<< Предыдущая

стр. 16
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

вышеорганизованные существа. Низкая организация здесь, как известно,
означает, что некоторые ее части слабо специализированы в выполнении
особых функций; а пока одна и та же часть выполняет разнообразную
работу, нам, пожалуй, понятно, почему она должна оставаться изменчивой, т. е. почему естественный отбор не предупреждал или не устранял
малейшие уклонения в форме с такой тщательностью, как это наблюдается в том случае, когда известная часть служит для какого-нибудь специального назначения. Точно так же нож, которым режут всевозможные
предметы, может быть почти любой формы, тогда как инструмент для особого назначения должен иметь и особую форму. Естественный отбер —
этого никогда не следует забывать — действует только на пользу данного
существа и через посредство этой пользы.
Части рудиментарные, по всеобщему признанию, крайне изменчивы.
К этому вопросу нам еще придется вернуться; здесь я только замечу,
что их изменчивость, по-видимому, является результатом их бесполезности, вследствие чего естественный отбор не в состоянии препятствовать
появлению уклонений в их строении.7
Часть, чрезмерно или исключительным образом развитая
у какого-нибудь вида по сравнению с этой же частью
у близких видов, обнаруживает наклонность
к сильной изменчивости
Несколько лет назад я был очень поражен одним замечанием в этом
смысле, сделанным м-ром Уотерхаузом. По-видимому, и проф. Оуэн пришел к сходному заключению. Но безнадежно пытаться убедить когонибудь в несомненности этого положения, не приведя длинных рядов
фактов, которые мною собраны и которые, конечно, не могут быть здесь
приведены. Я могу только высказать здесь свое убеждение в том, что эта —
всеобщее правило. Мне известны различные источники возможных ошибок, но я принял их, надеюсь, во внимание. Необходимо отметить, что это
правило ни в коем случае не относится к части, как бы необычайно она
ни была развита, если она не оказывается необычайно развитой у одного
или нескольких видов по сравнению с той же частью у многих других
близкородственных видов. Таким образом, крыло летучей мыши — орган
крайне ненормальный в классе млекопитающих, но к нему правило это
не может быть применено, так как вся группа летучих мышей обладает
ьры;1ьями; оно было бы прнмснпь;о только в том случае, если бы один

Чрезмерно развитая часть сильно изменчива 131
какой-нибудь вид имел крылья, удивительным образом развитые по
сравнению с другими видами того же рода. Правило особенно строго применимо ко вторичным половым признакам, когда они выглядят в какомнибудь отношении необыкновенными. Термин «вторичные половые призяаки» Хантер (Hunter) относит к тем признакам, которые свойственны
одному полу, но не связаны непосредственно с актом воспроизведения.
Правило применимо к самцам и к самкам, но к последним в меньшей степени, так как они реже отличаются заметными вторичными половыми
признаками. Применимость этого правила с такой очевидностью ко вторичным половым признакам, быть может, зависит от сильно выраженной
изменчивости этих признаков, независимо от того, действительно ли они
представляются в чем-то необычными; в этом факте, я полагаю, едва ли
можно сомневаться. Но ясно видно, на примере гермафродитных усоногих, что наше правило не ограничивается только вторичными половыми
признаками; изучая этот отряд, я специально имел в виду это замечание
м-ра Уотерхауса и вполне убежден, что правило это почти всегда оправдывается. В другой работе я приведу список наиболее замечательных случаев, а здесь ограничусь одним примером, поясняющим правило в его самом широком применении. Створки крышечки (operculum) сидячих усоногих (морских желудей) относятся к структурам крайне важным, в полном смысле этого слова, и они очень мало различаются даже у различных
родов; но у некоторых видов рода Pyrgoma эти створки представляют изумительное разнообразие; гомологичные створки у различных видов оказываются иногда совершенно непохожими по своей форме и степень различия у особей одного и того же вида так велика, что, не впадая в преувеличение, можно сказать, что разновидности одного вида различаются по
признакам этих важных органов более, чем виды, принадлежащие к другим различным родам.
Так как у птиц особи одного вида, живущие в одной и той же стране,
различаются весьма мало, то я обратил на них особое внимание, и правило, конечно, оправдывается в применении и к этому классу. Я не мог
убедиться, применимо ли это правило к растениям, и это, конечно, значительно поколебало бы мою веру в его истинность, если бы только большая изменчивость вообще у растений не делала особенно затруднительной
сравнение относительных степеней их изменчивости.
Когда мы видим, что какой-нибудь орган (или часть) развит у известного вида удивительным образом или в необычайной степени, справедливо
предположить, что он имеет важное значение для вида; и тем не менее
именно в этих случаях он особенно подвержен изменчивости. Но почему
это так? Я не вижу объяснения этому, если исходить из той точки зрения,
что каждый вид со всеми его частями в современном состоянии создан
независимо от других. Но на основании того, что группы видов происходят от некоторых других видов и были модифицированы путем естественного отбора, мне кажется, можно пролить некоторый свет на этот вопрос.
Прежде всего позвольте мне сделать несколько предварительных замечаний. Если у наших домашних животных одна какая-нибудь часть или всё
животное будут находиться в пренебрежении и отбор не будет к ним при-
9*

132 Законы вариации
меняться, то эта часть (как, например, гребень у доркингских кур) ила
вся порода утратят свой однородный характер; порода, можно сказать,
начнет вырождаться. В рудиментарных органах и тех, которые слабо специализировались для какого-нибудь особого назначения, а возможно,
и в группах полиморфных, мы видим почти параллельный этому случай,
так как здесь естественный отбор либо не мог вступить, либо просто не
вступил в полное действие, и, таким образом, организация осталась
в неустойчивом состоянии. Но нас здесь особенно интересует, что экстерьер
наших домашних животных, подвергающихся в настоящее время быстрому
преобразованию путем продолжительного отбора, также чрезвычайно
склонен к изменению. Взгляните на особей одной и той же породы голубей, и вы обнаружите удивительную глубину различий в клювах турманов,
в клювах и сережках почтового, в общем облике и хвосте трубастого голубя и т. д.; и это как раз те черты строения, на которые преимущественно
обращено внимание английских любителей. Даже в пределах одной подпороды, как например у короткоклювого турмана, крайне трудно разводить птиц, близких к совершенству, так как многие уклоняются от стандарта в весьма широкой степени. Поистине можно сказать, что происходит
непрерывная борьба между наклонностью возвращаться к менее совершенному состоянию, равно как и врожденной наклонностью к новым вариациям, — с одной стороны, и силой неукоснительного отбора, поддерживающего чистоту породы, — с другой. В конце концов, одолевает отбор,
и мы никогда не опасаемся потерпеть настолько неудачу, чтобы от хорошего короткоклювого турмана получилась такая грубая птица, как турман обыкновенный. Но на протяжении всего времени пока успешно действует отбор, можно всегда ожидать значительную степень изменчивости
в тех частях, которые подвергаются модификации.8
А теперь вернемся к природе. Когда какая-нибудь часть организации
развивалась исключительным образом у одного вида сравнительно с другими видами того же рода, мы можем заключить, что эта часть подверглась
экстраординарной величине модификации уже после того, как различные
виды ответвились от общего предка всего рода. Этот период редко бывает
очень отдаленным, так как лишь немногие виды сохраняются долее одного
геологического периода. Необычайный размер модификации предполагает также длительную изменчивость, непрерывно кумулируемую естественным отбором на пользу вида. Но так как изменчивость чрезмерно развитой части или органа была так велика и так продолжительна не в очень
отдаленном периоде, можно, как общее правило, ожидать, что подобным
частям свойственна изменчивость в большей мере, чем остальным частям
организации, остававшимся в течение более длительного периода почти
константными. Я убежден в справедливости этого. Я не вижу оснований
сомневаться в том, что борьба между естественным отбором, с одной стороны, и наклонностью к реверсии и изменчивости — с другой, со временем прекратится, а также, что наиболее ненормально развитые органы
могут сделаться постоянными. Отсюда, если орган, как бы ненормален
он ни Рыл, передан приблизительно в одном и том же состоянии многим
модифицированным потомкам, как это было с крыльями летучей мыши,

Видовые признаки более изменчивы, чем родовые 133
он должен был, согласно нашей теории, просуществовать в течение громадных периодов времени почти в том же состоянии, и, таким образом,
он сделался не более изменчивым, чем всякое другое образование. Только
в тех случаях, когда модификация была сравнительно недавней и очень
значительной, можно ожидать, что все еще наблюдается в высокой степени выраженная генеративная изменчивость, как мы могли бы ее назвать.
В этом случае изменчивость до сих пор редко фиксировалась в определенном направлении продолжительным отбором особей, изменяющихся в требуемых направлении и размере, и продолжительным устранением особей,
склонных возвратиться к прежнему менее модифицированному состоянию.
Признаки видовые более изменчивы, чем родовые
Принцип, обсужденный в предшествующем разделе, может быть применен и к данному вопросу. Общеизвестно, что видовые признаки более
изменчивы, чем родовые. Поясним это на простом примере: если бы в болеекрупном роде растений некоторые виды имели синие цветки, а другие —
красные, то окраска была бы только видовым признаком, и никого не удивило бы, если бы один из синих видов изменился в красный, или наоборот;
но если бы все виды имели синие цветки, то окраска была бы родовым
признаком, и ее изменение представлялось бы уже явлением более необыкновенным. Я выбрал этот пример потому, что к нему неприменимо объяснение, обычно предлагаемое большинством натуралистов, а именно, что
видовые признаки более изменчивы, чем родовые, так как они относятся
к частям, менее важным в физиологическом отношении, чем те, на основании которых обычно устанавливаются роды. Я полагаю, что это объяснение отчасти верно, хотя не в прямом смысле; к этому я вернусь в главе,
посвященной классификации. Было бы почти излишним приводить факты
в подтверждение того, что обычные видовые признаки более изменчивы,
чем родовые, но по отношению к признакам, существенно важным, я неоднократно подмечал в естественноисторических трудах следующее:
если автор с изумлением замечает, что какой-либо важный орган (или
часть), обычно весьма постоянный у большой группы видов, значительно
различается у близкородственных видов, то нередко оказывается изменчивым у различных особей этого вида. А этот факт доказывает, что когда
признак, имеющий вообще значение родового, опускается в своем значении и приобретает значение лишь видового признака, он часто становится
изменчивым, хотя физиологическая важность его остается прежней. Нечто
подобное оказывается применимым и к уродствам: по крайней мере, Исидор Жоффруа Сент-Илер, по-видимому, не сомневается в следующем:
чем более нормальный орган различается у видов одной группы, тем более
он подвержен аномалиям у отдельных особей.
На основании обычного воззрения, по которому виды были независимо
сотворены, почему определенная часть строения, отличающаяся от той же
части других независимо сотворенных видов этого рода, должна быть более изменчивой, чем другие части, близко сходные у различных видов?

134 Законы вариации
Я не вижу возможности дать какое бы то ни было объяснение. Но с той
точки зрения, что виды — только более резко выраженные и более постоянные разновидности, мы часто вправе ожидать, что у них продолжают
еще варьировать части их организации, которые начали варьировать
в сравнительно недавний период и таким образом приобрели свои различия. Иначе говоря, признаки, по которым все виды одного рода между
собою сходны и которыми они отличаются от близких родов, называются
родовыми; эти признаки можно отнести за счет унаследования их от общего предка; только в очень редких случаях естественный отбор совершенно одинаковым образом мог модифицировать разные виды, приспособленные к более или менее различному образу жизни. Так как эти так называемые родовые признаки были унаследованы еще до того периода,
когда несколько видов впервые ответвились от своего общего предка
и впоследствии совсем не варьировали иди стали варьировать лишь в слабой степени, то и невероятно, чтобы они варьировали в настоящее время.
С другой стороны, признаки, которыми виды одного и того же рода различаются между собой, называются видовыми; и так как эти видовые признаки варьировали и сделались различными уже после того периода, когда
виды ответвились от своего общего предка, то, вероятно, они часто и теперь еще должны быть до некоторой степени изменчивыми — во всяком
случае более изменчивыми, чем те части организации, которые за очень
длинный период оставались постоянными.
Вторичные половые признаки изменчивы
Я полагаю, что натуралисты позволят мне не вдаваться в подробности
и согласятся с тем, что вторичные половые признаки очень изменчивы.
Они согласятся и с тем, что виды одной группы более различаются между
собой своими вторичными половыми признаками, чем другими чертами
своей организации; сравните, например, степень различия между самцами
куриных птиц (у которых вторичные половые признаки так сильно выражены) со степенью различия между самками. Причина первоначальной
изменчивости этих признаков неясна, но мы можем объяснить себе, почему они не сделались такими постоянными и однородными, как другие
признаки: они кумулируются половым отбором, который действует менее
сурово, чем обычный отбор, так как он не влечет за собой смерть, а только
ограничивает потомство менее предпочитаемого самца. Какова бы, однако,
ни была причина изменчивости вторичных половых признаков, они изменчивы в высокой степени, половому отбору предоставлен широкий простор
для действия, и он мог вследствие этого сообщить видам данной группы
большую степень различия в этом отношении, чем в других.
Замечателен тот факт, что вторичные различия между двумя полами
одного вида обнаруживаются обыкновенно в тех же частях организации,
которыми различаются между собою и виды того же рода. В подтверждение этого факта я приведу первые попавшиеся два примера, которые у меня
имеются, и так как различия в этих случаях весьма необыкновенного

Вторичные половые признаки изменчивы 135
характера, отношение едва ли может быть случайным. Одинаковое число
члеников в лапке — признак, общий для очень больших групп жуков;
по у Engidae, как заметил Уэствуд (Westwood), число их сильно колеблется, и в то же время оно различно у обоих полов одного вида. Точнотак же у роющих перепончатокрылых жилкование крыльев — признак,
общий для больших групп, и потому крайне важный, но у некоторых
родов жилкование различно у различных видов, а равно и у двух полов
одних и тех же видов. Сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) недавно заметил, чтонекоторые мелкие ракообразные представляют прекрасный пример этогозакона: «У Pontella, например, половыми признаками являются главным
образом передние антенны и пятая пара ног; видовые различия также представлены главным образом этими органами». Это отношение вполне ясно
с точки зрения моей теории: для меня все виды одного рода так же несомненно происходят от общего предка, как и два пола одного и тоге же
вида.9 Отсюда, если какая-нибудь часть строения общего предка или его
ближайших потомков стала изменчивой, в высшей степени вероятно, что
вариации будут использованы естественным и половым отбором, чтобы
приспособить различные виды к соответственным местам в экономии природы или приспособить оба пола одного вида друг к другу, или, наконец,
самцов к борьбе друг с другом за обладание самками.
Итак, я прихожу к заключению, что нижеследующие принципы тесно
связаны между собой, а именно: большая изменчивость видовых признаков, т. е. тех, которыми один вид отличается от другого, по сравнению
с признаками родовыми, т. е. теми, которыми обладают все виды одного
рода; часто встречающаяся высокая степень изменчивости той части тела,
которая у какого-либо вида развита исключительным образом по сравнению с той же частью у других видов того^же рода, и слабая степень изменчивости необычайно развитой части, если она является общей для целой группы видов; большая изменчивость вторичных половых признаков
и их значительное различие у близкородственных видов; наконец, вторичные половые и обычные видовые различия обнаруживаются обычно
в одних и тех же частях организации. Все эти принципы определяются
главным образом следующим: виды одной группы являются потомками
одного общего предка, от которого они унаследовали многое в их общности:
недавно и глубоко варьировавшиеся части будут более способны все еще
продолжать варьировать, чем части, давно унаследованные и не варьировавшие; соответственно длительности истекшего времени естественный
отбор более или менее полно пересилит тенденцию к реверсии и дальнейшей изменчивости; половой отбор действует не так строго, как отбор обыкновенный; вариации одних и тех же частей кумулированы действием
естественного и полового отбора и таким образом приспособлены к вторично-половому и обычному их назначению.

136 Законы вариации
Различные виды представляют аналогичные вариации,
вследствие чего разновидность какого-либо вида
нередко приобретает признак, свойственный родственному виду,
или возвращается к некоторым признакам более раннего предка
Эти положения более понятны применительно к нашим домашним
расам. Самые различные породы голубей в отдаленных друг от друга
странах представляют подпороды с взъерошенными перьями на голове
и с перьями на ногах; признаками этими не обладает исходный скалистый
голубь; это, следовательно, аналогичные вариации у двух или большего
числа рас. Часто встречающиеся 14 или даже 16 хвостовых перьев у дутыша можно рассматривать как вариацию, соответствующую нормальному
строению другой подпороды — трубастого голубя. Я полагаю, никто не
сомневается, что все подобные аналогичные вариации обязаны своим
происхождением унаследованной различными породами голубей от общего предка одинаковой конституции и наклонности к варьированию
при .воздействии одинаковых, нам неизвестных влияний. В растительном
царстве есть случай аналогичной вариации в виде утолщенных стеблей,
обыкновенно называемых корнями, у шведского турнепса и у Ruta baga —
растения, которые некоторыми ботаниками считаются разновидностями.
возникшими от одного общего предка при разведении; но если это предположение неверно, то мы будем и здесь иметь случай аналогичной вариации
у двух так называемых различных видов; а к ним можно присоединить
и третий, именно обыкновенную репу. Согласно обычному воззрению.
по которому каждый вид создан независимо от других, мы должны сходство
в утолщении стеблей этих трех растений приписать трем отдельным.
хотя и тесно связанным, актам творения, а не vera causa (истинной причине), а именно их общему происхождению и проистекающей отсюда
наклонности варьировать одинаковым образом.10 Много подобных случаев
аналогичной вариации наблюдал Ноден (Naudin) в обширном семействе
тыквенных и различные авторы — у наших злаков. Подобные же случаи.
встречающиеся у насекомых в естественных условиях, недавно были
с большим искусством рассмотрены м-ром Уолшем (Walsh), сгруппировавшим эти явления под названием закона единообразной изменчивости.10
Однако у голубей мы встречаем и другой случай, именно появление
время от времени у всех пород шиферно-голубой окраски, с двумя черными полосами на крыльях, белым надхвостьем, полосой на конце хвоста,
с наружными перьями, отороченными белым при их основании. Так как
все эти признаки характерны для родоначального скалистого голубя,
я полагаю, никто не будет сомневаться в том, что мы имеем здесь случай
реверсии, а не новой аналогичной вариации, возникающей у различных
пород. Мы можем, я думаю, уверенно прийти к этому заключению, ибо,
как мы видели, эти цветные отметины особенно легко обнаруживаются
у потомков при скрещивании двух разных и различно окрашенных пород;
а в этих случаях нет ничего во внешних жизненных условиях, что вызывало бы появление вновь шиферно-голубой окраски и некоторых отметин,
кроме влияния простого акта скрещивания по законам наследственности.

Различные виды представляют аналогичные вариации 137
Без сомнения, весьма изумителен этот факт появления вновь признаков, исчезнувших за много, по всей вероятности, за сотни поколений.
Но когда какую-нибудь породу скрещивают только один раз с другой породой, подученное потомство время от времени обнаруживает тенденциювозвращаться к признакам чужой породы через много поколений: некоторые утверждают, до 12-го и даже до 20-го поколения. После 12 поколений'
доля крови, по ходячему выражению, от одного предка будет только 1
на 2048 и тем не менее, по общераспространенному мнению, этот остаток
чужой крови достаточен, чтобы сохранилась наклонность к реверсии.
У породы, которая никогда не подвергалась скрещиванию, но у которойг
оба родителя утратили какой-нибудь из признаков своего предка, эта
сильная ли или слабая тенденция воспроизводить утраченный признак,
может, как мы уже говорили ранее, сохраниться в неопределенном ряде
поколений, хотя обыкновенно мы этого не наблюдаем. Когда признак,
исчезнувший у данной породы, появляется вновь после длинного ряда
поколений, нельзя предполагать, что будто одна особь внезапно уродилась
в предка, отдаленного от нее несколькими сотнями поколений: наиболее
вероятной будет гипотеза о том, что в каждом последующем поколении
данный признак таился в скрытом состоянии и только в силу неизвестных
благоприятных условий, наконец, развился. Так, у берберийского голубя
(Barb), очень редко производящего сизых особей, в каждом поколении
существует, вероятно, эта скрытая тенденция давать сизое оперение.11
Теоретически невероятность передачи такой тенденции через длинный ряд
поколений не больше, чем подобная же передача совершенно бесполезных
пли рудиментарных органов. А простая наклонность к образованию рудимента, действительно, иногда так наследуется.
Так как предполагается, что все виды одного рода произошли от общего предка, можно ожидать, что они будут иногда варьировать аналогичным образом, так что разновидности двух или большего числа видов
будут походить одна на другую или разновидность одного вида будет
походить по некоторым своим признакам на другой вид, который сам,
согласно нашему взгляду, — только более отчетливо выраженная и постоянная разновидность. Но признаки, обусловленные исключительна
аналогичной вариацией, будут, по всей вероятности, несущественными,
потому что сохранение всех функционально важных признаков будет
определяться естественным отбором в соответствии с различным образом
жизни видов. Далее можно ожидать, что виды одного и того же рода будут
просто обнаруживать возврат к давно утраченным признакам. Но так как
нам неизвестен общий предок любой естественной группы, мы не в состоянии различить признаки аналогичные и реверсионные. Если бы, например,
мы не знали, что родоначальный скалистый голубь не имел ни оперенных
ног, ни хохлатой головы, мы не могли бы сказать, являются ли эти признаки наших домашних пород реверсией или только аналогичными признаками; но мы, пожалуй, признали бы сизую окраску за случай реверсии,
так как число отметин, связанных с этой окраской, значительно, маловероятно их одновременное появление от элементарной вариации. Еще более
привел бы нас к этому выводу тот факт, что сизая окраска и различные-

138 Законы вариации
отметины столь часто появляются при скрещивании пород с различной
окраской. Отсюда, хотя в естественных условиях обыкновенно остается
под сомнением, какие случаи представляют возврат к прежде существовавшим признакам, а какие являются новыми, но аналогичными вариациями, тем не менее, на основании нашей теории, мы должны иногда
•обнаруживать, что варьирующий потомок какого-нибудь вида будет иметь
признаки, уже имеющиеся у других членов той же группы. И это действительно так. Трудности в разграничении вариабельных видов связаны
в значительной степени с тем, что разновидности, так сказать, подражают
другим видам того же рода. Можно было бы привести также длинный список форм. промежуточных между другими двумя формами, которые лишь
•с сомнением можно признать за виды; а это доказывает, что эти промежуточные формы, варьируя, приобретали признаки других форм, если только
не считать все эти тесно связанные между собой формы за независимо созданные виды. Лучшим доказательством аналогичных вариаций служат
части или органы, обычно отличающиеся постоянством своих признаков,
яо порою варьирующие так, что в известной степени начинают походить
да соответствующую часть или орган родственного вида. Я собрал длинный список таких случаев; но здесь, как и ранее, я нахожусь в очень невыгодных условиях, не будучи в состоянии его привести. Могу только повторить, что такие случаи действительно встречаются и представляются мне
весьма замечательными.
Я приведу, однако, один любопытный и сложный случай, не потому,

<< Предыдущая

стр. 16
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>