<< Предыдущая

стр. 25
(из 46 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

Рис. 15.1. Среднее физиологическое положение конечностей:
а — верхние конечности; б— нижние конечности

В свете современных представлений о механизмах координации движений, мышцы — не только исполнительный двигательный аппарат, но и своеобразный орган чувств. В мышечном веретене и сухожилиях имеются специальные нервные окончания — рецепторы, которые посылают импульсы к клеткам различных уровней ЦНС. В результате между нею и мышцами создается замкнутый цикл: импульсы от различных образований ЦНС, идущие по двигательным нервам, вызывают сокращения мышц, а импульсы, посылаемые рецепторами мышц, информируют ЦНС о каждом элементе и моменте движений. Циклическая система связей обеспечивает точное управление движениями и их координацию. Хотя в управлении движениями скелетных мышц при осуществлении двигательных актов участвуют различные отделы ЦНС, ведущая роль в обеспечении их взаимодействия и постановке цели двигательной реакции принадлежит коре больших полушарий головного мозга, особенно при совершении сложных движений. В коре больших полушарий двигательная и чувствительная зоны образуют единую систему, при этом каждой мышечной группе соответствует определенный участок этих зон (рис. 15.2). Подобная взаимосвязь позволяет точно выполнять движения, соотнося их с действующими на организм факторами окружающей среды. Схематически управление произвольными движениями может быть представлено следующим образом. Задачи и цель двигательного действия формируются мышлением, что определяет направленность внимания и усилий человека. Мышление и эмоции аккумулируют и направляют эти усилия. Механизмы высшей нервной деятельности формируют взаимодействие психофизиологических механизмов управления движениями на различных уровнях. На основе взаимодействия и постоянного обмена информацией различных нервных образований и ОДА обеспечиваются развертывание и коррекция двигательной активности. Большую роль в осуществлении двигательной реакции играют анализаторы (рис. 15.3, схема 15.1). Двигательный анализатор обеспечивает динамику и взаимосвязь мышечных сокращений, участвует в пространственной и временной организации двигательного акта.

Рис. 15.2. Двигательные области коры головного мозга. Большая часть
вторичной двигательной области расположена на медиальной
поверхности коры, которая изданном рисунке не видна

Анализатор равновесия (вестибулярный анализатор) взаимодействует с двигательным при изменении положения тела в пространстве. Зрение и слух, активно воспринимая информацию из окружающей среды, участвуют в ориентировке и коррекции двигательных реакций.


Рис. 15.3. Корковые анализаторы большого мозга человека
и их функциональная связь с различными органами:
1 — периферическое звено; 2 — проводниковое; 3 — центральное, или корковое; 4 — интерцептивный; 5 — двигательный; 6 — вкусовой и обонятельный; 7 — кожный; 8 — слуховой; 9 — зрительный



Схема 15.1. Классификация рецепторов (анализаторов)

Развитие двигательной активности и координации движений . Двигательная активность и координация движений у новорожденного далеко не совершенна. Набор движений весьма ограничен и носит безусловно-рефлекторный характер. В этом возрасте выражен плавательный рефлекс, максимальное проявление его наблюдается к 40-му дню, и в воде ребенок способен совершать движения и держаться на воде до 10—15 мин. Но ребенка необходимо поддерживать за голову, так как его мышцы шеи еще очень слабы (он еще не держит голову). В дальнейшем безусловные рефлексы угасают, а им на смену формируются различные двигательные навыки (рис. 15.4).

Рис. 15.4. Схема развития статических и двигательных функций у грудного ребенка

Развитие движений у ребенка обусловлено не только развитием ОДА и ЦНС, но и тренировкой (применение гимнастических упражнений, игр, закаливания и т. д.). Естественные локомоции (ходьба, лазание, игры, бег, прыжки и др.) и их координация формируются у детей до 2—5 лет. При этом большое значение имеют систематические занятия гимнастикой, играми, особенно в первый год жизни ребенка. Следует отметить, что координационные механизмы и в дошкольном возрасте еще несовершенны.
Формирование координационных механизмов движений заканчивается к подростковому возрасту. При систематических тренировках происходит совершенствование движений и их координация.
В старшем школьном возрасте пропорции тела уже приближаются к показателям взрослых (рис. 15.5). К 14—16 годам появляются зоны окостенения в эпифизарных хрящах, в межпозвоночных дисках. В 16 лет замедляется рост у девушек, а у юношей — в 17— 18 лет (рис. 15.6, 15.7, 15.8).



Новорожденный 50см

2 года 100см


7лет 125см

180см Взрослый
14 лет 150см
Рис. 15.5. Возрастные изменения пропорций тела



Рис. 15.6. Оссификация скелета. Весь скелет (по B.J. Anson, 1966)

Рис. 15.7. Оссификация скелета. Череп (по B.J. Anson, 1966)

Рис. 15.8. Оссификация скелета. Позвоночник (по B.J. Anson, 1966}

Чрезмерные физические нагрузки, особенно подъем тяжестей (гантелей, гирь, штанги и др.) ускоряют процесс окостенения и могут отрицательно влиять на рост и развитие. В подростковом и юношеском возрасте наблюдается возрастание мышечной массы и силы. Физические перегрузки в 7—10—15-летнем возрасте могут привести к деформациям суставов нижних конечностей (стоп, голеностопных и коленных суставов) в связи с изменениями структуры ОДА, в том числе, и позвоночника. Девочкам в возрасте 13—14 лет следует с осторожностью применять физические нагрузки с подъемом тяжестей (атлетизм, гантели, штанга и др.). В подростковом возрасте между мальчиками и девочками отмечаются существенные различия в показателях мышечной силы.

Центральная регуляция движений (локомоций)

Движения, которые может выполнять человек, практически бесконечно разнообразны, и каждое из них обусловлено специфическим комплексом разрядов мотонейронов. Лишь наиболее простые движения (например, отдергивание конечности или почесывание) осуществляются изолированным спинным мозгом. Все разнообразие двигательных актов, на которые способны мотонейроны и вставочные нейроны спинного мозга, сводится к рефлекторным реакциям.
Центральная нервная система (ЦНС) получает информацию о состоянии окружающей среды от рецепторов. Каждый рецептор воспринимает определенный раздражитель — химический, электромагнитный (световые волны), механический или температурный. Рецепторы — это датчики, преобразующие энергию раздражителя в электрохимический потенциал. Информация о раздражителе кодируется в виде импульсов в чувствительных (сенсорных) нервах. Эта информация поступает в сенсорные структуры нервной системы, где подвергается декодированию и анализу.
Морфологически и физиологически каждый рецептор приспособлен для восприятия раздражителя строго определенной модальности. Это так называемые адекватные раздражители, т. е. раздражители, к которым рецептор наиболее чувствителен.
В основу одной из общепринятых классификаций рецепторов положена модальность адекватных раздражителей. По этому признаку все рецепторы обычно делят на пять групп: 1) фиторецепторы; 2) механорецепторы; 3) терморецепторы; 4) хеморецепторы; 5) ноцицептивные рецепторы.
Рецепторы можно также подразделять в зависимости от того, где находится воспринимаемый ими раздражитель. В соответствии с такой классификацией рецепторы делятся на четыре группы: 1) дистантные экстероцепторы, реагирующие на отдаленные раздражители (зрительные, слуховые, обонятельные); 2) контактные экстероцепторы, воспринимающие раздражение поверхности тела (рецепторы прикосновения, давления, температурные и вкусовые); 3) интероцепторы, воспринимающие раздражители от внутренних органов и уровень химических веществ в крови и 4) проприоцепторы, сигнализирующие о положении тела в пространстве (о расположении суставов, длине мышц).
Первичная реакция любого рецептора на раздражение состоит в генерации рецепторного потенциала, возникающего в результате взаимодействия между раздражителем и мембраной рецептора (рис. 15.9). В зависимости от характера адекватного раздражителя происходит повышение ионной проницаемости мембран, сопровождающейся вхождением Na+ в чувствительное окончание. В результате этого входящего тока окончание деполяризуется и возникает рецепторный потенциал; в фоторецепторах глаза вместо деполяризации наступает гиперполяризация.
Нервные импульсы возникают в начальном сегменте чувствительного нерва в результате возбуждающего действия рецепторного потенциала (см. рис. 15.9). Последовательность процессов, приводящих к генерации потенциала действия в чувствительном нерве, зависит от анатомических взаимоотношений между этим нервом и рецептором, в котором возникает рецепторный потенциал. Этот рецептор может представлять собой либо окончание чувствительного нерва, выполняющего функцию преобразования сенсорной информации (рис. 15.10, А), либо отдельную клетку, образующую с чувствительным окончанием химический синапс (рис. 15.10, Б).


Рис. 15.9. Возникновение рецепторного потенциала в чувствительном
нервном окончании. При взаимодействии раздражителя с мембраной рецептора ее ионная проницаемость возрастает




Рис. 15.10. Схема возникновения возбуждения в чувствительном нерве, иллюстрирующая преобразование рецептора энергии раздражителя в нервную импульсацию: а — рецептор окончания чувствительного нерва; б — рецептор — отдельная клетка, иннервируемая чувствительным окончанием
Деполяризующие токи, возникающие под действием генераторного потенциала, приводят к возникновению нервных импульсов в чувствительных нервах.
Кодирование сенсорной информации состоит в том, что характер ощущений, возникающий при возбуждении чувствительных нервов, зависит от того, в какой области ЦНС эти нервы оканчиваются.
Интенсивность раздражения кодируется амплитудой рецепторного потенциала. Величина этого потенциала пропорциональна логарифму силы раздражителя. Так как в свою очередь частота разрядов в чувствительных нервах пропорциональна величине рецепторного потенциала, частота сенсорной импульсации тоже пропорциональна логарифму силы раздражителя.
Недавно было показано, что логарифмическая зависимость между силой раздражения и сенсорным разрядом приблизительна. Более точно эта зависимость описывается степенными уравнениями типа R = К1А, где R — величина сенсорного разряда, I — сила раздражения, К и А— константы.
Если на любой рецептор в течение продолжительного времени действовать постоянным раздражителем, то реакция постепенно уменьшается (рис. 15.11). Это явление называется адаптацией. По мере адаптации снижаются оба параметра возбуждения — частота импульсации и величина рецепторного потенциала. Само собой разумеется, что адаптивные изменения уровня сенсорной импульсации являются прямым следствием «адаптации» рецепторного потенциала: по мере уменьшения этого потенциала частота разряда в чувствительных нервах падает.


Рис. 15.11. Реакция рецепторов на механическое раздражение

Хотя адаптация свойственна всем рецепторам, скорость ее у разных рецепторов различна (см. рис. 15.11).
В зависимости от скорости адаптации рецепторы могут быть разделены на быстро адаптирующиеся — фазные, и медленно адаптирующиеся — тонические.
Важным в функции движений (локомоций) является соматосенсорная система. Виды чувствительности, сигнализирующие о состоянии тела, называются соматостезией. К соматосенсорным рецепторам относятся кожные рецепторы, реагирующие на прикосновение, давление, температуру и боль, а также проприоцепторы, воспринимающие движения в суставах и мышцах.
Другой важной сигнализирующей системой являются специальные сенсорные рецепторы, или органы чувств, включающие зрительные, слуховые, вестибулярные/Все эти рецепторы расположены в области головы и иннервируются черепно-мозговыми нервами; соматосенсорные же рецепторы находятся во всех частях тела — в конечностях, в туловище, в голове. Подавляющее большинство соматосенсорных рецепторов локализуется в туловище и конечностях и иннервируется спинномозговыми нервами.
При раздражении рецептора возникает ответная реакция называемая рефлексом. Рефлексы — это простейшие реакции нервной системы, возникающие в результате последовательного возбуждения чувствительных, нервных и двигательных структур.
Рефлексы осуществляются на многих уровнях нервной системы. Рефлексы спинного мозга играют важную роль в регуляции движений туловища и конечностей. К ним относятся рефлексы, контролирующие длину мышц (рефлексы растяжения), отвечающие за уход от вредных воздействий (сгибательные рефлексы) и движения (перекрестные разгибательные рефлексы). Другие рефлексы — например, отвечающие за поддержание вертикального положения и регуляцию зрения, замыкаются на уровне ствола мозга.
Все сложные движения (локомоций) (ходьба, бег, прыжки и др.) требуют участия центральных областей головного мозга. Эти области регулируют активность мотонейронов спинного мозга через нисходящие спинномозговые пути. К высшим центрам регуляции движений относятся кора головного мозга, осуществляющая контроль как над пирамидной, так и над экстрапирамидной системами, базальными ганглиями и мозжечком (рис. 15.12).
Комплекс «двигательная кора — пирамидная система» отвечает за тонкие произвольные движения. Грубые непроизвольные движения осуществляются блоком «двигательная кора — экстрапирамидная система». Базальные ганглии и мозжечок участвует в координации движений. С базальными ганглиями связана координация медленных (червеобразных) движений, а с мозжечком — быстрых (баллистических).




Рис. 15.12. Чувствительный и двигательный гомункулусы
(По У.Пенфилду, Т. Расмуссену).
Разрез полушарий во фронтальной плоскости, а — проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б — проекция двигательной системы в коре прецентральной извилины

Кортикальный контроль двигательных реакций

Кора больших полушарий головного мозга у человека управляет всеми двигательными актами целостного организма.
Кортикальный контроль двигательных актов возможен потому, что в моторной, премоторной и других зонах коры имеются нейроны, посылающие эфферентные импульсы как в спинной мозг (к промежуточным и моторным его нейронам), так и в ядра экстракортикоспинальной системы. Непременным условием кортикального контроля движений является поступление в кору в каждый данный момент афферентных импульсов от рецепторов тела — зрительных, вестибулярных, суставно-мышечных, тактильных, доставляющих информацию о ходе выполняемого движения (его направлении, силе, амплитуде и т. п.) и о его результатах (см. рис. 15.3).
К двигательным областям коры головного мозга относятся первичная и вторичная моторная и премоторная кора (см. рис. 15.2). Каждый участок коры соответствует тем или иным движениям. Первичная двигательная область отвечает за сокращения отдельных мышц. Раздражение вторичной двигательной области сопровождается менее дискретными и локализованными двигательными реакциями; к ним относятся сложные движения головы, шеи, туловища и конечностей. Премоторная кора контролирует локомоторные акты, в том числе движения рта и языка при артикуляции, координированные движения глаз и головы, тонкие движения рук и пальцев.
Функция пирамидной системы состоит в осуществлении тонких движений — например, продевание нитки в иголку, бег с препятствиями, акробатические упражнения и т. д. Считается, что таким движениям предшествует возникновение возбуждения в соседних областях премоторной и вторичной двигательной коры. После того, как сформируется «идея» движения, в двигательной коре образуется сложный комплекс возбуждений, необходимый для осуществления тонкого движения.
Следует отметить, что для многих основных двигательных актов, таких, как поза стоя, ходьба, бег, прыжки и потребление пищи, участие пирамидной системы необязательно.
Пирамидная система играет важную роль в поддержании мышечного тонуса.
Двигательные ядра ствола мозга участвуют в регуляции позы и в поддержании вертикального положения тела. На этих ядрах переключаются экстрапирамидные волокна нейронов коры, базальных ганглиев и мозжечка (рис. 15.13). В регуляторной формации и связанных с ней ядрах сигналы, поступающие по этим волокнам от высших двигательных центров, интегрируются с соматосенсорной информацией, передаваемой по спиноталамическим путям и с импульсами от вестибулярной системы. В результате формируются двигательные акты, необходимые для поддержания вертикального положения.
Для сохранения вертикального положения тела сила тяжести должна противодействовать сокращению разгибателей. Передние две трети двигательных срединных структур ствола мозга служат источником мощной облегчающей импульсации с мотонейронами разгибателей. На этот разгибательный тонус в норме оказывает тормозное влияние сигналы, идущие от высших двигательных центров коры и базальных ганглиев.
Функция экстрапирамидной системы — участие в регуляции позы и осуществлении таких локомоторных актов как ходьба, поза стоя, прыжки, бег, плавание и др.
Для осуществления соответствующего двигательного акта информация о его временных параметрах, поступающая от мозжечка и базальных ганглиев, интегрируется в промежуточных ядрах с чувствительными сигналами о состоянии организма (от ретикулярной формации).


Рис. 15.13. Главные связи между базальными ганглиями, мозжечком, двигательными ядрами ствола мозга и двигательной корой

Мозжечок, участвующий в координации движений и распределении их во времени, играет важную роль как сравнивающее устройство. Когда в двигательной коре принимается решение о каком-либо движении, то в мозжечок направляется информация о природе и ожидаемых результатах этого движения. В мозжечке эта информация хранится и сличается с чувствительной импульсацией от проприорецепторов и других рецепторов, возбуждающихся при совершении движении. Если сигналы, поступающие в мозжечок в ходе двигательного акта, свидетельствует о том, что последний выполняется неправильно, то от мозжечка в ствол и в корковые двигательные центры посылаются импульсы, благодаря которым осуществляется необходимая коррекция.
Мозжечок имеет особенно большое значение для построения и осуществления баллистических движений. Скорость выполнения таких движений слишком велика, чтобы во время двигательного акта в него вносились какие-либо исправления; к ним относятся метание диска, копья, сальто, прыжки через препятствия (барьерный бег) и т. д. Коррекция по ходу движения в таких случаях невозможна, так как время, необходимое для 1) передачи сенсорной информации к мозжечку; 2) анализа этой информации и 3) построения корректирующего движения, гораздо больше, чем длительность самого двигательного акта. Следовательно, баллистические движения должны быть запрограммированы заранее. Мозжечок имеет первостепенное значение для такого программирования, поскольку в нем хранится чувствительная и двигательная информация, позволяющая пирамидной и экстрапирамидной системам избрать тот комплекс двигательных импульсов, под действием которого будет успешно выполнено необходимое баллистическое движение.
Следующая важнейшая функция мозжечка состоит в координации движений, требующих последовательного сокращения многих мышц.
Мозжечок получает афферентные импульсы, поступающие в центральную нервную систему (ЦНС) по каналам обратной связи от всех рецепторов, раздражение которых происходит во время движений тела. К мозжечку приходят импульсы от проприо- и вестибулорецепторов, а также от зрительных, слуховых и тактильных рецепторов. Получая, таким образом, информацию о состоянии двигательного аппарата, мозжечок оказывает влияние на красное ядро и ретикулярную формацию мозгового ствола, которые непосредственно регулируют мышечный тонус (рис. 15.14).

Рис. 15.14. Связи между мозжечком и красным ядром, таламусом,
корой больших полушарий и спинным мозгом, благодаря которым
осуществляется мозжечковый контроль движений (по Гайтону)

В механизме влияния мозжечка на мышечный тонус определенная роль принадлежит изменениям разрядов гамма-мотонейронов спинного мозга.
Таким образом, мозжечок корригирует двигательные реакции организма, иначе говоря, вносит в них необходимые поправки, обеспечивая их точность. Эта роль мозжечка особенно отчетливо проявляется при осуществлении произвольных движений благодаря наличию двусторонних связей мозжечка и коры больших полушарий, а также через посредство ретикулярной формации ствола мозга (рис. 15.15). Мозжечок регулирует состояние активности нейронов коры больших полушарий. Главная его функция состоит в согласовании быстрых (фазических) и медленных (тонических) компонентов двигательных актов.
Одна из функций мозжечка в координации мышечной деятельности состоит в прекращении или затормаживании движения. Для успешного совершения какого-либо движения необходимо участие двух групп мышц, одна из которых продвигает конечность к той точке в пространстве, которую необходимо достичь, а вторая прекращает движение по достижении этой точки.


Рис. 15.15. Проводящие пути головного и спинного мозга:
а — связи больших полушарий мозга: 1 — рецепторы; 2 — спинномозговой узел; 3 — чувствительные ядра продолговатого мозга; 4 — специфические ядра зрительного бугра; 5 — постцентральная извилина (теменная доля); 6 — предцентральная извилина на лобной доле (начало пирамидного пути); 7 — двигательное ядро передних рогов (столбов) спинного мозга; 8 — двигательные окончания в мышце; б — связи мозжечка: 1 — рецепторы; 2 — спинномозговой узел; 3 — чувствительные ядра спинного мозга; 4 — восходящий путь в мозжечок; 5 — проводящий путь от мозжечка к красному ядру среднего мозга; б — нисходящий путь от красного ядра к двигательным ядрам спинного мозга; 7 — двигательные окончания в мышце; 8 — связи коры больших полушарий с мозжечком


Кроме того, мозжечок обладает способностью «предугадывать» как ход, так и длительность движения, особенно для успешного выполнения быстрых (баллистических) движений.
Таким образом, между корой головного мозга и двигательным аппаратом существует кольцевое взаимодействие: кора посылает эфферентные импульсы, вызывающие движение, и получает обратные афферентные импульсы, возникающие в результате движения. Этим обеспечивается возможность точного приспособления движения к изменчивым условиям его осуществления и перестройки двигательной реакции, так сказать, на ходу, в зависимости от получаемых результатов.
Характерной особенностью двигательных реакций, управляемых корой, является то, что они вырабатываются в результате индивидуального жизненного опыта, в процессе тренировок.
Тренировка, т. е. многократное повторение определенных движений, приводит к их автоматизации, благодаря чему они становятся более точными, в необходимой степени быстрыми, размеренными по силе и амплитуде, в соответствии с задачей, которая решается при выполнении данного двигательного акта (упражнения). Лишние движения в процессе тренировок устраняются.
Автоматизированными двигательными актами у человека являются ходьба, бег и многие трудовые движения (процессы, акты).

Биомеханика упражнений, тренировок, двигательный действий

Механизм управления двигательными действиями человека (на стадии формирования новых двигательных навыков) был обоснован еще в 30—40 гг. XX столетия Н.А. Бернштейном. Затем академик П.К. Анохин разработал теоретические положения о функциональной системе, которые объясняют действия данного механизма (схема 15.2).

Схема 15.2. Функциональная система по П.К. Анохину

Описать это можно так. Человек при выполнении нового движения создает себе (на основе его цели и содержания) определенный образ будущего движения. По мере выполнения движения происходит его сличение с программой управления, а также осуществляются последовательные его коррекции (так называемые сенсорные коррекции).
Механизм управления позволяет выделить три стадии формирования движения.
Первая стадия — формируется общее представление о движении при участии мышц, осуществляющих движение, мышц-антагонистов и других мышц (участие которых в освоенном движении не требуется); поэтому человек выполняет движение (движения) излишне напряженно, тем самым значительно уменьшая скорость его выполнения. Если на этой стадии движения выполнять в быстром темпе, то сенсорные коррекции затруднительны или невозможны.
Вторая стадия — исчезает напряженность и возникает достаточно четкая мышечная координация при выполнении постоянных движений. Движение пока еще не выполняется свободно и автоматизированно.
Третья стадия — используются реактивные силы, силы инерции, движения становятся более экономичными, их выполнение доводится до автоматизма.
На основании общих теоретических представлений о формировании движения в теории физического воспитания (для всех видов спорта) в процессе обучения выделяют три этапа.
Первый этап — начальное разучивание движения (вырабатывается умение воспроизводить технику в общей, «грубой» форме).
Второй этап — углубленное, детализированное разучивание движения (движений).
Третий этап — дальнейшее совершенствование двигательного навыка.
В практике спорта обучение и тренировка двигательного навыка предполагают многократное повторение однотипного (однотипных) движения (упражнения), с учетом возраста, пола и технической подготовленности, координированности, гибкости спортсмена. В последние годы все шире применяются технические средства обучения (лонжи, блоки, пояса, зеркала, различные тренажеры и т. д.). В некоторых видах спорта (спортивная гимнастика, акробатика, прыжки в воду с трамплина и др.) используют метод фиксированного положения, когда останавливают движение и фиксируют его в определенной позе. Этот метод наиболее доступен для начального периода обучения, он позволяет быстрее и эффективнее разучить кинематику движений, уточнить положение звеньев тела, контроль за динамикой и общим ритмом движения (движений).
Важным при обучении и на тренировках является учет такого фактора как адаптация. Адаптация к физическим нагрузкам (упражнениям) во всех случаях представляет собой реакцию целого организма, однако специфические изменения в тех или иных функциональных системах могут быть выражены в различной степени.
Исходя из учения П.К. Анохина о функциональных системах следует, что организм реагирует на воздействие внешней среды как целое, деятельность одних органов и систем теснейшим образом связана с функцией других (см. схему 15.2).

Ходьба в норме

Ходьба — автоматизированный двигательный акт, осуществляющийся в результате сложной координированной деятельности скелетных мышц туловища и конечностей.
Отталкиваясь от почвы, нога приводит тело в движение — вперед и несколько вверх и вновь совершает размах в воздухе.
Последовательность положения конечности взрослого человека при ходьбе показана на рис. 15.16. При ходьбе тело поочередно опирается то на правую, то на левую ногу.

Рис. 15.16. Ходьба в норме. Ширина и длина шага (а). Отклонение центра тяжести (ЦТ) во время ходьбы по вертикальной оси на 5 см (б). Отклонение ЦТ в сторону на 2,5 см (в) (по S. Hoppenfeld, 1983)

Акт ходьбы отличается чрезвычайно точной повторяемостью отдельных его компонентов, так что каждый из них представляет точную копию в предыдущем шаге.
В акте ходьбы деятельное участие принимают также верхние конечности человека: при выносе вперед правой ноги правая рука движется назад, а левая — выносится вперед. Руки и ноги человека при ходьбе совершают движения в противоположных направлениях.
Движение отдельных звеньев свободной ноги (бедра, голени и стопы) определяется не только сокращением мышц, но и инерцией. Чем ближе звено к туловищу, тем меньше его инерция и тем раньше оно может последовать за туловищем. Так, бедро свободной ноги перемещается вперед раньше всего, поскольку оно ближе всего к тазу. Голень, будучи дальше от таза, отстает, что ведет к сгибанию ноги в колене. Точно так же отставание стопы от голени вызывает сгибание в голеностопном суставе (см. рис. 15.16).
Последовательное вовлечение мышц в работу и точная координация их сокращений при ходьбе обеспечиваются у человека ЦНС и главным образом корой больших полушарий головного мозга. С точки зрения нервного механизма, ходьба представляет собой автоматизированный цепной рефлекс, в котором афферентная импульсация, сопровождающая каждый предыдущий элемент движения, служит сигналом для начала следующего.
Функциональный анализ ходьбы. Ходьба — это сложное циклическое локомоторное действие, одним из основных элементов которого является шаг (рис. 15.17).
При ходьбе, как и при других видах локомоторного движения, перемещение тела в пространстве происходит благодаря взаимодействию внутренних (сокращение мышц) и внешних (масса тела, сопротивление опорной поверхности и др.) сил. В каждом шаге, совершаемом правой и левой ногой, различают период опоры и период маха. Наиболее характерной особенностью всех видов ходьбы по сравнению с бегом и прыжками является постоянное опорное положение одной ноги (период одиночной опоры) или двух ног (период двойной опоры). Соотношение этих периодов обычно равно 4:1. Как период опоры, так и период маха может быть разделен на две основные фазы, а именно: период опоры — на фазы переднего толчка и заднего толчка, разделенные моментом вертикали; маха — фазы заднего шага и переднего шага, между которыми также находится момент вертикали.

Рис. 15.17. Степень сокращения мышц туловища и нижней конечности
в течение двойного шага при обычной ходьбе (по данным электромиографического анализа, произведенного B.C. Гурфинкелем в ЦНИИТе протезирования и протезостроения). Черным цветом показано максимальное сокращение, двойным штрихом — сильное сокращение, одинарным — среднее сокращение, точками — слабое сокращение, белым показано расслабление мышцы: 1 — прямая мышца живота; 2 — прямая мышца бедра; 3 — передняя большеберцовая мышца; 4 — длинная малоберцовая мышца; 5 — икроножная мышца; 6 — полусухожильная мышца; 7 — двуглавая мышца бедра; S — большая ягодичная мышца; 9 — мышца, натягивающая широкую фасцию; 10 — средняя ягодичная мышца; 11 — крестовоостистая мышца
Фаза переднего толчка. После заключительной фазы переднего шага начинается постановка стопы на почву при почти выпрямленном, но не закрепленном коленном суставе и согнутом, слегка отведенном и супинированном бедре. Стопа становится на опорную поверхность пяткой, после чего она совершает двойной перекат: с пятки на носок и снаружи внутрь. Этот перекат происходит под влиянием силы тяжести тела и последовательного включения в работу короткой малоберцовой мышцы, поднимающей наружу край стопы и далее мышц — длинной малоберцовой, задней большеберцовой, длинного сгибателя большого пальца стопы и длинного сгибателя пальцев, поддерживающих продольную дугу (свод) стопы. Такое движение стопы имеет двоякое значение: увеличение длины шага и растягивание мышц заднего отдела голени, участвующих в отталкивании тела. В начальном периоде опоры приобретает большое значение рессорная функция, выполняемая суставами стопы и незакрепленным суставом колена. Далее под действием тяжести и инерции тела нога несколько сгибается в коленном суставе и разгибается в голеностопном суставе при уступающей работе четырехглавой мышцы и мышц заднего отдела голени, что еще более повышает буферные свойства конечности.
Момент вертикали. К моменту вертикали нога выпрямляется и приводится за счет сокращения большей части мышц бедра и отчасти под влиянием силы тяжести. В это время стопа опирается на грунт всей подошвой, причем большинство ее мышц своим сокращением способствует сохранению сводов и участвует в функции удержания равновесия тела.
Фаза заднего толчка тела (отталкивание от опорной поверхности). В связи с этим контактирующая с грунтом конечность удлиняется за счет разгибания во всех ее суставах. В тазобедренном суставе вновь происходит некоторое отведение, но в отличие от переднего толчка, сопровождаемое небольшим поворотом бедра (внутрь). Ведущая роль в этой фазе принадлежит четырехглавой, полу сухожильной, полуперепончатой, длинной головке двуглавой и главным образом ягодичным мышцам.
Фаза заднего шага. В начале этой фазы (непосредственно после окончания заднего толчка) маховая нога находится в положении разгибания, некоторого отведения и поворота внутрь, что приводит к повороту таза вместе с туловищем в противоположную сторону. Из этого положения нога, производящая шаг, начинает совершать сгибание в тазобедренном и коленном суставах,
дополняемое незначительным поворотом ее наружу, что взаимосвязано с вращением таза в сторону маховой ноги. В это время основная нагрузка падает на мышцы: подвздошно-поясничную, приводящие, заднего отдела бедра и отчасти на разгибатели стопы.
Момент вертикали. Маховая нога выпрямлена в тазобедренном суставе и достигает максимального сгибания (по сравнению с другими фазами) в суставе колена. Сокращены главным образом мышцы заднего отдела бедра.
В фазе переднего шага мышцы заднего отдела бедра расслабляются и благодаря силе инерции и кратковременному баллистическому сокращению четырехглавой мышцы голень выбрасывается вперед. После этого начинается новый цикл движения.
Центр тяжести тела (ЦТ) при ходьбе (рис. 15.18, а) наряду с поступательными движениями (вперед), совершает еще движения боковые и в вертикальном направлении. В последнем случае размах (вверх и вниз) достигает величины 4 см (у взрослого человека), при этом туловище опускается больше всего именно тогда, когда одна нога опирается всей подошвой, а другая вынесена вперед. Боковые движения (качания в стороны) центра тяжести доходят до 2 см.
Колебания ОЦТ тела в стороны связаны с перемещением на опорную ногу всей массы тела, благодаря чему траектория ОЦТ тела проходит непосредственно над площадью опоры. Чем ходьба быстрее, тем эти колебательные движения меньше, что объясняется влиянием инерции тела.
Размер шага в среднем принимается за 66 см, при спокойной ходьбе продолжительность его — около 0,6 сек.
Помимо мышц нижних конечностей при ходьбе включаются в динамическую работу почти все мышцы туловища, шеи и верхних конечностей.
В связи с последовательным чередованием растяжения, сокращения и расслабления различных мышечных групп, что происходит во время ходьбы, значительная нагрузка на всю мышечную систему обычно не вызывает выраженного утомления. В значительной мере это также объясняется тем, что ритмические движения всего тела облегчают нормальную вентиляцию легких и улучшают кровообращение всех органов, включая центральную нервную систему (ЦНС). Таким образом, ходьба — это наилучший вид физической тренировки.
Кинематические и динамические характеристики человека между продольными осями смежных сегментов конечности можно измерять (так называемые межзвенные углы). На рис. 15.18 приведены графики межзвенных углов в тазобедренном суставе (ТБС), коленном (КС), голеностопном (ГСС) и плюснефаланговом (ПФС) при ходьбе в норме.
Характерной особенностью графиков этих углов (ангулограмм) является довольно стабильная периодичность. У разных людей меняются только продолжительность периода и диапазон изменений угла (амплитуда). В норме эти амплитуды составляют: в ТБС 26— 30°; в КС в опорный период шага 12—15°; в переносный период — 55—62°; в ГСС подошвенное сгибание равно 17—20°; тыльное — 8—10°. В ПФС всегда имеется тыльное сгибание при переносе (10—12°), при опоре сначала идет выпрямление до 0°, а при заднем толчке (от заднего толчка опорной ноги тело устремляется вперед) в ПФС снова происходит сгибание до 10—12°.
При ходьбе человек взаимодействует с опорной поверхностью, при этом возникают силовые факторы, называемые главным вектором и главным моментом сил реакции опоры. Типичные графики вертикальной и продольной составляющих главного вектора опорной реакции при ходьбе в произвольном темпе в норме представлены на рис. 15.18. Для графика вертикальной составляющей главного вектора опорной реакции характерно наличие двух вершин, соответствующих переднему (опора на пятку) и заднему (отталкивание передним отделом стопы) толчкам. Амплитуды этих вершин превышают массу человека и достигают 1,1—1.25Р (Р — масса человека).


Рис. 15.18. Перемещение общего центра тяжести (ОЦТ) тела при обычной
ходьбе (а). Графики межзвенных углов и опорных реакций при ходьбе
в норме: ТБС, КС, ГСС, ПФС — соответственно, тазобедренный, коленный,
голеностопный, плюснефаланговый суставы; Rz, Ry — вертикальная
и продольная компоненты опорной реакции (б)

Продольная составляющая главного вектора сил реакции опор имеет тоже две вершины разных знаков: первая, соответствующая переднему толчку, направлена вперед; вторая, соответствующая заднему толчку, направлена назад. Так оно и должно быть — отталкиваясь опорной ногой, человек устремляет все тело вперед. Максимумы продольной составляющей главного вектора опорной реакции достигает 0,25Р.
Есть еще одна составляющая главного вектора опорной реакции — поперечная. Она возникает при переступании с одной ноги на другую и ее максимум достигает 8—10% от массы человека.
Временная структура шага. Локомоции человека — процесс периодический, в котором через приблизительно равные промежутки времени повторяются сходные положения тела. Наименьшее время, прошедшее от данного положения до его повторения, является временем цикла. При ходьбе и беге время цикла называют по числу сделанных шагов «временем двойного шага». Каждая нога в своем циклическом движении находится либо на опоре, либо переносится на новое место опоры (рис. 15.19).
При беге момент опоры меньше момента переноса; наблюдается период свободного полета над опорой (см. рис. 15.19).


Рис. 15.19. Кинограммы ходьбы (а) и бега (б) на протяжении одиночного шага
и диаграммы времени двойного шага (по Е. Muybriage, 1887; Д.А. Семенову, 1939).
а — начало, е — конец опоры ноги, а и е — левая, а'е' — правая нога, ае — время опоры левой ноги, а'е' — время опоры правой ноги; вверху ае' и а'е" — время двойных опор при ходьбе, внизу е'а и еа' — время полета при беге. Непрерывная линия — опора, штриховая — перенос ноги

Внешние силы и силы реакции опоры

На тело человека, идущего или бегущего по поверхности Земли, действуют извне аэродинамические силы сопротивления атмосферы, силы реакции опоры.
Аэродинамические силы распределены по поверхности тела и возрастают приблизительно пропорционально площади фронтальной проекции поверхности тела и квадрату скорости движения.
Одной из наиболее существенных сил является сила реакции опорной поверхности, воздействующая на стопы человека. В соответствии с кинетостатическим принципом Д'Аламбера, эти силы равны и противоположны силам аэродинамического сопротивления, весу частей тела и силам инерции, появляющимся в теле вследствие изменения скоростей движения его частей. Поэтому величина опорных реакций может служить своеобразным индикатором, показывающим одновременное действие всех сил на организм при локомоции.
В течение опорного времени тело человека получает необходимый импульс, являющийся результатом активного действия мускулатуры.
Опорные реакции неравномерно распределены на некоторой сравнительно небольшой площади контакта между стопой и поверхностью опоры. Распределение изменяется в течение времени опоры: вначале давление создается на пятку, затем при постановке всей стопы на опору оно возникает в области плюсневых костей (см. рис. 15.19) и здесь в момент отталкивания от опоры давление достигает максимальной величины. Местоположение максимума давления на стопу изменяется при изменении темпа локомоции, вида локомоции (бег, прыжки, ходьба и пр.). Наиболее часто этот максимум располагается посредине стопы в районе головок плюсневых костей (см. рис. 15.19).
По правилам механики силовое взаимодействие между стопой и опорой может быть представлено одним равнодействующим вектором силы и одним равнодействующим вектором момента сил (см. рис. 15.19). При измерениях с помощью динамометрических платформ, установленных на одном уровне с опорной поверхностью, регистрируются шесть эквивалентных компонент этих двух векторов. Из них три компоненты являются проекциями вектора равнодействующей силы: вертикальная сила — это проекция на нормаль к поверхности платформы (совпадающая с гравитационной вертикалью),
продольная и боковая силы — проекции, расположенные в горизонтальной плоскости, соответственно, по направлению движения и перпендикулярно направлению движения тела (рис. 15.20). Остальные три компоненты — это проекции равнодействующего вектора момента сил на те же направления. Так как продольная и боковая компоненты момента сил зависят только от величины вертикальной силы и от значения координат предполагаемой точки приложения этой силы на плоскости динамометрической платформы, то, приравнивая указанные компоненты момента нулю, находят уравнение для вычисления двух координат точки приложения вертикальной силы.
При ходьбе графики компонент опорной реакции имеют два максимума (рис. 15.21). Первый максимум удерживает тело от падения вперед и возникает на опоре приблизительно в конце отталкивания с носка противоположной ноги. Сила реакции опоры приложена к пятке тормозящей ноги и направлена вверх-назад и слегка внутрь стопы. Момент сил во время опоры на пятку сравнительно невелик, а направление его действия выражено нечетко. Второй максимум на графиках компонент опорных реакций, названный задним толчком, возникает в конце опорной фазы ноги приблизительно перед началом перенесения опоры на противоположную ногу. При заднем толчке реакция опоры приложена в области плюснефаланговых суставов и направлена вверх-вперед и слегка внутрь стопы. Преодолевая инерцию тела и вес, эта сила разгоняет тело в направлении движения, а также способствует боковому движению в сторону противоположной ноги, пятка которой ставится на опору. Между главными максимумами находится пауза в изменениях величины опорной реакции. В это время стопа полностью стоит на опоре и в некоторый момент времени, названный моментом вертикали, тело находится над стоящей стопой, а переносная нога проходит рядом с опорой. Сила реакции опоры приложена вблизи середины стопы и направлена вертикально вверх. Момент сил реакции опоры препятствует развороту стопы носком наружу.
Отмечены небольшие величины боковой силы и момента сил. Это связано с тем, что локомоции осуществляются преимущественно в сагиттальной плоскости, а небольшие боковые силы возникают из-за стремления тела компенсировать небольшие отклонения от сагиттального направления.




Рис. 15.20. Реактивные силы и момент сил, действующие на правую стопу человека. Направление действия, соотношение между силами и положением точки их приложения соответствуют середине шага на рис. 15.21


Рис. 15.21. Изменение опорной реакции во время одиночного шага при ходьбе (по H.D. Eberhart, V. Inman, 1951; H.D. Eberhartetal, 1954)

Вертикальная и продольная силы опорной реакции, а также некоторые кинематические характеристики, зарегистрированные современными способами тензометрирования и осциллографирования, показаны на рис. 15.21 и рис. 15.22.
Движения общего центра тяжести (ОЦТ) тела и перемещение тела в целом. Компоненты силы опорной реакции связаны с движением ОЦТ при локомоциях. Если пренебречь незначительным аэродинамическим сопротивлением, то из принципа Д'Аламбера следует, что компоненты Fni и Fлi. векторов равнодействующих сил опорной реакции на стопах правой и левой ног зависят от ускорения Wi центра тяжести тела следующим образом: mWi = Fni+Fл - Gi(i= 1. 2, 3), где т — масса и G — вес тела.
Из этой зависимости могут быть выведены, в частности, некоторые общие свойства вертикальной силы при локомоциях. После однократного интегрирования по времени одиночного шага получим уравнение для проекции импульсов сил на гравитационную вертикаль: где v(1) и v(2) — вертикальная скорость общего центра тяжести (ОЦТ) тела, соответственно в начале t(1) и в конце t(2) времени одиночного шага; Fn3(t) и Fл3(t) — вертикальные силы со стороны правой и левой ноги в момент времени t.






Рис. 15.22. Гониограммы тазобедренного (а), коленного (б), голеностопного (в) и плюснефалангового (г) суставов ног; динамограммы (д) вертикальной (7) и продольной (2) сил реакции опоры; перемещение точки приложения равнодействующих сил в сагитальной плоскости (е); временная структура ходьбы (ж) (по В.А. Богданову, B.C. Гурфинкель, 1976)
Сплошной линией показаны графики для правой ноги, пунктирной — для левой. Углы в суставах приняты равными нулю в положении стоя и становятся положительными, когда дистальное звено тела перемещается (относительно проксимального) вперед по направлению ходьбы. Темп — 110 шагов в 1 мин, длина шага 0,83 м, скорость ходьбы 5,5 км/час. Вес испытуемого 60 кг. Длина ноги от тазобедренного сустава до опорной поверхности в положении стоя 0,86 м
Так как в одиночном шаге v(2) равна v(l) (с точностью до вариаций времени шага или скорости центра тяжести), то можно записать:


Отмечено, что за одиночный шаг среднее по времени значение вертикальных сил равно весу тела и это физически очевидно, так как иначе тело опускалось бы или поднималось. Точно так же выявлено, что средние значения продольных и боковых сил, а также момента сил реакции опоры приблизительно равны нулю.
Если учесть одновершинный, близкий к треугольнику, характер изменения вертикальной силы при беге и наличие фазы полета, то на основании данных формул можно получить следующее ориентировочное правило для оценки величины вертикальной силы при локомоциях человека: при ходьбе F3 < 2G, при беге F3 > 2G. Двойное интегрирование исходной зависимости для действующих сил по времени дает точные значения величин перемещения общего центра тяжести тела в пространстве. Эти исследования были выполнены при ходьбе (G.Demeny, 1887; Н. Elftman, 1938; G.A. Саvagna, R. Margaria, 1966; V. Ihman, 1966) и беге (W.O. Fenn, 1930; Н. Elftman, 1940 и др.).
Исследования многих авторов показывают, что центр тяжести (ЦТ) перемещается подобно шарику в желобе с полуэллиптическим сечением, занимая наивысшее положение на правой или левой стенке желоба в момент вертикали и наинизшее на дне желоба — во время двойной опоры. Кривая перемещения ЦТ напоминает синусоиду, причем ее амплитуда составляет от 4 до 6 см.
При беге ЦТ перемещается как бы по стенке перевернутого желоба и занимает свое самое низкое положение во время опоры и самое высокое положение в середине свободного полета тела (рис. 15.23). На проекции сбоку кривая перемещений ЦТ, так же как и при ходьбе, напоминает синусоиду. Однако ее амплитуда, как следует из ориентировочного правила для величин опорных реакций при локомоциях, больше, чем при ходьбе, и составляет приблизительно 10—12 см (Д.А. Семенов, 1939; Н.А. Бернштейн и др., 1940; J. Saunders et al. 1953).



Рис. 15.23. Перемещение общего центра тяжести (ОЦТ) тела при беге (а).
Цикл бега (б)

Следует отметить, что исследования движений ОЦТ тела иногда выявляют небольшую асимметрию ходьбы у здоровых людей, эта асимметрия резко возрастает у больных (J. Gersten et al, 1969), и ее регистрация вместе с наблюдением других кинематических нарушений может служить диагностическим целям (М. Murray, 1967; М.П. Полян, А.С. Витензон, 1969; и др.).
Периодичность траектории движения ОЦТ тела характеризуется не только временем цикла, но и расстоянием, на которое ЦТ сместится в пространстве за время локомоторного цикла, и, в частности, за время двойного шага.
Ихнографическим методом исследования установлено, что следы стоп при ходьбе располагаются на следовой дорожке иначе, чем при беге (Д.А. Семенов, 1939; D.P. Roche, 1972 и др.). Во время нормальной ходьбы стопа ставится на опору с пятки, но при беге такая постановка наблюдается только когда скорость невелика, это можно увидеть при беге пожилого человека. При быстром беге человек обычно опирается (отталкивается от грунта) пальцами стопы (см. рис. 15.23). Следы при беге лежат (расположены) ближе к средней линии, а разворот стоп, в отличие от ходьбы, практически отсутствует.
При ходьбе длина шага зависит от многих причин, одной из существенных является длина ног (или рост человека), подвижность (амплитуда) в тазобедренном и голеностопном суставах и т. д. Широкая постановка ног и сильный разворот носков укорачивают длину шага (Д.А. Семенов, 1939). Длина одиночного шага изменяется приблизительно от 0,5 до 1 м и при ходьбе в удобном темпе состав-ляетО,7—0,8 м (RDrillis, 1951; М.Р. Murray et al., 1964; К. Chatinier et al, 1970 и др.). С увеличением темпа ходьбы длина шага сначала возрастает (приблизительно до 0,9 м при темпе 150 шагов в минуту), а затем несколько уменьшается (Д.А. Семенов, 1939).
Исследования (D. Grieve, 1968; М. Milner, A. Quanbury, 1970 и др.) показали, что между частотой и длиной шага при ходьбе существует прямая зависимость.
При беге с ростом темпа длина шага увеличивается незначительно: в среднем от 2 до 2,2 м у мужчин и от 1,7 до 1,9 м у женщин (Д.А. Семенов, 1939).
Естественной зависимостью между длиной L одиночного шага, темпом п и средней скоростью v поступательного перемещения человека является формула v = Ln.
Средняя скорость, с которой в большинстве случаев передвигается человек, находится в пределах 1,3—1,6 м/с (R. Drillis, 1951; К. Chatinier et al. 1970); ее величина близка к скорости наиболее экономной ходьбы, устанавливаемой в результате анализа энерготрат организма. Физические возможности человека позволяют ему достигать при беге максимальной скорости около 10—12 м/с.

Биомеханика (биодинамика) бега

Бег — способ передвижения, при котором фаза опоры одной ногой чередуется с безопорной фазой полета, когда обе ноги находятся в воздухе (рис. 15.19, б; 15.23).

Временные фазы бега (А)

Кинематографическим методом выявлены фазы бега, или цикл движений, начинающийся касанием одной из ног земли и продолжающийся до тех пор, пока эта же нога вновь не коснется земли (см. рис. 15.23). Каждый цикл включает фазу опоры на одну ногу и фазу маха (т. е. возвращение ноги вперед), когда тело не опирается на эту ногу.
На рис. 15.23, б показан полный двигательный цикл. Он начинается в момент отталкивания правой ногой (А) и заканчивается в положении (Д), когда левая нога снова покидает землю. Момент постановки и отталкивания используются для выделения различных фаз бегового цикла.
При умеренных скоростях бега мах ногой длится примерно втрое дольше, чем опорный период (С. J. Dillman, 1970; D. Slocum, S.L. James, 1968). В течение фазы возвращения вперед имеется два периода, когда тело находится в воздухе: один — непосредственно после отрыва данной конечности, и второй — следующий за отрывом от земли противоположной ноги.
Опорный период (Б). Период опоры (от Б до В), при котором тело продолжает двигаться вперед. В последней стадии фазы опоры (В) тело снова выталкивается вперед. Второй безопорный период заканчивается, когда правая нога касается земли (Г) и затем тело поворачивается относительно опорной ноги до тех пор, пока она не отталкивается от земли, давая начало новому циклу бега.
От скорости бега зависит, какая часть ступни первой касается земли. Так, кинематографический анализ бега показывает, что при малых скоростях нога ставится на опору с пятки или на всю ступню, а при более высоких скоростях опора начинается с латеральной стороны ступни.
Движение в суставах опорной конечности, определяемых кинематографическим методом свидетельствуют, что немедленно после контакта ступни с землей в течение короткого промежутка времени в коленном суставе продолжается сгибание, а в голеностопном происходит тыльное сгибание. Когда центр тяжести (ЦТ) обгоняет опорную ногу и опорное бедро наклоняется вперед от вертикали, голеностопный сустав сгибается, а в коленном и тазобедренном суставах происходит разгибание, в результате чего ЦТ продвигается в направлении вверх и вперед.
Отмечено (D.B. Slocum, S.L. James, 1968), что в опорной фазе точкой опоры рычажной системы нижней конечности является поясничный отдел позвоночника.
Период опоры при увеличении скорости бега значительно уменьшается. В опорном периоде выделяют фазы амортизации и отталкивания. В фазе отталкивания суставы опорной ноги разгибаются. При беге выявлены вертикальные колебания тела, которые носят волнообразный характер (по движениям головы, таза, центра тяжести).

<< Предыдущая

стр. 25
(из 46 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>