<< Предыдущая

стр. 14
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

сумчатые, неполнозубые и грызуны, живут совместно с многочисленными

О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация 113
обезьянами в одной и той же области Южной Америки и, по всей вероятности, мало сталкиваются с ними. Хотя организация в целом подвинулась
и продолжает во всем свете подвигаться, органическая лестница будет
все же представлять различные ступени совершенства, потому что высокая
подвинутость некоторых целых классов или некоторых групп каждогокласса не влечет за собою обязательно вымирания тех групп, с которыми
они непосредственно не вступают в конкуренцию. В некоторых случаях,
как мы увидим далее, низкоорганизованные формы, по-видимому, сохранились до настоящего времени, потому что населяли ограниченные и своеобразные стации, где подвергались менее суровой конкуренции и где
их малочисленность ослабила вероятность возникновения благоприятных
вариаций.
В итоге я полагаю, что многочисленные низкоорганизованные формы
существуют в настоящее время во всем мире по разным причинам. В некоторых случаях совсем не возникали благоприятные вариации или индивидуальные различия для естественного отбора, чтобы воздействовать на
них и кумулировать их. По всей вероятности, ни в одном случае не было
достаточно времени для достижения наивысшего уровня развития. В некоторых редких случаях было то, что можно назвать регрессом организации. Но главная причина заключается в том факте, что при очень простых
жизненных условиях высокая организация бездействовала бы, возможно,
была бы даже вредной, так как она была бы чувствительна, более подвержена расстройству и повреждению.
Обращаясь к истоку жизни, когда, надо думать, все органические существа обладали простейшим строением, можно спросить, как могли
возникнуть первые ступени подвинутости или дифференцировки частей?
"М-р Херберт Спенсер, вероятно, ответил бы: как только простой одноклеточный организм путем роста или деления превратился в многоклеточный
или прикрепился к какому-либо субстрату, так тотчас же проявил свое
действие сформулированный им, Спенсером, закон, что «гомологичные
единицы любого порядка дифференцируются тем более, чем разнообразнее становятся их отношения к действующим на них силам».19 Но так как
мы не обладаем фактами, которые могли бы нами руководить, то умозрение по этому вопросу почти бесполезно. Было бы, однако, ошибкой предполагать, что не будет ни борьбы за существование, ни, следовательно,
естественного отбора, пока не возникнет много форм: вариации у одного
вида, населяющего изолированную стацию, могут оказаться полезными,
и, таким образом, вся масса особей может модифицироваться, или могут
возникнуть две различные формы. Впрочем, как я уже заметил в конце
своего «Введения», никто не должен удивляться тому, что многое по отношению к происхождению видов остается еще невыясненным, если принять во внимание всю глубину нашего незнания в области взаимных отношений между обитателями земного шара в настоящее время, а тем боле&
в прошлом.
8 Чарлз Дарвин

114 Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного
Конвергенция признака
М-р Г. Ч. Уотсон (Н. С. Watson) полагает, что я переоценил значение
дивергенции признака (которое он, по-видимому, все же допускает) и что
так называемая конвергенция также играла известную роль. Если каждый из двух видов, принадлежащих к двум различным, хотя и близким
родам, произвел много новых и дивергентных форм, то вполне вероятно,
что они могли настолько тесно сблизиться, что их пришлось бы включить
в один общий род; таким образом, потомки двух различных родов слились бы в один. ^Но во многих случаях было бы крайней опрометчивостью
приписывать конвергенции общее и близкое сходство строения у модифицированных потомков широко различных форм. Форма кристалла определяется исключительно молекулярными силами, и неудивительно, что
несходные вещества принимают иногда одну и ту же форму; по отношению же к органическим существам мы должны помнить, что форма каждого
из них зависит от бесконечно сложных отношений, а именно: от возникших вариаций, причины которых слишком сложны, чтобы можно было их
проследить; от свойств тех вариаций, которые сохранились или были отобраны, что зависит от окружающих физических условий, а еще в большей
степени от окружающих организмов, с которыми каждое существо вступило в конкуренцию; и, наконец, от унаследования (элемента самого по
себе непостоянного) в бесконечном ряде предков, формы которых в свою
очередь определялись такими же сложными отношениями. Невероятно,
чтобы потомки двух организмов, первоначально заметно между собой
различавшихся, могли сблизиться в такой степени, которая привела бы
к почти полной идентичности всей их организации. Если бы это происходило, то мы встретили бы одну и ту же форму, независимо от ее генетических связей, повторяющуюся в далеко отстоящих одна от другой геологических формациях; но совокупность геологических доказательств противоречит подобным предположениям.20
М-р Уотсон возражал также, что продолжительное действие естественного отбора с дивергенцией признака могло бы повести к образованию неопределенного количества видовых форм. Что касается одних только
неорганических условий, то кажется вероятным, что достаточное количество видов оказалось бы скоро адаптированным ко всем значительным различиям в тепле, влажности и т. д., но вполне допускаю, что гораздо важнее этого взаимные отношения органических существ; а так как число видов в любой стране с течением времени увеличивается, то и органические
условия жизни становятся более и более сложными. Следовательно, с первого взгляда кажется, что нет предела нарастанию полезного многообразия в строении, нет предела для числа видов, которые могли бы возникнуть. Мы не знаем, насколько даже самая богатая область вполне заполнена видами; на м. Доброй Надежды и в Австралии, где имеется такое
изумительное число видов, многие европейские растения натурализованы.
Но геология учит нас, что с начала третичного периода число видов моллюсков, а с его середины и число млекопитающих увеличилось не намного
или даже вовсе не увеличилось. Что же задерживает безграничное увеличе-

Краткий обзор 115
ние числа видов? Общая сумма жизни (я не разумею под этим число видовых форм), возможная на известной территории, должна иметь предел,
так как она в высокой степени зависит от физических условий; отсюда,
если эта территория населена очень большим числом видов, то каждый или
почти каждый из них может быть представлен только незначительным
числом особей, а такие виды будут подвержены истреблению вследствие
случайных колебаний климатических условий или численности их врагов.
Процесс истребления в таких случаях должен идти быстро, между тем
как образование новых видов — всегда медленно. Представьте себе такой
предельный случай, что в Англии оказалось бы столько же видов, сколько
особей, и первая жестокая зима или сухое лето истребили бы много тысяч
видов. Редкие виды (а при условии неограниченного возрастания их числа
все виды станут редкими), согласно неоднократно поясненному принципу,
образуют в пределах известного периода мало полезных вариаций; отсюда самый процесс зарождения новых видов будет замедлен. Когда какойнибудь вид становится очень редким, скрещивание в близких степенях
родства будет содействовать его истреблению; некоторые авторы высказывали мнение, что в этом заключается причина вырождения зубра в Литве,
красного оленя в Шотландии, медведя в Норвегии и пр. Наконец, — и
это я считаю главным — доминирующий вид, уже победивший в конкуренции многие формы на их родине, будет склонен дальше распространяться
и вытеснять многие другие. Альфонс Декандоль показал, что широко
распространенные виды склонны обычно распространяться очень широко;
следовательно, они будут обладать склонностью вытеснить и истребить
некоторые виды в различных областях и, таким образом, будут задерживать беспредельный рост числа видовых форм на земле. Д-р Хукер недавно показал, что в юго-восточном углу Австралии, где, по-видимому,
появилось много пришельцев из различных стран света, эндемичные австралийские виды значительно уменьшились в числе. Не берусь сказать,
какое значение следует признать за этими различными влияниями, но,
взятые в совокупности, они должны ограничивать в каждой стране тенденцию к беспредельному увеличению числа видовых форм.
Краткий обзор главы
Если при меняющихся условиях жизни органические существа представляют индивидуальные различия почти в любой части своей организации, а это оспаривать невозможно; если в силу геометрической прогрессии возрастания численности ведется жестокая борьба за жизнь в любом
возрасте, в любой год или время года, а это, конечно, неоспоримо; если
вспомнить бесконечную сложность отношений органических существ (как
между собой, так и к их жизненным условиям), в силу которых бесконечное
многообразие строения, конституции и привычек полезно для этих существ; если принять все это во внимание, то крайне невероятно, чтобы
никогда не встречались вариации, полезные каждому существу для его


116 Естественный отбор, рли выживание наиболее приспособленного
-собственного благополучия, точно так же, как встречались многочисленные вариации, полезные для человека. Но если полезные для какогонибудь органического существа вариации когда-либо встречаются, то
особи, характеризующиеся ими, конечно, будут обладать наибольшей вероятностью сохранения в борьбе за жизнь, а в силу строгого принципа наследственности они обнаружат наклонность производить сходное с ними
потомство. Этот принцип сохранения, или выживания наиболее приспособленного, я назвал Естественным отбором. Он ведет к улучшению каждого
существа по отношению к органическим и неорганическим условиям его
жизни и, следовательно, в большинстве случаев и к тому, что можно рассматривать как повышение организации. ^Тем не менее просто организованные, низшие формы будут долго сохраняться, если они хорошо приспособлены к их простым жизненным условиям.21
На основании принципа наследования признаков в соответствующем
возрасте естественный отбор может модифицировать яйцо, семя или молодой организм так же легко, как и организм взрослый. У многих животных
половой отбор содействовал отбору обыкновенному, обеспечив самым сильным и наилучше адаптированным самцам наиболее многочисленное потомство.
Только на основании общего содержания и выводов из доказательств,
приводимых в следующих главах, можно судить, действовал ли естественный отбор подобным образом, адаптируя многообразные формы жизни
к их разнообразным условиям и стациям. Но мы уже видели, как он вызывает вымирание, а геология ясно показывает, как вымирание широко
действовало в истории органического мира. Естественный отбор ведет
также к дивергенции признака, потому что чем более органические существа дивергируют в строении, привычках и конституции, тем большее их
число может просуществовать на данной территории; доказательство этому
мы можем найти, обратив внимание на обитателей любого маленького
клочка земли и на организмы, натурализованные в чужой стране. Следовательно, в процессе модификации потомства одного какого-нибудь вида
я в процессе непрерывного напряжения сил всех видов для повышения
своей численности вероятность успеха у потомков в их жизненных столкновениях будет тем больше, чем более многообразными они будут становиться. Таким образом, малые различия, отличающие разновидности одного вида, постоянно склонны разрастись до размеров больших различий
между видами одного рода и даже до родовых различий.
Мы видели, что наиболее изменчивы виды обычные, широко распространенные и повсеместно расселенные, принадлежащие к сравнительно
большим родам каждого класса; они склонны передать своим модифицированным потомкам то превосходство, которое делает их доминирующими
в их родной стране. Естественный отбор, как только что было замечено,
ведет к дивергенции признаков и значительному вымиранию менее усовершенствованных и промежуточных форм жизни. На основании этих
принципов можно объяснить и природу родства, и обычно ясно выраженные различия между бесчисленными органическими существами каждого
класса во всем мире. Поистине изумителен тот факт (хотя мы его не заме-

Краткий обзор 117
чаем, так он обычен), что все животные и все растения во все времена и
повсюду связаны в группы, соподчиненные одна другой так, как это везде
наблюдается, а именно: разновидности одного вида наиболее тесно связаны друг с другом; менее тесно и неравномерно связаны виды одного рода,
-образующие надвиды и подроды, еще менее близки между собою виды различных родов, связанных различными степенями взаимной близости и
образующих подсемейства, семейства, отряды, подклассы и классы. Различные соподчиненные группы одного класса не могут быть расположены
в один ряд, а скучиваются вокруг отдельных точек, которые в свою очередь
группируются вокруг других точек, и так почти бесконечными кругами.
Если бы виды были созданы независимо друг от друга, то для этой классификации невозможно было бы найти объяснение; но она объясняется
наледственностыо и сложным действием естественного отбора, влекущего
за собой вымирание и дивергенцию признака, как показано на диаграмме.
Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к истине. Зеленые
ветви с распускающимися почками представляют существующие виды,
а ветви предшествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов. В каждый период роста все растущие ветви образуют побеги по всем
направлениям, пытаясь обогнать и заглушить соведние побеги и ветви точно
так же, как виды и группы видов во все времена одолевали другие виды
в продолжительном жизненном столкновении. Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и
более мелкие веточки, были сами когда-то, когда дерево еще было молодо,
побегами, усеянными почками; и эта связь прежних и современных почек,
через позредство разветвляющихся ветвей, прекрасно представляет нам
классификацию всех современных и вымерших видов, соединяющую их
в соподчиненные друг другу группы. Из многих побегов, которые расцвели, когда дерево еще не пошло в ствол, сохранилось всего два или три,
которые разрослись теперь в большие ветви, несущие остальные веточки;
так было и с видами, живущими в давно прошедшие геологические периоды, — только немногие из них оставили по себе еще ныне живущих
модифицированных потомков. С начала жизни этого дерева много более
или менее крупных ветвей засохло и обвалилось; эти упавшие ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды,
не имеющие в настоящее время живых представителей и нам известные
только в ископаемом состоянии. Кое-где, в развилине между старыми ветвями, пробивается тощий побег, уцелевший благодаря случайности и еще
зеленый на своей верхушке; таков и какой-нибудь Ornithorhynchus или
Lepidosiren, до некоторой степени соединяющий своим родством две большие ветви жизни и спасшийся от фатальной конкуренции благодаря защищенному местообитанию. Как почки в процессе роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, разветвляются и заглушают многие слабые ветви, так, полагаю, было при воспроизведении и с великим
Древом Жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору
земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями.

Глава V
ЗАКОНЫ ВАРИАЦИИ
Последствия измененных условий. — Употребление и неупотребление в сочетании'
с естественным отпором; органы летания и зрения. — Акклиматизация. — Коррелятивная г-ариация.1 — Компенсация и экономия роста. — Ложные корреляции. —
Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы. — Части, необыкновенно развитые, очень изменчивы. Видовые признаки более
изменчивы, чем родовые; вторичные половые признаки изменчивы. — Виды одного
рода варьируют аналогично. — Реверсии к давно утраченным признакам. — Краткий сбзор.
»
До сих пор я иногда так выражался, будто вариации, столь распространенные и многообразные у органических существ при доместикации:
и в меньшей степени у них же в природе, были обусловлены случайностью.
Это выражение, конечно, совершенно неверно. Но оно помогает осознать.
наше незнание причины каждой отдельной вариации. Некоторые авторы
полагают, что в функции воспроизводительной системы входит образование индивидуальных различий или слабых уклонений в строении, так ж&
как и сохранение сходства детей с родителями. Но тот факт, что уклоняющиеся формы и уродства встречаются чаще при доместикации, чем в природе, а также большая вариабельность, свойственная видам широко распространенным по сравнению с видами, имеющими ограниченную область
распространения, приводят к заключению, что изменчивость обыкновенно
связана с жизненными условиями, которым вид подвергался в течение
нескольких последовательных поколений. В I главе я попытался показать,
что перемена условий действует двояким образом: непосредственно на
всю организацию или только на известные ее части и косвенно — через
воспроизводительную систему. В каждом случае имеются два фактора:
природа организма — наиболее важный из двух, и свойства действующих
условий. Непосредственное действие перемен в условиях приводит к определенным и неопределенным результатам. В последнем случае вся организация как бы становится пластичной, и мы получаем флуктуирующую
изменчивость, идущую в самых различных направлениях. В первом —
природа организма такова, что он легко поддается действию известных условий, и все или почти все особи становятся однородно модифицированными.

Законы вариации 119
Крайне трудно решить, как далеко в определенном направлении действовали перемены в таких условиях, как климат, пища и т. д. Есть основание думать, что с течением времени их результаты становились значительнее, чем можно доказать с полной очевидностью. Но мы можем быть
уверены, что бесчисленные сложные коадаптации в строении, которые мы
наблюдаем повсеместно в природе между различными органическими существами, нельзя приписать такому действию. В следующих случаях
жизненные условия, по-видимому, вызывали некоторый слабый определенный результат: Э. Форбз (Е. Forbes) утверждает, что раковины моллюсков,
живущих на южной границе их распространения или в мелких водах,
окрашены ярче, чем раковины того же вида па севере или на большей глубине; но это, по-видимому, не всегда верно. М-р Гулд (Gould) полагает,
что птицы одного и того же вида окрашены ярче в условиях прозрачной
атмосферы, чем на побережье или на островах; а Вулластон (Wollaston)
убежден в том, что жизнь по соседству с морем воздействует на окраску
насекомых. Мокен-Тандон (Moquin-Tandon) приводит перечень растений,
которые, обитая близ берега моря, приобретают в известной степени мясистые листья, хотя в других местностях они не мясисты, ^ти слабо варьирующие организмы интересны, поскольку они представляют признаки,
аналогичные тем, какими обладают виды, постоянно живущие в подобных
условиях.2
Когда вариация хотя бы в слабой мере полезна обладающему ею организму, то мы не в состоянии сказать, в какой мере мы должны приписать
это кумулирующему действию естественного отбора и в какой мере — определенному действию жизненных условий. Так, всем меховщикам хорошо
известно, что у одного и того же вида мех тем гуще и лучше, чем севернее
обитает животное; но кто может сказать, насколько это различие обусловлено тем, что теплее одетые особи, как обладающие преимуществом, сохранялись в течение многих поколений, и насколько — действием сурового климата? Ведь на шерсть наших домашних четвероногих климат, повидимому, оказывает некоторое непосредственное действие.
Можно привести примеры разновидностей одного вида, совершенно
сходных друг с другом и возникших при внешних жизненных условиях,
настолько различных, насколько можно себе представить; а с другой стороны — примеры различающихся между собой разновидностей, образовавшихся при внешних условиях, по-видимому, совершенно одинаковых.3
К тому же каждому натуралисту известны бесчисленные примеры видов,
сохраняющих свои признаки или совсем не изменяющихся, хотя и живут
в наиболее резко различающихся климатических условиях. Подобного
рода соображения и побуждают меня придавать меньше значения прямому
действию окружающих условий, чем наклонности к варьированию, обусловленному совершенно неизвестными причинами.4
В одном только смысле жизненные условия, можно сказать, не только
вызывают изменчивость прямо или косвенно, но и включают естественный
отбор, а именно: эти условия определяют, переживет ли та или другая
разновидность. Но когда отбор осуществляется человеком, мы ясно усматриваем, что эти две причины происходящих перемен различны: так или

120 Законы вариации
иначе вызывается вариабельность, но только человек решает, какие вариации кумулировать в известных направлениях, и это последнее действие соответствует выживанию наиболее приспособленного в природе.
Последствия усиленного употребления
и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором
На основании фактов, приведенных в I главе, мне кажется, невозможно сомневаться в том, что у наших домашних животных употребление
усилило и увеличило размеры некоторых органов, а неупотребление, наоборот, их уменьшило, а равно и в том, что подобные модификации передаются по наследству. В естественном состоянии мы не имеем необходимых
образцов для сравнения, по которым мы могли бы судить о последствиях
продолжительного употребления или неупотребления органов, так как
нам неизвестны родоначальные формы, но многие животные обладают органами, строение которых всего лучше объясняется их неупотреблением.
Как замечает проф. Оуэн, во всей природе нет большей аномалии, как
птица, не могущая летать; и тем не менее их существует несколько. Южноамериканская толстоголовая утка может только хлопать крыльями по
поверхности воды; крылья у нее почти в таком же состоянии, как у домашней айлесбёрской утки; замечательно, что, по наблюдениям м-ра Каннингема (Cunningham), молодые птицы могут летать, тогда как взрослые
утратили эту способность. Крупные пасущиеся птицы редко летают,
кроме тех случаев, когда спасаются от опасности; поэтому почти полное отсутствие крыльев у некоторых птиц, живущих или недавно живших на
некоторых океанических островах, где нет хищных зверей, было вызвано,
вероятно, их неупотреблением. Страус, правда, живет на континентах и
подвергается опасностям, от которых он не в состоянии спастись полетом,
по зато он защищается, лягаясь не хуже любого четвероногого. Мы можем
предположить, что предок рода страусов походил образом жизни на Дроф
и что по мере увеличения размеров и веса его тела на протяжении ряда последовательных поколений его ноги употреблялись все более и более,а крылья — все менее, пока не стали неспособными к полету.
Керби (Kirby) заметил (и это совпадает с моим наблюдением), что
лапки передних конечностей многих самцов у питающихся навозом жуков
часто обломаны; он просмотрел 17 экземпляров в своей коллекции, и ни
у одного из них не осталось и следов. У жука Onites apelles лапки настолько часто теряются, что насекомое описывалось как не имеющее этих
частей. У некоторых других родов они имеются, но в рудиментарном состоянии. У священного жука египтян (Ateuchus) они полностью отсутствуют. Пока еще не убедительны доказательства наследования случайных увечий, но поразительные случаи наследственной передачи последствий операций, наблюдавшиеся Браун Секаром (Brown Sequard) у морских свинок, должны заставить нас быть осторожными при отрицании
этого. Во всяком случае, вернее будет рассматривать полное отсутствие
лапки у Ateuchus и ее недоразвитие у других родов не как случаи унасле-

Последствия усиленного употребления и неупотребления органов 121
дованных повреждении, но как последствия продолжительного их неупотребления; так как мы встречаем многочисленных навозных жуков
обычно с обломанными лапками, то потеря их должна происходить в очень
молодом возрасте, поэтому лапки у этих насекомых не могут иметь большого значения или часто употребляться.
В иных случаях мы легко можем приписать неупотреблению такие модификации в строении, которые полностью или главным образом вызваны
отбором. М-р Вулластон (Wollaston) открыл замечательный факт, что из
550 видов жуков (теперь их известно уже больше), живущих на Мадейре,
200 настолько лишены крыльев, что совершенно не могут летать, и из
29 эндемичных родов не менее чем в 23 все виды находятся в этих условиях!
Здесь важно учесть несколько фактов, а именно: во многих частях света
ж^ки заносятся ветром в море и погибают; по наблюдениям м-ра Вулластона, жуки на Мадейре прячутся, пока ветер не уляжется и солнце не засияет; на сильно обдуваемых ветрами островах Дезерта относительная
численность бескрылых жуков еще выше, чем на самой Мадейре; и в особенности тот необычный факт, на чем настаивает м-р Вулластон, что
некоторые большие группы жуков, которые, безусловно, нуждаются в использовании своих крыльев и которые многочисленны во всех других странах, почти совершенно отсутствуют на Мадейре. Все эти соображения заставляют меня предполагать, что бескрылое состояние столь многочисленных мадейрских жуков зависит главным образом от действия естественного отбора (быть может, в сочетании с неупотреблением) по следующей
причине: на протяжении многих последующих поколений каждая особь,
которая меньше летала либо из-за некоторого недоразвития крыльев,
либо из-за большей вялости поведения, обладала большей возможностью
выжить, так как не заносилась ветром в море; а с другой стороны, те
жуки, которые охотнее пускались летать, чаще заносились ветром в море
и погибали.
Но у тех насекомых на Мадейре, которые кормятся, не ползая по земле,
а, подобно жукам и бабочкам, питаются на цветках и вынуждены для добывания пищи пускать в дело свои крылья, последние, как полагает
м-р Вулластон, не только не уменьшены, но даже увеличены. Это вполне
совместимо с действием естественного отбора. Действительно, когда новое
насекомое впервые появится на острове, тенденция естественного отбора
уменьшить или увеличить его крылья будет зависеть от того, спасается ли
бблыпая часть особей тем, что успешно борется против ветра, или тем,
что уклоняется от этого и редко или совсем не летает. Так и с моряками,
потерпевшими кораблекрушение близ берега: для хороших пловцов выгоднее плыть дальше, а для плохих вовсе не пытаться плыть, а держаться
за обломки корабля.
Глаза у кротов и некоторых зарывающихся в землю грызунов по своим
размерам представляются рудиментарными и в некоторых случаях совершенно покрыты кожей и шерстью. Такое состояние их глаз, по всей
вероятности, зависит от постепенной редукции вследствие неупотребления,
но подкреплялось, вероятно, действием естественного отбора. В Южной
Америке один зарывающийся в землю грызун, туко-туко (Ctenomys),

122 Законы вариации

<< Предыдущая

стр. 14
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>