<< Предыдущая

стр. 25
(из 34 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

Таблица 40
Распределение типов отпечатков пальцев в разных популяциях
(в % )

Популяция
Типы отпечатков



арковидные
петлевидные
закругленные
Европеоиды
0-9
63-76
20-42
Негроиды
3-12
53-73
20-40
Бушмены
13-16
66-68
15-21
Китайцы, японцы и родственные популяции
1-5
43-56
44-54
Американские индейцы
2-8
46-61
35-57
Австралийские аборигены
0-1
28-46
52-73
Микронезиипы
2
49
49-60

Научно обоснованный подход к классификациям рас является популяционным подходом. Эффективность классификаций рас зависит от количества используемых признаков, ибо чем больше признаков используют для проведения различий между расами,- тем более эффективной оказывается классификация. Поскольку расы являются популяциями, то, описывая какую-либо расу, описывают фактически большую группу людей, но не отдельного индивида. Поскольку в пределах каждой расы имеются громадные вариации наследственных характеристик, то невозможно найти критерии, на основе которых можно было бы подтвердить или исключить принадлежность всех индивидуумов к разным расам. Точно так же, как невозможно найти индивидуумов со всеми признаками, присущими одной расе. Расы должны рассматриваться как группы, но не как индивиды. Например, сравнение черепных костей шведов и русских показало, что между этими национальными группами имеются существенные различия, но они являются средними различиями, а между индивидуумами в каждой группе имеется перекрываемость. Таким образом, определение расовых различий по популярным стереотипам (типологически) является неправильным, поскольку абсолютных различий между расовыми группами не существует.
Представления о происхождении рас и первичных очагов расо-образования отражены в нескольких гипотезах. В соответствии с гипотезой полицентризма или полифилии (Ф. Вайденрайх, 1947) существовало четыре очага расообразования — в Юго-Восточной Азии и на Больших Зондских островах, в Восточной Азии, в Африке южнее Сахары и в Европе и Передней Азии. В Европе и Передней Азии сложился очаг расообразования, где на основе европейских и переднеазиатских неандертальцев возникли европеоиды.
В Африке на основе африканских неандертальцев возникли негроиды, в Восточной Азии на основе синантропов возникли монго-лоиды, а в Юго-Восточной Азии и на Больших Зондских островах развитие на основе питекантропов и яванских неандертальцев привело к формированию австралоидов. Следовательно, европеоиды, негроиды, монголоиды и австралоиды имеют свои собственные очаги расообразования. Предполагается, что главным в расогенезе были мутации и естественный отбор. Однако эта гипотеза вызывает возражения, поскольку неизвестны случаи, когда бы идентичные эволюционные результаты воспроизводились несколько раз (эволюционные изменения всегда являются новыми); неизвестны научные данные, подтверждающие то, что каждая раса имеет свой собственный очаг расообразования.
В рамках гипотезы дицентризма Ф. Г. Дебец (1950), А. Тома (1960) предложили два объяснения происхождения рас. По одному объяснению очаг расообразования европеоидов и африканских негроидов существовал в Передней Азии, тогда как очаг расообразования монголоидов и австралоидов был приурочен к Восточной и ЮгО-Восточной Азии. Европеоиды передвигались в пределах европейского материка и прилегающих к нему районов Передней Азии. Напротив, негроиды расселялись в основном вдоль тропического пояса. Монголоиды вначале заселяли Юго-Восточную Азию, затем часть их перешла на американский континент. По другому объяснению европеоиды, африканские негроиды и австралоиды составляют один ствол расообразования, тогда как азиатские монголоиды и американоиды составляют другой ствол. В обоснование своей гипотезы сторонники дицентризма приводят данные о сходстве строения зубов монголоидов и австралоидов. Однако эта гипотеза имеет те же возражения, что и гипотеза полицентризма.
В соответствии с гипотезой моноцентризма или монофилии (Я. Я. Рогинский, 1949), которая основана на признании общности происхождения, социально-психического развития, а также одинакового уровня физического и умственного развития всех рас, расы возникли от одного предка, в одном месте, но протяженность этого места была очень большой, измеряемой многими тысячами километров. Предполагается, что формирование рас произошло на территориях Восточного Средиземноморья, Передней Азии, возможно, Южной Азии. По этой гипотезе одна ветвь архаичных палеантропов дала начало монголоидам, которые как раса сформировались в несколько этапов. Архаичные палеоантропы, придя в Восточную Азию, встретили там архантропов, которых истребили или поглотили, унаследовав от них совкообразные резцы. Затем в Азию пришли люди современного типа. В результате метисации сложились протомонголоиды, часть которых 25-30 тыс. лет назад двинулась из Восточной Азии через Берингию в Северную Америку, дав начало американским индейцам. Сохранив свой основной тип, они приобрели новые особенности. Из части прото-монголоидов, оставшихся на азиатском континенте, несколько позже сформировались настоящие монголоиды. Другая ветвь архаичных палеоантропов дала начало европеоидным и негроид-но-австралоидным группам. Предки европеоидов и негроидов занимали территории Восточного Средиземноморья и Южной Европы от Испании до г. Воронежа. Формирование европеоидов и негроидов произошло в палеолите. Позднее в результате изоляции, миграции и расселения возникли более мелкие расовые группировки.
Выделяют четыре этапа расообразования (В. П. Алексеев, 1985). На первом этапе расообразования происходило выделение первичных очагов расообразования (территорий, на которых происходит этот процесс) и формирование основных расовых стволов — западного (европеоиды, негроиды и австралоиды) и восточного (азиатские монголоиды и американоиды). Хронологически этот этап датируется временем около 200 тыс. лет назад, т. е. совпадает с этапом формирования человека современного типа. Следовательно, оформление основных расовых сочетаний в западных и восточных районах Старого Света происходило одновременно с формированием признаков, присущих современному человеку, а также с переселением части человечества в Новый Свет. На втором этапе происходило выделение вторичных очагов расообразования и формирование эволюционных ветвей в пределах основных расовых стволов. Хронологически этот этап приходится на время около 15—20 тыс. лет назад. На третьем этапе выделялись третичные очаги расообразования, в пределах которых формировались локальные расы. По времени этот этап имел место около 10-12 тыс. лет назад. На четвертом этапе возникли четвертичные очаги расообразования, в которых формировались популяции с углубленной расовой дифференциацией, сходной с современной. Этот этап осуществлялся в эпоху бронзы и раннего железа (IV-III тысячелетия до нашей эры).
Факторами расогенеза являются естественный отбор, дрейф генов, изоляция и смешение популяции, причем наибольшее значение имел естественный отбор, который выполнял формообразущую роль на ранних стадиях формирования рас.
Действие естественного отбора проявлялось в разных направлениях, а его эффективность зависела от селективного значения признака. Например за цвет кожи ответственны кожные клетки, содержащие меланин, синтез которого детерминируется генетически. Наличие пигмента определяется наличием гена, контролирующего тирозиназу, обеспечивающую конверсию тирозина в меланин. Однако только этого гена еще недостаточно для объяснения цвета кожи. На пигментацию кожи оказывает влияние еще один ген, который детерминирует другой фермент, содержащийся в клетках людей с белой кожей и влияющий на количество меланина. Когда этот фермент синтезируется, то меланин образуется в малых количествах, и кожа является белой. Напротив, когда он отсутствует (не синтезируется), то меланин образуется в больших количествах, и кожа становится черной. Имеются данные, позволяющие считать, что в определении цвета кожи принимает участие также и меланинстимулирующий гормон. Таким образом, в контроле цвета кожи принимает участие как минимум три гена.
Действие естественного отбора в случае такого расового признака, как цвет кожи, объясняется связью между солнечным освещением и продукцией противорахитного витамина D, который необходим для поддержания в организме баланса кальция. Избыток этого витамина сопровождается отложением кальция в костях и-ведет к их хрупкости, тогда как недостаток кальция ведет к рахиту. Между тем количество витамина D, синтезируемого нормально в организме человека, контролируется количеством солнечного облучения, которое проникает в клетки глубже слоя меланина. Чем больше меланина в коже, тем меньше проникает света в клетки глубже меланина. Поэтому люди зависимы в продукции из витамина D от солнечного света. Чтобы витамин D продуцировался в количествах, достаточных для поддержания нормального баланса кальция, люди со светлой кожей должны находиться подальше от экватора. Напротив, люди с черной кожей должны быть ближе к экватору. Как видно, территориальное распределение людей с разной пигментацией кожи является функцией географической широты. Посветление кожи у европеоидов способствует более глубокому прохождению солнечного света в ткани человека, что ускоряет синтез противорахитного витамина D, который обычно медленно синтезируется в условиях недостатка солнечной радиации. Миграция людей с интенсивно пигментированной кожей к отдаленным широтам, а людей с недостаточно пигментированной кожей к тропическим широтам могла вести к дефициту витамина D у первых и избытку у вторых с вытекающими отсюда последствиями. Следовательно, цвет кожи имел селективное значение, являясь фактором контрселекции. Естественный отбор шел на цвет кожи, который возникал в качестве приспособительного признака к условиям географической среды обитания.
Другим расовым признаком, детерминирующим действие отбора, является тип телосложения. Например, эскимосы более низкорослы и плотны, чем зулусы. У эскимосов площадь поверхности тела является меньшей по сравнению с ее массой. Напротив, у зулусов, для которых характерно тонкое тело с длинными руками, площадь поверхности тела превалирует над его массой. В результате этого зулусы обладают преимуществом в выделении избытка тепла из тела, что очень важно в условиях жаркого климата. Поскольку отношение длины конечностей к весу тела изменяется у индивидов в направлении к экватору, то считают, что длинные конечности имеют преимущество по сравнению с массой тела в условиях жаркого климата. Длинные конечности обеспечивали индивидов дополнительной площадью тела, способствующей более быстрой потере тепла. Следовательно, большее значение этого отношения имело преимущество в жарком климате. Напротив, меньшее значение этого отношения имело преимущество в более прохладном климате, поскольку при меньшей площади тела в нем лучше сохраняется тепло. Таким образом, подобно цвету кожи тип телосложения коррелирует с географической широтой, на которой расселена раса, и в прошлом имел селективное значение, т. е. отбор шел на телосложение, т. е. на отношение между длиной конечностей и массой тела (табл. 41).
Далее, выступающий узкий нос у европеоидов удлиняет носоглоточный путь, что способствует нагреванию холодного воздуха и защищает от переохлаждения гортань и легкие. Напротив, очень широкий и плоский нос (большее развитие слизистых) у негроидов способствует большей теплоотдаче. Их вытянутая высокая голова слабее нагревается, а курчавые волосы лучше предохраняют голову от перегрева, т. к. создают воздухоносную прослойку. Естественный отбор тоже прошел на эти признаки, ибо они также обеспечивали приспособление к условиям географической среды обитания.
Дрейф генов способен и зменять генетическую структуру популяций. Подсчитано, что в результате дрейфа генов облик популяций может измениться на протяжении 50 поколений, т. е. около 1250 лет. Поэтому предполагают, что дрейф генов в качестве фактора расогенеза действовал очень медленно.
Таблица 41
Изменчивость отношений между длиной конечностей и массой тела
в отдельных группах и популяциях

Популяция
Количество исследованных индивидов
Среднее отношение длины конечностей / вес тела
Географическая широта (примерная)
Парижские рабочие
73
4,88
50° сев. ш.
Французские солдаты
60
4,91
50° сев.ш.
Французские студенты
8
4,94
50° сев. ш.
Финны
47
4,89
60° сев. ш.
Британские солдаты
300
5,0
55° сев.ш.
Украинцы
504
5,08
50° сев. ш.
Сицилийцы
120
5,09
40° сев. ш.
Арабы (йеменцы)
31
5,63
20° сев.ш.
Нунгусы (Мозамбик)
119
5,66
15" ю. ш.
Дароды (Сомали)
123
5,74
5' сев. ш.
Гобавины (Сомали)
51
6,90
5° сев. ш.
Антумбы (Мозамбик)
26
6,06
15° ю. ш.
Кораны (Ю. Африка)
18
8,21
25° ю. ш.
Индийцы (Мадрас)
35
6,41
10" ю. ш.
Пигмеи Ака (Конго)
95
6,98
5° ю. ш.
Пигмеи Васуа (Конго)
115
7,03
5° ю. ш.

Изоляция проявлялась в различных формах и объемах. В частности, географическая изоляция первобытных коллективов в эпоху палеолита сопровождалась дифференцировкой их генетического состава, прерыванием контактов с другими коллективами. Изоляция с помощью искусственных барьеров тоже оказывала влияние на генетическую дифференциацию популяций. Однако она влияла и на концентрацию культурных традиций. Например, изоляция в США индейцев от белых, а ирландцев и евреев от других национальных групп американцев вела и ведет к формированию обособленных расовых свойств. В популяциях индейцев племени хопи, проживающих на юго-западе США, всегда изолировали мужчин-альбиносов, оставляя их в жилищах на период полевых работ. Однако это сопровождалось большей свободой в половых связях с женщинами племени, поскольку мужчины-неальбиносы работали в поле, что приводило к повышению частоты рождения детей-альбиносов, к изменению генетической конституции племени. Следовательно, результатом изоляции была селекция носителей генов альбинизма.
Смешение популяций вело к смешению генотипов их членов, к формированию новых рас. Например, северо-американская цветная раса (негритянское население США) возникла в результате смешения лесной негроидной расы с расами банту, а также с северо-западной европейской, альпийской, средиземноморской и, возможно, с другими расами. Южноафриканская цветная раса возникла в результате смешения банту, бушменов и готтентотов. В настоящее время на Гавайских островах формируется новая расовая группа на основе метисации европеоидов, монголоидов и полинезийцев.
Будущее рас определяется рядом действующих в наше время факторов. Продолжается рост численности населения земного шара, увеличивается миграция, повышается частота межрасовых браков. Предполагают, что в результате подвижности популяций человека и межрасовых браков в будущем начнет формироваться единая раса человечества. В то же время предполагают и другое возможное последствие межрасовых браков, связанное с формированием новых популяций с собственными специфическими сочетаниями генов.
Обсуждая проблему расогенеза, следует остановиться на расизме. Как в прошлом, так и в настоящее время основу расизма составляют извращенные представления о природе человека в результате преувеличения роли биологических факторов в его индивидуальном и историческом развитии.
Расизм зародился еще в рабовладельческом строе, однако основные расистские теории, которые положили начало расизму в современном понимании, были сформулированы в прошлом веке. В этих теориях обосновывались либо преимущества одних рас над другими в пределах европейских рас, либо превосходство белых над черными, либо пропагандировался сионизм. Без каких-либо научных обоснований расисты считают, что расы являются самостоятельными видами, происходящими от разных обезьяноподобных предков, либо признают общность происхождения рас, но утверждают, что расы различаются по скорости и уровню развития. Расисты делят расы на «низшие» и «высшие», полагая, что высокие цивилизации якобы созданы «высшими» расами.
В XIX в. в Европе возник культ арийской расы, который берет начало от санскритской легенды о светлых покорителях темнокожих индусов и персов. В 1854 г. в качестве «высшей» расы французский социолог Ж. Гобино назвал «германскую» расу, выступив одновременно против браков представителей «высших» и «низших» рас.
В последующем расизм оказался связанным с евгеникой и социал-дарвинизмом. Некоторые положения евгеники оказались привлекательными для расистов в качестве орудия улучшения расовых «достоинств». Что касается социал-дарвинизма, то он оказался выгодным для расистов по той причине, что открывал возможность рассматривать общественные явления на биологической основе. В начале нашего века для обоснования расового превосходства стали использовать данные генетики. Расисты стали утверждать о превосходстве в США белых над неграми и о биологической неполноценности негров, о вредности межрасовых браков.
В 20-е гг. XX в. в расизме появилось стремление найти автономные генетические факторы, детерминирующие признаки «высшей» расы, а также связать расизм с необходимостью геноцида. Это стремление привело несколько позднее к объединению расизма с фашизмом. В фашистской Германии «расоведение» было возведено в ранг государственной политики с геноцидом на оккупированных территориях.
Современный расизм — это смесь старых расистских и евгенических идей, а также их «доказательств» с современными био-логизаторскими концепциями человека. Характерная особенность современного расизма заключается в том, что из расистского словаря совершенно исчезли старые доводы в пользу большей чувствительности «низших» рас к болезням. Напротив, появились доводы в пользу превосходящих умственных способностей «высших» рас.
В научном плане расизм не выдерживает критики. Используемое для обоснования существования «высших» рас понятие о «чистых» расах, представители которых якобы гомозиготны по всем локусам (имеют одинаковые аллели на каждом генетическом локу-се), — это расистское понятие. Генетической идентичности нет не только в случае рас, но даже в отдельных семьях. Полная гомози-готность существует только в случае однояйцевых близнецов. Нет также никаких оснований считать, что чистые расы существовали в прошлом, ибо в пользу этого допущения нет ни одного доказательства. Напротив, вся эволюционная история человечества — это непрерывное смешение рас. Таким образом, утверждение о том, что раса является хорошо дифференцированной генетической группой, неверно.
Расисты утверждают, что «чистые» расы (которых фактически нет) обладают лишь «хорошими» генами, в том числе «хорошо» детерминирующими психические свойства. Между тем наука не располагает данными о связи между признаками, на основе которых идентифицируют расу, и психическими свойствами индивидуумов. Ни одна из рас не обладает монопольно «хорошими» генами и не является полностью свободной от «плохих» генов. Гены, которые не желательны в одних географических и культурных условиях, могут быть желательными в других условиях. Наконец, многие из так называемых «превосходящих» и «отсталых» характеристик, иногда связанных с определенными расовыми группами, могут быть в основном или полностью результатом воздействия среды. Никто и никогда не показывал существования особых генов, контролирующих психическую деятельность людей, принадлежащих к той или иной расе. В формировании интеллекта, видимо, участвуют многие факторы. Каждый индивидуум должен оцениваться на основе его собственных характеристик, а не характеристик расы, к которой он принадлежит. Изучая местное население Новой Гвинеи, Микронезии, Меланезии, Филиппин и других районов земного шара, русский ученый Н. Н. Миклухо-Маклай (1846-1888) еще в конце XIX в. доказал, что аборигены разной расовой принадлежности ничем не отличаются по умственным способностям от европеоидов. Поэтому утверждения о различиях между расами по умственным способностям основаны на извращениях понятий равенства и неравенства, идентичности и разнообразия, недооценке роли среды. Равенство и неравенство — это понятия социальные и этические, тогда как идентичность и разнообразие — это понятия, применимые к характеристикам генотипов людей. Любой индивидуум после рождения оказывается в определенной среде. Поскольку гены появляются в одной среде и не проявляются в другой, то с учетом нормы реакции это означает, что не все гены, контролирующие физические свойства человека, могут проявляться в условиях той или иной среды, и что сходные гены проявляются в разных сре-довых условиях. Но в отличие от среды животных среда человека является средой социальной. Благодаря сознанию он действует в сфере общественной формы движения материи, подчиняет себе среду обитания и, в конечном итоге создает надбиологическую сферу. Гены интеллектуальности, если они есть, не обладают особенностями, позволяющими им определить верхние или нижние границы в развитии духовного облика индивидуума, группы индивидуумов, расы. Разные особенности в проявлении духовного потенциала расы определяется не генетическими недостатками или дефицитами, а генетическим разнообразием, которое складывается на основе генетических механизмов и проявляется в зависимости от разнообразия социальной среды.
Любой индивид независимо от расовой принадлежности развивается по генетической программе в результате взаимодействия с социальной средой. Следовательно, в онтогенезе людей индивид любой расы есть продукт собственной наследственности и социальной среды, тогда как в филогенезе человек является продуктом общественного развития, а расы являются результатом действия генетических механизмов лишь на основе полиморфизма человека (цвет кожи, группа крови, строение наружного уха, форма носа, структура волос и т. д.). Следовательно, расовые различия касаются чисто физических признаков, не имеющих отношения к чисто человеческим признакам, т. е. расы не имеют различий по чисто человеческим признакам. Для каждой расы характерно генетическое разнообразие, которое создает потенциал расы. Между расами есть различия лишь в общественно-экономическом развитии, однако эти различия не основываются на биологических закономерностях. Они являются результатом исторического развития, что было тоже показано Н. Н. Миклухо-Маклаем на основе изучения аборигенов Новой Гвинеи, Микронезии, Меланезии и других районов земного шара.

§ 83 Экологическое разнообразие современного
человека

Морфологические и физиологические особенности человека, т. е. его конституция и функциональная активность давно представляют всеобщий интерес, который восходит к далекому прошлому. Еще великий врач древности Гиппократ различал сильную, плотную, влажную и жировую конституцию человека, причем считал, что люди разных конституциальных типов склонны и к разным болезням.
Позднее Клавдий Гален (130—200) выделял четыре конституциальных типа людей, связывая каждый тип с определенным характером движения «соков» в организме. В частности, он различал такие «соки» как sangua — (кровь), phlegma (холодная слизь), chole (желчь), melan chole (черная желчь). Преобладание в организме того или иного «сока» определяло тип темперамента людей. Поэтому по типу темперамента Гален различал сангвиников (веселых, подвижных, постоянно стремящихся к переменам), флегматиков (медлительных, сдержанных, сохраняющих спокойствие в любой ситуации, но инертных), холериков (напористых, энергичных, но гневных и пристрастных) и меланхоликов (раздражительных, нерешительных, но способных к большой системности в работе). Такой классификации конституциональных типов придерживался и И. П. Павлов.
В начале XX в. французский врач Сиго на основе учета характера питания, дыхания, движения и нервных реакций предложил выделять четыре конституциональных типа — церебральный, ди-гестивный, мышечный и респираторный.
К церебральному типу он относил людей с относительно крупной головой и удлиненной грудной клеткой. К дигестивному типу были отнесены люди с большим животом, короткой и широкой грудной клеткой, развитыми челюстями. К мышечному типу были отнесены люди с развитой мускулатурой, широкими плечами, длинными конечностями. Наконец, респираторный тип по этой классификации был представлен людьми с развитой грудной клеткой и носовой полостью, с длинной грудной клеткой и длинными конечностями.
В 20—30 гг. нашего века немецкий врач Кречмер определил три конституциональных типа — астенический, пикнический и атлетический. Астенический тип — люди с утолщенной грудной клеткой, узкими плечами, отсутствием жировых отложений, резкими переменами настроения. Пикнический тип — люди с большими размерами головы, груди и живота, плотной фигурой, склонностью к ожирению, к плавной смене настроения. Атлетический тип представлен людьми, для которых характерны массивный грудной отдел скелета, широкие плечи, хорошо развитые мышцы, медленная (постепенная) смена настроения.
Выделение конституциональных типов людей не потеряло своего значения и в наше время. В зависимости от целей типизации используют каждую из названных выше классификаций. С генетической точки зрения можно сказать, что конституциональный тип того или иного индивида есть категория фенотипическая, являющаяся результатом взаимодействия генотипа и среды.
Однако человечество чрезвычайно расселено по земному шару, занимая районы, различающиеся по климату, ландшафту, геохимическим и другим особенностям. Между тем действие климатических особенностей, а также влияние гравитации, электромагнитного поля, радиации, патогенных организмов и других факторов сопровождается географической изменчивостью морфологических и физиологических свойств людей. Приуроченность этих свойств к определенным территориям свидетельствует о географической (экологической) изменчивости современного человека. В контексте этой изменчивости различают арктические, высокогорные и тропические группы людей, а также группы людей, проживающих в условиях умеренного климата.
Население арктических групп (эскимосы, чукчи и др.) представлено людьми в основном мускульного типа с повышенной массой тела и цилиндрической грудной клеткой. Все члены этих групп характеризуются также повышенным уровнем основного обмена, поглощения кислорода, энергетических процессов. У индивидов большинства арктических групп отмечается высокое содержание холестерина в крови. Однако жители континентальных районов Сибири, по сравнению с аборигенами Арктики, чаще принадлежат к астеническому и пикническому типам телосложения. Они характеризуются относительной коротконогостью и длиннорукостью, более плоской грудной клеткой, увеличением жирового компонента тела. Для них характерна более высокая, по сравнению с жителями умеренных районов, теплопродукция, но одинаковый уровень холестерина в крови.
Люди высокогорных групп (горцы Кавказа, Памира и Тяныпаня, коренные жители Эфиопии и Индии, индейцы Перу и др.) характеризуются увеличенной емкостью грудной клетки и увеличением костно-мускульной массы тела. Для них характерен повышенный уровень эритроцитов (гемоглобина) и иммуноглобулинов, но пониженный уровень холестерина.
Люди тропических групп (коренные жители Африки, Австралии, Океании, Индии и Америки) характеризуются удлиненной формой тела, недостаточно развитой мускулатурой, повышенны!,? количеством потовых желез (на 1 см2 тела), усиленной теплоотдачей и пониженным уровнем энергетических процессов. Кроме того, для них характерны повышенный уровень иммуноглобулинов и пониженный уровень холестерина в крови. У коренных жителе!-! тропических широт найден белок трансферин, регулирующий температурный режим тела. Для коренного населения пустынь характерны высокорослый тип тела, более низкое кровяное давление. повышенное содержание эритроцитов в крови.
Население зон умеренного климата по морфологическим и. функциональным свойствам занимает среднее положение между жителями арктических и тропических групп. Жители умеренных зон. подвержены влиянию химических свойств почвы, воды и высоты над уровнем моря. Например, минерализация их скелета зависит от содержания макро- и микроэлементов в почве и воде.
На основе зональной зависимости морфофункциональной изменчивости разных популяций человека предполагают существование адаптивных типов, которые независимы ни от расовой, ни от этнической принадлежности и определяются нормой реакции, обеспечивающей равновесие популяций со средой. Адаптация человека к среде связана с изменением его морфологических и физиологических свойств. Поэтому одинаковые черты приспособленности к условиям тропических зон характерны как для коренных жителей Африки (негроидов), так и для европеоидов Индии, австралийцев. Единые черты приспособленности характерны также для жителей Крайнего Севера (ненцы, чукчи, эскимосы, саами).
Адаптивноеть человека имеет исторический характер. Предполагают, что у австралопитеков приспособительные реакции заключались в адаптации их к климату тропической зоны, а у архантро-пов эти реакции развились в направлении формирования приспособленности к влажному тропическому и высокогорному климатам. Расселение палеантропов в Европе сопровождалось формированием адаптивного типа умеренного пояса (эпоха среднего палеолита). Арктические адаптивные типы возникли, вероятно; в эпоху верхнего палеолита.
Считают, что физический тип человека не изменился за послед ние 35--40 тыс лет. Почти не изменился и интеллект человеке. Однако экологические факторы сейчас воздействуют на человека больше, чем даже в прошлом веке. Поэтому современной тенденцией физического облика человека сейчас стали акселерация и се-кулярный тренд.
Акселерация (от лат. acceleratio) — это ускорение роста людей и проявления их физиологических функций. Термин предложен в 1935 г. немецким врачом Е. Кохом. Примеры акселерации многочисленны.
Так, в начале века длина тела у мужчин достигала своих обычных размеров к 25-26 годам, в настоящее время — к 18-19 годам. Начало менструального цикла за последние годы сократилось с 14,5 лет до 12,5 лет. По обобщенным данным в развитых странах вес при рождении увеличился на 100—300 граммов. Половое созревание подростков происходит на 2 года раньше.
Объяснения причин акселерации весьма противоречивы. Одни специалисты считают, что основу акселерации составляют улучшение условий жизни и повышение уровня медицинского обслуживания населения. Другие же считают, что акселерации способствует появление новых сочетаний генов. Ни одно, ни другое из этих объяснений не является убедительным. Природа акселерации остается невыясненной, но ясно, что акселерация имеет и негативные особенности. Например, среди современного населения повысилась частота близорукости, кариеса, различных неврозов и т. д.
Секулярный тренд (от лат. secular trend — вековая тенденция) — это увеличение длины тела, репродуктивного периода, продолжительности жизни и других важнейших свойств человека в определенные (длительные) интервалы времени. Например, в нашей стране было отмечено увеличение длины тела на 3,5 см у всех родившихся в 1920-1935 гг. по сравнению с прошлым столетием. Как и природа акселерации, природа секулярного тренда также не имеет удовлетворительного объяснения.

§ 84 Культурное развитие человека

В археологии четвертичный период подразделяют по-другому в сравнении со шкалой геологического времени. Археологи в пределах четвертичного периода вместо эпох выделяют века, в частности древнекаменный (палеолит), среднекаменный (мезолит) и новокаменный (неолит), а также еще более поздние другие века, приуроченные к современному человеку и его культуре. Между геологическим и археологическим временем имеется некоторое совпадение. В целом палеолит соответствует плейстоцену, а мезолит и неолит — периоду после плейстоцена.
Данные археологии свидетельствуют о том, что появление предков современного человека сопровождалось формированием начал культуры. Биологическая эволюция человека заняла около 14 млн лет, тогда как начало его культурного развития датируется временем порядка 2—3 млн лет от наших дней, т. е. четвертичным периодом. Тем не менее биологическое развитие и культурное развитие человека взаимосвязаны. Биологическое развитие оказывало влияние на культурное развитие и наоборот. Культурное развитие влияло на физическое и психическое развитие человека и было очень большим с самых первых шагов культуры, но на последних этапах эволюции человека оно приобрело решающее значение.
Начало культурного развития человека связано с его орудийной деятельностью. Рассматривая первые результаты орудийной деятельности человека (каменные и костяные орудия), нельзя не заметить, что в разных географических районах она характеризовалась разным уровнем обработки. Это объясняют обычно географическим местом обитания популяций, влиянием среды их обитания и степенью изолированности. Умение в изготовлении орудий и качество изготавливаемых орудий послужили основанием для квалификации их в качестве культур.
Характерная особенность этих культур заключается в их сменяемости. Но нельзя не отметить, что сменяемость отдельных из них задерживалась на очень долгое время по ходу истории человечества. Например, уровень культур некоторых аборигенов на африканском и австралийском континентах остается и сейчас почти на уровне каменного века.
Считают, что самые первые простые орудия из камня и кости были изготовлены Н. habilis, которому были известны орудия как из каменных отщепов (рубил), так и из крупных галек (олдован-ская культура). Для Н. erectus культура отщепов и культура ручных рубил также были хорошо известны в раннем палеолите, когда шло непрерывное совершенствование орудий, возникали стоянки.
В нижнем палеолите каменные орудия (ручные рубила) характеризовались лучшей обработкой, о чем свидетельствуют находки в пещере Азых (Азербайджан). Этот тип культуры известен под названием ашельской и шельской, которые значительно выше ол-дованской культуры.
Развитие культур нарастало в среднем палеолите. Тогда неандертальцами была создана так называемая мустьерская культура (на территории современной Франции), которая характеризовалась более высоким уровнем изготовления каменных орудий. Одновременно появляются орудия и из кости (остроконечники, скребки и др.). Мустьерская культура длилась примерно 100 тыс лет.
Особенно бурное развитие культуры приходится на поздний палеолит (35-40 тыс лет назад). Увеличение числа стоянок и жителей в них вело к совершенствованию методов охоты, к дифференциации каменного инвентаря. Появляются инструменты для изготовления орудий.
В конце последнего ледникового периода неандертальцами были разработаны довольно совершенные методы выделки кожи, появились начала искусства. В верхнем палеолите искусство поднимается на новый уровень, о чем свидетельствуют образцы пещерной живописи (изображения животных и различных сцен на стенах пещер), найденные в Африке и Европе.
К тому времени относятся первые погребения и начало формирования ритуальных церемоний.
Для древнейших и древних людей характерен каннибализм и ритуальный характер каннибализма. Считают, что неандертальцы имели представления о посмертной жизни. Главным оружием человека в мезолите была рогатина (пика) из тисса с острым каменным наконечником. Достигли значительного совершенства способы охоты, рыболовства. Неандертальцы и ранние кроманьонцы уничтожали мамонтов, бизонов, мегатериев. Появляются лук и стрелы. Стали строиться жилища.
В неолитическом веке человек стал уходить от стадного образа жизни. Этим временем датируется изобретение керамики, переход к оседлому образу жизни, образование дифференцированных общественных ячеек. От собирания и охоты он стал переходить к сельскому хозяйству (выращивание растений и разведение животных). На европейском континенте начала сельского хозяйства, сопровождаемые доместикацией растений и животных, а также неолитической технологией, восходят к 9-6 тысячелетиям до нашей эры.
Каждая популяция людей вносила свой вклад в создание культур на ранних этапах цивилизации. Последующие поколения людей создавали более совершенные цивилизации. Благодаря распределению работы между разными социальными группами, созданию новых инструментов и технологий, доместикации животных и растений, а также развитию экономических, социальных и политических институтов люди современного физического типа создали чрезвычайно высокую цивилизацию, передаваемую от одних поколений к другим посредством языка (речи), письма, печати, а в новое время посредством телефона, радио, телевидения и компьютерной техники. Каждая социальная группа стала действовать как часть экологического сообщества людей. В результате объединения и взаимодействия люди стали производить, хранить и транспортировать пищу в больших количествах, строить железные и шоссейные дороги, производить самолеты и космическую технику, запускать искусственные спутники Земли, обеспечивать общественный порядок, санитарное благополучие и т. д. Адаптация, одежда и жилища позволили развиваться жизни человека в самых различных климатических условиях.
В заключение важно еще раз подчеркнуть, что биологическое и культурное развитие человека шло синхронно. Тем не менее в развитии региональных сообществ имеются различия. Одни сообщества людей ушли далеко вперед, другие отстали в своем развитии. Эти различия еще не получили достаточного объяснения, хотя в числе причин, обеспечивавших отсталость отдельных народов, часто называют сверхиспользование природных ресурсов или исходный недостаток природных ресурсов, тяжелые климатические условия, войны, а также недостаточность регулирующих механизмов развития. Возможны и другие причины, но их обсуждение выходит за рамки данного учебника.

Вопросы для обсуждения

1. Когда стали интересоваться происхождением человека? Почему проблемы антропогенеза и расогенеза привлекают такое большое внимание сейчас?
2. В чем заключается концепция животного происхождения человека? Имеет ли она доказательства? Известны ли другие (альтернативные) концепции?
3. Назовите свойства, по которым человека отличают от животных. Могут ли современные человекообразные обезьяны эволюционировать в сторону человека?
4. Каково значение ископаемых останков в изучении антропогенеза? Какова роль других биологических наук в изучении антропогенеза?
б. Назовите основные этапы антропогенеза. Можно ли построить эволюционные ряды в применении к человеку?
6. Какое значение в эволюции человека имело появление прямохож-дения и развитие головного мозга?
7. В чем заключаются особенности Н. habilis, каков его возраст и можно ли считать его эволюционной линией на пути к Н. sapiens?
8. Перечислите факторы антропогенеза, обратив внимание на специфические.
9. Когда и как естественный отбор действовал в эволюции человека? Действует ли сейчас естественный отбор в популяциях человека?
10. Какова роль труда в антропогенезе?
11. Как вы понимаете биологическую и социальную сущность человека?
12. В чем заключается ошибочность типологического подхода к определению рас? Приведите научное определение расы. Какова роль по-пуляционного подхода к научному определению расы?
13. Есть ли разница между терминами «вид» и «раса»? Если имеется, то покажите ее на двух-трех примерах.
14. Приведите существующие классификации рас. Назовите основные расы рода человеческого. Что вкладывают в понятия «старые» и «новые» расы? С какой скоростью происходит расогенез?
16. Перечислите факторы расогенеза. В чем заключается различие в действии естественного отбора при видообразовании и расогенезе?
16. Существуют ли «чистые» расы? В чем заключается научная несостоятельность расизма?
17. Что понимают под конституциональными типами людей? Какие вы знаете классификации конституциональных типов и насколько они совершенны?
18. Что вы понимаете под географической изменчивостью человека? Есть ли разница между географической и экологической изменчивостью человека?
19. Какие вы знаете группы людей, возникшие в результате экологической изменчивости?
20. Дайте определение понятиям «акселерация» и «секулярный тренд» и приведите соответствующие примеры.
21. Не угаснет ли в будущем вид Н. sapiens подобно тому, как в ходе эволюции угасли многие виды других живых существ?

Литература

Алексеев В. П. Человек (эволюция и таксономия). М.: Наука. 1985. 285 стр.
Дубинин Н. П. Что такое человек. М.: Мысль. 1983. 319 стр.
Елинек Я. Большой иллюстрированный атлас первобытного человека. Прага: Артия. 1985. 569 стр.
Рогинский Я. Я. Проблемы антропогенеза. М.: Высшая школа. 1977. 261 стр.
Чебоксаров Н. Н., Чебоксарова М.А. Народы, расы, культуры. М.: Наука. 1985.
Gibson К. R., Ingold T. (Ed.) Tools, Language and Cognition in Human Evolution. Cambridge University Press. 1995. 482 p.
Marks J. Human Biodiversity: Genes, Races and History. Aldine de Qruyter. 1995. 321 p.



Глава XVI
ЭВОЛЮЦИЯ СИСТЕМ ОРГАНОВ

Способность живых существ к жизни в различных условиях является результатом эволюции не только их самих, но и их систем органов. Ниже мы рассмотрим это заключение на примерах эволюции систем органов животных, начиная с простейших и заканчивая млекопитающими.

§ 85 Покровы тела

Внешние покровы животных (кожа или интегумент) выполняют защитную функцию, предохраняют тело от излишней потери воды и помогают регулировать температуру тела. Кроме того, у ряда организмов они являются дополнительным органом, принимающим участие в обмене веществ (дыхании и выделении).
У беспозвоночных покровы тела не достигают значительного развития, будучи представленными эктодермой и ее производными. Эволюция покровов у них шла в направлении развития мерцательного эпителия в плоский эпителий, что отмечается у турбелля-рий и других плоских червей, а также у круглых и кольчатых червей. Мерцательный эпителий служит примитивным органом движения, тогда как плоские этой способностью не обладают.
У членистоногих поверхностный слой эпителия превращается в хитинизированную кутикулу, которая развивается в панцирь у ракообразных. У моллюсков поверхностный слой эпителия развивается в раковину, содержащую известь. У животных отдельных групп (кольчатые черви, членистоногие и моллюски) в эпидермисе локализованы одно- или многоклеточные железы (слюнные, паутинные, ядовитые и другие).
У хордовых эволюция кожных покровов шла в направлении замены однослойного эпителия многослойным, в частности, в формировании двух слоев и в превалирующем развитии собственно кожи (кориума).
Кожа хордовых состоит из поверхностного слоя эктодермаль-ного происхождения, или эпидермиса, иногда называемого кутикулой, и нижнего слоя мезодермального происхождения — собственно кожи (кориума), или дермы. У туникат (асцидий, пиросом и других морских животных) наружний покров представляет собой студенистую или хрящевую оболочку, являющуюся продуктом эк-тодермального эпителия и пронизанную мезодермальными клетками и сосудами. Покровы ланцетников имеют двуслойное строение. Первый слой представлен цилиндрическим однослойным эпителием эктодермального происхождения, второй — студенистой соединительной тканью, выполняющей роль кориума.
Покровы у позвоночных достигли большого развития и представляют собой кожу, которая построена из двух различных слоев. Один из них является поверхностным и состоит из многослойного эпителиального эпидермиса эктодермального происхождения, второй — нижним, собственно кожей, которая прилегает к подкожной ткани. Последняя, в свою очередь, прилегает к мышцам и костям.
Поскольку у земноводных кожа используется в качестве дополнительного органа дыхания, но при этом необходима водная пленка, то это привело к развитию в коже этих животных многослойных желез, продуцирующих слизь и увлажняющих ее. Кожа земноводных содержит также ядовитые железы, выполняющие защитную функцию.
У млекопитающих развились производные кожи (поверхностный каратин, волосы, копыта и рога), которые выполняют важные функции в жизни организмов. Большое значение в терморегуляции имеют кожные потовые железы.

§ 86 Скелет

Скелет выполняет опорную и защитную функции. У беспозвоночных скелетом являются ригидные структуры, имеющие самый разнообразный характер и подразделяемые на эндос-келет и экзоскелет (рис. 185).
Эндоскелет построен из органических фибрилл или кристаллов неорганических соединений. У простейших эндоскелетной структурой является аксостиль ряда жгутиковых, который имеет фиб-риллярную структуру, у радиолярий и фероминифер эндоскелет представлен кристаллами неорганического происхождения, у губок — спикулами (иглами, состоящими из отложений карбоната

кальция или силикона вокруг клеточных фибрилл), у морских звезд — различными хрящеподобными тканями. Некоторые членистоногие имеют хорошо развитый эндоскелет, к которому прикрепляются мышцы. Известковые пластинки и иглы иг-локожих имеют мезодермаль-ное происхождение.
Экзоскелет имеется у многих беспозвоночных организмов и характеризуется чрезвычайным разнообразием, начиная от пелликулы (утолщенной клеточной стенки) и заканчивая такими образованиями, как крылья бабочек. Импрегнация эк-зоскелета неорганическими солями повышает его ригидность. Гибкость экзоскелета, которая необходима для его мобильности, достигается у многих нематод вследствие гибкости кутикулы, а у коловраток и особенно у членистоногих благодаря наличию гибких районов между ригидными участками кутикулы. У членистоногих кутикула является результатом секреции клеточного эпидермиса и состоит из тонкой наружной эпикутикулы и толстой эндокутикулы, в состав которой входят хитин и белок.
У низших хордовых развит осевой скелет, которым является хорда. У бесчерепных эндоскелетом является хорда, а экзоскеле-том — стержневидные образования, состоящие из плотного студенистого вещества (непарные плавники и опора жаберного аппарата). У кругл оротых хорда также сохраняется на протяжении всего онтогенеза. Однако у них под хордой уже появляются парные закладки позвонков в виде хрящевидных образований (верхние дуги). У беспозвоночных кальциевый скелет представлен кальцитом.
У позвоночных эндоскелет достигает высокого развития, являясь хрящевым и (или) костным скелетом. У этих организмов различают осевой скелет, скелет головы (черепная коробка и висцеральный скелет) и скелет конечностей. Экзоскелет представлен волосами, перьями, чешуей, рогами, отростками рогов, копытами, когтями, косточками в коже.
У примитивных рыб наряду с верхними дугами появляются закладки низших дуг. У высших рыб из тканей, окружающих хорду, и оснований верхних и низших дуг, развиваются позвонки. Позвоночный столб состоит из туловищного и хвостового отделов. Благодаря сращению концов верхних дуг образуется канал для спинного мозга. К низшим дугам прикрепляются ребра.
У земноводных процесс замены хорды позвонками углубляется еще в большей степени и происходит в ранние периоды развития. Развиваются четыре отдела позвоночника — шейный, грудной, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел очень короток (один позвонок), грудной отдел насчитывает пять позвонков, к которым прикрепляются свободно заканчивающиеся ребра (не доходящие до грудины), крестцовый отдел также состоит из одного позвонка, к которому прикрепляются кости таза. Хвост хвостатых амфибий состоит из нескольких позвонков, бесхвостых — из одного позвонка, называемого уростилем.
У амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) различают осевой скелет, скелет головы (череп) и скелет конечностей. Осевой скелет состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов.
Количество шейных позвонков варьирует от 1 (у современных земноводных) до 76 (у ископаемых форм — морских плезиозавров). У мниот и лабиринтодонтов первые два шейных позвонка специализированны, обеспечивая поддержание и движение головы. Количество шейных позвонков зависит от длины шеи. У некоторых рептилий их количество достигает 8, у птиц — до 25. Современные млекопитающие имеют 7 шейных позвонков.
Количество грудных позвонков различно у разных групп позвоночных. У черепах 10 грудных позвонков слиты со связками и костями и формируют панцирь, у пресмыкающихся к грудным позвонкам прикрепляются ребра, что формирует грудную клетку. Птицы имеют по 4—6 грудных позвонков. У млекопитающих чаще развивается 10-20 грудных позвонков. У человека грудную клетку формируют также ребра (12 пар) и грудина.
Поясничный отдел развит по-разному. У рептилий поясничный отдел выражен плохо. У птиц поясничные позвонки обычно слиты с грудными, крестцовыми и урокрестцовыми, формируя сложный крестец. У млекопитающих количество поясничных позвонков составляет от 3 до 24 в зависимости от вида.
Количество хвостовых позвонков зависит от длины хвоста. У лягушек, например, хвостовые позвонки сливаются в одиночную кость (уростиль), у птиц имеется 4-6 хвостовых позвонков, которые сливаются также в уростиль. Некоторые ископаемые птицы (археоптерикс) имели длинный хвост, состоящий из 20 позвонков. У млекопитающих количество позвонков в хвосте зависит от вида. Прямохождение человека вело к искривлению позвоночника, т. е. это оказалось «платой» за Прямохождение (рис. 186).
Скелет головы состоит из черепа и висцерального (лицевого) скелета.
Черепная коробка различается не только по форме, но и по количеству входящих в нее костей, которые очень колеблются

в зависимости от принадлежности животных к тому или иному классу. У костных рыб, например, количество костей черепа превышает 100, в то время как у земноводных оно равно 15-19, у пресмыкающихся — от 40 до 70, у птиц — 20, у примитивных млекопитающих (Didelphis) — 48, у шимпанзе — 22, у человека — 27 (рис. 187). Снижение количества костей черепа в эволюции от рыб до млекопитающих является результатом потери индивидуальных костей или их слияния с другими костями.
Эволюция висцерального скелета шла в направлении его редукции. Он очень уменьшен у четвероногих позвоночных, дышащих легкими.
Первоначальная функция висцеральных дуг заключалась в поддержке жабер. Это подтверждается и наличием жаберных щелей у низших рыб (кроссоптериг, осетровых и др.). У рептилий и птиц первая жаберная дуга развилась в скелет гортани. Жаберная крышка, представлявшая собой костный клапан, покрывающий жабры, и большинство жабер были утеряны наземными позвоночными. Многие кости мозгового черепа, которые разделены у низших четвероногих, слились у млекопитающих. Млекопитающие отличаются от других животных наличием трех небольших костей в полости среднего уха. Одна из этих костей — стремечко — гомологична второй висцеральной дуге рыб, другая — наковальня — гомологична кости нижней челюсти других позвоночных, а третья — молоточек — гомологична кости верхней челюсти других позвоночных.
Скелет конечностей имеет особенности, причем ключевым является вопрос о переходе плавников в конечности. Конечности классифицируют на непарные и парные. Примером непарных конечностей является спинной и хвостовой плавники у рыб, парных — свободные конечности, роль которых выполняют плавники у рыб и пятипалые конечности у наземных животных. Парные плавники кистеперых рыб содержат гомологи плечевой, локтевой и лучевой костей пятипалой конечности наземных позвоночных, что свидетельствует о происхождении пятипалой конечности от плавника кистеперых рыб. Свободные конечности четвероногих обычно состоят из трех сегментов, которые организованы по-разному у разных животных. Главные вариации отмечаются в строении костей плеча и бедра. В частности, плечевая и бедренная кости укорочены у дельфинов и некоторых ископаемых форм (ихтиозавров).


Существенные колебания отмечаются в количестве костей запястья и плюсны. Некоторые из примитивных ископаемых земноводных имели от 20 до 30 костей в этих частях скелета, но современные земноводные имеют лишь от 3 до 9 в запястье и от 3 до 12 в плюсне. Число костей в каждом пальце также колеблется у разных позвоночных. Фаланговая формула (количество костей от первого пальца до последнего) у современных амфибий, у которых имеется обычно четыре пальца, составляет 2—2-3—2 (саламандры), 2-2—3-3 (лягушки). Ихтиозавры имели от трех до восьми пальцев. Крылья современных птиц имеют по три пальца (пониженное число фаланг).
Общее количество костей у человека составляет 206. В ходе эволюции сформировался механизм остеофикации скелета эмбрионов, в котором существенное значение имеют кальций, фосфор, витамины Д и ряд ферментов.
У позвоночных кальциевый скелет представлен не кальцитом, а гидроксиапатитом.
В ходе эволюции существенное развитие приобрела и скелетная мускулатура. Выработался также механизм использования химической энергии пищи для сокращения мышц (20-35% от общего количества энергии) и для использования остальной энергии в качестве тепла, обеспечивающего тепловой режим организма.

§ 87 Пищеварительная система

У простейших органами пищеварения являются пищеварительные вакуоли. Для этих животных характерно внутриклеточное пищеварение, которое является самым древним.
У кишечнополостных и червей из эмбрионального бластопора развивается ротовое отверстие. У кишечнополостных рот открывается в гастральную полость, которая является полостью первичной кишки и заканчивается слепо (анального отверстия нет). В этой полости наряду с внутриклеточным пищеварением появляется внеклеточное. На более высоких уровнях эволюции внутриклеточное пищеварение теряется полностью, уступая место внеклеточному (полостному) как более прогрессивному способу. Однако внутриклеточное пищеварение все же сохраняется у организмов на всех ступенях развития, но лишь в виде фагоцитоза, выполняющего защитную роль.
У ресничных и плоских червей строение пищеварительной системы еще сохраняет сходство с пищеварительной системой кишеч-нополостных. Анального отверстия нет, поэтому выброс пищеварительных остатков происходит через рот. Но у круглых червей пищеварительная система уже несколько усложняется, поскольку пищеварительная трубка заметно подразделяется на передний, средний и задний отделы, из которых передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний — энтодермальное. Впервые развивается анальное отверстие за счет впячивания эктодермы в каудальную часть тела и соединения ее с полостью первичной кишки. У кольчатых червей пищеварительный тракт уже представлен глоткой, пищеводом, зобом, желудком, средней и задней кишками.
Дальнейшее усложнение пищеварительного тракта продолжается у членистоногих и моллюсков, у которых развиваются ротовые придатки вокруг рта, которые служат для измельчения пищи, в кишечнике развиваются отростки, что увеличивает его поверхность. Развиваются пищеварительные железы, которые являются аналогом печени позвоночных.
У хордовых в ходе эволюции продолжается дифференциация кишечной трубки, причем более глубокая, в результате чего происходит увеличение кишечной поверхности для всасывания продуктов пищеварения. Возникают железы, участвующие в пищеварении. Пищеварительная система всех хордовых в основном имеет энтодермальное происхождение (кроме ротового отдела и заднего кишечника, имеющих эктодермальное происхождение). У позвоночных кишечная трубка дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечники, которые, однако, не у всех организмов (классов) дифференцированы полностью. Начиная с круглоротых, у позвоночных развивается печень, а начиная с рыб — поджелудочная железа.
У рыб развиваются костные пластинки и зубы. У земноводных впервые появляются слюнные железы, заканчивается обособление желудка, тонкой и толстой кишок, клоаки, развиваются однорядные зубы. Очень интенсивно развивается язык. У рептилий намечается некоторая дифференцировка зубов, часть слюнных желез преобразуется в ядовитые, углубляется обособление желудка, в кишечнике развивается зачаток слепой кишки. У птиц способность к полету сопровождается изменениями в пищеварительной системе. Вместо челюстей и зубов у них появляется клюв, а в пищеводе образуется растяжимое расширение, называемое

зобом. Желудок разделен на железистый и мускульный отделы, в которых происходит хжлическая и механическая переработка пищи (соответственно). Увеличивается в длину толстый отдел кишечника, но редуцируется язык.

<< Предыдущая

стр. 25
(из 34 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>