<< Предыдущая

стр. 6
(из 63 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>



Мембранные органеллы.
Транспорт веществ через мембраны
Для эукариотических клеток характерно наличие огромного количества
Внутриклеточных мембран, образующих несколько компартментов, отличающихся друг
от друга строением и функцией: цитозоль, ядро, эндогтлазматический ретикулум,
комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Благодаря их наличию в
клетке одновременно протекает большое количество различных, разделенных в
пространстве биохимических реакций. При этом в клетке имеются определенные пути, по
которым перемещаются синтезированные вещества, а также пути, по которым вещества
поступают в клетку и выводятся из нее. Все мембранные органеллы построены из
элементарных мембран, принцип строения которых аналогичен описанному выше
строению плазмалеммы.
Одной из важнейших функций плазматической мембраны является транспорт.
Напомним, что обращенные друг к другу «хвосты» липидов образуют гидрофобный слой,
препятствующий проникновению полярных водорастворимых молекул. Различают два
вида транспорта: пассивный и активный. Первый не требует энергии, второй —
энергозависимый. Транспорт незаряженных молекул осуществляется по градиенту
концентрации, транспорт заряженных молекул зависит от градиента концентрации
протонов (Н) и трансамбранной разности потенциалов, которые объединяются в
трансмембранный электрохимический протонный градиент. Как правило, внутренняя
цитоплазматическая поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает
проникновение в клетку положительно заряженных ионов.
Вода поступает в клетку путем осмоса. В настоящее время математически
доказывается наличие в цитолемме временных пор, возникающих по мере необходимости
транспорта воды. Диффузия — это переход ионов или молекул, вызванный их
броуновским движением через мембраны из зоны, где эти вещества находятся в более
высокой концентрации в зону с более низкой концентрацией, до тех пор, пока
концентрации по обе стороны мембраны выравниваются.

30
Специфические транспортные 6елки встроенные в мембрану, переносят через нее
небольшие полярные молекулы причем каждый белок осуществляет транспорт одного
класса молекул или только одного соединения. Некоторые трансмембранные белки
образуют каналы.
Активный транспорт, который происходит против градиента концентрации
осуществляют белки при этом расходуется энергия, получаем вследствие гидролиза АТФ
или за счет протонного потенциала.
Поглощение клетками макромолекул и частиц происходит путем эндоцитоза,
выделение – путем экзоцитоз. Известны две разновидности эндоцитоза: фагоцитоз -
поглощение частиц и поглощение растворенных веществ . В Процессе эндо- и экзоцитоза
транспортируемые вещества заключены в мембранные пузырьки Попадающие в клетку
путем эндоцитоза вещества окруженные мембраной, формируют эндосомы.
Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум (ЭР), представляет
собой единый непрерывный компартмент, ограниченный мембраной образующей
множество инвагинаций и складок. Поэтому на электронотраммах эндоплазматическая
сеть выглядит в виде множества трубочек, плоских или округлых цистёрн мембранных
пузырьков различают два типа ЭР: шероховатый, или гранулярный, и гладкий или
агранулярный. Обращенная к цитозолю сторона первого покрыта рибосомами второго
лишена их. Функции гранулярного ЭР — синтез белков рибосомами и транспорт белков;
гладкого – синтез и метаболизм углеводов и липидов (в том числе стероидных гормонов,
гликогена, холестерола), детоксикация (печеночные клетки), синтез хлоридов, из которых
образуется соляная кислота (клетки желудочных желез). Будучи депо ионов кальция,
гладкий ЭР участвует в мышечном сокращении, отграничивает будущие тромбоциты в
мегакариоцитах.
Комплекс, или аппарат Гольджи (внутриклеточный сетчатый аппарат, КГ)
представляет собой совокупность цистерн, пузырьков, пластинок, трубочек, мешочков,
ограниченных мембраной, в которых накапливаются, сортируются и упаковываются
синтезированные продукты . Они выводятся из клетки с помощью элементов КГ. Кроме
того, в комплексе Гольджи синтезируются полисахариды, образуются белково-
углеводные комплексы и модифицируются переносимые макромолекулы. Синтезируемые
вещества переносятся транспортными пузырьками, отпочковывающимися от ЭР и
сливающимися с КГ, от которого постоянно отпочковываются секреторные пузырьки. КГ
имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и роговых чешуек эпидермиса. В
световом микроскопе он выглядит в виде сеточки или системы канальцев и вакуолей,
расположенных вокруг или вблизи ядра. КГ является трехмерной структурой
чашеобразной формы, состоящей из нескольких (от одного до нескольких сот) диктиосом.
Каждая диктиосома содержит 4—8 лежащих параллельно уплощенных цистерн,
пронизанных порами, с расширенными концами, от которых отщепляются вакуоли,
содержащие секреторные продукты. элементы КГ связаны между собой каналами.
Лизосомы. В 1955 г. К. де дюн открыл до тех пор неизвестные мембранные
органеллы — лизосомы диаметром 0,4—0,5 мкм, содержащие около 50 видов различных
гидролитических ферментов. Лизосомальные ферменты синтезируются на рибосомах
гранулярного ЭР, откуда переносятся транспортными пузырьками в КГ, где они
модифицируются и от поверхности КГ отпочковываются первичные лизосомы. Все
лизосомы клетки формируют единое лизосомальное пространство, в котором постоянно
поддерживается кислая среда (рН колеблется в пределах 3,5.— 5,0). Мембраны лизосом
устойчивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их действия.
Различают четыре функциональные формы лизосом. Первичные лизосомы,
отпочковавшиеся от комплекса Гольджи, сливались с эндосомой, образуют вторичную
лизосому (Фаголизосому) в Которой Происходит переваривание биополимеров до
31
мономеров Последние транспортируются через лизосомальную мембрану в цитозоль.
Неперевареные вещества остаются в лизосоме, в результате чего образуется остаточное
тельце. Кроме того, лизосомы переваривают поврежденные структуры собственной
клетки (аутолизосома).
Пероксисомы представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 0,5 мкм,
окруженные мембранами содержащие окислительные ферменты, участвующие обмене
перекиси водорода.
Митохондрии являющиеся «энергетическими станциями клетки», участвуют в
процессе клеточного дыхания и преобразования энергии в форму, доступную для
использования клеткой. В световом микроскопе митохондрии выглядят в виде округлых,
удлиненных или палочковидных структур длиной 0,3 – 5,0 мкм и шириной 0,2—1,0 мкм.
Количество размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, ее
потребности в энергии. Так, в одной печеночной клетке их количество достигает 2500. С
помощью электронной мик ОПИИ установлено что митохондрии являются органеллами с
двойными бранам между которыми расположено Межмембранное пространство.
Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, или кристы, благодаря которым
ее площадь резко увеличивается. К внутренней (обращенной к матриксу) поверхности
крист прикреплено множество элементарно-плотных судмитохондриальных
элементарных частиц (до 4000 на 1 мкм мембраны), имеющих форму гриба. В
пространстве, ограниченном внутренней митохондриальной мембраной, находится
мелкозернистый матрикс. Каждая структура митохондрий обладает собственным, только
ей присущим набором ферментов, выполняет строго определенную функцию.
Митохондрии (у растений хлоропласты), в отличие от других органелл,
снабжены собственной генетической системой, необходимой для их
самовоспроизведения и синтеза белков: ДНК, РНК, рибосомы, отличающиеся от
таковых собственной клетки и весьма сходные с прокариотическими. У человека и других
млекопитающих митохондриальный геном наследуется от матери. Митохондрии (и
хлоропласты) размножаются путем бинарного деления уже существующих независимо от
деления других митохондрий и самой клетки. Таким образом, митохондрии (и
хлоропласты) являются самовоспроизводящимися полуавтономными Органёллами. Это
послужило толчком для разработки симбиотической гипотезы, согласно которой
митохондрии (и хлоропластьт) возникли из симбиотических бактерий (Л.Маргулис, 1986).
В клетках постоянно происходит или обмен веществ, который представляет собой
совокупность процессов ассимиляции (реакций биосинтеза сложных биологических
молекул из более простых) и диссимиляции (реакции расщепления). В результате
диссимиляции освобождается энергия, заключенная в химических связях пищевых
веществ. Эта энергия используется клеткой для осуществления раз личной работы, в том
числе и ассимиляции.
Напомним, что энергия не возникает и не уничтожается, она лишь переходит из
одного вида в другой, пригодный для выполнения работы. Клетка использует энергию,
заключенную в химических связях аминокислот, моносахаридов и жирных кислот. Они
образуются в результате пищеварения из бел ков, углеводов и жиров и поступают в
клетку. Рассмотрим энергетический об мен на примере расщепления глюкозы. Глюкоза
транспортируется через плазматическую мембрану, в цитоплазм происходит ее
бескислородное расщепление, или гликолиз — многоступенчатый ферментативный
процесс, в результате которого из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы
пировиноградной кислоты (ПВК) и две молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ-
нуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты) ,с учетом
двух молекул АТФ, затрачиваемых для осуществления реакций. ПВК подвергается
дальнейшему окислению (аэробному) — при участии кислорода в митохондриях, в

32
которых имеются цепи ферментов, катализирующие реакции синтеза АТФ. АТФ является
универсальным переносчиком и ОСНОВНЫМ аккумулятором энергии в клетке, которая
заключена в высокоэнергетических связях между тремя остатками фосфорной
КИСЛОТЫ. При отщеплении от АТФ одной фосфатной группы об разуются АДФ
(аденозиндифосфорная кислота) и фосфат и выделяется свободная энергия, которая
используется клеткой для осуществлен работы. В результате гликолиза освобождается
лишь около 5% энергии, заключенной в химических связях молекулы глюкозы, остальная
освобождается в митохондриях в процессе аэробного окисления и запасается в АТФ. В
расчете на один моль глюкозы образуется 36 молекул АТФ.
Ядро
Основная структура клетки — ядро — имеется во всех клетках человека, кроме
эритроцитов и тромбоцитов. У большинства клеток его форма шаровидная или овоидная,
однако, встречаются и другие формы ядра (кольцевидная, палочковидная, веретеновидная
бобовидная, сегментированная и др.). Размеры ядер колеблются в широких пределах — от
З до 25 мкм. Наиболее крупное ядро имеет яйцеклетка. Большинство клеток человека
одноядерные, однако, имеются двуядерные (например, некоторые нейроны, клетки
печени, миокарда) а некоторые структуры многоядерные (поперечнополосатые мышечные
волокна).
В ядре различают следующие структуры: ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и
нуклеоплазму Ядро окружено ядерной оболочкой, состоящей из внутренней и наружной
ядерных мембран (элементарных мембран), разделенных околоядерным перинуклеарным
пространством. К наружной и переходящей в гранулярный ЭР, прикреплены рибосомы.
Перинуклеарное пространство составляет единую полость с эндоплазматическим
ретикулом.
Ядерная оболочка пронизана множеством расположенных упорядоченно ядерных
пор округлой формы, через которые осуществляются избирательный транспорт крупных
частиц, а также обмен веществ между ядром и цитозолем. В общей сложности поры
занимают 25% поверхности ядра.
В живых клетках нуклеоплазма гомогенна (кроме ядрышка). После фиксации и
обработки тканей для световой или электронной микроскопии в нуклеоплазме становится
видным хроматин, образованный ДНК, связанной с РНК и белками. В результате
суперспиралязации ДНК в делящемся ядре становятся видными хромосомы. Следует
подчеркнуть химическое тождество хроматина и хромосом. Хроматин неделящегося ядра
идентичен хромосомам делящегося. Хромосомы являются носителями наследственной
информации, записанной в определенной последовательности нуклеотидов.
Одно или несколько ядрышек выявляется во всех неделящихся ядрах в виде
плотного интенсивно окрашивающегося округлого однородного барофильного тельца,
величина которого пропорциональна интенсивности белкового синтеза. В ядрышке
образуются рибосомы.
Ядерный сок — неокрашивающаяся электронно-светлая часть ядра — коллоидный
раствор белков, окружающий хроматин и ядрышко.


Клеточный цикл
Иными словами, наследственна., информация заключенная ДНК, передается по
наследству благодаря ее самоудвоению (репликации). Генетическая информация,
записанная в виде последовательности нуклеотидов ДНК в процессе транскрипции
переписывается в нуклеотидную последовательность РНК, которая, в свою очередь,
определяет последовательность аминокислот соответствующие белковой молекулы.

33
Хромосомы представляют собой удлиненные палочковидные структуры, имеющие
два плеча, разделенные центромерой в зависимости от ее расположения взаимного
расположения плеч выделяют три типа Хромосом: метацентрические имеющие примерно
одинаковые плечи акроцентрические, имеющие одно очень короткое и одно длинное
плечо; субметадентрические,— одно длинное и одно более короткое плечо. В
соматических клетках имеется по две копии каждой хромосомы, их называют
гомологичными. Они одинаковы по длине, форме, строению, расположению полос и
несут одни и те же гены. которые локализованы одинаково. Нормальный кариотип
соматических клеток человека включает в себя 23 пары хромосом (диплоидный набор), 22
пары аутосом и 1 пару половых хромосом; половые клетки со держат гаплоидный набор
— 23 хромосомы: 22 аутосом и 1 половую.
Каждая пара хромосом состоит из одной «материнской» (из яйцеклетки) и одной
«отцовской» (из сперматозоида). Обе они гомологиичны, одинаковы по размерам, форме,
набору генов. набору генов. Лишь половые хромосомы составляют исключение. Мужская
(У) хромосома резко отличается от женской (Х). У-хромосома намного меньше Х-
хромосомы и других хромосом. У человека около 70 000 г распределенных во всех
хромосомах в среднем по несколько тысяч в каждой.
Клеточный цикл представляет собой совокупность процессов, происходящих в
клетке при подготовке ее к делению и во время собственно деления.
Клеточный цикл подразделяется на митоз (деление клетки) и интерфазу, которая
представляет собой промежуток времени между окончанием одного митоза и началом
следующего. Интерфаза, в свою очередь, подразделяется на три периода: G1, S, G2.
Скорость биосинтетических процессов возрастает в интерфазе в направлении G1 а G2. В
это время происходит репликация ДНК, удваиваются центриоли, увеличивается масса
клетки и всех ее компонентов. В период G1, продолжительность которого колеблется от
нескольких до 24 и более, происходит подготовка клетки к удвоению ДНК. В это время
биосинтетические процессы усилены, происходит образование органелл.
В S-периоде, длительность которого у всех клеток составляет 6-8 ч, совершается
главное событие – репликация ДНК. При этом удваивается вся ДНК, кроме центромерных
участков. Репликация – это процесс передачи генетической информации, хранящейся в
родительской ДНК, дочерней путем точного ее воспроизведения. При этом каждая
родительская цепь ДНК является матрицей для синтеза дочерней. Перед началом
удвоения две цепи ДНК начинают раскручиваться и расходиться. Вдоль каждой цепи
комплементарно строится новая цепь, при этом напротив Тимина родительской цепи к
синтезируемой новой цепи добавляется аденин, а напротив цитозина – гуанин, и оба
основания соединяются водородными связями. Процесс заканчивается образованием двух
одинаковых двухцепочечных молекул ДНК, обе они идентичны материнской. В
результате репликации каждая из двух дочерних молекул ДНК состоит из одной новой
цепи. В S-периоде наиболее интенсивно синтезируются также РНК и белки, связанные с
ДНК, и удваиваются центриоли.
В G2-периоде количество ДНК и центриолей в клетке удвоено. В этом периоде,
длящемся от 2 до 6 ч, происходит подготовка клетки к митозу, делятся митохондрии,
синтезируются новые белки, необходимые для осуществления митоза. К концу интерфазы
хроматин конденсирован, ядрышко хорошо видно, ядерная оболочка не повреждена,
органеллы не изменены.
Митоз животных клеток впервые был описан В.Флеммингом в 1882 г. Митоз
подразделяется на профазу, метафазу, анафазу и телофазу. К началу профазы митоза
хроматин конденсируется, молекулы ДНК суперспирализуются, в результате чего
становятся видными сi-хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид — двух
дочерних молекул ДНК лежащих параллельно друг другу и связанных между собой в
34
области центрмеры. В профазе ядрышко постепенно распадается к концу профазы
исчезает. В конце профазы обе пары центриолей начинают расходиться к полюсам клетки.
Одновременно возникает двухполюсное митотическое веретено, состоящее из
микротрубочек и ассоциированных с ними белков.
В начале мета фазы разрушается ядерная оболочка. Фрагменты распавшейся ядерной
оболочки формируют мелкие мембранные пузырьки, и цитоплазма смешивается с
нуклеоплазмой. Возникают хромосомные или кинетохорные, микротрубочки, или нити,
которые прикрепляются к кинетохору хромосомы с обеих сторон и направляются к
полюсам клетки. В это время хромосомы начинают пере двигаться. Затем все хромосомы
располагаются так, что их центромеры находятся в экваториальной плоскости,
пересекающей продольную ось веретена под прямым углом (метафазная пластинка),
причем каждый кинетохор одной d-хромосомы строго обращен к одному из полюсов
клетки. Метафазная хромосома состоит из двух соединенных центромерой сестринских
хроматид, каждая из которых содержит одну молекулу ДНК, уложенную в виде
суперспирали. Элементы комплекса Гольджи и эндоплазматического ретикулума
распадаются на мелкие пузырьки, которые вместе с митохондриями распределяются по
обеим половинкам клетки.
Анафаза начинается внезапно, с удвоения ценгромерных участков ДНК, благодаря
этому разделяется общая центромера d-хромосомы, в результате чего сестринские
хроматиды разделяются и становятся отдельными -хромо сомами, которые расходятся к
полюсам с одинаковой скоростью (около 1 мкм/мин).
В телофазе разделившиеся группы хромосом подходят к полюсам, теряют
хромосомные микротрубочки, разрыхляются, деконденсируются, переходя в хроматин,
становятся активными и транскрибируют РНК. Примерно в сере дине телофазы
начинается образование ядрышка, к концу телофазы после восстановления ядерной
оболочки из мембранных пузырьков в каждой дочерней клетке ядрышко уже полностью
сформировано. Еще в конце анафазы плазматическая мембрана как бы инвагинируется
перпендикулярно продольной оси митотического веретена, образуя борозду деления,
которая углубляется. дочерние клетки расходятся.
Митоз обеспечивает генетическую стабильность, увеличение числа клеток в
организме и, следовательно, рост организма, а также процессы регенерации.
Мейоз. В жизненном цикле человека и других организмов, размножающихся
половым путем, имеются два поколения постоянно чередующихся клеток: диплоидных

<< Предыдущая

стр. 6
(из 63 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>