<< Предыдущая

стр. 30
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

л высшей степени фертильно при скрещивании с одним из родительских
видов. Гибриды от обыкновенного и китайского гуся (A. cygnoides) — видов настолько различных, что их обычно относят к различным родам, нередко давали в Англии потомство с обоими чистыми родительскими видами,
а один раз даже inter se. Последнего удалось достигнуть м-ру Айтону (Еуton), который вывел двух гибридов от одних и тех же родителей, но от
разных выводков, а от этих двух птиц он вывел не менее восьми гибридов
(внуков чистых гусей) из одного гнезда. Впрочем, в Индии эти выведенные
путем скрещивания гуси должны быть гораздо более фертнльны, потому
что, как меня уверяют такие высококомпетентные судьи, как м-р Блит
(Blyth) и капитан Хаттон (Hutton), в различных областях этой страны
разводятся целые стада таких гусей, полученных путем скрещивания;
а так как они разводятся ради выгоды даже там, где не встречается ни
того, ни другого чистого родительского вида, то они должны быть, квдечно, весьма или вполне фертильны.
У наших домашних животных различные расы при взаимном скрещивании вполне фертильны, а между тем во многих случаях они произошли
от двух или более диких видов. Из этого факта мы должны заключить:
либо исходные родительские виды с самого начала производили вполне
фертильные гибриды, либо гибриды, впоследствии выведенные при доме-
стикации, сделались совершенно фертильными. Эта последняя альтернатива, впервые предложенная Палласом (Pallas), представляется гораздо более вероятной и действительно едва ли может возбуждать какиелибо сомнения. Так, например, почти несомненно, что наши собаки произошли от нескольких диких форм, и, однако, за исключением, быть может,
нескольких туземных домашних собак Южной Америки, все они вполне
фертильны между собой; тем не менее рассуждения по аналогии заставляют
меня сильно сомневаться в том, что различные исходные виды могли
с самого начала свободно скрещиваться и давать вполне фертильные гибриды. Точно так же я недавно мог вполне убедиться, что потомство, полученное путем скрещивания индийской горбатой и обыкновенной породы
рогатого скота, вполне фертильно inter se; а между тем, основываясь на
наблюдениях Рютимейера (Rutimeyer) над важными остеологическими различиями этих форм, равно как и на наблюдениях м-ра Блита над особенностями их привычек, голоса, конституции и пр., эти две формы должны

Законы стерильности первых скрещиваний и гибридов 243
рассматриваться как хорошие различающиеся виды.7 То же самое можно
заметить и относительно двух главных рас свиней.7 Следовательно, мы
должны либо отказаться от веры во всеобщую стерильность видов при
скрещивании, либо смотреть на стерильность у животных не как на неизгладимый признак, а как на такой, который может быть устранен путем
доместикации.
Наконец, принимая во внимание все установленные факты по внутрипородному скрещиванию растений и животных, можно заключить, чтонекоторая степень стерильности как при первом скрещивании, так и
у гибридов является весьма распространенной, но при теперешнем состоянии наших знаний ее нельзя считать абсолютно всеобщей.
Законы, управляющие стерильностью
первых скрещиваний и гибридов
Рассмотрим теперь немного подробнее законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов. Прежде всего необходимо
выяснить, указывают ли эти законы, что виды были специально одарены
этим свойством, чтобы предотвратить их скрещивание и полное смешение»
Нижеследующие заключения заимствованы главным образом из превосходного сочинения Гертнера об образовании гибридов у растений. Я приложил немало стараний, чтобы удостовериться, в какой степени они приложимы к животным, и, принимая во внимание скудость наших сведений
относительно животных гибридов, я был изумлен, когда увидел, насколько
одни и те же законы общи обоим царствам природы. *,
Уже было отмечено, что степень фертильности как первых скрещиваний, так и гибридов представляет градацию от нуля до полной фертильности. Поразительно, сколькими любопытными способами можно показать
эту градацию, но здесь я могу изложить эти факты лишь в самых общих
чертах. Когда пыльца с растения, принадлежащего к одному семейству,
попадает на рыльце растения из другого семейства, она производит
столь же мало действия, как и неорганическая пыль. Начиная с этого абсолютного нуля фертильности и при перенесении пыльцы различных видов на рыльце какого-нибудь вида из того же рода, мы замечаем полную
градацию в числе производимых семян вплоть до почти полной или совершенно полной фертильности, а в некоторых отступающих от нормы
случаях даже, как мы видели, до избыточной фертильности, т. е. превышающей ту, к которой ведет опыление собственной пыльцой растения.
Среди гибридов также встречаются такие, которые никогда не производили, да, вероятно, и не могут произвести ни одного всхожего семени даже
при опылении пыльцой чистых родительских форм; но в некоторых из этих
случаев можно обнаружить первые следы фертильности в том, что пыльца
одного из чистых родительских видов вызывает более раннее увядание
цветка у гибрида, чем это случалось бы без ее влияния; а, как известно,
раннее увядание цветка служит признаком начинающегося оплодотворения.
Переходя от этой крайней степени стерильности, мы встречаем других
16»

244 Гибридизация
самоопыляющихся гибридов, которые, производя все большее и большее
число семян, доходят до полной фертильности.
Гибриды, получающиеся от двух видов, трудно скрещивающихся и
редко производящих потомство, обычно весьма стерильны, но параллелизм
между трудностью первого скрещивания и стерильностью происходящих
таким путем гибридов (две категории фактов, обычно смешиваемых) далеко не строг. Есть много случаев, когда два чистых вида, как например
в роде Verbascum, могут скрещиваться с крайней легкостью и производить многочисленное гибридное потомство, а между тем сами эти гибриды
необыкновенно стерильны. С другой стороны, есть виды, которые удается скрестить очень редко или с чрезвычайным трудом, но их гибриды,
раз они появились, весьма фертильны. Даже в пределах одного и того же
рода, например у Dianthus, встречаются оба эти противоположных случая.
Фертильность как первых скрещиваний, так и гибридов легче подвергается действию неблагоприятных условий, чем фертильность чистых видов. Но фертильность первых скрещиваний также и врожденно изменчива,
потому что она не всегда одинакова по степени при скрещивании одних и
тех же двух видов и при одинаковых обстоятельствах; отчасти она зависит от конституции особей, которые были взяты для опыта. То же замечается и у гибридов; степень их фертильности часто оказывается весьма различной у разных особей, выращенных из семян одной и той же коробочки
и подвергавшихся влиянию одинаковых условий.
Под выражением «систематическое родство» подразумевают общее сходство между видами по их строению и конституции. Тогда фертильность
первых скрещиваний и происшедших от них гибридов в значительной степени определяются их систематическим родством. Это ясно видно из того,
что гибриды никогда не получались от двух видов, которые систематиками
относятся к различным семействам, и что, с другой стороны, виды очень
близкие обычно легко скрещиваются между собой. Но соответствие между
систематическим родством и легкостью скрещивания далеко не строго.
Можно было бы привести множество примеров, когда очень близкие виды
отказываются скрещиваться между собой или скрещиваются лишь с крайним трудом, а с другой стороны, указать много примеров сильно различающихся видов, скрещивающихся крайне легко. В одном и том же семействе может быть такой род, как Dianthus, в котором очень многие виды
скрещиваются как нельзя легче, и другой род, как например Silene, в котором, несмотря на самые настойчивые усилия, не удалось произвести
ни одного гибрида даже между крайне близкими видами. Даже в пределах
одного и того же рода мы встречаем такое же различие; так, например,
многие виды Nicotiana скрещивались едва ли не чаще, чем виды какоголибо другого рода; между тем Гертнер нашел, что вид N. acuminata, не
особенно выделяющийся среди других, упорно отказывался оплодотворять
или оплодотворяться при скрещивании не менее как с восемью другими
видами Nicotiana. Можно было бы привести еще много аналогичных фактов.
Никому не удалось ясно показать, какого рода различие и какая его
степень в одном из ясно заметных признаков достаточны для предотвра-

Законы стерильности первых скрещиваний и гибридов 245



щения скрещивания между двумя видами. Можно сказать, что растения
чрезвычайно различные по складу и общему облику и представляющие
резко выраженные различия в каждой из частей цветка, даже в пыльце
плоде и семядолях, все же могут скрещиваться. Однолетние и многолетние
растения, деревья с опадающей листвой и вечнозеленые растения населяющие разные стации и приспособленные к весьма различным климатам, часто могут быть легко скрещиваемы между собой.
Под рецнпрокным скрещиванием между двумя видами я подразумеваю
тот случай, когда, например, ослии,а скрещивается с жеребцом, а кобыла
с ослом; в этом случае можно сказать, что эти два вида скрестились взаимно. Часто замечается величайшее различие в легкости получения реципрокных скрещиваний. Такие случаи чрезвычайно важны, потому что
они доказывают, что способность каких-либо двух видов к скрещиванию
часто совершенно независима от их систематического родства, т. е. от
какого-либо различия в строении или конституции, за исключением различия в их воспроизводительной системе.8 Разница в результатах при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами уже
давно была замечена Кельрейтером. Так, например, Mirabilis jalapa легко
мржет быть оплодотворена пыльцой М. longiflora, и получающиеся таким
образом гибриды достаточно фертильны; но Кельрейтер в течение восьми
лет подряд сделал более 200 попыток оплодотворить М. longiflora пыльцой
М. jalapa и совершенно безуспешно. Можно было бы привести несколько
других поразительных случаев. Тюрэ (Thuret) наблюдал тот же факт у некоторых морских водорослей — фукусов. Гертнер, кроме того, нашел,
что это различие в легкости получения взаимных скрещиваний, правда,
не в столь резкой степени, — явление крайне обычное. Он наблюдал его
даже у близкородственных форм (например, Matthiola annua и М. glabra),
рассматриваемых многими ботаниками лишь как разновидности. Замечателен также и тот факт, что хотя гибриды, происшедшие от реципрокных
скрещиваний, конечно, представляют соединение одних и тех же двух
видов (причем, один вид играл роль сначала отца, а затем матери) и редко
отличаются друг от друга по внешним признакам, однако их фертильность
бывает обычно различна в незначительной, а иногда и в весьма большой
степени.
Из наблюдений Гертнера можно было бы привести несколько других
своеобразных правил: так, например, некоторые виды обладают замечательной способностью скрещиваться с другими видами, другие виды
того же рода отличаются замечательной способностью передавать свои
внешние особенности гибридному потомству; но эти две способности не
встречаются обязательно вместе. Некоторые гибриды, вместо того чтобы
представлять, как это обычно бывает, промежуточные признаки между
их двумя родителями, всегда обнаруживают близкое сходство с одним из
них; и такие гибриды, несмотря на свое внешнее сходство с чистым родительским видом, за редкими исключениями, бывают чрезвычайно стерильны. Точно так же среди гибридов, обычно занимающих промежуточное
место по строению между своими родителями, иногда рождаются своеобразные и ненормальные особи, обладающие близким сходством с одной из

246 Гибридизация
чистых родительских форм, и эти гибриды почти всегда крайне стерильны,
даже в том случае, когда другие гибриды, выращенные из семян, взятых
из той же самой коробочки, обнаруживают значительную степень фертильности. Эти факты показывают, насколько фертильность гибрида может
быть независима от его внешнего сходства с одним из чистых родителей.
Рассматривая различные вышеприведенные правила? определяющие
фертильность первых скрещиваний и гибридов, мы видим следующее:
при скрещивании форм, которые следует рассматривать как хорошие,
отчетливо различающиеся виды, их фертильность представляет градации
от нуля до полной или даже при известных условиях до избыточной фертильности; их фертильность не только крайне чувствительна к влиянию
благоприятных и неблагоприятных условий, но и обладает врожденной
изменчивостью, она отнюдь не всегда одинакова по степени при первых
скрещиваниях и у гибридов, происшедших от этого скрещивания; фертильность гибридов не связана со степенью их внешнего сходства с одним из
родителей; и, наконец, легкость, с какой происходит первое скрещивание
между какими-либо двумя видами, не всегда зависит от их систематического родства или от степени их сходства между собой. Это последнее положение ясно доказывается различием в результатах реципрокных скрещиваний между одними и теми же видами; в самом деле, смотря по тому,
играет ли один вид или другой роль отца или матери, обычно наблюдается
некоторое различие, порою даже весьма значительное, в легкости, с какой происходит скрещивание. Сверх того, гибриды, происшедшие от реципрокных скрещиваний, часто различаются по фертильности.
Указывают ли эти сложные и своеобразные правила, что виды одарены
были стерильностью просто для того, чтобы предотвратить их смешение
в природе? Не думаю, иначе необъяснимо следующее: почему степень стерильности при скрещивании различных видов была бы крайне различна,
если, надо думать, одинаково важно предохранить всех их от смешения?
Почему степень стерильности врожденно изменчива у особей одного и
того же вида? Почему некоторые виды скрещиваются легко и в то же время
производят весьма стерильные гибриды, а другие виды скрещиваются
крайне трудно и, однако, производят довольно фертпльные гибриды?
Почему так часто велико различие в результатах реципрокного скрещивания между одними и теми же двумя видами? Почему, можно даже спросить,
вообще возможно образование гибридов? Наделить виды особой способностью производить гибриды и затем преградить их дальнейшее размножение при помощи различных степеней стерильности, не связанных прямо
с легкостью скрещивания между их родителями, — такой порядок вещей
представляется странным.
Предыдущие правила и факты, с другой стороны, ясно показывают,
как мне кажется, что стерильность как первых скрещиваний, так и гибридов есть явление просто случайное или зависящее от неизвестных различий в их воспроизводительных системах; различия эти настолько своеобразны и ограниченны по своей природе, что при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами мужской половой элемент
одного часто свободно действует на женский половой элемент другого,

Законы стерильности первых скрещивании и гибридов 247
а не в обратном направлении. Не лишним будет выяснить при помощи примера несколько полнее, что я подразумеваю, говоря, что стерильность
есть нечто случайное по отношению к другим различиям, а не специально
дарованное свойство. Так как способность одного растения прививаться
к другому несущественна для их благополучия в естественных условиях,
то никто, я думаю, не предположит, что это специально дарованное свойство, и согласится, что это — побочное явление при различиях в законах
роста обоих растений. Иногда мы можем видеть причину, почему одно дерево не прививается к другому, в различиях скорости их роста, твердости
их древесины, в периоде движения и свойстве сока и т. д.; но в большинстве
случаев мы не можем указать никакой причины. Резкие различия между
двумя растениями по внешности (одно, положим, древесное, а другое травянистое, одно вечнозеленое, а другое с опадающей листвой) и адаптации
их к очень различным климатам не всегда препятствуют прививке двух
растений друг к другу. Как при гибридизации, так и при прививке указанная способность растений ограничена систематическим родством, потому что никому еще не удалось привить одно к другому деревья, принадлежащие к совершенно различным семействам, а с другой стороны, весьма
близкие виды и разновидности одного и того же вида обычно, хотя не
всегда, легко прививаются друг к другу. Но, как и при скрещивании, эта
способность далеко не безусловно определяется систематическим родством.
Несмотря на то что многие различные роды одного и того же семейства прививались друг к другу, в других случаях виды одного и того же рода отказываются прививаться друг к другу. Груша гораздо легче прививается
к айве, которая относится к другому роду, чем к яблоне, принадлежащей
к одному роду с грушей. Даже различные разновидности груши с неодинаковой легкостью прививаются к айве; то же самое замечается относительно
прививки различных разновидностей абрикоса и персика к некоторым разновидностям сливы.
Как мы видели, Гертнер нашел, что у разных особей, принадлежащих
к одним и тем же двум видам, замечается иногда врожденное различие
в способности к скрещиванию; то же самое, по мнению Сажрэ (Sageret),
встречается и при прививке различных особей одних и тех же двух видов
друг к другу. При реципрокном скрещивании легкость, с какой достигается
слияние половых элементов, часто далеко не одинакова; то же наблюдается
и относительно прививки; например, обыкновенный крыжовник пе может
быть привит к смородине, тогда как смородина, хотя и с трудом, прививается к крыжовнику.
Мы видели, что стерильность гибридов, у которых воспроизводительные
органы находятся в недоразвитом состоянии, — явление существенно
отличающееся от трудности скрестить два чистых вида, у которых воспроизводительные органы вполне развиты; однако эти две категории фактов
в значительной мере параллельны. Нечто аналогичное встречается и при
прививке; так, Таун (Thoun) нашел, что три вида Robinia, которые обильно
приносили семена на собственном корне и без особой трудности прививались к четвертому виду, после такой прививки становились совершенно
стерильными. С другой стороны, известные впды Sorbus, привитые к дру-

248 Гибридизация
гим видам, давали вдвое больше плодов, чем на собственном корне. Этот
последний факт напоминает нам необычные случаи у Hippeastrum, Passiflora и других растений, которые приносят гораздо больше семян при
опылении пыльцой другого вида, чем при опылении пыльцой того же самого растения.
Таким образом, мы видим, что хотя существует ясное п резкое различие между простым сращением, достигаемым прививкой, и соединением
мужского и женского элементов в акте воспроизведения, однако замечается некоторый грубый параллелизм в результатах прививки и скрещивания различных видов. И, подобно тому как странные и сложные законы,
определяющие легкость прививки одного дерева к другому, мы должны
считать побочными при неизвестных нам различиях в вегетативной системе растений, точно так же, по моему мнению, при известных нам различиях в воспроизводительной системе побочными являются и те еще более
сложные законы, которые определяют легкость первых скрещиваний.
Эти различия в обоих случаях, как и следовало ожидать, до известной степени соответствуют систематическому родству — выражение, при помощи которого пытаются выразить всякого рода сходства и различия
между органическими существами. Эти факты, как мне кажется, нисколько
не указывают на то, чтобы большая или меньшая трудность прививки или
скрещивания между разными видами была специально дарована организмам, хотя в случае скрещивания эта трудность столь же важна для сохранения и устойчивости видовых форм, насколько в случае прививки
она несущественна для их благополучия.
Происхождение и причины стерильности
первых скрещиваний и гибридов
9 Одно время мне, как и другим, казалось вероятным, что стерильность
первых скрещиваний и гибридов могла быть медленно приобретена путем
естественного отбора слегка уменьшавшихся степеней фертильности, которые, подобно всякой другой вариации, спонтанно появляются у известных особей одной разновидности при скрещивании с особями другой разновидности. В самом деле, ясно, что для двух разновидностей, или зарождающихся видов, было бы полезно, если бы их можно было удержать от
слияния; для этой пользы основания те же, по которым человек, отбирающий одновременно две разновидности, необходимо должен держать их отдельно одну от другой. Прежде всего можно заметить, что виды, населяющие различные местности, часто стерильны при скрещивании; а между тем
ясно, что таким отделенным друг от друга видам приобретение взаимной
стерильности не принесло никакой пользы, и, следовательно, это не могло
осуществиться посредством естественного отбора; но, пожалуй, можно.
возразить, что если вид сделался стерильным с каким-либо своим соотечественником, то стерильность с другими видами явится уже в качевтве
необходимого следствия. Далее, теории естественного отбора почти в той же
степени, как и теории специального творения, противоречит следующее

Причины стерильности первых скрещиваний и гибридов 249
в реципрокных скрещиваниях: как мужской элемент одной формы мог
сделаться совершенно бессильным относительно второй формы, тогда как
в то же самое время мужской элемент этой второй формы легко может
оплодотворить первую форму; такое своеобразное состояние воспроизводительной системы едва ли могло быть полезным какому-нибудь виду.
Обсуждая вероятность того, что виды делались взаимно стерильными
под действием естественного отбора, мы обнаружим, что наибольшая
трудность заключается в существовании многих градуальных шагов,
начиная со слегка ослабленной фертильности и вплоть до полной стерильности. Можно допустить, что зарождающемуся виду было бы полезно,
если бы он сделался в некоторой слабой степени стерильным при скрещивании с его родительской формой или с какой-нибудь другой разновидностью, потому что таким путем образовалось бы меньше смешанного
ухудшенного потомства, которое могло бы примешать свою кровь к новому виду в процессе его образования. Но кто возьмет на себя труд поразмыслить о ступенях, которые должна была пройти первая степень стерильности, чтобы возрасти путем естественного отбора до той высокой степени,
которая обща столь многим видам и даже всеобща для видов, возвысившихся путем дифференцировки до ранга родов или семейств, тот придет
к заключению, что вопрос необычайно сложен. По зрелом размышлении
мне кажется, что это не могло осуществиться посредством естественного
отбора. Возьмем случай, когда два каких-нибудь вида при скрещивании
производят немногочисленное и стерильное потомство; что в этом случае
могло быть благоприятно для выживания тех особей, которые случайно
наделены в несколько большей степени взаимной стерильностью и которые, таким образом, приближались бы на одну маленькую ступеньку
к полной стерильности? А между тем, если теория естественного отбора
применима здесь, то продвижение в этом направлении должно было всегда
встречаться у многих видов, потому что множество из них взаимно совершенно бесплодны. Для стерильных бесполых насекомых мы имеем основание полагать, что модификации в их строении и фертильности медленно
накапливались путем естественного отбора, потому что при этом косвенным образом обеспечивалось преимущество сообществу, к которому принадлежат эти насекомые, над другими сообществами того же вида; но индивидуальное животное, не принадлежащее к социальному сообществу,
если бы оно сделалось в некоторой степени стерильным при скрещивании
с какой-либо другой разновидностью, не получило бы при этом само никакого преимущества и не могло бы доставить косвенным образом никакого
преимущества другим особям той же разновидности и таким образом содействовать их сохранению.9' 10
Но было бы излишним детально обсуждать этот вопрос в подробностях,
так как относительно растений мы имеем убедительное доказательство
того, что стерильность скрещивающихся видов должна быть приписана
какому-то принципу, совершенно независимому от естественного отбора.
Как Гертнер, так и Кельрейтер доказали, что в родах, заключающих
многочисленные виды, можно образовать последовательный ряд, начиная
от видов, которые при скрещивании дают все меньшее и меньшее число се-

250 Гибридизация
мян, и кончая видами, никогда не приносящими ни одного семени, и все же
как это видно по набуханию завязи, испытывающими влияние пыльцы некоторых других видов. Очевидно, здесь невозможно отобрать более стерильные особи, которые уже перестали давать семена, так что эта крайняя
степень стерильности, при которой одна лишь завязь испытывает влияние
пыльцы, не могла быть приобретена путем отбора; а из того, что законы,
определяющие различные степени стерильности, столь однообразны в животном и растительном царствах, мы можем заключить, что причина, какова бы она ни была, одинакова или почти одинакова во всех случаях.
Теперь мы рассмотрим несколько внимательнее вероятные черты различий между видами, которые вызывают стерильность первых скрещиваний и гибридов." В случае первых скрещиваний большая иди меньшая
трудность, с какой осуществляется соединение половых элементов и получается потомство, очевидно, зависит от нескольких различных причин.
Иногда мужской элемент, должно быть, физически не в состоянии достигнуть яйца, как например у растения с пестиком настолько длинным, что
пыльцевые трубки не могут проникнуть до завязи. Было замечено также,
что когда пыльца одного вида попадает на рыльце другого вида, состоящего
с первым в отдаленном родстве, то хотя пыльцевые трубки и выпускаются.
но не проникают сквозь поверхность рыльца. Далее, мужской элемент
может достигнуть женского элемента, но оказаться неспособным вызывать

<< Предыдущая

стр. 30
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>