<< Предыдущая

стр. 48
(из 63 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

Рилизивг-гормон тиреотроп- ного гормнона. Тиреотропин-рилизинг-гормон Рйлизинг-
гормон лютеинизи- рующего гормона, или гонадо- тропин-рилизияг гормон
Кортикотропин-рилизииг-гор- мои (фактор) (кортвколиберин) Рилизинг-гормон гормона
роста (соматолиберин)
Рилизинг-гормон (фактор) пролактина Рилизииг-гормон (фактор) мела-
ноцитствмулирующего гормона (меланолиберин)
ТТГ
ПРЛ
ЛГ и ФСГ
(ГiРЛ?)
АКТГ
ГР
ПРЛ
МСГ
.
Б. Ингибирующие гормоны
ГР-ИГ
265
МСГ-ИГ
(МИФ)
ПРЛ-ИГ
(ПИФ)
Дофамин
Ингибирующий гормон гормона роста, соматостатин Ингибирующий гормон (фактор)
меланостимулирующего гормона (меланостанин)
Ингибирующий гормон (фактор) пролактина
Биогенный амин
ГР
МСГ
ПРЛ
ГТРЛ; лГ; ФСГ; ТТГ
Гипофиз отвечает на поступающие в него из гипоталамуса сигналы выра боткой своих
тропных гормонов, которые направляются к периферическим эндокринньим железам. В
то же врмя функциональная активность гипотала мических центров определяется уровнем
половых гормонов и их утилизаци ей в тканях. Эта регуляция осуществляется по типу
прямых и обратных связей. После обработки в гипоталамусе информация поступает в его
половые цент ры (рис.110).
В регуляции половой функции пр участие гормоньх, принадле жащие к нескольким
основным классам: рилизинг-гормоны, гонадотропи ны, половые стероиды и
нейрогормоны (норадреналин, дофамин, энкефалины и эндорфины).
Единый гонадотропный рилизинг-гормон (ГТ-РГ), влияющий на поло вую систему,
представляет собой декагiептид, имеющий одинаковое строе ние у мужчин и женщин,
который поступает в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз) и, воздействуя на его
специфические клетки, стимулирует выработку гонадоiвропных гипофизарных гормонов.
Репродук’гивную функ цию регулируют три гормона гипофиза: фолликулостимулирую
щий (ФСг), лютеинизирую щий (ЛГ) и пролактин (Прл) — см. табл 49, рис. 110.
долгое время было неясно, как один рилизинг-гормон может регулиро вать выработку
двух гонадотропинов. В настоящее время установлено, что синтез ЛГ и ФСГ зависит от
частоты и амплитуды пульсоподобных выбро сов ГТ-РГ в гипоталамусе. Концентрация
ГТ-РГ при импульсе увеличивает ся с 0 —50 до 400 —600 пг!мл, т.е. почти в 10 раз
(КйоЫI Е.,1987). В норме, ники ГТ-РГ наблюдаются с интервалом 90—120 мин, и
увеличение или умень шение частоты таких импульсов приводит к преобладанию
секреции гипо физом ЛГ или ФСГ : при увеличении частоты синтезируется
преимущественно ЛГ, при уменьшении — ФСГ (Маг I., 1986). Когда ники следуют с
интер валомменьше 20 мин или наблюдается секрецт-тя в постоянном режиме, про
исходит угнетение функции гонад в результате истощения секретирующих клеток
гипофиза. Это позволяет предположить, что именно изменением час тоты импульсов ГТ-
РГ регулируется выработка двух гонадотропинов одним рилизииг-гормоном . Пульсовая
секреция ЛГ полностью повторяет пульса цию ГТ-РГ, однако выбросы ФСГ происходят с
большим периодом. Это, по видимому, связано с различной «продолжительностью
жизни» этих гормонов:
период полувыведения ЛГ в сьтворотке крови составляет 50 мин, а ФСГ — 180 —200 мин
(Мiа А.К.,1966; Усл .$.С. е.а.,1970).

266
Синтезированньге в аденогипофизе гонадотроциньх разносятся с кровью по всему
организму, но действуют только на те клетки, на поверхности кото-
Рис. 110. Система цНС у мужчин ижен
ФСГ — фопликупостимулирующий гормон, ЛГ — лютеинизирующий гормон, ГЛ —
гонадолиберин (по Мерк, Шарп и доум).
Головной мозг
Гипотоламус
Гипофиз
Половые железы
Се,.’явыВоД протоки
Органы мишени
Молочные жепезы
Матка
Ввагалище
Семенник у Прямое и опосредова-iное действие на Другие ткани (КОСТИ, кожу, мышцы
и др
рых есть чувствительные к ним рецепторы. Органами-мишенями для тона дотропинов
являются яичники и яички, где под действием ЛГ и ФСГ проис ходит выработка
стероидных половых гормонов. эстрогенов, прогестерона и тестосiлерона (андрогена). Эти
гормоньт оказывают действие на клетки- мишени в самих гонадах, а также мозге, костях,
коже, печени, сердце, сосу дах й др. органах. Одновременно половые стероиды действуют
на секретирующие клетки гипоталамуса и гиiiофиза и таким образом регулиру ют
пульсовую секрецию ГТ-РГ, ЛГ и ФСГ по принципу обратной связи. В регуляцию
репродуктивной функции также включены альфа-адренергиче ские блокаторьи,
эндорфины, энкефалины и другие нейромедиаторы, обеспе чивающие контроль, а точнее;
коррекцию работы гтоловой системы со стороны центральной нервной системы.
Например, показано, что норадреналин и до фамин стимулируют выработку ГТ-РГ и
сексуальную активность, а серото нин и эндорфины тормозят.
Функционирование этого гормонального каскада у мужчин и женщин име ет свои
особенности, которые мы рассмотрим ниже.
Гаметогенез
Половьте клетки, слияние которых дает новый организм, объединяют термином гаметы.
Женская гамета называетсяяйцеклеткой, мужская— спер матозои дом. Все остальные
клетки, не принимающие непосредственного
участия в образовании гамет, получили название соматич клеток.
Гаметогенез — широкий термин, который обозначает поэтапное <сотво рение»
вьисокоспециализированньих клеток, способных дать начало ново му организму. Обычно
гаметогенез делят на четыре стадии (Б.Карлсон.
1983):
1) образование первичных половьих клеток (ПГIК) и миграция их в гонады;
2) размножение половьих клеток в гонадах путем митоза;
3) уменьшение числа хромосом в каждой клетке в два раза в результате мейоза;


267
4) окончательное созревание и дифференцировка гамет, превращение их в сперматозоиды
и яйцеклетки, которые способны оплодотворять или быть оплодотворенными.
Согласно современным представлениям, первичные половьве клетки впервые можно
обнаружит1 среди эндодермальных клеток желточного меш ка с третей недели
беременности. Они отличаются от других крупным раз ром, прозрачной цитогтлазмой и
рядом гистохимических ииммунологических
особенностей. На пятой неделе путем амебоидного движения они мигри руют в область
зачатка гонад, не содержавших до этого момента собствен но половых клеток. Существует
мнение (Б.Карлсон,198З), что первичные половые клетки, не достигшие гонад, но
оставшиеся живыми в нетипич ном месте, могут i в тератомы — необычные опухоли, ко
торые содержат участки вьтсокодифференцированных тканей, иногда даже зубы и
волоСЬТ
Гонады зародыша вначале содержат относительно небольшое число за селивших их
первичных половых клеток. Но попав в гонады, половые клет ки начий энергично
делиться, и их численноёть резко увеличивается. Клеткиделятёямитотически. Митоз
обеспечивает передачу двум дочерним клеткам совершенно одинаковых наборов
хромосом, содержащих наслед ственную информацию. Митотически делящиеся женские
половые клетки называют ООГОНИЯМИ, а соответствующие мужские —
сперматогонкЯми.
Характер митотической активности половых клеток в мужских и жен ских гонадах сильно
различается. Активное митотическое делени половых клеток у плодов женского пола
наблюдается со второго по пятый месяц внутриутробноГО развития. Их число
увеличивается с нескольких тысяч до 7 млн. К началу седьмого месяца часть оогоний
перестает делиться мито тически и входит в профазу первого деления мейоза, остальные
подверга ются дегенераЦии — атрезии. На этом заканчивается пролиферативная стадия
развития половых клеток у девочек. У плодов мужского пола спер матогонии развиваются
из первичных половых клеток, мигрирующих в се мённики. На ранних стадиях
эмбрионального развития после достижения половой эрелости сперматогонии начинают
быстро размножаться митоти чески, при этом часть их потомков становятся стволовЫими,
т.е. сохраняют способность к непрерывным неограниченным делениям, другие спермато
гонии проходят ограниченное число последовательных митозов, после чего приступают к
мейозу. Этот процесс продолжается в течение всего времени, пока у мужчины происходит
сперматогенез, что может длиться до глубокой старости. Сперматогонии составляют
стволовой пул половых клеток, кото рые периодически переходят в митоз и образуют
клон синхронно развива ющихся мужских гамет (половых клеток). Конечной стадией
этого процесса являются зрельте сперматозоиды.
Одно из основных условий, необходимых для сохранения вида при нали чии полового
процесса, — это сохранение постоянного числа хромосом из поколения в поколение. Это
обеспечивает мейоз — тип клеточного деления, при котором происходит уменьшение
(редукция) числа хромосом вдвое: из
диплоидного (2п) в гаплоидный (Iп). Вместе с тем именно благодаря мейозу создаются
новые комбинации генетического материала путем различных со четаний материнских и
отцовских генов. Необходимо помнить, что геном каждой клетки состоит наполовину из
отцовских, наполовину из материн ских хромосом: 46 хромосом каждого человека
объединяются в 23 пары го мологичных хромосом, в юiждой из которых одна хромосома
отцовская, другая — материнская. Гомологичные хiюмосомы в паре одинаковы по раз
меру, по форме, в одинаковых участках содержат геньи, определяющие оди нщовьие
признаки организма, но конкретные формы этих генов (аллели) могут быть различными.
Взаимодействие аллельньих генов (полное и неполное до минирование, полимерия,
эпистаз и др.) определяет проявление признаков.
268
Сперматогенез
Сперматогонии, лежащие непосредственно на базальной мембране изви тых семенньхх
канальцев, проходят несколько последовательных стадий ми тотического дёления. Общее
количество сперматогоний в яичке человека составляет около 1 млрд. Различают две
основные категории сперматого ний: А и В.
Некоторые сперматогонии А, которые делятся миотически, остаются ство- ловьтми, т.е.
сохраняют. способность к делению и поддерживают свою популя цию. Остальные
дифференцируются в сперматогонии В, которые делятся миотически, дифференцируются
в сперматоциты первого порядка и вступают в мейоз.Сперматогоiши В не всегда
располагаются на базальной мембране. Они отличаются от сперматогоний А своими
округльими ядрами, содержащи ми конденсированный хроматин, располагающийся либо
вблизи нуклеолем мы, либо вблизи ядрьишка. В их цитогiлазме содержатся свободные
рибосомьи, митохондрии, достаточно хорошо выраженный комплекс Гольджи, грануляр
ный эндогiлазматический ретикулум.
Сперматоциты первого порядка, или первичные сперматоциты, соединены между собой
межклеточными мостиками, которые остаются при митозе спер матогоний А благодаря
неполному разделению клеток. Последующие поколе ния клеток также остаются
соединенными между собой, в результате чего образуется синцитий, клетки которого
составляют клон. Клетки синцития де лятся синхронно, лишь единичные клетки не
делятся.
В результате мейоза 1 образуютёя две дочерние клетки — сперматоцить второго порядка,
каждый из которых содержит гаплёидный набор (23) сI-хро мосом (а-хромосома —
хромосома после регiликации дНК, которая состоит из двух дочерних молекул дНК).
Вторичные сперматоциты расположены ближе к гiросвету канальца. В мейозе I
образуются две сперматиды. Таким образом, в
результате деления одной сперматогонии образуются четыре сгiерматиды, каж дая из
которых обладает гагiлоидным набором хромосом (рис.111).
Сперматида — мелкая клетка округлой формы с крупным ядром, которое впоследствии
приобретает овоидную форму и располагается эксцентрично (бли же к стенке канальца). В
ядре хроматин находится в виде рыхлой сети.В ци топлазме много мелких округлых
митохондрий с элекгронно-прозрачным ядром, расположенных вдоль цитолеммы,
большое количество свободных рибосом, элементов гладкого эндоплазматического
ретикулума, выраженный комплекс Гольджи, расположенный над ядром, две центриоли.
Следует еще раз подчеркнуть, что в процессе синхронного развития одного клона
сперматогенных клеток от сгiерматогоний до сперматид клетки соедине ны между сёбой
межклеточными мостиками толщиной 1—2 мкм.
Входе СЛОЖНОГО П СпермиОгенеза спермати ды дифференцируютСя в эрелые
СперматозОиды. Дифференцирующие сперматидьг лежат в углублениях гiлазматической
мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезе область ядра, обращенная к стенке
семеi канальца, постепенно вытягива ется и заостряется.
Комплекс Гольджи МИТОЗ формирует гранулы, которые сливаются между собой,
образуя акросомальную гранулу (акробласт), контактирующую с апикальной частью ядра.
Одновременно гиперплазирующиеся мешочки комплекса Гольджи окружают
акросомадьную гра нулу, в результате чего образуется акросома, содержащая протеоли
тические ферментьт (в основном гиалуро нидазу и трипсино подобный акрозин), которыё
при контакте
Первое деление мейоза

269
— Базальная , __СперМатогоНий
Клетка
Сертоли
Сперматоцид
1-го порядка
СперматощIд
2-го порядка
Сперматида
Второе деление митоза
Клетка Сертоли
с яйцеклеткой разрушают ее прозрачную зону. При отсутствии или недоразвитии
акросомьи сперматозид теряет способность оплодотворять яйцеклетку В процессе
сперматогенеза существенно уменьшается количество цитоплазмы формирующегося
сперматозоида. Большая часть ее образует остаточное тельце, которое отделяется оi
клетки и фагоцитируется сустентоцитом. Меньшая часть цитоплазмы покрывает тонким
слоем ядро, связующую, промежуточную и не полноётью главную части сперматозоида.
Разделение клеток одного клона происходит на последних этапах формирования
сперматозоидёв, которые отделяются от клеток Сертоли и попадают в просвет канальца,
где находится жидкость, вырабатьиваемая клетками Сертоли.
Сложный процесс сперматогенеза регулируется гормонами. После поло вого созревания
гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг гормон, под влиянием которого
гипофиз секретирует фолликулостиму лирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ)
гормоньи, воздействующие на клетки Лейдига. Последние вьщеляют большое количество
тестостерона. Под влиянием клеток фолликулостимулирующего гормона гопофиза клетки
Сер толи синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который переносит мужские
половые гормоньх к сгiерматогенньтм клеткам.
Оогенез
Первичные женские половьие клетки — огонии (от греч. ооп — яйцо, опе — рождение) —
попадают в яичник из энтодермьи жёлточного мешка. В отличие от мужских половьтх
клеток, период размножения женских про текает во внутриутробном периоде, в результате
чего образуются пркмор диальные фолликулы, расположенные в орковом веществе
яичника, вблизи его поверхности. Каждый из них содержит примордиальную женскую
поло вую клетку — оогонию, покрытую одним слоем плоских клеток фоллику лярного
эпителия, клетки которого на ранних стадиях не отличаются от стромальньтх. В конце 3-
го мес внутриутробного развития оогонии после многократного митотиче ского деления
превращаются в ооциты первого порядка (первичные ооциты), которые остаются в этом
состоянии вплоть до периода полового созревания.
Первичный фолликул представляет собой первичный ооцит диаметром 25 —30 мкм,
покрытый двумя (и более) слоями фолликулярньтх эпите лиоцитов. Лежащие вокруг
клетки стромьи располагаются концентриче ски. Впоследствии они формируют теку
фолликула.В пубертатньтй период и у половозрелой женщины обычно циклически
созревает один фолликул,
однако несколько первичных фолликулов превращаются во вторичные. Вторичный
фолликул представляет собой растущий первичный ооцит, покрытый несколькими слоями
фолликулярных эпителиоцитов, образо вавшихСя благодаря их митотическому делению.
Вокруг цитолеммы ооцита формируется прозрачная оболочка (зона) за счет секреции

270
гликоз аминогликанов и мукопротеинов фолликулярньхми эпителиоцитами и самим
ооцитом. Прозрачная оболочка зрелого фолликула имеет толщину 5—10 мкм и
представляет собой мелкозернистьтй слой, отделяющий ооцит от клеток фолликулярного
эпителия Одновременно соединительная ткань, окружающая фолликул, образует его теку
(от греч. Ьеса — ячейка).
В период активного роста вторичный фолликул пр в тре тичный, или пузырчатый
(везикулярный), фолликул, который представля ет собой ооцит, покрытый прозрачной
оболочкой и множеством фолликулярных эпИтелиоцитов, между которыми имеется
полость (фолли кулярная пещера), заполненная фолликулярной жидкостью (рис. 112, 113).
Вокруг прозрачной зоны расположен один слой фолликулярньих клеток, об
разующихлучистый вене ц. Фолликулярные клетки, отделенньие от послед-
Рис. 112. Стадии развития ооцита челоеека (по Б.Альбертсу и со ант.).

<< Предыдущая

стр. 48
(из 63 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>