<< Предыдущая

стр. 23
(из 45 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

клиновидных костей и кубовидной кости
Проксимальная фаланга большого пальца стопы, сесамовидная кость
Сгибает большой палец стопы
— » —
Мышца, приводящая большой палец стопы (m. adductor hallucis)-
Кубовидная кость, латеральная клиновидная кость, основания II— IV плюсневых костей (косая головка). Капсулы III — V плюснефаланговых суставов (попе речная головка)
Основание проксимальной фаланги большого пальца стопы, латеральная сесамовидная кость
Приводит и сгибает большой палец стопы, укрепляет поперечный свод стопы (поперечная головка)
Латеральный подошвенный нерв
Латеральная группа




Мышца, отводящая мизинец стопы (m. abductordigiti minimi)
Пяточная кость, V плюсневая кость
Проксимальная фаланга мизинца стопы
Отводит и сгибает проксимальную фалангу мизинца стопы
Латеральный подошвенный нерв
Короткий сгибатель мизинца стопы (m. flexor digiti minimi brevis)
V плюсневая кость
Основание проксимальной фаланги мизинца стопы
Сгибает мизинец стопы
— » —

Окончание табл. 13.2
Название
Начало
Прикрепление
Функция
Иннервация
Мышцы срединного возвышения (средняя группа)




Короткий сгибатель пальцев (m. flexor digitorum brevis)
Подошвенная поверхность бугра пяточной кости, подошвенный апоневроз
Средние фаланги II— V пальцев
Сгибает II— V пальцы, укрепляет продольные своды стопы
Медиальный подошвенный нерв
Квадратная мышца подошвы (m. quadratus plantae)
Подошвенная поверхность пяточной кости -
Латеральные край сухожилий длинного сгибателя пальцев
Сгибает пальцы стопы
Латеральный подошвенный нерв
Червеобразные (4) мышцы (mm. lumbricales)
Сухожилия длинного сгибателя пальцев
Медиальный край проксимальных фаланг и тыльный апоневроз II — V пальцев
Сгибают проксимальные и разгибают средние фаланги пальцев стопы
Медиальный и латеральный подошвенные нервы
Межкостные подошвенные (3) и тыльные (4) мышцы(mm. interossei plantares, dorsales)
Медиальная поверхность III — V плюсневых костей (подошвенные), обращенные друг к другу поверхности плюсневых костей (тыльные)
Основания проксимальных фаланг соответствующих пальцев
Приводят III— V пальцы к II, сгибают проксимальные фаланги (подошвенные), отводят II — IV пальцы и приводят II палец (1-я мышца), сгибают проксимальные фаланги (тыльные)
Латеральный подошвенный нерв
Мышечные ткани характеризуются тем, что элементы их способны к сокращению.
Форма мышц весьма разнообразна (рис. 13.3). В зависимости от расположения мышц, их формы, направления мышечных волокон, отношения к суставам выделяют поверхностные и глубокие, медиальные и латеральные, наружные и внутренние мышцы. Форма мышц связана с их функцией. Различаются мышцы длинные, широкие и короткие; последние встречаются в большом количестве в глубоких слоях спины между отдельными позвонками, а также между ребрами; их размер в длину лишь немногим больше их поперечного сечения. Широкие мускулы располагаются преимущественно на туловище (особенно они развиты на груди, животе, в поверхностных слоях спины); они имеют вид пластов. Длинных мышц, особенно веретенообразной формы, больше всего на конечностях.


Рис. 13.3. Формы мышц:
1 — веретенообразная; 2 — двуглавая; 3 — широкая; 4 — двубрюшная; 5 — прямая (лентовидная); 6 — одноперистая; 7 — двуперистая

Мышечные пучки формируют брюшко, переходящее в сухожильную часть. Проксимальный отдел мышцы — ее головки — начинается от одной кости, дистальный конец — сухожилие (хвост) — прикрепляется к другой кости. Начало мышцы находится проксимальнее, чем точка ее прикрепления, которая располагается дистальнее. Сухожилия различных мышц отличаются между собой. Так, мышцы конечностей имеют узкие и длинные сухожилия. Широкое и плоское сухожилие — сухожильное растяжение, или апоневроз, характерно для мышц, участвующих в формировании стенок полостей тела. Брюшко некоторых мышц разделено промежуточным сухожилием, например, двубрюшная мышца. Если на протяжении мышцы имеется несколько промежуточных сухожилий, то их называют сухожильными перемычками. Сухожилие мало растяжимо, обладает значительной прочностью и выдерживает огромные нагрузки. Так, например, сухожилие четырехглавой мышцы бедра способно выдерживать растяжение силой в 600 кг, сухожилие трехглавой мышцы голени (пяточное сухожилие) — 400 кг. Это достигается благодаря строению плотной оформленной соединительной ткани, из которой образованы сухожилия. Сухожилия состоят из параллельных пучков коллагеновых волокон, между которыми расположены фиброциты и небольшое количество фибробластов. Сухожилие снаружи покрыто перитендинием — футляром из плотной волокнистой соединительной ткани. В соединительнотканных прослойках проходят сосуды и нервы.
Сухожилие в большинстве случаев имеется на обоих концах мышцы, но нередко у мускула (чаще у начала) наблюдается непосредственное присоединение (к кости или другому органу) мышечных волокон — так называемое мясистое начало. Иногда начало (или прикрепление) мускула неоднородно: частью сухожильное, частью мышечное.
Как правило, поперечнополосатые мышцы соединяют части скелета, обладающие известной подвижностью. Сокращаясь, мускул сближает кости, причем обыкновенно одна из них не меняет своего положения и потому место, где начинается мускул, получило название укрепленной точки, здесь же лежит начало мышцы. На другой кости, приводимой сокращением данной мышцы в движение, располагается подвижная точка; тут находится прикрепление мышцы. В общем у мышц туловища начало расположено ближе к срединной плоскости, прикрепление лежит дальше от нее, а у мышц конечностей начало находится проксимально, прикрепление — дистально(рис. 13.4, рис. 13.5).

Рис. 13.4. Наиболее сильно сокращающиеся мышцы (по В. Янде, 1970): а — вид сзади: 1 —- мышца, поднимающая лопатку; 2 — трапециевидная мышца; 3 — мышца, разгибатель позвоночника; 4 — квадратная мышца спины; 5 — полусухожильная мышца; 6 — двуглавая мышца бедра; 7 — икроножная мышца; 8 — камбаловидная мышца, б — вид спереди: 1 — большая грудная мышца; 2 — сгибатель руки и пальца; 3 — подвздошно-поясничная мышца; 4 — приводящие мышцы; 5 — прямая мышца бедра

Рис. 13.5. Схема действия мышц на костные рычаги:
1 — действующая мышца (двуглавая); 2 — вращательное действие; 3 — сгибание в суставе; 4 — разгибание в суставе; 5 — сесамовидная кость; 6 — распределение силы при наличии сесамовидной кости; 7— сгибатели руки (синергисты): а — двуглавая мышца; б— сгибатель (плечелучевая мышца); в — мышца лучевой сгибатель; 8 — лопатка; 9 — плечевая кость; 10 — лучевая кость; 11 — локтевая кость; 12 — разгибатель (антагонист), трехглавая мышца плеча
Строение мышц

Мышечные волокна, параллельные друг друга, связаны между собой рыхлой соединительной тканью и образуют сначала так называемый первичный пучок (или пучок первого порядка). Несколько таких первичных пучков соединяются, в свою очередь, образуя вторичный пучок и т. д. Последние соединяются в более крупные пучки, из которых уже составляется мускул. Пучки всех категорий связываются между собой прослойками рыхлой соединительной ткани (эндомизий). Такого же строения тонкая оболочка, перимизий, покрывает весь мускул снаружи. Толщина мышечных пучков зависит от числа содержащихся в них волокон. Мышца соединяется с костью сухожилием, которое тесно связано с эндомизием и сарколеммой и состоит из плотной волокнистой соединительной ткани; пучки последней, располагаясь параллельно, объединены очень тонкими прослойками рыхлой клетчатки, где проходят многочисленные сосуды.
Мускулы — органы с весьма интенсивным обменом веществ, они очень богаты сосудами и нервами. Чаще один и тот же мускул получает кровь из нескольких артерий (каждая сопровождается двумя венами), которые, разветвляясь в ткани мускула, проходят по прослойкам эндомизия и анастомозируют друг с другом, образуя петли, вытянутые по длине мышечных пучков. Мускулы снабжаются чувствительными и двигательными нервами; последние своими окончаниями (двигательные бляшки) соединяются с сократительным веществом мускульных волокон. Окончания чувствительных нервов (нервномышечные веретена) имеются в мышечных элементах и в ткани сухожилий.
Поперечнополосатые мышцы теснейшим образом (анатомически и физиологически) связаны со скелетом, образуя вместе с ним систему органов опоры и движения.
Механическое действие мышц. Механическое действие мышцы (мышц) проявляется в сокращении. Сокращаясь, мышца становится короче и толще, сближая точки прикрепления, развивая при этом силу. Редко мышца сокращается одна, даже простые движения различных частей тела обычно обусловлены работой нескольких мышц. Часто мышца соединяет смежные кости, образующие одно сочленение — сустав.
Мышцы — это «машины», преобразующие химическую энергию непосредственно в механическую (работу) и в теплоту. Деятельность их, в частности, механизм укорочения и генерирования силы, убедительно доказан на молекулярном уровне с использованием физических и химических законов.
Механика мышечного сокращения. Механическому сокращению мышцы предшествует ее электрическое возбуждение, вызываемое разрядом двигательных нейронов в области нервно-мышечного соединения (двигательной концевой пластинки), т. е. в месте контакта нерва и мышцы. Здесь высвобождается медиатор ацетилхолин, который взаимодействует с постсинаптической мембраной и вызывает электрическое возбуждение мышцы — потенциал действия. Под влиянием потенциала действия высвобождается кальций, запускающий механическое сокращение.
Реакция мышцы на раздражение. На одиночный стимул мышца отвечает одиночным сокращением. Раздражение, наносимое на мышцу, характеризуется следующими параметрами: 1) интенсивностью (В или мВ), 2) длительностью (с или мс), 3) частотой (имп/с). Длительность единичного мышечного сокращения составляет примерно 0,1 с.
Электрический ответ мышцы на раздражение (потенциал действия) характеризуется периодом рефлекторности, когда мышца не отвечает на раздражение; в механическом же сокращении скелетной мышцы такого периода нет. Поэтому если на мышцу наносить повторное раздражение в тот момент, когда она еще не полностью расслабилась после предшествующего сокращения, можно наблюдать усилие сокращения, или суммацию. Напряжение, или усилие, развиваемое при суммации, больше, чем при одиночном сокращении.
Молекулярный механизм сокращения. Один-грамм ткани скелетной мышцы содержит примерно 100 мг «сократительных белков» — актина (молекулярная масса 42 000) и миозина (молекулярная масса 50 000). Механизм их взаимодействия во время акта мышечного сокращения объясняет теория скользящих нитей, разработанная X. Хаксли и Дж. Хансон (1954).
Теория скользящих нитей. Сократительные белки актин и миозин образуют в миофибрилах тонкие и толстые миофиламенты. Они располагаются параллельно друг другу внутри мышечной клетки (рис. 13.6).


Рис. 13.6. Схема строения миофибриллы:
а — продольный срез; А — анизотропный диск; И — изотропный диск; Т — телофрагма; М — мезофрагма; Н — полоска Н; 1 — тонкие (актиновые нити); 2 — толстые (миозиновые) нити; б — взаиморасположение нитей актина и миозина на поперечном срезе миофибриллы в области анизотропного диска; в — расположение нитей актина на поперечном срезе миофибриллы в области изотропного диска

Миофибриллы представляют собой сократимые пучки «нитей» (филаментов) диаметром около 1 мкм. Перегородки, называемые Z-пластинками, разделяют их на несколько компартментов — саркомеров — длиной примерно по 2,5 мкм.
Мышца сокращается в результате укорочения множества последовательно соединенных саркомеров в миофибрилах. Сравнивая структуры саркомера в двух различных функциональных состояниях (рис. 13.7), можно видеть изменения поперечной исчерченности и взаиморасположения нитей во время сокращения: тонкие актиновые филаменты скользят вдоль толстых миозиновых, двигаясь между ними к середине их пучка и саркомера.

Рис. 13.7. Схема, показывающая движение нитей актина между нитями миозина при расслаблении (а) и сокращении (б) миофибриллы
(обозначения те же, что на рис. 13.6)


Рис. 13.8 иллюстрирует основное положение теории скользящих нитей — во время сокращения мышцы сами актиновые и миозиновые нити не укорачиваются.
Длина нитей не меняется и при растяжении мышцы. Тонкие филаменты попросту вытягиваются из промежутков между толстыми нитями, так что степень перекрывания их пучков уменьшается.
Мышечное сокращение. У человека существует три вида мышц: поперечнополосатые мышцы скелета, поперечнополосатые мышцы сердца и гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи. Все они различаются по строению и физиологическим свойствам.



Рис. 13.8. Ультраструктура скелетного мышечного волокна

Функции и свойства поперечнополосатых мышц. Поперечнополосатые мышцы являются активной частью ОДА, включающего, кроме них кости, связки и сухожилия. В результате сократительной деятельности поперечнополосатых мышц, происходящей под влиянием импульсов, приходящих из ЦНС, возможны: 1) передвижение организма в пространстве; 2) перемещение частей тела относительно друг друга; 3) поддержание позы. Кроме того, одним из результатов мышечного сокращения является выработка тепла, так как при работе мышц освобождается большое его количество.
Каждое мышечное волокно обладает следующими тремя физиологическими свойствами: 1) возбудимостью, т. е. способностью отвечать на действие раздражителя генерацией потенциала действия; 2) способностью проводить волну возбуждения вдоль всего волокна в обе стороны от точки раздражения; 3) сократимостью, т. е. способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуждении.
Возбудимость и способность к проведению потенциала действия является функциями поверхностной клеточной мембраны — сарколеммы — мышечного волокна, а сократимость — миофибрилл, расположенных в его саркоплазме.
Изотоническое и изометрическое сокращение. Распространение потенциала действия по мышечному волокну активизирует его сократительный аппарат, вследствие чего волокно сокращается. В зависимости от условий, в которых происходит сокращение, различают два его типа: изотоническое и изометрическое (рис. 13.9).

Рис. 13.9. Виды мышечного сокращения

Изотоническим называется такое сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным. Примером изотонического сокращения является свободное поднятие мышцей груза, который обусловливает ее постепенное напряжение.
Изометрическим называется такое сокращение, при котором мышца укоротиться не может, например, если оба ее конца неподвижно закреплены. В этом случае длина мышечных волокон остается неизменной, но напряжение их возрастает.
Естественные сокращения мышц в организме никогда не бывают чисто изотоническими или чисто изометрическими, так как мышцы, поднимая груз (например, сгибая конечность в суставе), укорачиваются и вместе с тем меняют свое напряжение.
При совершении работы по перемещению груза мышца обычно сокращается сначала изометрически, затем изотонически. Максимальный коэффициент полезного действия при изотонических сокращениях равен приблизительно 25%. Мышцы-сгибатели типа двуглавой мышцы плеча сокращаются изотонически, т. е. укорачиваются, а четырехглавая мышца бедра в позе стоя напрягается и сокращается в изометрическом режиме.
Возбудимость и возбуждение скелетных мышечных волокон. Поперечнополосатая мышца состоит из множества функциональных единиц — мышечных волокон, или мышечных клеток.
В скелетной мышце различают два вида мышечных волокон: интрафузальные и экстрафузальные. Интрафузальные, по мнению С. Шеррингтона, — специализированные мышцы нервно-мышечных веретен, являющихся мощным рецепторным полем мышцы. Экстрафузальные создают силу, необходимую для движения и обеспечения позы (рис. 13.10).
Интрафузальные мышечные волокна гораздо меньше по объему, чем экстрафузальные.
Возбудимость различных скелетных мышечных волокон значительно варьирует. Она больше в так называемых быстрых мышечных волокнах и меньше в медленных.
В условиях естественной деятельности организма существует некоторая особенность, связанная с иннервацией скелетной мышцы двигательным нервом. Каждое моторное нервное волокно, являющееся отростком двигательной клетки передних рогов спинного мозга, в мышце ветвится и иннервирует не одно, а целую группу мышечных волокон. Такая группа получила название моторной единицы. Количество мышечных волокон, входящих в состав моторной единицы в разных мышцах человека варьирует в очень широких пределах. Так, наименьшее число волокон содержится в моторных единицах тех мышц, которые обеспечивают осуществление очень быстрых и точных движений. К таковым относятся мышцы глазного яблока, в которых моторные единицы состоят, из 3—6 мышечных волокон, и мышцы пальцев рук, в которых одно нервное волокно иннервирует 10—25 мышечных волокон. В мышцах туловища и конечностей, от которых зависит осуществление относительно медленных движений, и которые не нуждаются в столь точном контроле, как мышцы пальцев, моторные единицы состоят из 500 и более мышечных волокон. Моторные единицы икроножной мышцы содержат около 2000 волокон.


Рис. 13.10. Мышечное веретено и его иннервация

Вследствие того, что скорость распространения возбуждения в нервных волокнах, иннервирующих скелетные мышцы, очень велика, мышечные волокна, составляющие моторную единицу, приходят в состояние возбуждения практически одновременно.
В скелетных мышцах человека различают быстрые и медленные моторные единицы, состоящие соответственно из быстрых и медленных мышечных волокон. Длительность потенциала действия в медленных волокнах примерно в 2 раза больше, чем в быстрых, продолжительность волны сокращения — в 5 раз больше, а скорость ее проведения приблизительно в 2 раза меньше.
Скелетные мышцы в большинстве случаев являются смешанными: они состоят как из быстрых, так и из медленных моторных единиц. Благодаря этому нервные центры могут использовать одну и ту же мышцу как для осуществления быстрых, фазных движений, так и для поддержания тонического напряжения. Переход от одного режима деятельности к другому осуществляется путем последовательного включения в работу то одних, то других моторных единиц.
В отличие от мышечных волокон каждой моторной единицы, синхронно, т. е. одновременно, возбуждающихся в ответ на приходящий импульс, мышечные волокна различных моторных единиц мышцы, как правило, работают асинхронно. Объясняется это тем, что моторные единицы иннервируются различными двигательными нейронами, которые посылают импульсы с разной частотой и разновременно. Несмотря на неодновременность начала и конца сокращения различных моторных единиц, суммарное сокращение мышцы в целом имеет в условиях нормальной деятельности слитный характер, даже в том случае, когда каждая из моторных единиц работает в медленном ритме (например, 5 сокращений в секунду).
Таким образом, при асинхронной деятельности моторных единиц, обусловленной асинхронной работой соответствующих нейронов спинного мозга, все движения нашего тела имеют плавный характер уже при малой частоте двигательной импульсации. Асинхронная деятельность моторных единиц не позволяет различать электрическую активность каждой из них при отведении потенциалов от целой мышцы: неодновременно возникающие пики потенциалов действия алгебраически суммируются на электродах, вследствие чего возникает сложная картина, по которой можно лишь косвенно судить об электрической активности отдельных мышечных волокон.
В покое моторные единицы мышц конечностей человека обнаруживают очень редкие разряды потенциалов действия. Это обусловливает тонус мышц.
При небольшом напряжении появляются разряды с частотой 5—10 в секунду. Повышение напряжения увеличивает частоту следования потенциалов действия до 20—50 в секунду. Лишь при максимальных мышечных усилиях удается зарегистрировать частоту разрядов, превышающую 50 в секунду.
Сила мышечного сокращения зависит от числа моторных единиц, вовлекаемых одновременно в реакцию и от частоты возбуждения каждой из них.
У человека тонус мышц в известных пределах может регулироваться произвольно — по желанию можно почти полностью расслабить мышцы или несколько напрячь их, не совершая, однако, при этом движения.
Следует отметить, что в осуществлении тонуса скелетных мышц особую роль играют медленные и тонические моторные единицы. Они отличаются малой скоростью процессов укорочения и расслабления, и поэтому даже редкий ритм возбуждения достаточен для длительного удержания мышечных волокон в укороченном состоянии.
В покое, вне работы, мышцы не являются полностью расслабленными, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень упругости мышц.

Таблица 13.3

Строение, локализацияи общие свойства быстрых и медленных мышечных волокон




Тонус скелетных мышц связан с поступлением к мышце редких нервных импульсов, возбуждающих попеременно различные мышечные волокна. Эти импульсы возникают в мотонейронах спинного мозга, активность которых в свою очередь поддерживается и регулируется импульсами, исходящими как из вышележащих центров, так и с периферии от проприорецепторов («мышечных веретен»), находящихся в самих мышцах.
Тонус скелетных мышц имеет рефлекторную природу.
Типы скелетных мышечных волокон.Выделяют два типа скелетных мышечных волокон, каждый из которых имеет свои физиологические особенности. Это медленные (тонические) и быстрые (фазические) волокна. Их строение, локализация и общие свойства указаны в табл.13.3. Благодаря волокнам этих двух типов организм способен передвигаться и поддерживать позу. Быстрые волокна позволяют мышце сокращаться с высокой скоростью.
У человека все мышцы тела состоят из волокон двух типов одновременно, но обычно один из них доминирует. Это имеет физиологическое значение, поскольку тонические мышцы способны к медленному и длительному сокращению и их соответственно больше в мышцах-разгибателях, тогда как в сгибателях, предназначенных для быстрых реакций, преобладают фазические волокна.
Быстрые и медленные мышцы. Скорость сокращения мышц различна в зависимости от их функции. Так, икроножная мышца сокращается быстрее, чем камбаловидная, отвечающая за осуществление медленных реакций, а глазная мышца — еще быстрее. Как правило, в быстрых мышечных волокнах более развит саркоплазматический ретикулум, что способствует быстрому выбросу кальция, и они менее богато васкуляризированны. Их называют «белыми» мышечными волокнами. Медленные мышцы построены из более мелких волокон. Такие мышцы часто называют «красными» из-за красноватой окраски, связанной с высоким содержанием миоглобина.

Особенности скелетных мышц
Поскольку мышцы способны развивать силу только при укорочении (т. е. тянуть, но не толкать), ясно, что для того, чтобы сместить кость, а затем вернуть ее в прежнее положение, необходимы, по меньшей мере, две мышцы или две группы мышц. Пара мышц, действующих таким образом, называются антагонистами. В табл. 13.4 приведена классификация мышц по типу производимых ими движений. Очень редко в движении участвует лишь одна пара мышц-антагонистов. Обычно каждое отдельное движение обеспечивается группами мышц, называемых синергистами.

Таблица 13.4
Типы движений, производимых парами мышц-антагонистов
Классификация мышц
Вид производимого движения
Сгибатель
Сгибает конечность, притягивая два скелетных элемента друг к другу
Разгибатель
Распрямляет конечность, оттягивая два скелетных элемента друг от друга
Приводящая мышца
Тянет конечность по направлению к продольной оси тела
Отводящая мышца
Отводит конечность от продольной оси тела
Протрактор
Тянет дистальный отдел конечности вперед
Ретрактор
Оттягивает дистальный отдел конечности назад
Ротатор
Поворачивает конечность целиком или ее часть в одном из суставов

Работа мышц

Величина сокращения (степень укорочения) мышцы при данной силе раздражения зависит как от ее морфологических свойств, так и от физиологического состояния. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие. Умеренное растяжение мышцы увеличивает ее сократительный эффект; при сильном растяжении сокращение мышцы ослабляется. Если в результате длительной работы развивается утомление мышцы, то величина ее сокращения падает.
Для измерения силы мышцы определяют либо максимальный груз, который она в состоянии поднять, либо максимальное напряжение, которое она может развить в условиях изометрического сокращения.
Одиночное мышечное волокно способно развивать напряжение, достигающее 100—200 мг. Учитывая, что общее число мышечных волокон в теле человека равно приблизительно 15—30 млн, они могли бы развить напряжение в 20—30 тонн, если бы все одновременно тянули в одну сторону.
Сила мышцы при прочих равных условиях зависит от ее поперечного сечения. Чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, т. е. сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше груз, который она в состоянии поднять. Физиологическое поперечное сечение совпадает с геометрическим только в мышцах с продольно расположенными волокнами; у мышц с косыми волокнами сумма поперечных сечений волокон может значительно превышать геометрическое поперечное сечение самой мышцы (рис. 13.11). По этой причине сила мышцы с косыми волокнами значительно больше, чем сила мышцы той же толщины, но с продольными волокнами. Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения. Таким образом вычисляют абсолютную мышечную силу. Абсолютная сила, выраженная в килограммах на 1 см2, икроножной мышцы человека равна 5,9, сгибателя плеча — 8,1, жевательной мышцы — 10, двуглавой мышцы плеча — 11,4, трехглавой мышцы плеча — 16,8, гладких мышц — 1.


Рис. 13.11. Типы строения различных мышц (по А.А. Ухтомскому):
а — мышцы с параллельным ходом волокон; б — веретенообразная мышца;
в — перистая мышца
Большинство мышц человека имеет перистое строение. Перистая мышца имеет большое физиологическое сечение, а потому обладает большой силой.
Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы, т. е. выражается в килограммометрах или граммсантиметрах.
Между грузом, который поднимает мышца, и выполняемой ею работой существует следующая зависимость. Внешняя работа мышцы равна нулю, если мышца сокращается без нагрузки. По мере увеличения груза, работа сначала увеличивается, а затем постепенно падает. При очень большом грузе, который мышца неспособна поднять, работа становится вновь равной нулю. На рис. 13.12 показаны соотношения, существующие между величиной нагрузки, степенью укорочения мышцы и величиной работы. Как видно, наибольшую работу мышца совершает при некоторых средних нагрузках: в данном случае при 200—300 г. Мощность мышцы, измеряемая величиной работы в единицу времени, также достигает максимальной величины при средних нагрузках. Поэтому зависимость работы и мощности от нагрузки получили название правила средних нагрузок.

Рис. 13.12. Соотношение нагрузки (в граммах), сокращения
(в миллиметрах подъема груза) и работы (в грамм-миллиметрах)
икроножной мышцы лягушки (по Уоллеру)

Работа, при которой происходит перемещение груза и движение костей в суставах, называется динамической. Работа мышцы, при которой мышечные волокна развивают напряжение, но почти не укорачиваются (это происходит, когда мышца сокращается в изометрическом режиме), называется статической. Статическая работа более утомительна, чем динамическая.

Механические свойства мышц

Длина, сила и скорость сокращения — наиболее важные механические свойства мышц. Существует некая оптимальная длина мышцы, при которой сокращение максимально. Это показывает опыт по изучению изометрических сокращений изолированной мышцы, фиксируемых при различных значениях исходной длины (рис. 13.13). Если исходная длина мышцы мала, что и усилие, развиваемое ею при сокращении, невелико; при растяжении ее до определенного уровня (точка 2 на рис. 13.13, а) это усилие достигает максимального значения. Если же мышца перерастянута (точка 3), сила ее сокращения вновь падает. Для скелетных мышц это взаимоотношение между длиной и силой не имеет большого значения, однако в сердечной мышце оно играет важную роль.
Увеличение нагрузки на мышцу снижает скорость ее сокращения (рис. 13.13, б)


Рис. 13.13. Зависимость между силой, напряжением и длиной мышцы, а — при увеличении длины мышцы до точки 2 напряжение и сила ее сокращения возрастают, а при дальнейшем растяжении мышцы — падают (3). б — зависимость скорости сокращения мышцы от нагрузки: чем больше нагрузка, тем меньше скорость сокращения

Элементы биомеханики

Мышцы, сокращаясь, превращают весьма значительную часть (1/4—1/3) химической энергии в механическую работу, выделяя при этом теплоту; это — один из главных источников образования ее в организме.
Обычно мышцы действуют на кости, соединенные между собой суставами, так что получается тот или иной род рычага.
Особенно много в человеческом теле одноплечих рычагов второго рода: точка приложения силы находится между точкой опоры и точкой сопротивления (центром тяжести той части тела, которая приводится в движение). Например, локтевое сочленение. Когда в нем происходит сгибание, точка опоры лежит на линии соединения плечевой и локтевой костей; неподалеку от этой точки в самом верхнем отделе предплечья, помещается точка приложения силы (место прикрепления двуглавой и плечевой мышц, сгибающих предплечье), сопротивление (центр тяжести предплечья и кисти) располагается дистальнее. Так как у этого рычага плечо сопротивления длиннее плеча приложения силы, приходится применять относительно большую силу для того, чтобы преодолеть сопротивление; при этом выигрывается время, почему рычаг этого рода носит название рычага скорости.
Сокращение мускула не всегда приводит в движение кость, к которой он прикрепляется; нередко сокращение удерживает ее в определенном положении (иммобилизация). Движения, при которых работе одного мускула обязательно сопутствует сокращение нескольких других, иммобилизующих место его начала, называются координированными, или сочетанными. Редко мускул сокращается один; самые, казалось бы, простые движения частей тела обусловлены работой нескольких мышц. Так, при движениях в плечевом суставе работают не только мышцы, идущие от лопатки и ключицы к плечевой кости и действующие непосредственно на последнюю, но в известной мере сокращаются также мышцы, иммобилизующие кости плечевого пояса; последние играют роль опоры для мышц, приводящих в движение плечевую кость.
Часто мускул соединяет смежные кости, образующие одно сочленение; кроме мышц такого рода, называемых односуставными, так как они действуют лишь на один сустав, есть много мускулов, которые идут мимо двух и более суставов; они называются двусуставными или многосуставными мышцами; последние отличаются более сложным действием, так как приводят в движение не только часть скелета, к которой прикрепляются, но могут изменять и положение костей, находящихся на пути от начала мышцы до ее прикрепления.
Глава 14 БИОДИНАМИКА (БИОМЕХАНИКА) ДВИГАТЕЛЬНЫХ КАЧЕСТВ

Каждый человек владеет определенными двигательными навыками, например, может поднять определенный вес, пробежать или прыгнуть и т. п., но возможности у всех различны. Это связано и с возрастом, и наследственностью и, главное, с тренированностью. Двигательные качества отличаются друг от друга по форме и по затраченной энергии. Двигательные качества — это отдельные стороны моторики человека. Они проявляются в одинаковой форме движений и энергетического обеспечения и имеют аналогичные физиологические механизмы.
Поэтому методики совершенствования (тренировки) тех или иных качеств имеют общие черты независимо от конкретного вида движения. Например, выносливость марафонца во многом сходна с выносливостью лыжника-гонщика, велогонщика, конькобежца и т. п. Сила (F), скорость (V) и длительность (продолжительность) (t) движения находятся в определенных соотношениях друг с другом. Это соотношение различно в разных видах деятельности (в разных видах спорта).
При сокращении мышцы развивают большие усилия, которые зависят от поперечного сечения, начальной длины волокон и ряда других факторов. Сила мышцы на 1 см2 ее поперечного сечения называется абсолютной мышечной силой. Для человека она равна от 50 до 100 Н.
Сила и мощность одних и тех же мышц зависят от ряда физиологических условий: возраста, пола, тренировки, температуры воздуха, исходного положения при выполнении упражнений, биоритмов и т. д..
Внешнее проявление сократительной активности мышцы (пучка волокон или волокна) состоит в том, что при ее фиксированной
длине развивается усилие, а при фиксированной нагрузке происходит укорочение. Эксперимент с мышцами проводится в двух режимах: изометрическом, когда длина мышцы фиксирована и изотоническом, когда мышца имеет возможность укорачиваться при постоянной нагрузке (рис. 14.1). На рисунке видно, что изометрическое усилие развивается очень быстро и достигает своей максимальной величины примерно через 170 мс после возбуждения. Начиная с 200 мс оно снова уменьшается с возрастающей скоростью. Интересно отметить, что даже через 900 мс в мышце еще сохраняется некоторое напряжение, что может быть обусловлено только активными физическими и химическими процессами.
Изотоническое одиночное сокращение существенно отличается от изометрического. Укорочение в процессе изотонического одиночного сокращения начинается только тогда, когда в мышце развивается достаточное усилие, равное по величине внешнему. В результате одиночное сокращение начинается тем позднее, чем больше нагрузка. Укорочение вначале почти линейно зависит от времени и достигает максимальных значений тем раньше, чем больше нагрузка. Затем наступает расслабление мышц с возрастающей скоростью, причем, так же как и укорочение, оно завершается тем раньше, чем больше груз. Если сделать нагрузку равной тому полному изометрическому усилию, которое мышца способна развить, то никакого внешнего укорочения не произойдет. При нулевой нагрузке скорость укорочения, очевидно, должна быть максимальной. Соотношение между нагрузкой и установившейся скоростью укорочения показано на рис. 14.2.


Рис. 14.1. Изометрическое и изотоническое одиночное сокращение. Портняжная мышца лягушки при 0°С (по В. Jewell, D. Wilkie, 1960)

Рис. 14.2. Зависимость скорости от нагрузки на различных стадиях изотонического одиночного сокращения портняжной мышцы лягушки при 0°С: 1 — фаза развития напряжения, 2—4 — фазы расслабления (0,46; 0,64; 0,83 с); напряжение составляет 0,6; 0,3 и 0,08 максимального


V== b(F0-F)?(F + a)
или

где V — скорость укорочения; F — сила (нагрузка); F0 — максимальная изометрическая сила, которую может развить мышца; b — константа, имеющая размерность силы. Максимальная скорость, соответствующая условно F = О, из уравнения Хилла равна При раздражении мышцы серией импульсов, следующих с постоянной частотой, второй и последующие импульсы будут оказывать разное действие в зависимости и от того, на какой участок кривой «сила — время» они попадут. Например, для портняжной мышцы лягушки при 0°С (рефракторный период потенциала действия около 10 мс) второй импульс, отстоящий от первого на 5 мс, не вызывает никакой дополнительной механической реакции. При частоте возбуждения, равной 2 Гц, импульсы будут поступать в момент, когда фаза расслабления завершится на 2/3. Мышца отреагирует следующим одиночным сокращением, которое, в свою очередь, прервется, не завершившись, новым импульсом и т. д. В результате получается кривая, каждый максимум которой соответствует одиночному импульсу. При соответствующем выборе частоты раздражения одиночные сокращения буду иметь все большую тенденцию к слиянию. У портняжной мышцы при 0°С наступает полное слияние — тетанус — при частоте примерно 15 Гц. Эффект слияния проявляется в том, что активное усилие увеличивается в 1,2—1,8 раза по сравнению с максимальным усилием одиночного сокращения. Следует отметить, что при одиночном импульсе активность целой мышцы не успевает достичь своего тетанического максимума, так как полное растяжение системы последовательных упругих элементов требует времени, которое больше длительности одиночного сокращения.
В описанных экспериментах (исследованиях) изотоническое укорочение или изометрическое усилие измерялось на мышцах, длина которых была близка к длине расслабленной мышцы или несколько превосходила ее.
Исходя из термодинамики, химии и механики процесса сокращения и связи их с распространением возбуждения, П.И. Усиком, С.А. Ригерера (1973) сделаны предпосылки модели: а) мышца производит работу за счет прямого преобразования энергии, освобождающейся при механохимических реакциях; б) механохимические реакции протекают в большом числе малых, но конечных областей, распределенных по всему объему мышцы; в) источники исходных химических реагентов также распределены по всему объему мышцы; г) мышечная ткань анизотропна и обладает упругими и вязкими свойствами, причем вязкость обусловлена преимущественно миофибриллами, а упругость — соединительной тканью и другими структурами.

Характеристика двигательных (локомоторных) качеств

К основным двигательным качествам относятся: сила, быстрота, выносливость, гибкость и ловкость. А.А. Тер-Ованесян к названным качествам добавляет: устойчивость равновесия, способность к произвольному расслаблению мышц, ритмичность, прыгучесть, мягкость движений, координированность.
Механика мышечного сокращения. В покое мышечная ткань представляет собой вязкоупругий материал с самыми обычными свойствами (F. Buchthal, Е. Kaiser, 1951; P.M. Rack, 1966). Подлинно интересное свойство мышцы — это ее способность к сокращению. Максимальная сила, которую может развить мышца, при оптимальной ее длине составляет около 2 • 106 дин на 1 см2 поперечного сечения мышцы.
Если противодействующая сила невелика, мышца не только сильнее укорачивается, но и быстрее сокращается. Если сокращающаяся мышца имеет длину l в момент времени t, то скорость ее укорочения: («минус» означает уменьшение длины) определяется по формуле:

где F — сила, которую преодолевает мышца, F1 — максимальная сила мышцы при той длине, при которой измеряется скорость ее укорочения, d и b — константы. Константа d равна около 4 • 105 дин на 1 см2 поперечного сечения мышцы, а константа b для разных мышц различна (A.N. Hill, 1956). Заметим, что даже при отсутствии силы, противодействующей сокращению, мышца укорачивается с ограниченной скоростью: если F = 0, то
Если неподвижно закрепить концы мышцы и заставить ее сокращаться, то максимальная сила сокращения будет зависеть от расстояния между концами мышцы. Эта сила уменьшится, если расстояние будет меньше длины мышцы в покое. Сила сокращения уменьшается и в том случае, если расстояние между концами мышцы будет больше ее длины в покое. Под силой сокращения имеется в виду разность между общей силой, которую развивает мышца при ее раздражении, и упругой восстанавливающей силой, обусловленной растяжением мышцы сверх ее нормальной длины.
Зависимость силы от длины было показано на изолированных поперечнополосатых мышечных волокнах (Edman К., 1966; Gordon A.M. et at, 1966).
Поперечные полосы мышечного волокна раздвигаются при его растяжении и сближаются при сокращении. На рис. 14.3 приведен график зависимости между силой сокращения волокна и расстояниями между соседними полосами. В расслабленных волокнах эти расстояния равны 2,1 мк (1 мк = 10-4 см). Сила сокращения достигает максимума при расстоянии 2,0—2,2 мк, и эта сила принята за 100%. При расстояниях 1,3 и 3,7 мк сила равна нулю. Это можно объяснить на основании «теории скользящих нитей».


Рис. 14.3. Зависимость силы сокращения поперечнополосатого
мышечного волокна от расстояния между соседними пластинками
(A.M. Gordon et al., 1966)

Поперечнополосатое мышечное волокно представляет собой клетку, содержащую многочисленные фибриллы, которые сами имеют поперечную исчерченность. На рис. 14.4 представлена схема строения фибриллы, основанная на электронных микрофотографиях. Фибрилла состоит из продольных нитей, построенных из белков актина и миозина; нити актина входят своими концами в промежутки между нитями миозина. Эти нити образуют структуру, которая повторяется на всем протяжении волокна и лежит в основе поперечной исчерченности, видимой в обычный микроскоп. Нити актина — более тонкие, они лежат на участке b(см. рис. 14.4). Они проходят сквозь поперечные перегородки, называемые пластинками.


Рис. 14.4. Схема расположения субмикроскопических нитей в поперечнополосатом мышечном волокне (A.M. Gordon et al., 1966)

Миозиновые нити (рис. 14.4, а) толще и снабжены боковыми выступами, которые прикрепляются к нитям актина, образуя мостики. Полагают, что именно благодаря этим мостикам мышцы развивают силу при сокращении. Посередине каждой нити миозина имеется участок (рис. 14,4, с), лишенный боковых выступов.
Когда мышца сокращается или подвергается растяжению, нити актина и миозина скользят друг относительно друга, так что область их перекрывания становится длиннее или короче.
На рис. 14.5, показано, как изменяются пространственные отношения нитей при различных расстояниях между соседними пластинками Z (т. е. при различной плотности расположения поперечных полос). Эти расстояния для представленных здесь случаев I—VI указаны также стрелками с соответствующими цифрами на рис. 14.3. При расстоянии 3,65 мк (положение Г) нити актина и миозина уже не накладываются друг на друга и можно ожидать, что волокно не будет способно развивать силу; и действительно, примерно при таком растяжении сила сокращения падает до нуля. По мере сближения пластинок Z нити актина все глубже проникают в промежутки между нитями миозина, и, наконец, при расстоянии 2,2 мк (положение II) все боковые выступы на миозиновой нити приходят в контакт с нитью актина, образуя поперечные мостики. Если именно эти мостики ответственны за возникновение силы, то следует ожидать, что в диапазоне от положения I до положения II сила будет пропорциональная степени перекрывания нитей, и это подтверждается в исследованиях. При дальнейшем укорочении волокна число мостиков, которые могут образоваться, не изменяется, и сила остается постоянной, пока расстояние между пластинками Z не уменьшится до 2,05 мк (положение III). В этот момент нити актина сходятся своими концами и сила начинает убывать. Она продолжает медленно убывать, пока расстояние не достигает 1,65 мк (положение V), когда концы миозиновых нитей приходят в соприкосновение с пластинками Z. При дальнейшем сокращении нити миозина должны сминаться; сила начинает убывать быстрее и, наконец, совсем исчезает.


Рис. 14.5. Схема, показывающая степень перекрывания нитей миозина
и актина в поперечнополосатом мышечном волокне при различных расстояниях между соседними пластинками Z (A.M. Gordon et al., 1966)

Сила. Силовые качества

Силой называется физическая величина, характеризующая взаимодействие тел; она определяет изменение движения тела, или изменение формы тела, или то и другое вместе.
Сила, развиваемая мышцей или пучком мышечных волокон, соответствует сумме сил отдельных волокон. Чем толще мышца и больше «физиологическая» площадь ее поперечного сечения (сумма площадей поперечных сечений отдельных волокон), тем она сильнее. Например, при мышечной гипертрофии ее сила и толщина волокон возрастают в одинаковой степени.
Мышечная сила зависит не только от активирующего влияния ЦНС, но и в очень высокой степени от внешних механических условий работы мышцы.
В организме человека скелетные мышцы передают силу частям скелета посредством упругих, отчасти растяжимых структур — сухожилий. Во время развития силы у мышцы есть тенденция укоротиться, а следовательно, растянуть и напрячь упругие структуры, прикрепляющие ее к скелету.

Рис. 14.6. Саркоплазматический ретикулум и Т-трубки.
Миозиновые (толстые) и актиновые (тонкие) нити в состоянии покоя (А), сокращения (Б) и растяжения (S). Укорочение мышцы при ее сокращении связано со скольжением актиновых нитей (Г). Прикрепление поперечных миозиновых мостиков к нитям актина. Благодаря этим мостикам, большинство которых участвует в процессе сокращения, активные нити скользят по направлению к центру саркомера, что приводит к укорочению мышцы (2 и 3). Д — поперечный разрез через A- и I-диски (электронная микроскопия); видна толстая миозиновая нить, окруженная шестью тонкими актиновыми

Мышечное сокращение, при котором длина мышцы уменьшается по мере увеличения развиваемой ею силы, называемой ауксотоническим (изотоническим). Максимальная сила в ауксотонических экспериментальных условиях (с растяжимой упругой связью между мышцей и датчиком силы) называется максимумом ауксотонического сокращения. Она гораздо меньше силы, развиваемой мышцей при постоянной длине, т. е. при изометрическом сокращении. Для его экспериментального исследования мышцу в расслабленном состоянии (в покое) закрепляют с обоих концов, чтобы во время активации и измерения напряжения она не могла укорачиваться. Однако даже в этих условиях сократительные элементы мышечных волокон (миозиновые головки) передают силу сухожилиям или регистрирующему устройству только через упругие внутримышечные структуры. Они входят в состав поперечных мостиков (рис. 14.6) активных нитей, Z- пластинок и сухожильно-мышечных соединений.
Сила — величина векторная. Две силы, действующие на тело, складываются по правилу параллелограмма (векторно).

<< Предыдущая

стр. 23
(из 45 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>