<< Предыдущая

стр. 22
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

В некоторых целых группах растений семяпочки прямостоячие, в других висячие, а у некоторых немногих растений в одной и той же завязи
одна семяпочка занимает первое из указанных положений, а другая —
второе. Эти положения с первого взгляда кажутся чисто морфологическими признаками, т. е. не имеющими никакого физиологического значения; но д-р Хукер сообщает мне, что в одной и той же завязи иногда
оплодотворяются только верхние семяпочки, а в других случаях только.
нижние, и он предполагает, что это, вероятно, зависит от направления,
в каком пыльцевые трубки входят в завязь. Если это так, то положениесемяпочек, даже когда в одной и той же завязи одна из них прямостоячая,
а другая висячая, может явиться результатом отбора некоторых легких
уклонений в положении, благоприятствующих оплодотворению и образованию семян.
Некоторые растения, принадлежащие к разным семействам, обычно
образуют двоякого рода цветки: одни открытые, обычного строения, другие закрытые и недоразвитые. Эти два рода цветков .иногда удивительно
разнятся друг от друга по строению, тем не менее можно видеть, как они
постепенно переходят друг в друга на одном и том же растении. Обыкновенные открытые цветки могут скрещиваться между собою и, таким образом, обеспечивают те выгоды, которые, конечно, получаются при таком
процессе. Однако закрытые и недоразвитые цветки, очевидно, имеют
весьма большое значение, так как они наверняка приносят известное
количество семян с затратой поразительно малого количества пыльцы.
Эти два рода цветков, как только что было указано, часто сильно разнятся между собою по строению. Лепестки у недоразвитых цветков почти
всегда состоят из одних рудиментов, и диаметр пыльцевых зерен уменьшен. У Ononis columnae пять из чередующихся тычинок рудиментарны,
а у некоторых видов Viola в таком состоянии находятся три тычинки,
так что лишь две сохраняют свою нормальную функцию, да и те очень
малых размеров. В 6 из 30 закрытых цветков одной «индийской фиалки»
(название мне неизвестно, так как эти растения никогда не производили
у меня вполне развитых цветков) вместо нормального числа — пяти
чашелистиков развились только три. В одном подсемействе Malpighiaсеае закрытые цветки, по исследованиям А. де Жюссье (A. de Jussieu),
модифицированы еще больше, так как пять тычинок, супротивных чашелистикам, все атрофированы и развивается только одна шестая, помещающаяся против лепестка, и этой последней тычинки нет в обыкновенных цветках этого вида; столбик не развит, и число завязей сведено к двумвместо трех. И вот, хотя естественный отбор мог, без сомнения, воспрепятствовать раскрыванию некоторых из цветков и уменьшить расходованиепыльцы, так как прежнее ее количество было бы излишним в закрытых
цветках, однако же едва ли какая-нибудь из вышеуказанных специальных
модификаций возникла таким именно образом, но скорее явилась послед12*

180 Разнообразные возражения против теории естественного отбора
^ствием законов роста, включающих функциональную бездеятельность
частей, во время постепенного сокращения количества пыльцы и закрывания цветков.
Надлежащая оценка важности последствий законов роста настолько
необходима, что я приведу еще несколько добавочных примеров другого
рода, а именно примеров различий в одной и той же части или органе,
зависящих от различий в их относительном положении на данном растении. У испанского каштана и у некоторых хвойных деревьев углы расхождения листьев, по исследованиям Шахта (Schacht), неодинаковы на
почти горизонтальных и на прямостоящих ветвях. У обыкновенной руты
л некоторых других растений один цветок, обыкновенно центральный или
верхушечный, раскрывается первым и имеет пять чашелистиков и лепестков и пятираздельную завязь, между тем как все другие цветки на том же
растении четырехчленны. У британской Adoxa верхушечный цветок обычно
имеет двулопастную чашечку и остальные органы четырехчленные, тогда
как у окружающих цветков чашечка обычно трехлопастная, а остальные
части пятичленные. У многих Compositae и Umbelliferae (и у некоторых
других растений) венчики краевых цветков гораздо более развиты, чем
у центральных, и это, по-видимому, часто стоит в связи с атрофией органов размножения. Еще более любопытен тот факт, которого мы касались
раньше, что краевые семянки или семена иногда сильно отличаются от
внутренних по форме, цвету и другим признакам. У Carthamus и некоторых других сложноцветных одни центральные семянки имеют хохолки,
а у Hyoseris одна и та же головка приносит семянки трех различных
форм. У некоторых Umbelliferae наружные семена, по Таушу (Tausch),
ортоспермные, а центральные — целоспермные, а между тем Декандоль
рассматривал этот признак у других видов как имеющий величайшую
важность в систематике. Проф. Браун (Braun) упоминает об одном роде
Fumariaceae, в котором цветки в нижней части кисти приносят овальные
ребристые односемянные орешки, а в верхней части — копьевидные
двустворчатые и двусемянные стручочки. Во всех этих случаях, если не
считать хорошо развитых краевых цветков, которые приносят пользу
тем, что привлекают внимание насекомых, естественный отбор не мог,
яасколько я понимаю, играть никакой роли или играл только второстепенную роль. Все эти модификации являются результатом относительного
положения и взаимодействия частей, и едва ли можно сомневаться в том,
что если бы все цветки и листья на данном растении находились под действием одних и тех же внешних и внутренних условий, как это бывает
<; цветками и листьями, занимающими известные положения, то все они
модифицировались бы одинаковым образом.
В других многочисленных случаях мы замечаем, что модификации
в строении, которым ботаники приписывают обычно весьма важное значение, касаются только некоторых цветков на данном растении или встречаются на разных растениях, растущих рядом в одних и тех же условиях.
Так как эти вариации, по-видимому, не приносят никакой особой пользы
растениям, то естественный отбор не мог оказывать на них влияния.
Причина их нам совершенно неизвестна; мы не можем даже приписать

Разнообразные возражения против теории естественного отбора 181
их, как в предыдущей группе примеров, влиянию какого-нибудь ближайшего фактора, вроде взаимного положения. Я приведу только несколько
примеров. Встретить на одном и том же растении и четырехчленные, и
пятичленные цветки — случай столь обычный, что мне нет'нужды указывать примеры; но так как количественные вариации сравнительно редки.
когда частей мало, то я могу упомянуть, что цветки Papaver bracteatuin,
как сообщает Декандоль, имеют либо два чашелистика и четыре лепестка
(обычный тип мака), либо три чашелистика при шести лепестках. Способ.
по которому складываются лепестки в цветочной почке, для большинства групп представляет весьма постоянный морфологический признак;
но проф. Эйса Грей сообщает, что у некоторых видов Mimulus складывание лепестков в цветочной почке столь же часто бывает по типу Rhinanthideae, как и по типу Antirrhinideae, к каковой группе и принадлежит названный род. О. Сент-Илер (Aug. St. Hilaire) приводит следующие примеры:
род Zanthoxylon принадлежит к той группе в семействе Rutaceae, которая
отличается нераздельной завязью, но у некоторых видов на том же растении или даже в той же метелке можно найти цветки как с одиночной, так
и с двураздельной завязью. У Helianthemum коробочка описывалась и
как одногнездная, и как трехгнездная, а у Н. mutabile «une lame, plus
ou mains large, s'etend entre Ie pericarpe et Ie -placenta» («перегородка
белее пли менее широкая, расположена между перикарпом и плацентой»).
В цветках Saponaria officinalis д-р Мастерз наблюдал примеры как краевого, так и центрального семяносца. Наконец, Сент-Илер нашел близ
южного предела распространения Gomphia oleaeformis две формы, которые он счел сначала за несомненные два вида, но затем увидел, что они
росли на одном корне, и он прибавляет: «Voila done dans un mfime individu des loges et un style qui se rattachent tant6t a un axe verticale et tantot
a un gynobase» («Следовательно, у одной и той же особи семяпочки и столбик расположены то на вертикальной оси, то на гинобазе»).
Таким образом, мы видим, что у растений многие морфологические
изменения могут быть отнесены на счет законов роста и взаимодействия
частей, независимо от естественного отбора. Но, касаясь учения Негели
о прирожденной наклонности к усовершенствованию или к прогрессивному развитию, можно ли сказать в случае этих резко выраженных вариаций, что растения захвачены в момент поступательного движения
к высшей стадии развития? Напротив, уже из того факта, что рассматриваемые нами части сильно различаются или варьируют на одном и том же
растении, я должен заключить, что подобные модификации имеют весьма
небольшое значение для самих растений, как бы они ни были важны для
наших классификаций. Едва ли можно сказать, что приобретение какойнибудь бесполезной части поднимает организм по органической лестнице;
если и можно призвать на помощь какой-нибудь новый принцип для объяснения вышеописанного примера недоразвитых закрытых цветков, то это
будет скорее принцип регрессивного, а не прогрессивного развития;
то же должно сказать о многих паразитических и деградированных животных. Мы не знаем причин, вызывающих вышеописанные специфические модификации, но можем прийти к следующему выводу: если бы не-

182 Разнообразные возражения против теории естественного отбора
известная причина действовала почти однородным образом в течение долгого времени, то и результат был бы почти одинаков, а в этом случае все
особи данного вида модифицировались бы совершенно одинаково.
Ввиду того что вышеуказанные признаки несущественны для благополучия вида, встречающиеся любые слабые вариации не будут кумулироваться и увеличиваться посредством естественного отбора. Когда орган,
развившийся путем продолжительного отбора, перестает приносить пользу
виду, он обычно становится изменчивым (как мы видим это на примере
рудиментарных органов), ибо он не регулируется той же силой отбора.
Но когда под влиянием природы организма и окружающих условий возникали модификации, несущественные для благополучия вида, они могли
почти в том же состоянии передаваться многочисленным потомкам, модифицированным в других отношениях; и, по-видимому, это случалось
нередко. Для большинства млекопитающих, птиц или пресмыкающихся
не имело большого значения, покрыты ли опп волосами, перьями или
чешуей, и, однако, волосы были переданы по наследству почти всем млекопитающим, перья — всем птицам и чешуя — всем настоящим пресмыкающимся. Какова бы ни была черта строения, общая многим родственным формам, мы придаем ей высокое систематическое значение и вследствие этого часто предполагаем, что она крайне важна для жизни вида.
Поэтому я склонен думать, что морфологические различия, которые мы
расцениваем как важные, каковы например листорасположение, расчлененность 'цветка или завязи, положение семяпочек и пр., во многих
случаях сначала появились как неустойчивые вариации, которые раньше
или позже сделались постоянными вследствие природы организма и окружающих условий, равно как и вследствие свободного скрещивания
различающихся особей, но не путем естественного отбора; и, действительно, так как эти морфологические признаки не влияют на благополучие вида, то всякие легкие уклонения в них не могли управляться или
кумулироваться посредством этого последнего фактора. Таким образом,
мы приходим к странному выводу, а именно: признаки небольшого жизненного значения для вида наиболее важны для систематика; но, как мы
увидим далее, когда будем рассматривать генетический принцип классификации, это не так парадоксально, как может показаться с первоговзгляда.
Хотя у нас нет никаких надежных доказательств существования у органических существ врожденной наклонности к прогрессивному развитию, но такое развитие, как я пытался показать в IV главе, с необходимостью вытекает из продолжительного действия естественного отбора.
В самом деле, лучшим определением высоты организации, какое толькобыло дано, служит степень специализации или дифференцировки частей,
а естественный отбор и ведет к этой именно цели в силу того, что при этом
отдельные части получают возможность с большим успехом выполнять.
свои функции.
Известный зоолог Ст. Джордж Майварт сделал недавно сводку всех
возражений, когда-либо выдвинутых мною и другими против теории

Разнообразные возражения против теории естественного отбора 183
естественного отбора в той форме, в какой она была высказана м-ром Уоллесом и мною, и с замечательным искусством и силой подкрепил их примерами. Расположенные таким образом, они производят сильное впечатление, а так как в план м-ра Майварта совсем не входит приводить различные факты и соображения, противостоящие его заключениям, то читатель, который пожелал бы объективно взвесить доказательства, лишен
возможности напрячь разум и память. Обсуждая отдельные случаи,
м-р Майварт проходит мимо результатов возрастающего употребления и
неупотребления органов, которые я всегда считал очень важными и обсудил этот вопрос в моем сочинении «Variation under Domestication»,
насколько мне известно, полнее, чем это было сделано кем-нибудь другим.
Равным образом он часто заявляет, будто я не придаю значения вариации
независимо от естественного отбора, тогда как в сейчас названном сочинедии я собрал прочно установленные данные в большем количестве, чем
их можно найти в любой другой известной мне работе. Мое мнение может
не заслуживать доверия, но, внимательно прочтя книгу м-ра Майварта и
сравнив каждый ее раздел с тем, что мною было высказано о том же самом. я никогда не чувствовал себя так глубоко убежденным в общей истинности заключений, к которым я пришел здесь, хотя в таком запутанном
вопросе я, конечно, мог в отдельных случаях впасть даже в немаловажную
ошибку.
Все возражения м-ра Майварта уже были или еще будут обсуждены и
в этой книге. Единственный новый пункт, который, кажется, смутил многих читателей, заключается в том, «что естественный отбор не может
объяснить начальных стадий полезных черт органов». Этот вопрос тесно
связан с вопросом о градан,ии признаков, сопровождающейся часто сменой функции, например превращение плавательного пузыря в легкие, что
уже было обсуждено в предыдущей главе. Тем не менее я рассмотрю здесь
более или менее подробно некоторые из приведенных м-ром Майвартом
примеров, выбрав наиболее важные из них, так как недостаток места
мешает мне разобрать все.
Жирафа благодаря своему высокому росту, очень длинной шее, передним ногам, голове и языку обладает общим телосложением, удивительно
адаптированным к обрыванию листьев с верхних ветвей деревьев. Она
может таким образом добывать себе корм за пределами досягаемости других Ungulata, т. е. копытных животных, населяющих ту же самую страну,
и это может доставлять ей большое преимущество в периоды засух. На южноамериканском рогатом скоте ньята можно видеть, как небольшие различия в строении обусловливают в такие периоды большую разницу
в сохранении жизни животного. Этот скот может, как и всякий другой,
кормиться травою, но выступающая вперед нижняя челюсть мешает ему
в периоды часто повторяющегося бездождия кормиться ветвями деревьев,
камышом и пр., а на этот корм переходят обыкновенный рогатый скот
и лошади; вследствие этого ньята гибнут в такие периоды, если владельцы
не кормят их. Прежде чем перейти к возражениям м-ра Майварта, полезно
объяснить еще раз, каким образом естественный отбор будет действовать
в обычных случаях. Человек модифицировал некоторых своих животных,

184 Разнообразные возражения против теории естественного отбора
не уделяя внимания тем или другим специальным чертам строения, путем"
простого сохранения и разведения самых быстрых особей, как напримерскаковой лошади и борзой собаки, или разведения победивших птиц
бойцовой породы. Также и в естественных условиях при возникновении
жирафы самые высокие особи, которые способны были дотянуться до ветвей на дюйм или на два выше других, часто сохранялись в периоды засух,
бродя в поисках корма по всей стране. Из многих естественноисторических
сочинений, где приведены тщательные измерения, можно убедиться,
что особи одного вида часто слегка различаются по относительной длине
всех их частей. Эта незначительная разница в соотношении размеров,
обусловливаемая законами роста и изменения, совершенно не используется, не имеет никакого значения у большинства видов. Но иначе было
при возникновении жирафы, принимая во внимание ее вероятный образ
жизни, потому что те особи, у которых какая-либо часть или несколько
разных частей тела были длиннее обычного, вообще должны были выживать. Они должны были скрещиваться и оставлять потомков, либо наследующих те же самые особенности строения, либо с наклонностью варьировать в том же направлении, тогда как особи, менее благоприятствуемые
в этом отношении, были более подвержены гибели.
Из этого мы видим, что нет никакой надобности отбирать отдельные
пары, как это делает человек при методическом улучшении породы:
естественный отбор сохраняет и тем самым отделяет всех лучших особей,
давая им полную возможность свободно скрещиваться, и уничтожает
всех худших особей. При продолжительности этого процесса, совершенно
соответствующего тому, что я назвал бессознательным отбором, производимым человеком в сочетании с несомненно наиболее важной формой
наследования результатов усиленного употребления органов, мне кажется
в высшей степени вероятным, что обыкновенное копытное четвероногое
могло преобразоваться таким образом в жирафу.
Против этого м-р Майварт приводит два возражения. Одно заключается
в том, что величина животного, возрастая, очевидно, требует увеличения
количества потребляемой пищи, и он считает «крайне сомнительным,
будут ли невыгодны проистекающие из этого неблагоприятные условия
в периоды недостатка в пище перевешивать преимущества». Но так как
в Южной Америке жирафа в действительности существует в большом
количестве и так как здесь же изобилуют некоторые из самых крупных
на свете, превосходящие быка антилопы, то почему мы должны сомневаться, поскольку это касается величины, что здесь прежде существовали
переходные формы, подвергавшиеся, так же как и теперь, жестоким
засухам. Существо, способное на каждой стадии возрастающего размера
добыть корм, оставленный нетронутым другими копытными четвероногими страны, обладало бы некоторым преимуществом при образовании
жирафы. Мы не должны забывать, что увеличение роста должно было
служить защитой почти против всех хищных зверей, за исключением
льва, а против последнего длинная шея, и чем длиннее, тем лучше, могла бы
служить, по замечанию Чонси Райта (Chauncey Wright), в качестве сторожевой башни. По этой причине, как говорит сэр С. Бейкер (S. Baker),.

Разнообразные возражения против теории естественного отбора 185
к жирафе труднее подкрасться, нежели ко всякому другому животному.
Жирафа употребляет также свою длинную шею в целях нападения и
защиты, сильно двигая головой, которая вооружена как бы обрубленными
рогами. Сохранение каждого вида редко определяется одним каким-либо
преимуществом, обычно же сочетанием всех, больших и малых.
М-р Майварт спрашивает затем (в этом и заключается его второе возражение): если естественный отбор столь могуществен и если способность
обрывать сидящие высоко листья дает столь большие преимущества,
то почему другие копытные четвероногие, кроме жирафы и в меньшей
степени верблюда, гуанако и макраухении, не приобрели длинной шеи
и высокого роста? Или еще, почему какая-либо форма из этой группы
не приобрела длинного хобота? По отношению к Южной Африке, которая
прежде была населена многочисленными стадами жирафы, ответ нетруден
п лучше всего может быть дан на подходящем примере. На любом пастбище в Англии нижние ветви деревьев, если они здесь растут, как бы подчищены или подрезаны до одного уровня обгрызанием их лошадьми и
рогатым скотом; какое же преимущество представляло бы, например, для
овцы, если бы ее здесь разводили с несколько более длинной шеей? В каждом участке одни животные, наверно, могут обрывать листву выше других, .и почти в такой же степени вероятно, что только эти животные и
могли бы иметь шею, удлиненную для этих целей посредством естественного отбора и результатов усиленного употребления. В Южной Африке
конкуренция за обрывание листвы с высоких ветвей акации и других
деревьев может происходить только между жирафами, а не у жирафы
с другими копытными.
Нельзя с достаточной ясностью ответить, почему в других странах
<;вета разные животные, принадлежащие к тому же отряду, не приобрели
ни длинной шеи, ни хобота, но также неосновательно ожидать определенного ответа на вопрос, почему какое-либо событие в истории человечества
произошло в одной стране и не случилось в другой. Мы не знаем условий,
определяющих численность и распространение каждого вида, и не можем
даже предположить, какие изменения в строении могут быть благоприятны
для повышения численности в новой стране. Однако вообще можно думать,
что в развитии длинной шеи и хобота могли сталкиваться различные причины. Способность доставать листву на большей вышине (без лазания,
для которого строение копытных животных совершенно непригодно)
предполагает значительно увеличившийся размер тела, а мы знаем, что
некоторые страны имеют удивительно мало крупных млекопитающих,
лапример Южная Америка, несмотря на роскошь своей природы; напротив, Южная Африка изобилует ими в несравненной степени. Почему так,
мы не знаем, как не знаем, почему поздний третичный период был гораздо более благоприятным для их существования, нежели нынешнее
время. Каковы бы ни были причины, мы видим, что известные области
я известные периоды времени гораздо благоприятнее, чем другие, для
развития таких крупных четвероногих, как жирафа.
Для того чтобы животное могло приобрести органы специально или
особенно развитые, почти неизбежно, чтобы некоторые другие части также

186 Разнообразные возражения против теории естественного отбора
должны быть модифицированы и коадаптированы. Хотя каждая часть
тела варьирует слабо, из этого не следует, что необходимые части всегда
будут варьировать в нужном направлении и до надлежащей степени.
Мы знаем, что у разных видов наших одомашненных животных части тела
варьируют в разном направлении и в разной степени и что одни виды
гораздо более изменчивы, чем другие. Даже в случае возникновения
полезных вариаций не следует, что естественный отбор всегда в состоянии
воздействовать на них и образовать такие черты строения, которые, видимо, были бы полезны для вида. Так, например, если количество особей,
живущих в какой-либо стране, в значительной мере обусловливается их
истреблением хищными животными, наружными пли внутренними паразитами и пр., что, по-видимому, действительно часто бывает, то естественный отбор будет не в состоянии модифицировать какую-либо особенность
строения для добывания корма или его действие будет сильно задержано.
Наконец, естественный отбор — очень медленный процесс и одни и те же
благоприятные условия должны продолжаться очень долго, чтобы был
достигнут какой-нибудь заметный результат. За исключением таких
общих и неясных соображений мы не можем дать объяснение, почему
во многих странах света копытные четвероногие не приобрели очень длинной шеи или других средств для обрывания листвы с высоких ветвей
деревьев.
Возражения, подобные предыдущим, были сделаны многими авторами.
В каждом случае, помимо сейчас указанных общих причин, по всей вероятности и разные другие совместно участвовали в приобретении путем
естественного отбора черт строения, которые, можно думать, были полезны для известных видов. Один автор спрашивает, почему страус не
приобрел способности летать? Но минутное соображение покажет, какое
огромное количество пищи было бы необходимо, чтобы дать этой птице
пустыни силу для передвижения в воздухе ее тяжелого тела. Океанические
острова населены летучими мышами и тюленями, но не наземными млекопитающими, а так как некоторые из этих летучих мышей представляют
собою особые виды, то, вероятно, они в продолжение долгого времени
занимали их современные места обитания. Поэтому сэр Ч. Лайелль спрашивает и сам приводит соображения в ответ, почему тюлени и летучие
мыши не произвели на этих островах форм, приспособленных для жизни
на суше? Но тюлени неизбежно должны были бы превратиться в хищных
наземных животных значительной величины, а летучие мыши — в наземных насекомоядных животных: для первых не оказалось бы добычи,
а летучим мышам в пищу пошли бы наземные насекомые, но эти последние уже истреблялись бы в большей мере рептилиями или птицами, которые первыми поселяются и изобилуют на большинстве океанических
островов. Градации в строении, на каждой стадии полезные для изменяющегося вида, будут благоприятными только при некоторых особых
условиях. Строго наземное животное, изредка добывая пищу в мелкой

<< Предыдущая

стр. 22
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>