<< Предыдущая

стр. 11
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

оспаривать. Если бы, например, какая-нибудь птица могла легче добывать
себе пищу, обладая искривленным клювом, и если бы родилась птица
•с сильно искривленным клювом, которая и благоденствовала бы поэтому,
то все же была бы крайне малая вероятность того, что эта форма, представленная единственной особью, закрепится и полностью вытеснит основную
форму; судя же по тому, что происходит, при доместикации едва ли можно
сомневаться, что этот результат получится, если множество особей с более
или менее сильно изогнутыми клювами будут сохраняться в течение мнотих поколений, а еще большее число особей с самыми прямыми клювами
будет подвергаться истреблению.
Не следует, однако, упускать из виду, что некоторые довольно сильно
выраженные вариации, которые никто не отнес бы к простым индивидуальным различиям, часто повторяются вследствие того, что сходная организация должна испытывать и сходные воздействия; многочисленные примеры
этого явления доставляют наши домашние формы. В этих случаях, если
изменяющаяся особь и не передает в действительности своим потомкам
вновь приобретенного признака, то она несомненно передает им еще
более сильно выраженную склонность изменяться в том же направлении
до тех пор, пока сохраняются существующие условия. Не может быть

88 Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного
также сомнения, что тенденция к изменению в том же направлении частобывала настолько заметной, что все особи одного вида оказывались сходно
модифицированными без участия какого бы то ни было отбора. В других
случаях такому воздействию могла подвергнуться только одна треть,
пятая или десятая часть всех особей, чему можно привести несколько
примеров. Так, по оценке Граба (Graba), около одной пятой всех кайр
на Фарерских островах представляют разновидность, столь хорошо выраженную, что ее прежде рассматривали как самостоятельный вид под названием Una lacrymans. В подобных случаях, если вариация полезна,
первоначальная форма будет быстро вытеснена модифицированной вследствие выживания наиболее приспособленной.
К последствиям скрещивания в элиминации вариаций всякого рода
я еще вернусь, но здесь можно заметить, что большая часть животных и
растений держится своего подходящего местообитания и без нужды не покидает его; мы видим это даже у перелётных птиц, почти всегда возвращающихся на одно и то же место. Следовательно, всякая вновь образовавшаяся разновидность вначале будет всегда локальной; для разновидностей в естественных условиях это кажется правилом; таким образом^
сходно модифицированные особи будут вскоре существовать небольшими
группами и нередко сообща размножаться. Если новая разновидность
окажется преуспевающей в битве за жизнь, то она станет медленно распространяться из центральной области, конкурируя с неизменившимися особями и побеждая их на границах все разрастающегося
круга.8
Может быть, имеет смысл привести другой, более сложный пример действия естественного отбора. Некоторые растения выделяют сладкий сок,
по-видимому, ради удаления из своих соков чего-то вредного: это осуществляется, например, при помощи желёзок у основания прилистников
у некоторых бобовых растений или на изнанке листьев у обыкновенного
лавра. Этот сок, хотя и незначительный по количеству, жадно высасывается насекомыми, но их посещения не приносят никакой пользы растению. Теперь представим себе, что сок или нектар начал выделяться внутри
цветков некоторого количества растений какого-либо вида. Насекомые
в поисках нектара будут осыпаться пыльцой и очень часто будут переносить ее с цветка на цветок. Таким путем произойдет скрещивание между
цветками двух различающихся особей одного вида, а скрещивание, как
вполне может быть доказано, способствует появлению более сильных
сеянцев, которые, следовательно, будут иметь больше шансов на процветание и выживание. Растения, производящие цветки с самыми большими
нектарниками, выделяющими наибольшие количества нектара, будут
наичаще посещаться насекомыми и наичаще скрещиваться; в конце концов,
они победят и образуют локальную разновидность. Преимущество будет
также на стороне тех цветков, тычинки и пестики коих расположены
соответственно размерам и привычкам тех именно насекомых, которые
их посещают, если это хоть сколько-нибудь способствует перенесению
пыльцы. Мы могли бы представить себе пример, когда насекомые посещают
цветки с целью собирания не нектара, а пыльцы; и так как пыльца обра-

Примеры действия естественного отбора 89
•зуется исключительно для оплодотворения, то ее истребление должно,
казалось бы, приносить растению только ущерб. Тем не менее если бы
хоть немного пыльцы сначала изредка, а затем регулярно переносилось
поедающими пыльцу насекомыми с цветка на цветок и это способствовало бы скрещиванию, то хотя бы девять десятых всей пыльцы подвергалось уничтожению, такого рода ограбление все еще было бы вполне выгодным для растения, а особи, производящие все больше и больше пыльцы
и снабженные более крупными пыльниками, подвергнутся отбору.
Когда вследствие такого длительно продолжающегося процесса наше
растение сделалось крайне привлекательным для насекомых, последние
<5ез всякого с их стороны намерения будут регулярно переносить пыльцу
•с цветка на цветок; а что они делают это в действительности, я могу легко
продемонстрировать на многих поразительных примерах. Приведу только
один, показывающий в то же время начальную фазу разделения полов
у растений. Некоторые экземпляры падуба приносят только мужские
цветки с четырьмя тычинками, образующими очень малое количество
пыльцы, и с рудиментарным пестиком; другие экземпляры приносят только
женские цветки с вполне развитым пестиком и четырьмя тычинками
•со сморщенными пыльниками, в которых нельзя обнаружить ни одного
зернышка пыльцы. Найдя одно женское дерево в 60 ярдах от мужского,
я исследовал под микроскопом рыльца 20 цветков, взятых с различных
ветвей, и на всех без исключения оказались немногочисленные зернышки
пыльцы, а на некоторых даже в изобилии. Так как ветер в течение нескольких дней дул по направлению от женского дерева к мужскому, то пыльца
не могла быть им занесена. Погода стояла холодная и бурная и, следовательно, неблагоприятная для пчел, и тем не менее каждый исследованный
мною женский цветок был успешно опылен пчелами, перелетавшими
с дерева на дерево в поисках нектара. Но вернемся к нашему воображаемому случаю; как только растение стало настолько привлекательным
для насекомых, что пыльца уже регулярно переносилась с цветка на цветок, может начаться другой процесс. Конечно, ни один натуралист не сомневается в полезности так называемого «физиологического разделения
труда»; отсюда мы можем допустить, что для растения было выгодно
образовать только тычинки в одном цветке или на целом растении и только
пестики в другом цветке или на другом целом растении. У культурных
растений, а также перенесенных в новые жизненные условия, иногда
мужской, а в других случаях женский орган становится более или менее
неспособным к оплодотворению; если мы допустим, что хотя бы в слабой
степени то же самое происходит в естественных условиях, что пыльца
уже регулярно переносится с цветка на цветок и что, согласно принципу
разделения труда, более полное разделение полов только выгодно для нашего растения, то особи, у которых эта тенденция все более и более возрастает, будут постоянно в благоприятном положении, т. е. будут подвергаться отбору, нока, наконец, не осуществится полное разделение полов.
Потребовалось бы слишком много места для того, чтобы проследить постепенные шаги, которыми развивается разделение полов у различных
растений посредством диморфизма или иными путями; но я могу приба-

90 Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного
вить, что, на основании свидетельства Эйса Грея, некоторые падубы Северной Америки находятся теперь в таком именно переходном состоянии
и, по его словам, могут быть названы более или менее двудомно-многобрачными. в
Обратимся теперь к насекомым, питающимся нектаром; мы можем
предположить, что растение, в котором путем продолжительного отбора
медленно увеличивалось количество нектара, весьма распространено и что
определенные насекомые в большинстве своем питаются его нектаром.
Я мог бы привести много фактов, показывающих, как пчелы заботливо
берегут время; такова, например, их привычка прокусывать отверстия
у основания цветков и высасывать оттуда нектар, до которого они могли бы
с небольшим усилием добраться и через зев. Принимая во внимание такие
факты, мы можем допустить, что при известных условиях индивидуальные
различия в кривизне или длине хоботка и т. п., настолько незначительные,
что мы их и не заметили бы, могут оказаться полезными для пчелы или
иного насекомого, так что некоторые особи будут в состоянии добывать
себе пищу легче, чем другие; и, таким образом, общины, к которым эти
особи принадлежат, будут процветать и отделять многочисленные новые
рои, которые унаследуют ту же особенность. Трубки венчика обыкновенного красного и инкарнатного клевера (Trifolium pratense и Т. incarnatum)
при поверхностном наблюдении не различаются по длине; тем не менее
у инкарнатного клевера пчела может легко высасывать нектар, а у обыкновенного красного клевера не может; последний посещается только шмелями, так что целые поля красного клевера тщетно предлагают медоносной
пчеле обильные запасы своего драгоценного нектара. "Что этот нектар
очень ценится медоносной пчелой, не подлежит сомнению, так как я не раз
наблюдал, но только по осени, как многочисленные пчелы высасывали
его через отверстия в основании трубки цветка, прогрызенные шмелями.10"11 Различие в длине венчика двух видов клевера, определяющее
их посещение медоносной пчелой, должно быть ничтожно, так как меня
уверяли, что цветки, появляющиеся после первого покоса красного клевера, немного мельче предыдущих и что именно эти цветки посещаются
многочисленными пчелами.ц-12 Не знаю, точно ли это указание; не знаю
также, можно ли полагаться на другое печатное свидетельство, будто бы
лигурийская пчела, единодушно признаваемая простой разновидностью
обыкновенной медоносной пчелы, с которой она легко скрещивается,
может добираться до нектарников красного клевера и высасывать нектар.12
Таким образом, в стране, где обильно растет этот клевер, для медоносной
пчелы было бы очень выгодно иметь хоботок немного подлиннее и несколько иной формы. С другой стороны, так как плодоношение этого
клевера, безусловно, зависит от посещения его цветков пчелами, то в случае уменьшения в какой-либо стране численности шмелей для растения
было бы выгодно приобрести более короткий или глубже разделенный
венчик и тем доставить возможность медоносной пчеле высасывать его
цветки. Таким образом, я могу понять, как цветок и пчела будут медленно
одновременно или последовательно модифицироваться и адаптироваться
друг к другу самым совершенным образом путем постоянного сохранения

О скрещивании особей 91
всех особей, представляющих в своем строении незначительные взаимно
полезные уклонения.
Я вполне сознаю, что это учение о естественном отборе, поясненное
вышеприведенными вымышленными примерами, может встретить те же
возражения, которые были впервые выдвинуты против великих идей
сэра Чарлза Лайелля о «современных изменениях на земной поверхности,
объясняющих нам геологические явления»; но теперь мы редко слышим,
чтобы факторы, которые находятся еще в действии, признавались ничтожными и ничего не значащими, когда идет речь о причинах образования
глубочайших речных долин или формирования внутриматериковых длинных скалистых гряд. Естественный отбор действует только путем сохранения и кумулирования малых наследственных модификаций, каждая
из которых выгодна для сохраняемого существа; и как современная геология почти отбросила такие воззрения, как например прорытие глубокой
долины одной делювиальной волной, так и естественный отбор изгонит
веру в постоянное творение новых органических существ или в какую-либо
большую и внезапную модификацию.
О скрещивании особей
Я вынужден сделать здесь небольшое отступление. По отношению
к раздельнополым животным и растениям само собой очевидно, что особи
должны всегда спариваться для каждого рождения (за исключением любопытных и не вполне понятных случаев партеногенеза), но по отношению
к гермафродитам это далеко не так очевидно. Тем не менее есть основание
думать, что и у всех гермафродитов две особи обычно или изредка совместно участвуют в воспроизведении. Это воззрение, хотя и под некоторым
сомнением, было уже давно высказано Шпренгелем (Sprengel), Найтом
(Knight) и Кельрейтером (Kolreuter). Мы сейчас убедимся в его важности,
но я здесь могу рассмотреть этот вопрос очень кратко, хотя и располагаю
материалом для основательного его обсуждения. Все позвоночные, все
насекомые и некоторые другие обширные группы животных спариваются
для каждого рождения. Новейшие исследования в значительной мере
сократили предполагаемых гермафродитов, а между настоящими гермафродитами многие спариваются, т. е. две особи, как правило, соединяются
для воспроизведения, а это всё, что нам необходимо. Но остается еще большое число гермафродптных животных, которые обычно не спариваются,
а громадное большинство растений — гермафродиты. Может быть, спросят: какое же основание предполагать, чтобы и в этих случаях две особи
участвовали в воспроизведении? Так как здесь невозможно вдаваться
в подробности, я должен остановиться только на некоторых общих соображениях.
Прежде всего я собрал множество фактов и произвел многочисленные
опыты, показывающие, в соответствии с почти всеобщим убеждением
животноводов и растениеводов, что у животных и растений скрещивание
между различными разновидностями или между особями одной и той же

92 Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного
разновидности, но различного происхождения, сообщает потомству особенную силу и фертильность; с другой стороны, разведение при близкой
степени родства уменьшает энергию и фертильность; одни лишь эти факты
побуждают меня признать в качестве общего закона природы, что ни одно
органическое существо не ограничивается самооплодотворением в бесконечном ряду поколений и скрещивание с другой особью время от времени — быть может, через длинные промежутки времени — является
необходимым.
Исходя из убеждения, что это — закон природы, мы, я полагаю, в состоянии понять целые обширные категории фактов, приводимых ниже,
которые ни с какой другой точки зрения не поддаются объяснению. Каждый селекционер знает, как неблагоприятна для опыления цветков влажность, и, однако, у какого множества цветков пыльники и рыльца открыты
для всех случайностей непогоды! Если, вопреки тесному соседству собственных пыльников и пестиков, при котором самоопыление почти неизбежно, все же время от времени необходимо попарное соединение, то полная свобода для проникновения пыльцы от другой особи объясняет указанную выше незащищенность органов от атмосферной влаги. С другой
стороны, у многих цветков, как например у обширного семейства Papilioпасеае, или мотыльковых, органы оплодотворения плотно закрыты, но все
они почти без исключения представляют самые прекрасные и любопытные
адаптации к посещению их насекомыми. Посещение пчелами до того необходимо для многих мотыльковых растений, что плодоношение последних
значительно уменьшается, если воспрепятствовать этим посещениям.
Но насекомым почти невозможно перелетать с цветка на цветок и не переносить при этом пыльцы с одного цветка на другой к великой пользе растения. Насекомые действуют как кисточка садовода, и чтобы сделать опыление неизбежным, достаточно прикоснуться этой кисточкой к пыльникам
одного цветка, а потом к рыльцу другого; не следует, однако, думать,
чтобы пчелы произвели таким образом множество гибридов между различными видами, потому что если на рыльце попадает пыльца того же растения и пыльца другого вида, первая настолько осиливает вторую, что неизменно и полностью устраняет влияние чужой пыльцы, как это было доказано Гертнером.
Когда в каком-нибудь цветке тычинки рывком прикладываются к пестику или медленно, одна за другой наклоняются к нему, эти действия
кажутся адаптированными специально, чтобы обеспечить самоопыление,
и, без сомнения, они полезны в этом смысле; но, как показал Кельрейтер
относительно барбариса, чтобы вызвать движение тычинок вперед, часто
необходимо участие насекомых; и хорошо известно, что если посадить
по соседству близкородственные формы или разновидности именно этого
рода, обладающего, по-видимому, специальными приспособлениями для
самоопыления, то почти невозможно получить чистые сеянцы — так широко распространено у них самопроизвольное скрещивание. Во многих
других случаях строение цветка не только не способствует самоопылению,
но появляются специальные приспособления, успешно предохраняющие
рыльце от приема пыльцы того же цветка, примеры чему я мог бы привести

О скрещивании особей 93'
из сочинений Шпренгеля и других авторов и из собственных наблюдений;
так, например, у Lobelia fulgens существует поистине прекрасное и сложное устройство, благодаря которому все перечисленные пыльцевые зерна
удаляются из сросшихся пыльников каждого цветка, прежде чем рыльцетого же цветка будет готово к принятию их; и так как эти цветки, по крайней мере в моем саду, никогда не посещаются насекомыми, то никогда
и не приносят семян, хотя я получал их в изобилии, когда переносил
пыльцу с одного цветка на рыльце другого. Другой вид лобелии, посещаемый пчелами, обильно приносит семена в моем саду. В других многочисленных случаях хотя и не встречается особого механического приспособления, предохраняющего рыльце от приема пыльцы от того же самого
цветка, тем не менее Шпренгель, а недавно Хилдебранд (Hildebrandt)
и некоторые другие авторы показали, и я сам могу подтвердить, следующее: либо пыльники лопаются, прежде чем рыльце готово для опыления,
либо рыльце оказывается готовым прежде пыльцы того же цветка, так что'
такие растения, получившие название дихогамических, на деле оказываются раздельнополыми и обычно должны подвергаться скрещиванию.
То же справедливо для реципрокных диморфных и триморфных растений,
о которых упомянуто выше. Как странны все эти факты! Как странно, чтопыльца и поверхность рыльца того же цветка, находящиеся в таком тесном
соседстве как бы для самоопыления, в таком значительном числе случаевбесполезны друг для друга! И как просто объясняются все эти факты с той
точки зрения, что случайное скрещивание время от времени с другой
особью может быть полезно и даже необходимо!
Если нескольким разновидностям капусты, редиса, лука и некоторых
других растений предоставить возможность рассыпать свои семена в близком соседстве, то сеянцы в значительном большинстве, как я мог убедиться,
окажутся помесями: так, я вывел 233 сеянца капусты от нескольких разновидностей, росших вместе, и из них только 78 сохранили признаки рась4
да и то не во всей чистоте. И однако пестик каждого цветка капусты окружен не только своими собственными шестью тычинками, но и тычинками
многих других цветков на том же растении, и пыльца каждого цветка
легко попадает на его рыльце без содействия насекомых, так как я наблюдал, что растения, тщательно защищенные от насекомых, приносят нормальное число стручков. Каким же образом такое большое число сеянце»
являются помесями? Это происходит от того, что пыльца другой разновидности осиливает собственную пыльцу данного цветка, и в этом также проявляется общий закон полезности скрещивания различных особей одного
и того же вида. Когда же скрещиваются различные виды, результат получается совершенно обратный, так как собственная пыльца всегда осиливает
чужую; но к этому вопросу мы вернемся в одной из следующих глав.
Если остановимся для примера на большом дереве, покрытом бесчисленными цветками, то могут возразить, что пыльца только редко могла бы
заноситься с одного дерева на другое и что в лучшем случае она переносилась бы с цветка на цветок на том же дереве, а цветки того же дерева тольков очень ограниченном смысле можно считать различающимися особями.
Я полагаю, что это возражение довольно веско, но что природа в значи-

94 Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного
тельной мере устранила его, снабдив деревья сильно выраженной тенденцией образования раздельнополых цветков. Когда полы разделены,
то даже при образовании на одном и том же дереве мужских и женских
цветков пыльца должна во всяком случае переноситься с цветка на цветок,
а этим обеспечивается большая возможность переноса пыльцы время
от времени с одного дерева на другое. В Англии деревьям, принадлежащим
ко всевозможным порядкам, более свойственно разделение полов, чем
другим растениям; по моей просьбе д-р Хукер составил таблицу для новозеландских деревьев, а д-р Эйса Грей — для деревьев Соединенных Штатов, и результат соответствовал моим ожиданиям. С другой стороны,
д-р Хукер сообщает мне, что это правило не оправдывается для Австралии,
но если большинство австралийских деревьев дихогамичны, то результат
был бы тот же самый, как если бы они производили раздельнополые
цветки. Я привожу эти замечания о деревьях только с целью обратить внимание на этот вопрос.
Остановимся вкратце на животных: различные наземные виды, как наземные моллюски и земляные черви, гермафродитны, но все они спариваются. Я не нашел до сих пор ни одного наземного животного, которое
могло бы само себя оплодотворить. Этот замечательный факт, представляющий полную противоположность наземным растениям, понятен только
с одной точки зрения, а именно: время от времени скрещивание необходимо, так как из-за свойств оплодотворяющего начала здесь не существует
способов, аналогичных действию насекомых или ветра на растения, с помощью которых иногда осуществлялось бы скрещивание наземных животных без совместного действия двух особей. Среди водных животных
встречаются многочисленные самооплодотворяющиеся гермафродиты, но
здесь течение воды представляет очевидное преимущество для наступающего по временам скрещивания. Несмотря на консультацию с одним
из высших авторитетов, а именно с проф. Хаксли, мне до сих пор не удалось найти хоть один случай гермафродитного животного (как и среди
цветков растений) с органами воспроизведения в такой степени скрытыми,
чтобы оказались физически невозможными доступ к ним извне и влияние
время от времени другой особи. Усоногие раки долгое время, казалось, представляли для меня с этой точки зрения значительное затруднение; но благодаря счастливой случайности мне удалось доказать, что две особи иногда
скрещиваются, хотя обе они — самооплодотворяющиеся гермафродиты.
Большинство натуралистов должен был поражать в качестве странной
аномалии тот факт, что у животных и у растений в пределах одного семейства и даже одного рода одни виды — гермафродитны, другие — раздельнополы, хотя все они сходны друг с другом по всей организации. Но если
в действительности все гермафродиты иногда скрещиваются, то различие
между ними и раздельнополыми видами, что касается воспроизводительной функции, очень невелико.
Из этих различных соображений и многочисленных специальных фактов, которые я собрал, но не могу здесь привести, следует, что у животных
и у растений скрещивание между различающимися особями является
довольно общим, если не универсальным законом природы.

Обстоятельства, благоприятствующие отбору 95
Обстоятельства, благоприятствующие образованию
новых форм посредством естественного отбора
Это очень сложный вопрос. Большая степень (amount) изменчивости —
а в этот термин всегда включены и индивидуальные различия — будет,
очевидно, благоприятна. Большое число особей может компенсировать.
меньшую степень изменчивости тем, что предоставляет лучшую возможность появления в данный период полезных вариаций и является, по моему
мнению, важным элементом успеха. Хотя Природа предоставляет для деятельности естественного отбора длинные периоды времени, они все же
не беспредельно длинны: вид будет истреблен, если не будет модифицирован и усовершенствован в такой же степени, как и другой его конкурент,
так как силы всех органических существ напряжены для захвата места
в экономии природы. 13Без унаследования благоприятных вариаций
хотя бы некоторыми из потомков естественный отбор бессилен что-либоосуществить.13, 14 Тенденция к реверсии может часто сдерживать или предотвращать его действие; но так как эта тенденция не помешала человеку
образовать путем отбора многочисленные домашние расы, то почему бы
она могла воспрепятствовать естественному отбору?14
При методическом отборе животновод отбирает с некоторой определенной целью, и, если допустить свободное скрещивание особей, его труд.
будет совершенно потерян. Если же многие люди с почти одинаковым
представлением о совершенстве стараются приобрести лучших животных
и получить от них потомство без всякого намерения изменить породу,
то в результате этого процесса бессознательного отбора получится медленное, но верное совершенствование, несмотря на то что здесь не производилось изолирования отобранных особей. Так и в природе: в пределах ограниченного ареала, где некоторые места в экономии природы еще не вполнезаняты, все особи, изменяющиеся в надлежащем направлении, хотя
и в различных степенях, будут склонны к сохранению. Но если ареал
велик, его отдельные участки почти наверное будут представлять различные жизненные условия, и тогда, если один и тот же вид будет подвергаться модификации в различных участках, то их вновь образовавшиеся

<< Предыдущая

стр. 11
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>