
Умеренный
Материки низменные
Второе великое горообразование







Протерозой


1000
1600
Примитивные водоросли и водные грибы. Морские простейшие. В конце – моллюски, черви и др. Морские беспозвоночные

Интенсивное осадкообразование. Вулканическая активность, обширная эрозхия и многократные обледенения
Первое великое горообразование






<< Предыдущая

стр. 20
(из 34 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>