стр. 1
(из 2 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

А.Н. Барбараш
ЗЕМНАЯ  БИОХИМИЯ
И  ЖИЗНЬ  ВО  ВСЕЛЕННОЙ
E-mail: barbarash@farlep.net
 
 Обсуждается проблема возникновения Жизни и её эволюция во Вселенной.
 
Эволюцию жизни на Земле принято рассматривать, главным образом, как эволюцию сменяющих друг друга биологических видов клеток и организмов. Но, кроме того, интересные данные обнаруживаются при изучении эволюции параметров биохимии. Так, например, известно, что от самого начала земной биологической эволюции и до современности (от „археобактерий” до человека) сохранились неизменными пять всеобщих биохимических констант. Речь идёт о следующих параметрах.
1. Практически, во всей биосфере используются левые аминокислоты в белках и правые сахара в генетическом материале.
2. Во всей биосфере используется один и тот же набор из 20-ти аминокислот, перечисленных в таблице A.
3. Для кодирования аминокислот в генетическом материале используется один и тот же алфавит нуклеотидов – урацил (U), цитозин (C), аденин (A) и гуанин (G).
4. Используется один и тот же генетический код, представленный в таблице B.
5. Наконец, во всех клетках, в качестве универсальной „энергетической валюты”, используются одни и те же молекулы аденозинтрифосфата (АТФ).
Таблица A.
                                            Ассортимент аминокислот,
                   используемых в земной биосфере для построения белков
 
Аминокислота
Трёхбуквенное обозначение
Аланин
Ala
Аргинин
Arg
Аспарагин
Asn
Аспарагиновая  кислота
Asp
Валин
Val
Гистидин
His
Глицин
Gly
Глутамин
Gln
Глутаминовая  кислота
Glu
Изолейцин
Ile
Лейцин
Leu
Лизин
Lys
Метионин
Met
Пролин
Pro
Серин
Ser
Треонин
Thr
Триптофан
Trp
Тирозин
Tyr
Фенилаланин
Phe
Цистеин
Cys
 
Все перечисленные параметры отнюдь не примитивны, они, несомненно, прошли длительное развитие, и „застыли” не в наилучшем из возможных положений, а где-то „посредине”. Например, если бы алфавит нуклеотидов генетического кода был расширен с четырёх до шести нуклеотидов, то количество материала и энергии, затрачиваемых на кодирование уменьшилось бы в полтора раза (каждая аминокислота кодировалась бы не тремя, а двумя нуклеотидами). И кандидаты на расширение алфавита нуклеотидов известны – это могли бы быть, например, ксантин (2,6-диоксипурин), оксиметилцитозин, псевдоуридин, N-диметилгуанин, 2- или 4-тиоуридин, дигидроуридин и другие [1].
Такая же ситуация с ассортиментом используемых аминокислот. „Известны сотни аминокислот, но в белках обнаружено только 20.” [2] Даже если взять один лишь метеорит „Мэрчисон”, упавший в 1969 году в Австралии (назван по месту падения) то и в нём обнаружено свыше семидесяти разных аминокислот.
Далёк от идеала и генетический код. Он используется менее, чем на треть – мог бы кодировать 63 аминокислоты, а фактически, кодирует 20 аминокислот.

Таблица B.
Единый  генетический  код  земной  биосферы
 
 
Первое
основание
 
Второе  основание
   U
   C
   A
   G
 
Третье
основание
 
 
U
Phe
Phe
Leu
Leu
Ser
Ser
Ser
Ser
Tyr
Tyr
Стоп
Стоп
Cys
Cys
Стоп
Trp
U
C
A
G
 
C
 
Leu
Leu
Leu
Leu
Pro
Pro
Pro
Pro
His
His
Gin
Gin
Arg
Arg
Arg
Arg
U
C
A
G
 
A
Ile
Ile
Ile
Met
Thr
Thr
Thr
Thr
Asn
Asn
Lys
Lys
Ser
Ser
Arg
Arg
U
C
A
G
G
Val
Val
Val
Val
Ala
Ala
Ala
Ala
Asp
Asp
Glu
Glu
Gly
Gly
Gly
Gly
U
C
A
G
 
Единство генетического кода во всех организмах особенно удивительно потому, что код обладает широчайшими возможностями варьирования. Число N вариантов кодирования подсчитывается, как число способов расселения n гостей в n комнатах гостиницы, и выражается формулой N = n! (n факториал). В данном случае n = 64, поэтому возможных вариантов подобного кода больше, чем атомов в нашей планете!
Столь же трудно считать наивысшим достижением молекулу АТФ. Даже среди фосфатных соединений, к которым относится АТФ, такие молекулы, как фосфоенолпируват, ацетилфосфат и креатинфосфат обладают более высоким энергосодержанием фосфатной группы, т.е. являются более эффективными энергоносителями [3].
 
Существует мнение, что параметры молекулярной симметрии могут иметь в организмах лишь два варианта – левые аминокислоты и правые сахара, или правые аминокислоты и левые сахара. Если уж биохимия качнулась в сторону существующего варианта, то, мол, всё остальное исключено, и в этом смысле дальнейший прогресс невозможен. Заметим, что ситуация вызывает удивление – ведь природные химические процессы, создающие исходные вещества (вплоть до аминокислот), производят поровну и левые, и правые молекулы. Зачем же отказываться от половины пищи только потому, что у неё „не тот” параметр симметрии? Кроме того, совместное использование левых и правых аминокислот в одном организме позволяет создавать особо прочные структуры, что продемонстрировали бактерии.
Главным отличием бактерий от других организмов является очень высокая концентрация биологически важных молекул в протоплазме. Это сокращает расстояния между молекулами, уменьшает пути их пробега, и тем повышает скорость реакций. Если измерять интенсивность жизни по скорости биохимических процессов, то бактерии окажутся чемпионами, далеко обогнавшими всех остальных. Но высокая концентрация веществ создаёт внутри клетки высокое осмотическое давление, стремящееся разорвать оболочку. Давление внутри бактерий составляет около 20 атмосфер, что значительно выше давления в котле паровоза. И такое давление должна выдерживать оболочка, толщиной в одну молекулу! (Оболочка клетки растений часто укреплена, например, отложениями гемицеллюлозы.)
Чтобы жить при давлении в 20 атмосфер, бактерии заменили обычную фосфолипидную оболочку клетки животных единой молекулой пептидогликана, вместившей, как мешок, всю протоплазму. Особо прочные поперечные волокна этой молекулы представляют собой как раз чередование левых и правых аминокислот. Поскольку земная биохимия не предусмотрела синтез правых аминокислот, бактерии выработали особые ферменты – рацемазы, преобразующие левые глутамин и аланин в их правые энантиомеры. Другая беда – цепочка из левых и правых аминокислот не может собираться обычным способом, на рибосомах. Для выполнения такой операции также были созданы специальные ферменты.
Можно заключить, что именно совместное использование левых и правых аминокислот обеспечило особую прочность оболочки, а отсюда – и остальные высокие параметры бактерий. Если вспомнить, что в организме человека находится несколько килограммов полезных бактерий, станет ясно, что вопрос использования в биосфере правых аминокислот не так уж прост. Пример бактерий показывает, что одним из направлений эволюции может явиться создание особо прочных биологических структур путём совместного использования левых и правых аминокислот. По механическим свойствам такие структуры, вероятно, могли бы конкурировать с самыми прочными материалами неорганического происхождения.
 
*          *          *
Характерно, что единство биохимических констант во всей биосфере Земли явилось положительным фактором, ускорившим эволюцию. Например, единство на Земле генетического алфавита и кода сделало возможной гибридизацию, которая стала одним из важных факторов эволюции растений.
До сих пор внимание учёных было приковано, главным образом, к ярко проявившейся в палеонтологии эволюции организмов. События в мире биохимических констант почти не вызывали интереса. Между тем оказалось, что эти два взаимосвязанных, тесно переплетённых эволюционных процесса протекают с резко отличающимися скоростями. За 3,8 млрд. лет земной биологической эволюции зарегистрировано очень интенсивное, полное происшествий развитие множества видов организмов, и рядом с этими событиями не отмечено никакого изменения биохимических констант, которые ведь тоже имеют свою историю развития, тоже не даны Богом в сегодняшнем виде.
Хотя за 3,8 млрд. лет земной жизни ни по одной из биохимических констант наука улучшений не зарегистрировала, не исключено, что сдвиги, всё-таки, происходили. Но остались не замеченными. И уже одно это говорит о таком медленном изменении констант, что 3,8 млрд. лет недостаточны для явного сдвига хотя бы по одной из них. Для заметных подвижек, очевидно, нужны гораздо большие промежутки времени.
Почему же, при столь медленном развитии, биохимия земных организмов с самого начала оказалась на таком высоком уровне? Как случилось, что простейшие клетки-прокариоты, заселившие 3,8 млрд. лет назад первичный Океан Земли, уже имели такие же биохимические константы, как современный человек? Так могло произойти только в случае, если земная жизнь стартовала далеко не с примитивного уровня, если она попала на Землю лишь после длительной внеземной эволюции.
Из пяти биохимических констант наиболее информативен генетический код. Кроме того, в готовящейся к печати книге автора „Главные тайны биологии” (первой книге трилогии „Код. Жизнь. Вселенная” - см. сайт http://barbarashan.narod.ru/) - показано, что главное отличие Жизни имеет информационный характер. Кардинальное преимущество живой материи заключается в том, что клетки и организмы формируются по информации, полученной от предков в виде молекулярного кода. Как раз использование кода, как оказалось, имеет принципиальное, решающее значение. Любая информация, не прошедшая кодирование, породить живую материю не способна.
 
Значение кодирования видно из того, что все важнейшие свойства Живого вытекают как следствия как раз из информационного способа формирования биологических структур, в основе которого – использование генетического кода. Например, обмен веществ прямо следует из того факта, что химический состав организма не повторяет состав разнообразной пищи, а формируется по командам генетического кода. Отсюда возникает разность между поглощённым из среды и использованным веществом, что и создаёт отходы, порождает обмен веществ. Кроме того, „навязываемые” генами процессы вызывают затраты энергии, что добавляет к отходам продукты „сгорания” энергоносителей.
 
В соответствии с определяющей ролью кодирования, моментом возникновения жизни во Вселенной приходится считать именно появление самого первого, примитивного кода. С него начинаются собственно биологические процессы, да и самому коду предстоит развиваться и усложняться.
Чтобы оценить значение кода, вспомним о белках – наиболее важных, универсальных биологических молекулах. Одна (но не единственная) из важнейших функций белков – это построение ферментов, с высокой скоростью и точностью реализующих заданные биохимические реакции. Как известно, белки имеют своеобразное строение – их молекулы представляют собой цепочки аминокислот, в которых „голова” каждой аминокислоты подсоединена к „хвосту” предыдущей. В химической среде протоплазмы клетки цепочка аминокислот сама собой сворачивается в сложно устроенный клубок, превращаясь тем самым в „молекулярную машину”, приспособленную для выполнения своих строго определённых функций.
Организм содержит тысячи разнообразных белков, и свойства каждого из них определяются конкретной последовательностью аминокислот в цепочке. А последовательность аминокислот, в свою очередь, задаётся геном, т.е. генетической информацией, записанной (закодированной) на некотором участке длинной спирали ДНК. Благодаря такой системе записи, мы наследуем от предков всю биохимию организма. И эта же система генетической памяти создаёт возможность естественного отбора случайных мутаций, что, в конце концов, и движет биологическую эволюцию.
Одной из загадок земной эволюции стало отсутствие у неё ожидавшегося долгого предбиологического этапа (см. гл. 3.1.   третьего тома упомянутой трилогии, или соответствующей ему книги "Жизнь - подарок Вселенной", готовящейся к печати). Изменённый фотосинтезом изотопный состав углерода зафиксирован [4] в самых первых осадочных породах, возникших с появлением жидкой воды. Зафиксирован на той же временной отметке 3,8 млрд. лет назад, когда отмечаются и первые следы созданного фотосинтезом молекулярного кислорода. А до этого, на отметке 3,9 млрд. лет назад (точнее датировать не удаётся) жизнь ещё была совершенно невозможна, так как условия на Земле были значительно стерильнее, чем сегодня на Венере. Температура земной атмосферы составляла 800?–1000?С, а атмосферное давление превышало 6000 атм (например, породы чогарского комплекса на востоке Алданского щита, согласно исследованиям, формировались извержениями вулканов в водородно-гелиевой атмосфере с температурой ? 1000?С и с давлением ? 10'000 атм.) [5]. Для оценки времени между этими двумя датами заметим, что даже не пионерские изобретения, нужные для создания первых клеток, а всего лишь комбинирование уже известных структур при построении клеточного ядра заняло в истории Земли около 2,4 млрд. лет [6]. Вот почему "мгновенное" возникновение жизни, отсутствие этапа предбиологической эволюции производит такое сильное впечатление.
Но дело не ограничилось внезапностью рождения жизни. С самого начала проявилась биологическая активность не одного вида клеток, а сложных, устойчивых сообществ прокариот, образующих хорошо согласованные и, благодаря этому, интенсивно работающие экосистемы. Некоторые из экосистем, существовавших на заре земной жизни (многослойные „цианобактериальные маты” толщиной около 2 см, формирующие строматолиты – колонны из карбоната кальция) дожили в пересоленных водоёмах до наших дней и хорошо изучены. Они оказались сложными сообществами многих видов сильно отличающихся клеток. Настолько отличающихся, что учёные, при всём желании, не смогли представить себе их общего предка [7].
Ещё одной загадкой стало отсутствие периода „расхождения” этих далёких друг от друга (в смысле классификации) видов прокариот, например, сине-зелёных водорослей – цианофитов – и бактерий. Особенно велики отличия от остальных организмов у так называемых „археобактерий”, часть видов которых предпочитает температуру 110°С. При этом „нет никаких оснований предполагать, что бактериальные обитатели реликтовых сообществ сколько-нибудь серьезно изменились со времени своего возникновения” [8]. Расхождения между видами клеток так велики, что нарисовать филогенетическое древо и реконструировать начальные этапы эволюции прокариот микробиологам не удаётся [7]. Но все клетки имеют одинаковые биохимические константы. Остаётся думать, что раздельная эволюция бактерий с пептидогликановыми оболочками и остальных прокариот, как и вся предбиологическая эволюция, протекали за пределами Земли, что клетки водорослей и бактерий до появления на Земле уже имели очень длинную предысторию и далеко разошлись от своих корней.
При анализе начала жизни труднее всего понять возникновение генетического кода. Как отмечалось, в генетических системах любых известных клеток используется одна и та же система кодирования, где аминокислота (а также сигналы „старт” и „стоп” синтеза белковой молекулы) обозначается тройкой (триплетом) нуклеотидов, как показано в таблице B. Сигнал „старт” белкового синтеза объединён с кодом метионина. Заметим, что сигнал „стоп” не удалось бы объединить с кодом какой-либо аминокислоты, потому что иначе при вызове этой аминокислоты каждый раз прерывался бы синтез белковой молекулы.
Учитывая сложность современной системы кодирования (в неё входят рибосома, ДНК- и РНК-полимеразы, набор тРНК и аминоацил-тРНК-синтетаз и др.), объём информации, нужной для её построения, составляет, ориентировочно, не менее 100 килобит. Непосредственное случайное возникновение такой сложной системы совершенно исключено, подобно тому, как для тайфуна исключена возможность случайно собрать из кладбища самолётов исправный лайнер. Но, вопреки этому, древнейшие клетки земной биосферы уже имели современную, сложную систему генетического кодирования! Данному факту нельзя дать иного объяснения, кроме того, что сегодняшнее кодирование появилось на Земле в готовом виде, т.е. зародилось и развилось вне Земли, а уже затем было перенесено на нашу планету.
Возникновение первого генетического кода не способны объяснить никакие биологические процессы, в том числе естественный отбор и ароморфозы (об ароморфозах - см. гл. 9.8. в первой книге трилогии, или в книге „Главные тайны биологии”), так как эти процессы сами требуют существования генетической памяти, т.е. сформированной системы кодирования. Поэтому первая, простейшая система кодирования могла возникнуть лишь случайно. Так как творческие возможности случайных процессов невелики, первый код мог быть лишь предельно простым. Простым, но уже работоспособным! Для этого должен был случайно сформироваться и закрепиться некий исходный минимум информации, вероятно, около 4–7 килобит, что могло произойти лишь за огромный промежуток времени. Только после завершения этого этапа, система становилась способной к последующей биологической эволюции.
Если пытаться восстановить черты самой первой системы генетического кодирования, то их можно отчасти реконструировать на основе особенностей современного кода. Чтобы выполнять свою функцию, система должна была кодировать некий минимальный набор аминокислот, а также сигналы „старт”–„стоп” синтеза белковой молекулы. Такой простейшей, случайно возникшей системой кодирования, уже способной качественно изменить ход процессов во Вселенной (родить Жизнь), могло явиться обозначение четырьмя нуклеотидами трёх аминокислот и сигналов „старт”–„стоп” белкового синтеза. Подобная система уже могла обеспечить наследование значительного арсенала молекул РНК и примитивных белков.
Другими словами, первая система, вероятно, использовала алфавит из тех же четырёх нуклеотидов, что и нынешняя, но не в виде трёхбуквенных „слов”-триплетов (как сейчас), а в виде „слов” из одной буквы. Можно предположить, что первый код имел вид, показанный в таблице C – он кодировал три аминокислоты с сигналами „старт” и „стоп”. Если в современном коде, используемом лишь на треть, совмещение сигнала „старт” с кодом метионина лишено смысла, и выглядит явным анахронизмом, то при бедных возможностях наидревнейшего кода такой приём увеличивал ассортимент используемых аминокислот в полтора раза. Трудно сказать, какие аминокислоты соответствовали кодам цитозина и гуанина – для цитозина это равновероятно могли быть серин, пролин, треонин или аланин, а для гуанина более всего возможен аргинин, несколько менее – глицин, ещё ниже вероятности цистеина и серина, а последним в ряду вероятностей стоит триптофан. Но это те вероятности, какие можно предположить, глядя на современный код, а более достоверный вариант указала бы ценность той или иной аминокислоты в структуре белковой молекулы.
Таблица C
                                            Предполагаемый  первичный  код
           
 
 
Основание
U
C
A
G
 
 
Объект
кодирования
 
Met
и
сигнал
«Старт»
Вероятности
аминокислот:
Ser – 25%
Pro – 25%
Thr – 25%
Ala – 25%
 
 
Сигнал
«Стоп»
 
Вероятности
аминокислот:
Arg – 37,5%
Gly – 25%
Cys – 12,5%
Ser – 12,5%
Trp – 6,25%
 
Ассортимент из трёх аминокислот уже давал Природе возможность строить простейшие белки многих типов, а присоединение к ним атомов металла, в качестве активных центров, позволяло создавать эффективные ферменты. Но по сравнению с сегодняшним набором из 20-ти аминокислот, это, конечно, был лишь очень бедный минимум. Эволюция биохимии, несомненно, была направлена к расширению ассортимента аминокислот, что требовало многих изменений и, в частности, увеличения возможностей генетического кода.
Особенности современного кода, позволяющие увидеть его предысторию, кроме совмещения метионина с сигналом „старт”, заключаются в неодинаковой информационной нагрузке на разные нуклеотиды триплета. Из таблицы B видно, что серин является единственной аминокислотой, при кодировании которой может изменяться второй нуклеотид. Первый нуклеотид изменяется в кодах аргинина, лейцина и серина. Зато третий нуклеотид изменяется (создаёт кодовые синонимы) у 18-ти аминокислот из 20-ти. Иначе говоря, с кодируемыми аминокислотами теснее всего связана вторая буква „слова”, слабее – первая, а связь с третьей буквой чётко выражена только у двух аминокислот.
Есть веские основания полагать, что свойства каждого параметра зависят от длительности его существования в ходе эволюции. Поэтому в разной информационной нагрузке нуклеотидов триплета можно увидеть развитие кода от одиночного нуклеотида к парам нуклеотидов (дуплетам) и, наконец, к триплетам. Ранее всего включился в работу второй нуклеотид триплета, затем к нему подключился первый, а третий вошёл в систему кодирования лишь на позднейших этапах эволюции. Кодовые возможности третьего нуклеотида далеко не исчерпаны, что позволяет далее наращивать ассортимент аминокислот в белках.
Если кодирование одиночными нуклеотидами показано в таблице C, а триплетами нуклеотидов – в таблице B, то представления о промежуточном варианте кодирования – парами нуклеотидов – приведены в таблице D. При составлении таблицы вызвал сомнение код AG, который мог бы соответствовать серину или аргинину. Но более вероятно кодирование этих аминокислот дуплетами UC и CG, поэтому приходится думать, что код AG стал первым из кодовых синонимов, каких много в современной системе кодирования. Это удивляет потому, что возможности дуплетного кодирования гораздо скромнее, чем у триплетного, и здесь, казалось бы, не до синонимов.

Таблица D
Возможное кодирование  парами  нуклеотидов
  
Первое
основание
Второе  основание
       U
       C
       A
      G
         U
Phe
Ser
Сигнал "Стоп"
Cys
C
Leu
Pro
His
или
Gin
Arg
A
Met
и сигнал
"Старт"
Thr
Asn

стр. 1
(из 2 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>