<< Предыдущая

стр. 4
(из 34 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

У позвоночных форм она заменена позвоночником. Во взрослом состоянии большинство позвоночных имеет костный скелет. Хорошо развиты голова, глаза, конечности.
Мышечная система дифференцируется на поперечно-полосатую и гладкую мускулатуру.
Пищеварительная система очень сложна. Кишечник разделен на три отдела. Имеются печень и поджелудочная железа.
Дыхательная система представлена жабрами или легкими.
Кровеносная система замкнута, представлена многокамерным сердцем, сосудами в виде артерий и вен. Клеточный состав крови очень дифференцирован. Имеется незамкнутая лимфатическая система.
Выделительная система очень совершенна. Она представлена парными почками и мочеточниками.
Характерной особенностью нервной системы, даже у низших позвоночных, является развитый мозг, а у высших форм — наличие мозговых полушарий. Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Развиты специализированные органы чувств (нос, глаза, уши). Развиты также железы внутренней секреции.
Для позвоночных характерны раздельнополость (кроме некоторых видов круглоротых), выраженный половой диморфизм. Мужские и женские половые железы парные, осеменение наружное или внутреннее. Для некоторых позвоночных характерно развитие с метаморфозом.
В пределах подтипа отмечается гигантское структурное и функциональное разнообразие организмов, что осложняет их классификацию и исключает пока единое мнение о количестве классов в этом подтипе. Однако наиболее распространенной является классификация, в которой выделяют классы Круглоротые (Cyclostomata), Хрящевые рыбы (Chonrichthyes), Костные рыбы (Osteichthyes), Земноводные, или Амфибии (Amphibia), Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia), Птицы (Aves) и млекопитающие, или Звери (Mammalia).
Поскольку у позвоночных тоже найдены гены кластеров Нох (4 кластера по 9-11 генов), то считают, что дубликация этих генов у примитивных хордовых, а затем у ранних позвоночных позволила эволюцию в направлении общего плана строения и сходных систем органов.
Класс Круглоротые (Cyclostomata) представлены примитивными животными, обитающими в морских и пресных водах умеренных широт обоих полушарий. Насчитывают свыше 40 видов. Наиболее известными организмами этого класса являются миноги и миксины. Типичным представителем этого класса является речная минога (Lampetra fluviatilis).
Имеют промысловое значение.
Отсутствие у миног и миксин челюстей и парных конечностей позволяет считать их низшими позвоночными. Современные круг-лоротые являются потомками очень древней группы позвоночных животных, называемых бесчелюстными и произошедших от ископаемых остракодерм, живших 500 млн лет назад и представлявших собой первых позвоночных.
Предполагают, что острокодермы представляют собой предко-вую форму всех позвоночных и что хрящевой скелет Круглоротых возник в результате дегенерации костного скелета в ходе эволюции их предков.


Класс Хрящевые рыбы (Chondichthyes) представлен обитателями в основном морей и океанов. Насчитывают около 730 видов этих рыб. Наиболее известными представителями этого класса являются акулы и скаты (рис. 33).
Размеры хрящевых рыб составляют от нескольких миллиметров до нескольких метров в длину. Характерными особенностями их являются хрящевой скелет, кожа, покрытая плакоидными (зубовидными) чешуями, парные конечности — плавники, зубы, покрытые эмалью, 5-7 пар наружных жаберных щелей (у пластино-жаберных), отсутствие кожных костей и плавательного пузыря. Для большинства хрящевых рыб характерны также поперечный рот и головной мозг прогрессивного строения.


У этих животных размножение происходит путем откладки яиц, яйце-живорождения и живорождения.
Хрящевые рыбы имеют некоторое хозяйственное значение. Отдельные виды являются ядовитыми для человека.
Первые хрящевые рыбы обитали в древних морях уже около 300 млн лет назад, современные формы появились около 150 млн лет назад. Предполагают, что они представляют собой боковую филогенетическую ветвь.
Класс Костные рыбы (Osteichthyes) в видовом составе довольно многочисленны (около 1500 видов). Являясь обитателями морских и пресных вод (рис. 34), они отличаются от хрящевых рыб тем, что имеют внутренний костный скелет, головные кости (черепную коробку, в которой размещен мозг), покров из костных чешуи незубовидного типа, плавательный пузырь (или легкое). Тело расчленено на голову, туловище и хвост. Внешние покровы представляют собой кожу.
Размеры костных рыб составляют от нескольких миллиметров до нескольких метров в длину.
Мускулатура имеет сегментарное строение. Развиты специализированные мышцы, приводящие в движение челюсти, глаза и другие органы.
Пищеварительная система представлена ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, пищеводом, желудком и кишкой, заканчивающейся задним проходом. Имеются печень с желчным пузырем и поджелудочная железа (слаборазвитая).
Плавательный пузырь заполнен газовой смесью (кислород, углекислота и азот) и служит гидростатическим аппаратом. Дыхательная система представлена жаберным аппаратом. Кровеносная система состоит из одного круга кровообращения (как у круглоротых). Двухкамерное сердце расположено в передней части полости тела, состоя из предсердия и желудочка. Выделительная система представлена первичными почками. Нервная система характеризуется более прогресссивным развитием по сравнению с круглоротыми, т. к. полушария переднего мозга более развиты. В среднем мозгу есть изгиб, характерный для всех позвоночных. Центры чувств расположены в разных отделах мозга. Из головного мозга выходит 10 пар нервов, начинающихся спинным и брюшным корешками. Вегетативная нервная система представлена двигательными волокнами блуждающего нерва. Она инНервирует все внутренние органы.
Костные рыбы раздельнополы. Оплодотворение внешнее, у некоторых видов внутреннее.
Костные рыбы имеют огромное хозяйственное значение, являясь источником продовольствия, иногда кормом для домашних животных.
Важно отметить, что рыбы некоторых видов служат промежуточными хозяевами для гельминтов, являющихся возбудителями описторхоза, дифиллоботриоза, а также сырьем для получения лекарств (рыбий жир), или являются ядовитыми животными, представляющими опасность для здоровья человека.
Костных рыб классифицируют на подклассы Лопастеперые (Sarcopterygii) и Лучеперые (Actinopterygii).
Предполагают, что костные рыбы произошли около 500 млн лет назад от предков, общих с круглоротыми. Их эволюция шла в направлении развития челюстей, жаберных дуг, парных плавников. Наибольшего разнообразия костные рыбы достигли к началу нашей эры, став одними из процветающих классов позвоночных. Одна из эволюционных ветвей лопастеперых представляла собой кистеперых рыб, которые дали затем начало первым наземным позвоночным. Современные рыбы на 95% представлены лучеперыми.
Класс Земноводные (Amphibia) объединяет примерно 4000 видов. Земноводные занимают промежуточное положение между водными и наземными животными (рис. 35). Всю жизнь или, по крайней мере, в личиночном состоянии земноводные так или иначе связаны с водой. Они обитают вблизи водоемов, во влажных местах или водоемах во всех районах мира. У них впервые появляется голос. В качестве наземных животных они примитивны, причем их несовершенство отражается на строении и функциях всех их систем органов.


Покровы земноводных представлены голой кожей, покрытой слизью.
Скелет разделен на шейный и крестцовый отделы. В черепе еще сохраняются остатки хрящевой ткани, характерной для кистеперых рыб. Грудной клетки и ребер нет, но уже имеются пятипалые передние и задние конечности, развиты плечевой и тазовый пояса конечностей.
Мускулатура хорошо развита и состоит из мышц, двигательные функции которых специфичны.
Пищеварительная система состоит из ротовой полости, переходящей в глотку, пищевода, желудка и кишечника, заканчивающегося клоакой. Развит язык. Имеются печень, поджелудочная железа, а также слюнные железы.
Дыхательная система характеризуется тем, что у личиночных форм дыхание осуществляется с помощью жабр, а у взрослых — легкими, которые имеют вид тонкостенных мешков ячеистого строения. Однако дыхательные пути развиты недостаточно. В газообмене принимает участие также и кожа, содержащая большое количество капилляров.
Кровеносная система представлена трехкамерным сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, артериями, венами и капиллярами. Имеется два круга кровообращения, но артериальная и венозная кровь еще частично смешиваются.
Выделительная система представлена парой примитивных почек в виде продолговатых тел, двумя мочеточниками, мочевым пузырем и клоакой. »
Нервная система состоит из головного мозга, в котором относительно развит продолговатый мозг. От головного мозга отходят 10 пар нервов. Органы чувств очень развиты. В глазах имеются уплощенный хрусталик и выпуклая роговица. Животные хорошо различают запахи. Среднее ухо содержит слуховую косточку.
Эндокринная система представлена рядом желез внутренней секреции, продукты которых регулируют окраску животных, завершение метаморфоза и другие функции.
Земноводные раздельнополы, их система органов размножения существенно изменена по сравнению с этой системой у рыб. У самцов имеется пара семенников, у самок — пара яичников. Развитие происходит с метаморфозом. Из яиц выходят личинки (в воде), которые развиваются в головастиков.
Хозяйственное значение земноводных ничтожно.
Возникнув в девоне около 300 млн лет назад, они оказались самыми первыми примитивными животными среди наземных позвоночных.
Первые прыгающие лягушки появились около 200 млн лет назад. Предполагают, что предками земноводных являются древние кистеперые рыбы. Парные плавники кистеперых развились в пятипалые конечности земноводных. Покровные кости черепа кистеперых рыб сходны с покровными костями черепа палеозойских земноводных. Предполагают также, что особенности дыхания и передвижения, пригодные для жизни на суше, у предков земноводных появились, когда они были еще настоящими водными животными. Эти особенности, а также отрыв земноводных от воды
И закрепление их на суше возникли, видимо, в связи с изменениями кормовых возможностей. Промежуточной формой между Древними кистеперыми рыбами и современными земноводными являются стегоцефалы, которые произошли от кистеперых рыб и расцвет которых приходился на каменноугольный и пермский периоды. Типичные бесхвостые и хвостатые земноводные появились в верхней юре и среднем меле. Расцвет земноводных имел место в каменноугольном периоде.
Класс Пресмыкающиеся (Reptilia) — это первые настоящие наземные позвоночные. Количество видов в этом классе достигает 7000. Обитают во многих зонах земного шара. Характерной особенностью их является то, что они размножаются на суше яйцами, дышат исключительно легкими, а кожа имеет роговые покрытия. Для яиц характерно наличие защитной оболочки (скорлупы) и большое количество желтка, что уже само по себе означает первое приспособление к жизни на суше. У организмов этого класса развились также оболочки, окружающие эмбрион (одна из этих оболочек есть амнион). Благодаря этим важным репродуктивным приспособлениям пресмыкающихся относят к амниотам (вместе с птицами и млекопитающими).
У пресмыкающихся получили дальнейшее развитие пятипалые конечности. Впервые у них появляется кора больших полушарий.
Покровы тела представлены кожей, которая покрыта роговыми чешуйками, щитками или пластинками и не содержит слизистых желез. Такие свойства кожи обеспечивают независимость осмотического давления в теле от окружающей среды.
Тело состоит из головы, шеи, туловища, хвоста и конечностей (кроме змей). Скелет характеризуется прогрессивным развитием. Являясь костным, он подразделяется на головной (череп), шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп у одних видов почти монолитен, (кроме отверстий для глаз, ноздрей и теменного органа), у других дифференцирован на отдельные кости. В шейном отделе позвоночника имеются атлант и эпистрофей, что расширяет двигательные возможности головы. Конечности, которые по строению являются промежуточными между конечностями земноводных и млекопитающих, заканчиваются 5 пальцами.
Скелетная мускулатура намного мощнее, чем у земноводных.
Пищеварительная система значительно дифференцирована. Имеется зачаток слепой кишки.
Дыхательная система представлена трахеей, которая разветвляется на два бронха, входящие в легкие. Последние построены из тонкостенных мешков, имеющих ячеистую структуру. Кожного дыхания уже нет, что привело к усовершенствованию легких в качестве единственного органа дыхания и к участию в дыхании грудной клетки.
Кровеносная система также характеризуется дальнейшим совершенствованием. Сердце трехкамерное, желудочек разделен неполной перегородкой на венозную и артериальную половины. Настоящее четырехкамерное сердце встречается лишь у крокодилов, у которых правый и левый желудочек полностью обособлены, т. е. разделены тонкой перегородкой. У пресмыкающихся два круга кровообращения, но они еще не полностью разделены (даже у крокодилов), в результате чего кровь еще частично смешивается в спинной аорте (как и у земноводных).
Выделительная система представлена парой вторичных тазовых почек (метанефрос) и парой мочеточников, впадающих в клоаку, в которую одновременно открывается и мочевой пузырь. Особенность строения почек заключается в том, что при уменьшении относительной фильтрационной площади клубочков увеличена протяженность канальцев. Осморегулирующая функция почек почти не выражена, т. к. В теле пресмыкающихся нет избытка воды.
Нервная система также характеризуется прогрессивными чертами. В частности, головной мозг имеет черты, характерные для мозга наземных животных. В продолговатом мозгу сформирован изгиб, который обычно встречается у всех амниот. Сформирован также зачаток коры больших полушарий мозга. От головного мозга отходят черепномозговые нервы (12 пар). Характерно более совершенное зрение за счет возможности изменения кривизны хрусталика. В ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура. В органах слуха увеличена улитка, в слуховой капсуле имеется второе отверстие. Органы обоняния отличаются большой развитостью носовых раковин, развитием вторичного нёба. Очень развит якобсонов орган, обеспечивающий восприятие запаха добычи.
Пресмыкающиеся обладают всеми эндокринными железами, характерными для высших животных. Температура тела пресмыкающихся зависит от среды.
Пресмыкающиеся раздельнополы, характеризуются выраженным половым диморфизмом. Одни пресмыкающиеся являются яйцекладущими, другие —живородящими. Широко развито яйце-живорождение. Пол генетически детерминируется лишь у некоторых видов ящериц, возможно, у всех змей. Однако у многих пресмыкающихся пол детерминируется не генетически, а факторами внешней среды, в частности, температурой. Например, у многих видов черепах действие высоких температур сопровождается появлением на свет лишь самок, низких температур — только самцов. Обратное положение отмечено у крокодилов и некоторых видов ящериц.
Животных этого класса подразделяют на отряды Чешуйчатые (Sguamata), Черепахи (Chelonia), Крокодилы (Crocodylia) и Первоящеры, или Клювоголовые (Prosauria, или Rhyncocephalia).
Значение змей определяется тем, что многие виды обладают ядовитыми железами и зубами. Хозяйственное значение определяется ценностью их кожи. Черепахи имеют хозяйственное значение, поскольку некоторые виды и их яйца съедобны. Крокодилы тоже имеют хозяйственное значение, но опасны в качестве хищников, нападающих на человека.
Пресмыкающиеся входят в главный ствол эволюции, являясь предковыми формами птиц и млекопитающих. Древнейшими пресмыкающимися были котилозавры, которые произошли от стегоцефалов в каменноугольном периоде. Развитие котилозавров дало начала нескольким эволюционным ветвям (ихтиозаврам, плезиозаврам). В качестве слепой боковой группы отделились анапсиды, современными потомками которых являются черепахи, возникшие в триасе.
Важным событием в эволюции пресмыкающихся было появление малых пресмыкающихся (диапсид), череп которых имел два отверстия в височной области. Одним из потомков этих пресмыкающихся является относительно мало модифицированная сейчас гаттерия. Ящерицы и змеи развились из предковых форм диапсид в результате дальнейшей модификации черепа. Другие диапсид-ные формы дали начало археозаврам («правящим рептилиям»), потомками которых являются крокодилы, появившиеся в конце триаса. В мезозое эта группа была процветающей в виде динозавров и летающих пресмыкающихся. Одна из ветвей диапсид могла быть предковой для птиц.
Предполагают, что очень ранняя боковая ветвь из ствола древних котилозавров дала линию, ведущую к терапсидам, представляющим собой пресмыкающихся, напоминающих млекопитающих. Остатки этих животных обнаруживают в перми и триасе. Они являются мостом между рептилиями и млекопитающими, первые из которых появились в конце триаса.
Класс Птицы (Aves) — эта систематическая группа представлена позвоночными животными, биологические и анатомические свойства которых определяются наличием у них приспособлений для полета и передвижений по твердому субстрату. Известно около 9000 видов. Обитают по всему земному шару, но наибольшее количество видов сосредоточено в тропиках.
Наземная локомоция птиц является двуногой (задние конечности). Передние конечности видоизменены в крылья, имеющие рудименты трех пальцев. Туловище компактное с большой грудиной для крепления мышц крыльев. Кости черепа и скелета заполнены воздухом. Костный хвост уменьшен.
Скелет хорошо развит в области грудной клетки. Кости черепа сращены. Шейные позвонки очень подвижны. Поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков также сращены.
Покровами тела служит тонкая кожа, не содержащая желез, кроме копчиковой железы у корня хвоста. Производными кожи являются перья на теле, роговые чешуи на конечностях и когти на концах пальцев.
Мускулатура очень развита, особенно мышцы груди, шеи и конечностей.
Пищеварительная система характеризуется отсутствием зубов, но есть зоб (расширение пищевода), который служит для размягчения пищи. Имеются крупная двухлопастная печень и хорошо развитый желчный пузырь.
Дыхательная система обеспечивает приспособление для полета. Поэтому легкие представляют собой уплотненный губчатый орган, дополненный тонкостенными воздушными мешками, располагающимися между органами, в полостях костей, под кожей, в мышцах. Для птиц характерно двойное дыхание, т. к. при взмахе крыльями воздух проходит через легкие. Это позволяет более интенсивный газовый обмен в полете (рис. 36).
Кровеносная система характеризуется тем, что сердце полностью разделено на правую венозную и левую артериальную половины, а имеющиеся два круга кровообращения полностью самостоятельны. Артериальная и венозная кровь не смешиваются. Температура тела постоянна (42—45°С).
Выделительная система характеризуется наличием пары вторичных почек и пары мочеточников, которые открываются непосредственно в клоаку, мочевого пузыря нет. Компоненты мочи вместе с экскрементами выходят наружу через клоаку.
Нервная система птиц характеризуется дальнейшим развитием головного мозга, в котором имеются относительно большие полушария и зрительные доли, хорошо развитый мозжечок. Имеются 12 пар черепно-мозговых нервов.


Птицы — раздельнополы с выраженным половым диморфизмом. Птицы имеют важное хозяйственное значение,являясь источником мяса, яиц, пуха, пера. Отдельные виды диких птиц имеют промысловое значение. Они имеют также медицинское значение, т. к. могут болеть орнитозом, к которому чувствителен человек. Являясь дополнительными хозяевами ряда паразитов, поддерживают природные очаги таких опасных для человека болезней, как токсоплазмоз и листериоз.



Таежные птицы служат резервуаром вируса таежного энцефалита, птицы Средней Азии — резервуаром вируса клещевого возвратного тифа. Доказано, что птицы могут транспортировать переносчиков возбудителей болезней на очень большие расстояния. Птицам присуща высокая экологическая пластичность.
Классификация птиц очень осложнена, т. к. нет единого мнения о количестве основных систематических единиц в этом классе.
Предками птиц были, вероятно, древнейшие бегающие пресмыкающиеся (рис. 37). Промежуточной формой между пресмыкающимися и птицами считают археоптерикса (Archaeopteryx), ископаемые остатки которого обнаружены в позднеюрских отложениях (возраст 85 млн лет). Найдены также ископаемые остатки птиц (Liaoning), которые имели сходство по ряду признаков как с археоптериксом, так и с современными птицами. У птиц размеры генома значительно уменьшены по сравнению с млекопитающими. Масса ДНК у птиц составляет 2,82,±0,33 пг на клетку, тогда как у млекопитающих она равна 8 пг на клетку. Предполагают, что редукция размеров генома птиц происходила постепенно на протяжении длительного периода и что на протяжении этого периода шел отбор на уменьшенные размеры генома. Предполагают также, что размеры генома обеспечивают одно из приспособлений к полету. В пользу этого предположения свидетельствует тот факт, что размеры геномов у нелетающих птиц являются значительно большими, чем у летающих.
Класс Млекопитающие, или Звери (Mammalia) — это наиболее организованные, в основном наземные позвоночные животные, находящиеся на высшей стадии развития и обитающие во всех географических зонах. Они представляют собой современную процветающую группу животных. В этом классе насчитывают около 3200 видов.
Для млекопитающих характерен ряд особенностей. Их детеныши выкармливаются молоком, которое вырабатывается специальными молочными железами. Плод развивается в матке. Благодаря совершенному развитию нервной системы и механизмов терморегуляции у них поддерживается постоянная температура тела, обеспечивающая их активность в любых климатических условиях.
Имеют волосяной или шерстный покров. Масса отдельных особей составляет от 2 г (землеройка-малютка) до 150 тонн (синий кит).
Покровы тела представлены кожей, которая состоит из многослойного эпидермиса и кориума, построенного из волокнистой соединительной ткани. Кожа снабжена многими потовыми и сальными железами. В подкожной клетчатке содержатся жировые клетки. Роговыми образованиями кожи являются волосы, ногти, когти, рога и копыта. У всех млекопитающих имеются молочные железы, которые представляют собой видоизмененные потовые железы.
Осевой скелет характерен четким разделением позвоночника на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Количество шейных позвонков постоянно, у атланта на передней стороне имеются две поверхности. Скелет конечностей очень прочен. Бедренные кости выдерживают очень большие нагрузки, которые у некоторых видов достигают до 1500-2000 кг. Мышечная система очень развита, состоя из множеств специализированных мышц.
Пищеварительная система имеет все отделы, заканчиваясь самостоятельным заднепроходным отверстием. Развиты зубы (кроме отдельных видов, включая китообразных), среди которых различают резцы, клыки и коренные. По характеру пищи, используемой для кормления, различают растительноядных и плотоядных млекопитающих.
Дыхательная система представлена легкими, трахеей, бронхами, бронхиолами, альвеолами.
Кровеносная система очень совершенна. Сердце четырехкамерное, имеются два круга кровообращения, левая дуга аорты. Зрелые эритроциты лишены ядер.
Выделительная система характеризуется тем, что мочевой пузырь открывается в мочеиспускательный канал. Почки парные, отходящие от них мочеточники открываются в мочевой пузырь.
Нервная система достигает вершины в своем развитии. Особо развиты полушария головного мозга, извилины и борозды в коре головного мозга, мозжечок. Очень развиты органы чувств. Орган слуха состоит из наружного уха, наружного прохода, трех слуховых косточек и звуковоспринимающего аппарата. Обоняние связано с развитием пластинчатых носовых раковин и носового лабиринта. Развиты зрение и осязание.
Железы внутренней секреции очень развиты.
Размножение половое, половые железы у особей обоих полов парные. Выражен половой диморфизм. Оплодотворение внутреннее.
Млекопитающих классифицируют на подклассы Первозвери (Prototheria) с отрядом Однопроходные (Monotremata) и Настоящие звери (Theria) с инфраклассами Низшие звери (Metatheria) и Высшие звери (Eutheria) с большим количеством отрядов.
Однопроходные (утконос, ехидна, проехидна) являются обитателями Австралии и характеризуются тем, что подобно пресмыкающимся, они откладывают яйца.
Низшие звери, или Сумчатые (кенгуру, сумчатый волк, сумчатый крот и другие), являются обитателями Австралии и Южной Америки. Не имея плаценты, рожденных детенышей вынашивают в сумке.
Высшие звери являются плацентарными животными. Они чрезвычайно разнообразны (насекомоядные, рукокрылые, грызуны, хищные, ластоногие, китообразные, непарно- и парнокопытные, хоботные, приматы и другие). В эмбриональном онтогенезе питание плодов происходит через плаценту, детеныши рождаются развитыми, характеризуются двойной сменой зубов.
Для млекопитающих характерно чрезвычайное разнообразие в образе жизни. Различают наземных, подземных, водных и даже летающих животных (рукокрылых).
Роль млекопитающих в жизни человека, который сам относится к млекопитающим, чрезвычайно велика и разнообразна. Ее невозможно переоценить. Многие из них, особенно домашние животные, имеют огромное хозяйственное значение, являясь источником продовольствия для человека и сырья для промышленности. Значительное количество видов имеет промысловое значение. Например, основу пушной добычи составляет около 20 видов. Поскольку млекопитающие болеют общими с человеком заболеваниями, служат хозяевами паразитов или являются природными резервуарами возбудителей ряда трансмиссивных заболеваний человека, то очень велико их медицинское значение.


Происхождение млекопитающих обычно объясняют возникновением их от терапсид (древних палеозойских рептилий) в позднем триасе. Многие зоологи считают, что млекопитающие имеют по-лифилетический генез, т. е. каждый подкласс млекопитающих имеет отдельного терапсидного предка. Обладая высокоразвитой нервной системой и другими свойствами, млекопитающие выделились из позвоночных в качестве класса, завоевавшего сушу. Расцвет плацентарных приходится на палеоцен (55-65 млн лет назад). Начиная с третичного периода, они являются преобладающей (процветающей) формой жизни на Земле (рис. 38).

Вопросы для обсуждения

1. Каковы основные черты простейших? В чем заключается их значение в природе и в жизни человека?
2. Входят ли губки и кишечнополостные в основной ствол эволюции?
3. Что вы знаете о классификации гельминтов?
4. Насколько велики различия между плоскими и круглыми гельминтами?
б. Что вы знаете о происхождении круглых гельминтов?
6. На каких принципах основана классификация членистоногих, в чем она заключается и каковы основные черты эволюции животных этого типа?
7. Каково значение членистоногих в природе и жизни человека?
8. Какова древность иглокожих?
9. Каковы признаки, характерные для типа Хордовые? Как вы представляете классификацию Хордовых?
10. Каково эволюционное значение бесчерепных?
11. Каковы характерные черты позвоночных?
12. Каково филогенетическое значение круглоротых и рыб?
13. В чем заключается филогенетическое значение земноводных? С какими ароморфозами связана эволюция животных этого класса?
14. Назовите прогрессивные черты пресмыкающихся. Каковы происхождение и эволюционное значение пресмыкающихся?
15. Назовите прогрессивные черты в организации и приспособлении к полету птиц. Что вы знаете о происхождении животных этого класса? Каково их значение в жизни человека?
16. В чем заключаются главнейшие признаки, характерные для млекопитающих, и особенно их прогрессивные черты?
17. Какова роль млекопитающих в жизни человека?
18. Как и когда произошли млекопитающие?
19. Какое значение в понимании теории эволюции имеет рассмотрение основных свойств животных, принадлежащих к разным типам?

Литература

Выховский Б. Е. Зоология. В кн. «История биологии». М.: Наука. 1975. 24-57.
Хадорн Э.. Венер Р. Общая зоология. М.: Мир. 1989. 523 стр.
Carrol S. В. Homeotic genes and the evolution of arthropods and chordates. Nature, 1995, Vol. 376, 479-485.
Chiappe L. M. The first 86 million years of avian evolution. Nature, 1996, Vol. 378, 349-366.

























Глава IV
Разнообразие вирусов


Вирусы представляют собой субмикроскопические внеклеточные формы жизни.
Открытие вирусов принадлежит Д. И. Ивановскому, который в 1892 г. обнаружил возбудителя мозаичной болезни табака и его способность проходить через фильтры, не пропускающие бактерий. По этой причине вирусы первоначально получили название фильтрующихся ядовитых жидкостей. Повторив опыты Д. И. Ивановского и получив аналогичные результаты, голландский микробиолог М. Бейеринк в 1898 г. дал для возбудителя мозаичной болезни табака название «фильтрующаяся вирусная жидкость». Тогда же был описан вирусный возбудитель ящура крупного рогатого скота (Ф. Лефлер и П. Фрош, 1898), а в 1901 г. У. Рид, используя существовавшую со времен А. Пастера традицию называть инфекционное начало вирусом, назвал открытого им возбудителя желтой лихорадки просто вирусом (от лат. virus — яд). Начиная с 1931 г., когда был открыт способ культивирования вирусов в клетках эмбрионов цыплят, вирусы стали широко культивировать в лабораторных условиях, что значительно расширило возможности экспериментального изучения этих структур.
К настоящему времени вирусы открыты у организмов практически всех систематических групп растений и животных (у микоплазм, бактерий, листостебельных растений, простейших, гельминтов, насекомых, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих). Известно значительное количество вирусов, выделенных от человека. Можно сказать, что вирусы вездесущи.
В лабораторных условиях вирусы культивируют на куриных эмбрионах, в культивируемых соматических клетках, на переживающих лоскутах кожи и в эксплантантах органов, а также в организме восприимчивых животных. Важно отметить, что они не способны к росту на питательных средах, используемых для культивирования бактерий или соматических клеток, и в этом заключается одно из принципиальных отличий их от других организмов.
Вирусы не способны к воспроизведению в свободном состоянии. Их воспроизведение возможно только в клетках. Кроме того, оказавшись в клетках, они ведут себя как облигатные внутриклеточные паразиты, вызывая болезни организмов, в которых паразитируют. Следовательно, вирусам присущи две формы существования, а именно: внеклеточная, или покоящаяся, и внутриклеточная, или репродуцирующаяся.

§8 Общие свойства вирусов

В общем виде вирусы представляют собой субмикроскопические образования, состоящие из белка и нуклеиновой кислоты и организованные в форме вирусных частиц, часто называемых вирусными корпускулами, вирионами, вироспорами или нуклеокапсидами.
Размеры вирусных частиц составляют от 15—18 до 300—350 нм. Их можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. Исключение составляют лишь вирус оспы и некоторые другие крупные вирусы, которые можно увидеть в высокопрецизионном световом микроскопе.
Одиночные вирусы тех или иных видов представляют собой образования различной формы (округлой, палочковидной или другой формы), внутри которых содержится нуклеиновая кислота (ДНК или РНК), заключенная в белковую оболочку (капсид).
Вирусный капсид построен из полипептидных цепей (разных белков), сложенных в несколько слоев. У отдельных вирусов капсид окружен дополнительной мембраной, построенной из сложных вирусоспецифических белков (гликопротеидов) и двойного слоя липидов, идентичных липидам плазматической мембраны клетки-хозяина. Эту вирусную мембрану часто называют супер-капсидом.
Функциональное значение капсида определается тем, что он предохраняет вирусный геном (нуклеиновую кислоту) от повреждений, а также содержит рецепторы, обеспечивающие адсорбцию вирусных частиц на поражаемых ими клетках.
Внутреннее содержимое вирусов, часто называемое геномом или вирусной хромосомой, состоящей из нескольких генов, представляет собой ДНК или РНК в разных формах. Например, геном бактериальных вирусов MI3 и XI74 представлен одноцепочечной кольцевой молекулой ДНК, тогда как у парвовирусов, к которым относят многие вирусы крупного рогатого скота, свиней, кошек, крыс и других животных, он представлен одноцепочечной линейной молекулой ДНК. Геном вирусов полиомы и SV40 представлен двухцепочечной кольцевой молекулой ДНК, но у аденовирусов двухцепочечная кольцевая ДНК имеет на 5'-концах цепей ковалентно присоединенный белок, а у вируса оспы двухцепочечная ДНК характеризуется тем, что концы ее цепей ковалентно «сшиты» фосфодиэфирными связями.
Геном вирусов мозаичной болезни табака, полиомиелита и некоторых бактериальных вирусов представлен одноцепочечной РНК, тогда как геномом реовируса служит двухцепочечная РНК-Воспроизводство вирусов происходит в клетках хозяина и состоит из нескольких стадий, а именно: адсорбция и проникновение вирусов в клетки, синтез вирусных белков, необходимых для репликации вирусной нуклеиновой кислоты, репликация нуклеиновой кислоты, синтез белков капсида, сборка вирусов и выход из клетки «готовых» вирусных частиц.
ДНК-содержащие вирусы имеют либо собственные ферменты репликации (в капсиде), либо в их геноме закодирована информация о синтезе вирусных ферментов, обеспечивающих репликацию вирусной нуклеиновой кислоты. Количество этих ферментов различно в применении к разным вирусам. Например, в геноме бактериального вируса Т4 закодирована информация о синтезе около 30 вирусных ферментов. Далее геном крупных вирусов кодирует нуклеазы, разрушающие ДНК клетки-хозяина, а также белки, воздействие которых на клеточную РНК-полимеразу сопровождается тем, что «обработанная» таким образом РНК-полимераза транскрибирует на разных стадиях вирусной инфекции разные вирусные гены. Напротив, малые по размерам ДНК-содержащие вирусы в большей мере зависят от ферментов клеток-хозяев. Например, синтез ДНК аденовирусов обеспечивается клеточными ферментами.
Репликация ДНК-содержащих вирусов начинается с 0-пункта их хромосомы, к которому прикрепляются белки клетки-хозяина, «притягивающие» к себе как вирусные, так и клеточные ферменты репликации.
У некоторых РНК-содержащих вирусов в геноме закодированы РНК-зависимые транскриптазы (обратные транскриптазы). Поэтому репликация генома РНК-содержащих вирусов катализируется собственной обратной транскриптазой, которая упаковывается в капсиде при каждой репликации вирусов в клетке-хозяине. Такие РНК-содержащие вирусы получили название ретровирусов (от лат. retro — возврат назад).
Классическим примером ретровирусов служит вирус саркомы кур Рауса (рис. 39).


К ретровирусам относят вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), являющийся причиной синдрома приобретенного иммунодефицита (СПИДа). Однако РНК вируса полиомиелита служит в качестве мРНК.
Классификация вирусов является сложной и часто противоречивой. Тем не менее ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы обычно классифицируют раздельно на разные семейства. Например, среди ДНК-содержащих вирусов животных классифицируют семейства парвовирусов (вирусы крыс, кошек и др. животных), паповавирусов (вирусы бородавок человека, полном и другие), аде-новирусов (вирусы фарингитов и конъюнктивитов человека, вирусы млекопитающих), поксвирусов (вирусы оспы человека и животных), вирусы герпеса (вирусы герпеса, опоясывающего лишая человека, ларинготрахеита птиц и др.), иридовирусы (вирусы оспы свиней, африканской чумы свиней и др.).
Среди РНК-содержащих вирусов животных классифицируют семейства пикорнавирусов (риновирусы человека, вирус полиомиелита человека, полиовирусы животных, вирус ящура животных и др.), реовирусов (вирусы тендосиновита кур и др.), миксовиру-сов (вирусы гриппа, кори, бешенства человека, чумы плотоядных и др.), арбовирусов (вирусы клещевого и японского энцефалитов, желтой лихорадки человека и Др.). Подобные классификации существуют и в случае вирусов растений; что касается фагов, то их классифицируют на основе того, какие бактерии они лизируют. Например, кишечные фаги — это фаги, лизирующие кишечные бактерии, дизентерийные фаги — это фаги, лизирующие дизентерийные бактерии и т. д.

§9 Вирусы животных, растений и бактерий

Поскольку вирусы обнаружены в клетках организмов разных систематических групп, мы рассмотрим здесь вирусы человека, животных (млекопитающих), растений и бактерий раздельно.
Вирусы человека и животных являются наиболее изученными по сравнению с вирусами другого происхождения. Они вызывают болезни, многие из которых характеризуются большей тяжестью лечения и высокой смертностью. Наиболее известными вирусными болезнями человека являются грипп, полиомиелит, бешенство, оспа, клещевой энцефалит и другие, а домашних животных — бешенство, ящур, чума, оспа, энцефаломиелит и др., отдельные из которых являются повальными болезнями.
Морфология вирусов человека и животных довольно разнообразна, но в общем они являются овальными образованиями, диаметр которых составляет несколько десятков нанометров (рис. 40).
Как уже отмечено, репродукция вирусов происходит только в живых клетках, т. е. синтез как вирусного генома (нуклеиновой кислоты), так и белков капсида происходит только в клетках. В клетках осуществляется также и сборка из вирусной нуклеиновой кислоты и белков новых инфекционных вирусных частиц.


Вирусная инфекция человека (животных) начинается с того, что инфицирующий вирус связывается с цитоплазматической мембраной клеток, после чего в результате эндоцитоза проникает внутрь клеток. Внутри клеток вирусные частицы оказываются или в ядре или в цитозоле, где их нуклеиновая кислота освобождается от капсида. Например, ДНК вируса герпеса человека освобождается от капсида в ядре. Там же происходит и сборка новых нуклеокапси-дов, после чего они покидают клетку. Напротив, РНК некоторых РНК-содержащих вирусов освобождается от капсида в цитозоле, после чего она транслируется на рибосомах клетки-хозяина с образованием кодируемой вирусом РНК-полимеразы. Последняя синтезирует РНК, отдельные из копий которой выполняют роль мРНК, транслируемой в мембранные и капсидные белки. Сборка вирусных частиц идет затем на плазматической мембране, после чего они покидают клетку.
Выход вирусных частиц из клеток характеризуется особенностями, определяемыми видом вирусов. Вновь образованные вирусные частицы могут выходить из клеток наружу постепенно. В этом случае структура клеток не нарушается, в них продолжается синтез новых вирусных частиц. Однако после инфекции клеток генетический материал вирусов может включаться в их геном и находиться там неопределенно долгое время в активном состоянии. В данном случае вирус ведет себя по типу так называемой латентной (скрытой) инфекции. Дальнейшее развитие латентных вирусов может наступить в результате какого-либо воздействия, после которого вирусы освобождаются из клеток с лизисом их или без лизиса.
Помимо способности вызывать инфекционные болезни человека и животных, отдельные виды вирусов обладают свойством индуцировать образование опухолей. Таким свойством обладают как ДНК-содержащие, так и РНК-содержащие вирусы (ретровирусы). Вирусы, способные вызывать опухоли, получили название опухо-леродных или онкогенных вирусов, а процесс изменения клеток и превращение их в раковые называют вирусной неопластической трансформацией.
В случае ДНК-содержащих вирусов человека и животных их свойство вызывать опухоли зависит от отношения вирусной ДНК к хромосомам клетки. Вирусная ДНК может оставаться подобно ллазмидам в клетке в автономном состоянии, реплицируясь вместе с клеточными хромосомами. При этом регуляция деления клеток не нарушается. Однако вирусная ДНК может включиться в одну или несколько хромосом клетки-хозяина. При таком исходе деление клеток становится нерегулируемым. Другими словами, инфицированные ДНК-содержащим вирусом клетки превращаются в раковые. Примером онкогенных ДНК-содержащих вирусов является вирус SV40, выделенный много лет назад из клеток обезьян. Онкогенное действие этих вирусов зависит от того, что отдельные вирусные гены действуют как онкогены, активизируя клеточную ДНК и побуждая клетки к вступлению в 8-фазу с последующим неконтролируемым делением. РНК-содержащие вирусы из-за включения их РНК в одну или несколько хромосом клетки-хозяина также обладают онкогенным действием. В геноме этих вирусов также есть онкогены, однако они существенно отличаются от онкогенов ДНК-содержащих вирусов тем, что в геноме клеток-хозяев присутствуют их гомологи в виде протоонкогенов. Когда РНК-содержащие вирусы инфицируют клетки, они «захватывают» в свой геном протоонкогены, которые представляют собой последовательности ДНК, контролирующие синтез белков (киназ, факторов роста, рецепторов факторов роста и др.), участвующих в регуляции клеточного деления. Однако известно, что существуют и другие способы превращения клеточных протоонкогенов в вирусные онкогены.
К настоящему времени установлено очень большое количество протоонкогенов. Примерами онкогенных РНК-содержащих вирусов являются вирус саркомы кур Рауса, а также вирусы сарком птиц, мышей, кошек, обезьян и других животных (табл. 1).
Данные об онкогенных вирусах имеют огромное значение не только для понимания многообразия жизни, но и для поисков эффективных путей лечения и профилактики злокачественных новообразований у человека и животных.
Наконец, как уже отмечено ВИЧ или HIV (Human immunodeficiency virus) способен вызвать СПИД или AIDS (acquired immunodeficiency syndrom), который в конечном итоге смертелен для человека. В отличие от других ретровирусов, ВИЧ в своем геноме содержит пять дополнительных открытых рамок чтения, которые кодируют белки, активирующие или репрессирующие вирусный белковый синтез и, возможно, другие функции. Летальный эффект этого вируса связан с тем, что, убивая специализированные хелперные клетки СДЧ (клетки Т), он повреждает иммунную систему человека, т. к. без этих клеток В-клетки не могут размножаться в ответ на поступление в организм нового антигена (см. § 96). Механизм инфицирующего и летального воздействия ВИЧ на клетки СДЧ в общем виде состоит в том, что при инфицировании клеток его капсидный белок связывается с трансмембранным клеточным белком, после чего вирусный капсид сливается с мембраной клетки, а вслед за этим вирусная РНК освобождается в клетку, где она после конверсии в двухцепочечную ДНК, включается в хромосому в качестве провируса. Белок, синтезируемый под контролем про-вируса, позволяет инфицированным Т-клеткам сливаться с неинфицированными Т-клетками, что ведет к гибели всех этих клеток. Следовательно, человек умирает от неспособности защититься иммунологически от тех инфекций, которые сами по себе не являются смертельными.

Таблица 1
Некоторые онкогены ретровирусов и функции, контролируемые этими протоонкогенами

Онкоген
Вирус
Функция протоонкогена
erb-A
Вирус эритробластоза птиц
Рецептор гормона щитовидной железы
erb-B
Вирус эритролеикоза птиц
Тирозиновая протеинкиназа.
Рецептор фактора роста эпидермиса
myb
Вирус миелобластоза птиц
Ядерный белок
mos
Вирус миелоцитоматоза птиц
Ядерный фактор транскрипции
fos
Вирус саркомы мышей
Протеинкиваза (серино-вая/треониновая)
H-ras
Вирус остеосаркомы мышей
Вирус саркомы крыс
Ядерный фактор транскрипции G-белок
sis
Вирус саркомы обезьян
В-цепь тромбоцитарного фактора роста
yes
Вирус саркомы Рауса
Тирозиновая протеинкиназа

Впервые ВИЧ был выделен в 1959 г. в Заире, после чего второй случай выделения этого вируса (в США) датируется 1969 г. С тех пор был выделен ряд штаммов ВИЧ. Открытие ВИЧ позволило по-новому взглянуть на мир вирусов, с одной стороны, и на характер общения между людьми, с другой стороны.
Вирусы, растений также широко распространены в природе, вызывая болезни растений разной видовой принадлежности. Как уже отмечено, первым открытым вирусом оказался МБТ-вирус мозаичной болезни табака (рис. 41), повреждающий листья растений этого вида. Помимо вируса мозаичной болезни табака широко известны вирусы некроза табака, желтой карликовости картофеля, желтой мозаики репы, а также вирусы, поражающие многие другие культурные и дикие растения.
Форма вирусов растений в основном бывает палочковидной и округлой. Размеры вирусов палочковидной формы составляют 300-480 х 15 нм, а размеры тех, которые имеют округлую форму, равны 25-30 нм.


Основными путями передачи вирусов от больных растений к здоровым является физический контакт между растениями, прививки растений, перенос вирусов через почву, а также перенос насекомыми.
Вирусные болезни растений приносят значительный ущерб сельскому хозяйству.
Вирусы бактерий, или бактериофаги (фаги), поражают бактерии, принадлежащие к разным систематическим группам. В молекулярной биологии в начале ее развития выдающаяся роль в качестве экспериментальных моделей принадлежала бактериофагам так называемой Т-группы, к которым чувствительны клетки Е. coli. Эти бактериофаги сейчас
являются самыми изученными, и все, что известно о бактериофагах, обязано в основном Т-бактериофагам.
Бактериофаги Т-группы имеют форму барабанных палочек размером 100 х 25 нм. Их геном представлен ДНК. Они являются вирулентными фагами, т. к. после инфипирования ими бактериальных клеток последние лизируются с освобождением большого количества вновь синтезированных фаговых частиц.
В противоположность вирулентным фагам, известны так называемые фаги умеренного действия, или просто умеренные фаги. Типичным представителем таких фагов является фаг К, который тоже использовался и используется в качестве экспериментальной модели для выяснения многих вопросов молекулярной генетики. Фагу X присущи два важных свойства. Подобно вирулентным фагам он может инфицировать бактериальные клетки, размножаться вегетативно, продуцируя в клетках сотни копий и лизировать клетки с освобождением зрелых фагочастиц. Однако ДНК этого фага может включаться в бактериальную хромосому, превращаясь в про-фаг. При этом происходит так называемая лизогенизация бактерий, а бактерии, содержащие профаг, называют лизогенными. Лизогенные бактериальные клетки могут обладать профагом бесконечно долгое время, при этом не лизируясь. Лизис с освобождением новых фагочастиц отмечается после воздействия на лизоген-ные бактерии какого-либо фактора, например УФ-излучения, которое индуцирует развитие профага в фаг. Изучение лизогенных бактерий позволило получить ряд новых данных о роли разных белков в действии фаговых генов.
Бактериофаги используют в медицине в качестве лечебного и профилактического средства в случае отдельных бактериальных болезней.

§10 Происхождение вирусов

Вопросы происхождения вирусов обсуждаются на протяжении всего времени, начиная с момента их открытия, поскольку необходимость рациональных объяснений эволюции вирусов определяется фундаментальным и практическим значением этих структур.
Одним из обсуждаемых вопросов является вопрос о времени появления вирусов. Поскольку вирусы не содержат ни рибосом, ни АТФ и поскольку они не могут существовать вне клеток, то считают, что они возникли позднее клеток.
Что же касается возникновения вирусов, то по этому поводу известно несколько гипотез. Первоначально считали, что они являются бактериями, включившимися в соматические клетки и ставшими там дегенеративными формами. В порядке обоснования этой гипотезы приводили данные о крупных вирусах, которые можно видеть в световом микроскопе с большим разрешением. Однако с началом развития молекулярной биологии на происхождение вирусов стали смотреть по-другому. Пререквизитом к появлению вирусов стали считать формирование последовательностей ДНК, способных к репликациям. Так как эти молекулярные события предположи-тельно представлялись сходными с событиями, предшествующими появлению плазмид (образование кольцевых молекул ДНК со свойствами репликонов из повторяющихся последовательностей ДНК на основе реципрокного кроссинговера), то в современной литературе четко обозначилась тенденция рассматривать происхождение, по крайней мере, бактериальных вирусов совместно с бактериальными плазмидами, причем дополнительным основанием к такому рассмотрению обычно считают сходство по ряду свойств между умеренными фагами и плазмидами.
Во-первых, как умеренные фаги, так и плазмиды (факторы переноса) способны к автономной репликации в цитоплазме и к включению в хромосому.
Во-вторых, факторы переноса детерминируют синтез специфических клеточных рецепторов, которые в отдельных случаях сходны с рецепторами для адсорбции фагов.
Наконец, факторы переноса, как и бактериальные вирусы, построены из нуклеиновой кислоты одного типа, зависят в своем метаболизме от клетки-хозяина и инфекциозны по отношению к клетке-хозяину.
Таким образом, бактериальные вирусы соответствуют ряду важных критериев, обычно используемых в определении плазмид. По этой причине плазмиды можно рассматривать в качестве бактериальных вирусов, у которых вместо механизма, обеспечивающего синтез белковой оболочки, получил развитие механизм, обеспечивающий их конъюгативность и эффективное распространение среди бактерий разных видов и родов.
Следовательно, бактериальные вирусы по отношению к плаз-мидам являются прогрессивными структурами, которые в ходе эволюции приобрели специализированные функции, необходимые для осуществления сложного цикла — воспроизводства инфекционных вирусных частиц и для существования за пределами клетки-хозяина (во внеклеточной форме). Первый бактериальный вирус, вероятно, возник, когда у плазмид появился ген (гены), кодирующий белок (белки) капсида.
Однако между бактериальными вирусами и плазмидами типа факторов переноса все же имеются очень важные различия.
Во-первых, факторы переноса, находясь в бактериях, контролируют на их поверхности синтез специализированных структур пиле и, вследствие чего бактериальные клетки обладают конъю-гативностью, т. е. способностью действовать в качестве генетических доноров. Бактериальные вирусы этой способностью не обладают.
Во-вторых, факторы переноса способны передаваться от клетки к клетке в результате клеточных контактов. Способ инфицирова-ния бактерий вирусами является совершенно иным и заканчивается фаголизисом инфицированной бактериальной клетки.
В-третьих, факторы переноса способны мобилизовать бактериальную хромосому на перенос от одной клетки к другой, причем также в результате клеточных контактов. Бактериальные вирусы этой способностью не обладают. Что же касается способности отдельных бактериальных вирусов переносить сегменты бактериальной хромосомы от одних клеток к другим, то механизм такого генетического обмена (трансдукции) не связан с клеточными контактами.
В-четвертых, сайты включения отдельных плазмид в хромосому более или менее разнообразны, тогда как интеграция профагов чаще происходит только в определенных сайтах хромосомы.
Наконец, плазмиды не обладают способностью лизировать бактерии, тогда как все фаги, включая также умеренные (в автономном состоянии), всегда вызывают лизис бактерий. Наличие перечисленных различий можно объяснить приобретением специфических преобразований бактериальными вирусами и плазмидами в ходе дивергентной эволюции.
Если в объяснениях происхождения бактериальных вирусов наметился несомненный успех, то происхождение вирусов животных и растений не имеет удовлетворительных объяснений, хотя их происхождение тоже иногда связывают с плазмидами.
Обсуждая происхождение вирусов, нельзя не привлечь внимание к одному важному моменту, заключающемуся в том, что вирусы оказывали и оказывают влияние на эволюцию организмов, в которых они паразитируют. Это влияние может выражаться как в их способности переносить генетическую информацию от одних организмов к другим горизонтально, так и в способах действовать в качестве мутагенов (см. гл. X).

<< Предыдущая

стр. 4
(из 34 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>