<< Предыдущая

стр. 59
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

Из письма Дарвина к Хукеру также хорошо видно, что биогеографический подход к изучению процессов видообразования обосновывался геологией, Трудности, которые возникают при желании изучить процесс?
видообразования, протекающий в течение геологического времени, во многом можно преодолеть на основе сравнительно-биогеографических исследований современных видов в пространстве. Биогеографические исследования способны давать надежную информацию не только об исторических
путях расселения видов, но и об их образовании. Этого заключения Дарвин ^достиг уже в 40-е годы. «Дарвин и Уоллес выдвинули принципиально
иной подход к изучению проблемы происхождения видов по сравнениюс их „предшественниками". Вместо сравнения таксонов во временном измерении они сравнивали современные таксоны в географическом измерении, т. е. они сравнивали популяции и виды, которые географически замещают друг друга» (Мауг, 1982, р. 411).
Очень трудно изучать процессы видообразования на континентах-

К истории создания «Происхождения видов» 463
Современное распространение видов сильно отличается от «рисунка», который был в период образования видов. Синтез геологических и биологических знаний привел Дарвина к выводу, что острова и архипелаги являются наиболее удобными объектами для изучения процессов видоебразования. Галапагосские острова представляют особый интерес по ряду
соображений. Геологический возраст островов невелик по сравнению
•с материком Южной Америки, и населяющие его виды также являются
«сравнительно молодыми. Хорошо известно, что флора и фауна островов —
южноамериканского происхождения. Наконец, факт эндемичности фауны
•островов говорит о недавнем и массовом видообразовании. Географическая изоляция была тем фактором, который благоприятствовал видообрааованию. «Как удивительно, что два или три близкородственных, но всетаки отличающихся друг от друга вида дрозда-пересмешника могли возникнуть на трех соседних и абсолютно сходных островах. . . Это различие
в организмах разных островов, может быть, частично объясняется
глубиной моря между ними (которая показывает, что они не были соединены в течение недавних геологических процессов)» (Дарвин, 19396,
Соч., т. 3, с. 176). Позднее Дарвин пришел к более полному объяснению,
•связанному с признанием важной эволюционной роли биотических отношений. Становится понятным, почему он не упоминает о вьюрках, а охотно
цитирует пример с дроздами-пересмешниками, у которых каждый вид
обитает на отдельном острове. У вьюрков же широко распространено
явление симпатрии: на маленьких центральных островах встречается
несколько близкородственных видов.
""Любопытно, что, приняв модель географического видообразования
в качестве основного способа увеличения числа видов, Дарвин нигде
не^противопоставил географическую изоляцию естественному отбору.
Географическая изоляция — предпосылка, благоприятствующая интенсивному действию естественного отбора. Однако медленные геологические
и климатические изменения часто происходят без образования географических изолятов. Будет ли в этих условиях совершаться эволюционный
процесс? Уже в 1842 г. Дарвин дал положительный ответ. Виды, заселяющие большие и сплошные ареалы, будут изменяться крайне медленно.
Эволюционный процесс вряд ли завершится образованием новых видов
<Дарвии, 1939а, Соч., т. 3, с. 98). В больших популяциях действие естественного отбора затруднено скрещиванием изменившихся форм с немоди<^ицированными организмами, поглощающим благоприятные вариации.
Дарвин четко различал явления, которые сейчас принято называть фидетической эволюцией и видообразованием.
QI При обсуждении взаимодействия естественного отбора и географической изоляции в процессе видообразования с неизбежностью возник
вопрос об эволюционном значении размера популяции. В малой изолированной популяции вероятность появления благоприятных вариаций ниже,
чем в большой. Но в малых изолятах редкие вариации будут защищены
от влияний скрещивания, которое может поглотить вариации. Небольшое
число изолированных особей, у которых возникла полезная вариация,
лри миграции в необычные условия существования будут скрещиваться

464 Я. М. Галл
друг с другом (инбридинг). Вариация не будет утрачена, как это может
иметь место в большой популяции. В чреде поколений увеличится числомодифицированных особей и географическая изоляция как бы будет защищать носителей полезных вариаций. Аналогичные рассуждения встречаются и в «Происхождении видов». Вокруг подобных рассуждений, как
нам кажется, возникло ошибочное мнение, что географическая модель
видообразования была создана Дарвином для того, чтобы преодолеть трудности, которые обычно возникают при слитной трактовке наследственности (см., например: Kottler, 1978). На самом же деле рассуждения Дарвина весьма аккуратны, так как подобные проблемы возникают и при
дискретном понимании наследственности.
Дарвин предельно ясно выразил мысль о взаимодействии географической изоляции, размера популяции и естественного отбора в процесса
видообразования: «Изменение внешних условий и изоляция, случайная ли вследствие того, что форма попала на остров, или вследствиеопускания, разделившего материк, или большая горная цепь, и небольшое число особей будут всегда благоприятствовать вариации и естественному отбору» (1939а, Соч., т. 3, с. 98).
Свои идеи Дарвин также обосновывал аналогией между сорто- и породообразованием и происхождением видов. Применение человеком методического отбора фактически основывалось на микроизоляции и отборе,
что и привело к резкому ускорению темпов создания новых хозяйственноценных форм.
Итак, в начале 40-х гг. Дарвин открыл новый градуальный механизм
видообразования, который основывался на взаимодействии естественного»
отбора и географической изоляции.
Салътационное видообразование и естественный отбор. С. Гулд и
Н. Олдридж в статье, посвященной градуализму Дарвина, высказались.
однозначно: «После короткого раннего флирта с сальтациями в 1837 г.
Дарвин никогда не испытывал сомнений в своей поддержке градуализма'
(конечно, он писал о разных темпах эволюции)» (Gould, Eldredge, 1983,
р. 444). Был ли Дарвин действительно ортодоксальным градуалистом?
Следует однозначно ответить отрицательно.
В «Очерке 1844 года» в главах об естественном отборе и географическом распространении видов Дарвин писал о «спортах» (sports) и рассуждал об их эволюционном значении. Обсуждение скачкообразной изменчивости и ее эволюционной роли именно в этих главах, по-видимому,
не случайно. Дарвин не рассматривал «спорты» в качестве особого механизма видообразования, действующего помимо естественного отбора;
и географической изоляции.
Уместно напомнить, что термины «спорты» и «скачки» Дарвин употреблял в двух значениях, и порой трудно установить различия между
ними: во-первых, в широко принятом смысле для обозначения резких
и подчас уродливых уклонений от структуры; во-вторых, для обозначения
вариантов, уникально модифицированных от нормальной структуры,
т. е. для обозначения любой дискретной изменчивости (подробнее см.:.
Bowler, 1974).

К истории создания «Происхождения видов» 465.
Видообразование у растений может идти на основе резких сальтаций.
«Некоторые преимущественно резко выраженные расы растений, которые
можно сравнить с определенными спортами садоводов, несомненно существуют в природе» (Дарвин, 19396, Соч., т. 3, с. 131). И в этом вопросеДарвин рассуждал по аналогии, так как у него не было прямых данных,
подтверждающих это положение на примере эволюции в дикой природе.
Аналогия позволила ему создать концептуальную структуру для понимания сальтационного видообразования. «Известно несколько случаев,
когда родоначальниками некоторых наших домашних рас были такие
спорты, и, вероятно, таковы же были родоначальники многих других рас,особенно тех, которые в известном смысле можно назвать наследственными
монстрами; например, там, где есть лишняя конечность или где все конечности укорочены (как у анконских овец), или где недостает части тела,как у бесхвостых собак или кошек» (там же, с. 118).
Далее обсуждается вопрос о механизмах возникновения сортов и пород на основе сальтаций. «Чтобы создать расу или породу, требуется вообще нечто большее, с тем, чтобы такие особенности стали наследственными, — именно принцип отбора, подразумевающий
изоляцию (разрядка моя. — Я. Г.). Даже в редких случаях скачков,
со свойственной им склонностью передаваться по наследству, нужно предотвращать скрещивание с другими породами.. .» (там же, с. 121). Дарвин н&
противопоставлял скачки естественному отбору и географической изоляции.
В VI главе Дарвин более подробно остановился на сальтационном
видообразовании. Он вновь обратился к деятельности животноводов,
делая акцент на эволюционном значении размера популяции. Предположим, рассуждал Дарвин, два животновода одновременно стремятся вывести новую породу, но один из них работает с огромным стадом, а другой —со стадом в 20—30 животных, обитающих на маленьком острове.
Вероятность появления «скачка» значительно больше в огромном стаде.
Однако из-за массовых скрещиваний с нормальными формами сальтация
может быть утрачена в ряду поколений. «Скачки» появляются значительно
реже в малом стаде. Однако из-за малого числа скрещивающихся особей
резкая вариация имеет больше шансов на сохранение. Приняв такую логику, Дарвин возвратился к примеру животновода, работающего с большим стадом: «Если бы он мог отделить небольшое количество скота,.
включая потомство требуемого „скачка", он мог бы надеяться, подобно
человеку на острове, достичь своей цели» (Соч., 19396, т. 3, с. 189). Отбор
и изоляция небольшого числа особей могут способствовать созданиюновых форм на основе резких вариаций.
При какой же геологической и экологической обстановке естественный отбор может закрепить сальтационную вариацию? Ответ Дарвина
таков: на только что возникшем вулканическом острове, где существует
много свободных стаций (там же, с. 190). Лишь при полной географической изоляции небольшой группы животных, попавших на остров, где
имеются свободные стации, в дикой природе может дублироваться эффект
животновода, который вывел, например, анконскую породу овец на основе'
отбора резко уклонившихся экземпляров.
30 Чарлз Дарвин

466 Я. М. Галл
Градуализм — важный компонент дарвиновской концепции. Однако
идея постепенного видообразования не была канонизирована Дарвином
v. превращена в догму. О роли сальтаций в эволюции он высказался самым
определенным образом, когда анализировал происхождение сложных
инстинктов, а также таких эволюционных новшеств, как глаз, сердце
-и мозг. Он предвидел, что прерывистость палеонтологической летописи —
одно из самых больших затруднений теории естественного отбора (там же,
-с. 158—159). Обращает на себя внимание тот факт, что Дарвин допускал
возможность эволюции сложных органов как «сразу», так и более постепенно, когда сальтация обрастает отбором мелких вариаций в том же направлении. Эти мысли Дарвина внешне как бы созвучны современным представлениям об отборе генов-модификаторов.
Между сальтационными идеями Дарвина 1837 и 1844 гг. имеются существенные отличия. В более поздней модели развит популяционно-селекционный подход, которого не было ранее. Сальтаций отбираются в малой изолированной популяции, и тем самым резко ускоряется темп видообразования. И все же следует помнить, что отбор сальтаций не является
основным способом видообразования.
Что же побудило Дарвина сохранить элементы сальтационизма
в 40-е годы? Самую общую причину следует искать в «пунктуализме»
концепции Дарвина. «Спорты» увеличивали запас изменчивости, укрепляли веру в географическое видообразование, помогали решить проблему
происхождения эволюционных новшеств и частично избавиться от трудностей в объяснении прерывистости палеонтологической летописи.
В итоге дискретная изменчивость в широком смысле слова была вовлечена
в орбиту действия естественного отбора.
Природа и происхождение надвидовых таксонов. Известный историк
биологии К. Лимош выдвинул версию, что уже ранние рассуждения
Дарвина об экономии природы, географическом распространении видов
-и естественном отборе позволили сформулировать принцип дивергенции
"(Limoge, 1970). Между экологическими воззрениями Дарвина и
принципом дивергенции действительно существует связь, и в дальнейшем эта тема будет обсуждаться. В 40-е же годы Дарвин еще не сформулировал принцип дивергенции. Его взгляды на природу происхождения
высших таксонов были ближе, как бы сейчас сказали, к школе кладистов,
чем к школе эволюционных систематиков, которую он основал своим трудом «Происхождение видов».
Дарвин сам себе создал «интеллектуальные ограничения», не позволившие развить принцип дивергенции. Это было связано с сохранением
элементов традиционной концепции экономии природы и с канонизацией
островной биогеографии. Более того, в рамках представлений об абиотических факторах, как ведущих агентах естественного отбора, скорее всего
принцип дивергенции вообще не мог возникнуть в его «творческой лаборатории». Рассмотрим эти важные вопросы более подробно.
Еще в 1837—1838 гг. Дарвин писал, что естественная система должна
быть генеалогической. В своей идее происхождения от общего предка,

467
К истории создания «Происхождения видов»



вполне очевидно, Дарвин видел объяснение иерархической системы Линнея. Он, можно сказать, по-своему развил представления об эволюции
как ветвящемся процессе. Возможно, он хотел идею эволюции живой
природы совместить с концепцией Лайелля о ненаправленных геологических изменениях Земли (Ospovat, 1981). Однако представления о ветвлении филетических линий вовсе не тождественны принципу дивергенции
(см.: Мауг, 1974, 1981).
В 1844 г. Дарвин поставил задачу расширить и углубить объяснение
природы классификации организмов. Из положения, что организмы располагаются по принципу соподчинения групп, он сделал вывод, что роды
и семейства происходят от одного предкового вида. Но каким образом
приложить теорию естественного отбора к объяснению происхождения
надвидовых таксонов? Если теория естественного отбора способна объяснить линнеевскую иерархию в качестве следствия эволюции, значит она
действительно носит универсальный характер. Лишь решив поставленную задачу, можно быть уверенным, что теория естественного отбора
верна и прошла проверку в разных разделах естественной истории.
Мысль Дарвина упорно работала именно в таком направлении. В этом
можно убедиться, проанализировав главы VI—VIII «Очерка 1844 года»
(19396, Соч., т. 3, с. 167—215).
Дарвин вынужден был ослабить теорию географического видообразования. И это вполне понятно. Биогеографическую (пространственную)
модель видообразования ему нужно было совместить с решением проблем
филетической эволюции, сделав при этом акцент на естественном отборекак главной причине эволюции.
Основателями крупных таксонов, по Дарвину, могут стать широкорасселенные виды, способные освоить разнообразные местообитания и
стации, не полностью занятые другими видами. Например, у широко расселенного материкового растительного вида «отбором создается шесть.
разных рас или видов, каждый из которых наилучше приспособлен к своим
новым привычкам и стациям. Его распространение доказывает, что он
способен бороться с другими обитателями нескольких подобластей; и так
как органические существа каждой большой области до некоторой степени
связаны друг с другом, и даже физические условия в некоторых отношениях сходны, то мы можем ожидать, что за модификациями строения,
которое дало нашему виду некоторое преимущество над конкурирующими
видами в одной подобласти, последуют другие модификации в других
подобластях» (там же, с. 202—203). Из шести зарождающихся видов часть.
подвергнется вымиранию в борьбе за существование. Места в экономии
природы станут свободными, и среди оставшихся двух-трех видов наступят новые стадии видообразования, и соответственно они станут родоначальниками двух или трех групп видов. Степень сходства групп зависит от того, насколько сходными были виды-основатели. Если они образовывали новые группы видов (род), то последние объединялись в семейства. Из этого следует, пишет Дарвин, что от одного вида могут происходить целые роды и семейства. Вымирание промежуточных видов создает
очерченность надвидовых таксонов, между которыми образуются раз-

468 Я. М. Галл
рывы. «Как велико огромное количество вымерших форм по сравнениюс современными!» (там же, с. 158).
Итак, в 1844 г. Дарвин нашел нить рассуждений, позволивших приложить теорию естественного отбора к объяснению видообразовательных
процессов и надвидовой эволюции. При этом он не выдвинул каких-либо
новых принципов. Но в цитированном отрывке Дарвин много пишет
о борьбе и конкуренции. Не произошло ли ослабление географической
модели видообразования в силу того, что он, Дарвин, по-новому оценил
роль биотических отношений в эволюции. Думается, что нет. На первом
месте у него стоит представление о неполностью занятой стации как необходимом условии успешного видообразования, а уже зародившийся
вид включается в межвидовую борьбу, которая окончательно и решает
wo судьбу. Межвидовая борьба в таком контексте не является фактором
'естественного отбора, который формирует зарождающийся вид. Возможно,
.Дарвин и допускал подобную мысль, но он не видел связи между межвидовой борьбой и естественным отбором. Иначе говоря, популяционный подход, столь мастерски примененный им при изучении внутривидовых процессов и островной модели видообразования, еще не был экстраполирован на область межвидовых отношений, которые сложились на
больших материках. На экологической сцене эволюционная игра разыгрывается не между популяциями, а между видами как «действующими
лицами». Конечно, когда Дарвин «переправился» мыслью с острова на
материк, решая проблемы происхождения надвидовых таксонов, он,
естественно, больше стал обращать внимания на сложность и многообразие отношений между видами. В будущем это принесет большие творческие плоды.
Можно ли сказать, что, решая проблемы происхождения надвидовых
таксонов, Дарвин одобрил модель симпатического видообразования? Он
действительно ослабил географическую модель видообразования, когда
стремился приложить теорию естественного отбора к объяснению монофилетического происхождения высших таксонов. Но Дарвин не принял
и строго симпатрическую модель. При решении поставленной задачи
в центре его внимания оказалась биогеография современных континентальяых видов Южной Америки. Для этих видов характерно такое распростраяение, при котором происходит их географическое замещение. Сейчас
подобные явления называются парапатрией и обычно интерпретируются
как зоны вторичных контактов ранее изолированных популяций. Однако
в процессе решения проблемы происхождения надвидовых таксонов Дарвин допускал возможность считать парапатрию первичным явлением и
соответственно зарождение видов in situ без особых географических
барьеров.
Островная биогеография позволила Дарвину создать вполне законченную модель видообразования без конфликта с классической концепцией экономии природы. Однако старые экологические воззрения и «островное» мышление служили тормозом для прямого приложения теории
естественного отбора к объяснению механизмов происхождения надвидовых таксонов. У Дарвина, как и у его предшественников, можно встретить



К истории создания «Происхождения видов» 469
рассуждения о таксономической дивергенции, проявляющейся в многообразии жизни. Однако таксономическая дивергенция рассматривалась
Дарвином как побочный результат видообразовательных процессов. Следовательно, теория естественного отбора не имела прямого выхода на
объяснение явлений дивергенции. Поэтому вряд ли можно утверждать,
что Дарвин уже в 40-е годы выдвинул принцип дивергенции. То, что
Дарвин еще не сформулировал принцип дивергенции, видно и из того,
что связь между теорией естественного отбора и теорией макроэволюции
осуществлялась через «промежуточное звено», а именно через анализ
особенностей процессов видообразования у видов — основателей крупных
таксонов. Об отсутствии в научном багаже Дарвина принципа дивергенции однозначно свидетельствуют и взгляды Дарвина на проблему классификации организмов.
Проблема классификации организмов решалась Дарвином целиком
на основе идей общности происхождения и вымирания видов. «В конечном итоге мы видим, следовательно, что все основные факты родства
в классификации органических существ можно объяснить теорией естественной системы, которая является просто генеалогической» (19396,
Соч., т. 3, с. 205). Выражение «естественная система», по Дарвину, тождественно выражению «генеалогическая система». Разработка концепции генеалогической системы позволила Дарвину начать коренным образом
менять содержание базовых понятий натуралистов. «Термины „родство, отношения, семейства, адаптивные признаки" и т. д., которыми натуралисты не могут не пользоваться хотя бы в переносном смысле, перестают быть метафорами и приобретают свое подлинное значение» (там же,
с. 205). Итак, в 1844 г. Дарвин лишь стал на твердый путь развития эволюционной систематики, и «промежуточный финиш», как бы сейчас скадали, был достигнут в форме кладизма.
* *
*
Среди историков биологии существуют разногласия по вопросу о том,
достиг ли Дарвин в 40-е юды той эволюционной концепции, которая изложена в «Происхождении видов», или его взгляды претерпели радикальные изменения? Широко бытует точка зрения, что уже в эти годы Дарвин
развил идею об относительной адаптации и свою концепцию борьбы за
•существование, а также представления о дивергенции (de Beer, 1962;
Limoge, 1970).
Д. Осповат (Ospovat, 1981) высказал прямо противоположную точку
зрения. Он утверждал, что эволюционизм Дарвина 40-х гг. всецело развивался в рамках старых идей естественной теологии. По мнению историка
науки, об этом говорит сам факт принятия Дарвином идеи совершенной
адаптации (ibid., p. 84—86). Однозначно ответить на поставленный вопрос трудно.
Как было показано, Дарвин одобрил ряд идей из старой концепции
экономии природы и пользовался языком, характерным для естественной
теологии. Однако старые понятия он стал наполнять эволюционным со-

470 Я. М. Галл
держанием. Правда, когда Дарвин писал о малой величине внутривидовой изменчивости, существующей при стабильных условиях, то он столкнулся с трудностями при объяснении механизмов действия естественного
отбора. Практика искусственного отбора свидетельствовала о возможности создания новых форм на основе кумуляции полезных вариаций,
затрагивающих внешние признаки. Поэтому человек при помощи отбора
создает новые сорта и породы, но не виды. Естественные средства отбора действуют в течение значительно больших периодов времени, и тем самым
способны создать более глубокие и более совершенные адаптации к условиям существования. Однако что-то Дарвина не полностью устраивалов принятом объяснении. Значительно продвинувшись в эволюционных
изысканиях, Дарвин вернулся к идее, от которой он, казалось бы, отказался в конце 30-х гг. (см. статью А. В. Яблокова).
Дарвин привлек гипотезу в виде Существа, отбирающего значительно
тоньше, чем человек (19396, Соч., т. 3, с. 133—134). Вездесущее и всевидящее Существо способно заглянуть во внутрь организмов и произвести отбор функционально значимых вариаций, которые очень редко
возникают в природе. Именно эта линия рассуждений Дарвина прямо свидетельствовала о том, что он еще не порвал окончательно со старыми телеологическими идеями. Интерпретация абиотических факторов в качестве главных детерминантов внутрипопуляционных процессов и представления о малом запасе внутривидовой изменчивости и явились, по-видимому, непосредственными причинами для введения Творца в структуру
научной теории. Конечно, этот вопрос еще требует специального рассмотрения.
«ЗРЕЛАЯ» ТЕОРИЯ
В ноябре 1845 г. в письме к Хукеру Дарвин ясно изложил свои творческие планы: «В течение следующего лета я надеюсь закончить мою
геологию Южной Америки, затем немного займусь зоологией (систематикой усоногих раков. —Я. Г.) и, наконец, ура (hurrah) моей работе о виде»
(Darwin, 1987, р. 264). Дарвин посвятил изучению усоногих раков восемь
лет (1846—1854 гг.), и, как далее будет показано, эта работа сильно
повлияла на идейную структуру теории эволюции. Лишь 9 сентября
1854 г. он начал сортировать заметки о виде и 14 мая 1856 г. начал писать
книгу о виде. О масштабе предполагаемого исследования можно судить
по следующим словам Дарвина: «В начале 1856 г. Лайелль посоветовал
мне изложить мои взгляды с достаточной подробностью, и я сразу же
приступил к этому в масштабе, в три или четыре раза превышающем
объем, в который впоследствии вылилось мое „Происхождение. . .", —
и все же это было только извлечение из собранных мною материалов.
Придерживаясь этого масштаба, я проделал около половины работы. . .»
(1959, Соч., т. 9, с. 228). В письмах Дарвин называл эту работу «моей
большой книгой» (Darwin, 1960, р. 443).
Во введении к «Происхождению видов» Дарвин ясно изложил причины,
побудившие его прервать работу над большой книгой и опубликовать


К истории создания «Происхождения видов» 471
более краткий вариант исследования. «Труд мой близок к завершению,
но так как мне потребуется два или три или даже больше лет для его
полного завершения, а здоровье мое далеко не сильное, то я решился
опубликовать это извлечение. Особенно побуждает меня это сделать то,
что м-р Уоллес, изучающий естественную историю Малайского архипелага, пришел к выводам, в основном совершенно сходным с теми, к которым пришел и я по вопросу о происхождении видов. . . Издаваемое сейчас извлечение по необходимости не совершенно. Я не могу приводить
здесь ссылок или указывать на авторитеты в подкрепление того или другого положения» (Darwin, 1859, р. 1—2). В «Дневнике» Дарвин указал

<< Предыдущая

стр. 59
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>