<< Предыдущая

стр. 61
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

Ведь проблемы систематики были самыми сложными в естественной истории. Они решались на основе глубокого знания и синтеза разнообразных
фактов и принципов из таких наук, как эмбриология, морфология, биогеография и экология.
Развитие Дарвином принципов эволюционной систематики как раз шло
на основе принципа дивергенции. Как и ранее, Дарвин признал генеалогию в качестве основной идеи классификации (там же, с. 612). Однако,
в отличие от более ранних взглядов, Дарвин полагал, что «генеалогия
сама по себе не дает классификации» (Darwin, 1887b, p. 247). Он сделал
шаг вперед: «Размер (разрядка Дарвина) различий в разных ветвях
или группах, находящихся в одной и той же степени кровного родства
с общим предком, может колебаться весьма значительно, так как он зависит от разных степеней модификации, пройденных этими группами;
это и выражается размещением форм по разным родам, семействам, подотрядам и отрядам» (1939в, Соч., т. 3, с. 612).
Новый взгляд на природу эволюционного процесса позволил Дарвину"
продвинуться в понимании естественной системы. «Таким образом, естественная система представляет генеалогическое распределение существ,
как в родословном древе, но размер модификаций, пройденных разными:

.480 Я. М. Галл
группами, выражается в размещении их по разным так называемым родам, семействам, подотрядам, отрядам и классам» (там же, с. 613). В современных исследованиях принцип дивергенции является как бы демаркационной линией, разделяющей так называемых кладистов и эволюционных систематиков (см.: Sinipson, 1961; Мауг, 1974; Тахтаджян, 1980,
1987; Татаринов, 1984).
По возможности проследим «генеалогию» принципа дивергенции. Само
выражение «принцип дивергенции» Дарвин впервые употребил в письме
к Хукеру в связи с изучением близкородственных видов флоры Британии. Письмо датировано 22 августа 1857 г. (Darwin, 1903b, p. 99). В марте
.этого же года он написал страничку о дивергенции признаков (не пользуясь выражением «принцип дивергенции») для книги «Естественный отбор» и поместил ее в шестой главе, посвященной теории естественного отбора. Первое практически законченное изложение принципа дивергенции
появилось в письме к Эйса Грею от 5 сентября 1857 г. В мае—начале
июня 1858 г. Дарвин быстро написал раздел о принципе дивергенции
для планируемой книги «Естественный отбор». В процессе подготовки
«Происхождения видов» он продолжал совершенствовать понимание принципа дивергенции. Следует напомнить, что принцип дивергенции прежде
всего формировался в связи с решением фундаментальных проблем классификации, и в мемуарах Дарвин этот момент всячески отмечал.
Многолетняя деятельность по систематике усоногих раков предоставила
хорошую возможность для конкретной проверки эволюционных идей
•30—40-х гг. В ходе этой работы Дарвин усомнился в ряде ранних идей
и позднее от них избавился. Эта же деятельность способствовала зарождению и росту новых идей, которые проверялись и уточнялись на более широком материале, заимствованном из разных разделов естественной истории. Трудности историко-научного анализа заключаются в том, что
в «Происхождении видов» эволюционные идеи сформулированы в общем
виде без указания источников. Поэтому так трудно выявить связь между
работой Дарвина по систематике и Дарвином-эволюционистом. Кроме
того, эта связь откровенно скрывалась самим Дарвином, так как он опубликовал исследования по систематике до выхода в свет «Происхождения
видов». Научное сообщество еще не было знакомо с эволюционной теорией
Дарвина.
В последние годы историки науки на основе изучения архивного материала Дарвина 40—50-х гг. создали несколько интересных гипотез.
Главный вывод состоит в том, что Дарвин выдвинул несколько версий
принципа дивергенции, обсуждая проблемы классификации и эмбриологии (Bowler, 1974; Ospovat, 1981), географического распространения
видов, относящихся к малым и более крупным родам (Browne, 1980),
многообразия видов и экологических отношений между ними (Limoge,
1970; Schweber, 1980). Прежде чем сформулировать принцип дивергенции в виде теоретического обобщения, Дарвин в ограниченном виде использовал и проверил его в разных разделах естественной истории.
Среди историков науки и журналистов, пишущих на научные темы,
бытуют и иные версии: Дарвин развил принцип дивергенции лишь после

К истории создания «Происхождения видов» 481
знакомства со статьей Уоллеса 1855 г. (Brackman, 1980). Действительно,
в 1855 г. Уоллес опубликовал свою первую статью по вопросам эволюции, в которой еще не было даже намека на реальность естественного отбора в природе. Правда, в статье можно обнаружить указания на возможное существование таксономической дивергенции, что, впрочем, не отрицал и Дарвин еще в 1844 г. Но ведь Уоллес не предложил единого
объясняющего принципа, который охватывал бы разнородные явления.
Дж. Броокс полагает, что Дарвин сумел понять значение принципа дивергенции, после того как прочитал статью Уоллеса 1858 г. Дарвин получил
очерк Уоллеса 18 июня 1858 г., т. е. тогда, когда уже изложил принцип
дивергенции в письме к Грею и закончил работу над ним для «Естественного отбора».
Важно и то, что архивисты единодушны во мнении, что Дарвин непосредственно работал над созданием принципа дивергенции в течение
10 лет (1847—1857 гг.). Уже в 1847 г. он видел общее решение проблемы
дивергенции, когда переосмысливал в эволюционном контексте идею
ветвящейся природы, сформулированную в эмбриологических и таксономических работах К. Бэра и Р. Оуэна (Ospovat, 1981, р. 172—173). Есть
мнение, что Дарвин окончательно сформулировал принцип дивергенции
в 1857 г. В это время он завершил работу по изучению биогеографии видов. относящихся к малым и значительно более крупным ботаническим
родам. Ботаническая «арифметика» — главная исследовательская линия
Дарвина, которая никак не связана со статьей Уоллеса (Browne, 1980).
Разногласия побудили Д. Кона вновь обратиться к архиву. Историк пришел к выводу, что скорее всего истина лежит где-то посередине (Kohn.
1 1985). Кульминационным эпизодом следует считать ноябрь 1854 г. Концептуализация принципа дивергенции произошла в очень короткий пе' риод благодаря мощному интеллектуальному взрыву в мышлении Дарвина.
Дарвин обнаружил связь между таксономической дивергенцией и естественным отбором. Важную роль сыграла работа А. Мильн-Эдвардса по
физиологическому разделению труда, которую он осмыслил в аспекте
дивергентной эволюции. В это же время выполнялись первые исследования
по дивергенции в малых и значительно более крупных родах насекомых.
Нельзя отрицать важности исследований по ботанической «арифметике».
но эта работа велась с целью проверки справедливости идеи, которая зародилась ранее. В манере, присущей Дарвину, исследования продолжались в течение нескольких лет. Таким образом, все основные идеи и их
письменное изложение появились у Дарвина до знакомства со статьями
Уоллеса.
В аспекте отношений Дарвин—Уоллес существует более общая проблема. Долгое время Дарвина и Уоллеса трактовали как интеллектуальных близнецов, как соавторов теории естественного отбора. При таком
подходе сложные отношения между Дарвином и Уоллесом сводились
лишь к выяснению приоритета. Тем не менее в историко-научных реконструкциях важны не только параллели, но и различия в логике и подходах двух ученых.
В отличие от «зрелой» позиции Дарвина Уоллес в 1858 г. допускал,
31 Чарлз Дарвин

482 Я. М. Ралл
что существуют определенные пределы многообразию видов. В вбъяснении Уоллеса не содержалось идеи о разделении ресурсов, ведущем к созданию новых эволюционных возможностей. Экологическая позиция
Уоллеса носила статичный характер и была близкой к позиции Дарвина
1844 г. Трактовка дивергенции Уоллесом была менее зрелой по сравнению
с принципом дивергенции, который Дарвин выдвинул в 50-е гг.
Принцип дивергенции как сложное обобщение не только характеризует Дарвина как блестящего теоретика, но и как опытного натуралиста.
Развитие принципа дивергенции венчало работу Дарвина по созданию
теории естественного отбора.
Принцип дивергенции и концепция видообразования. К 1856 г. теоретический и эмпирический багаж Дарвина резко возрос. Он развил принцип дивергенции, приобрел богатый опыт систематика сложной полимерфной группы беспозвоночных животных. У Дарвина сложились обширные
контакты с ботаниками, особенно с Хукером. Мир растений был удивительно похож на усоногих раков: малоподвижный образ жизни, разнообразие способов размножения, а также жизненных форм, сосуществующих в границах больших континентальных ареалов. Взгляды Дарвина
на видообразование сделались более гибкими и разнообразными. Они
стали для Дарвина фрагментом решения более общей проблемы дивергенции признаков. Теория видообразования Дарвина 50-х гг. всецело базировалась на гипотезе, что виды, имеющие в своем составе большее количество разновидностей, создадут и больше видов. Следовательно, «разновидности — только зарождающиеся виды», а «виды — более резко обозначавшиеся и постоянные разновидности» (1939в, Соч., т. 3, с. 651).
Эти положения явились для Дарвина ключевыми в понимании дпвергенции и видообразования. Ясно, что взгляды Дарвина на разновидности
и виды носили эволюционный характер. М. Гизелин тонко подметил, что
Дарвин создал оригинальную концепцию «эволюирующего вида» (Ghiselin, 1969). При помощи своей концепции он решал не только сугубо
научные задачи, но и видел в ней антикреационистский аргумент. Креационистская трактовка вида всячески отрицала возможность превращения разновидности в самостоятельный вид. Вот почему Дарвину важно
было утвердить мысль о естественноисторическом происхождении видов.
Концепция эволюирующего вида формировалась с целью объяснения
филетической эволюции, т. е. трансформации видов во времени и их дивергенции. Тезис о разновидности как зарождающемся виде наилучшим
образом соответствовал поставленной задаче. При такой логике исследввания вопрос о роли географической изоляции в видообразовании отодвигался на второй план. Вряд ли можно согласиться с Э. Майром, что Дарвин якобы смешал филетцческую эволюцию (вертикальную) и видообразование (горизонтальную). Видообразование, по Майру, происходит в результате взаимодействия многих факторов, где первичным и ведущим является географическая изоляция, Дарвин же ошибочно считал естественный отбор и географическую изоляцию альтернативными механизмах: эвоюции (Мауг, 1982).
Столь критическая оценка взглядов Дарвина на видообразование


К истории создания «Происхождения видов» 483
крупнейшим специалистом Э. Майром, естественно, требует тщательного
исторического и текстологического исследования, которое, возможно,
станет делом будущего. Один аспект этой критики только что был рассмотрен. В целом же сразу бросается в глаза, что Майр «прочитал» Дарвина сквозь призму своей концепции видообразования. Однако у самого
Майра есть оппоненты (например, Н. Н. Воронцов, К. М. Завадский, А. Л. Тахтаджян, М. Уайт) или исследователи, придерживающиеся более «умеренных» взглядов на роль географической изоляции
в эволюции (Ф. Добржанский).
Вопрос об отношении Дарвина к эволюционной роли географической
изоляции достаточно сложен (см.: Vorzinuner, 1970; Sulloway, 1979).
Уже в ноябре 1854 г., когда Дарвин интенсивно работал над решением
принципа дивергенции, он искал связь между видообразованием (увеличением числа видов) и филетической эволюцией. Он склонялся к мыели,
что во всяком случае у видов, населяющих большие и непрерывные территории, зарождающаяся форма не может быть полностью изолирована
от предковой формы. В большой популяции должен проявиться «сильный»
или «энергичный» отбор (vigorous selection), который защитил бы благоприятные вариации от «заболачивания» и тем самым изолировал бы зарождающуюся форму от родительской на основе поведенческих реакций
(Darwin,1975,р.582).
Тщательный анализ опубликованной рукописи Дарвина ведет к выводу,
что по мере того как сложные полиморфные виды животных и растений
все более приковывали его внимание, возникало сомнение в справедливости взглядов на видообразование, которых он придерживался в 40-е гг.
Действительно ли малая изолированная популяция наиболее благоприятна в «мануфактуре видов»? В малых популяциях низка вероятность появления благоприятных вариаций. Малые популяции больше подвержены
вымиранию. По этим причинам скорее большие материковые ареалы наиболее благоприятны для создания новых видов. Если континентальные
трещины или опускания материков (например, Южная Америка) превращают континент во временный «архипелаг», то складываются идеальные
условия для возникновения вариаций и направленного действия естественного отбора. Географическая изоляция всегда благоприятствует возникновению новых видовых форм. Однако у континентальных видов помимо
географического обособления существуют и другие факторы, ограничивающие свободное скрещивание (Darwin, 1975, р. 260—261, 265, 273—274).
Принцип дивергенции также увеличил интерес Дарвина к континентальным видам, которые скорее всего являются родоначальниками крупных таксонов. Прилагая к анализу видообразования принцип дивергенции, Дарвин обратил внимание на экологические и этологические аспекты
изоляции (Darwin, 1975, р. 257). Идея изоляции без географической обособленности зарождалась у Дарвина для объяснения возможности видообразования у позвоночных животных, образующих непрерывный континентальный ареал. Однако вскоре он понял, что новые взгляды лучше
применимы к растениям и к беспозвоночным животным. У организмов.
ведущих сидячий или прикрепленный образ жизни, при нарушении би-

484 Я. М. Галл
сексуальности (гермафродитизм, партеногенез, апомиксис), образование
новых видов может происходить без полной географической изоляции,
«хотя и в подобных случаях изоляция, по крайней мере частичная изоляция, очень благоприятствовала бы естественному отбору» (Darwin, 1975,
р. 256).
Итак, Дарвин создал концепцию частичной изоляции, при помощи
которой стремился объяснить видообразование, протекающее на континентах, при стабильных геолого-географических условиях. Новая концепция изоляции органически сливалась в его мышлении с представлениями о большом запасе вариаций у широко расселенных континентальных
видов, а также с его взглядами на роль биотических отношений в эролюции. Дивергенция и видообразование могут происходить без «диффузии» вида в новые изолированные местности. «Я не сомневаюсь, что многие виды образовались в различных точках абсолютно непрерывного
ареала, где физические условия самым нечувствительным образом изменяются от одной точки к другой» (Darwin, 1975, р. 266).
Видообразование как полифакториалъный процесс. У Дарвина действительно накопилось достаточно веских доказательств в пользу «негеографической» модели видообразования. Поэтому удивляет то, что при малейшей возможности он всячески отмечал эволюционное значение географической или пространственной изоляции. Дарвин не противопоставлял естественный отбор изоляции, а всегда рассматривал последнюю среди
«обстоятельств, благоприятствующих естественному отбору». Гибкость
позиции Дарвина хорошо видна при обсуждении вопроса о видообразовании у позвоночных животных. «Я продолжаю верить, что в случае, когда
много индивидов свободно скрещиваются и животные являются высоквпвдвижными, отбор модифицированной формы в силу свободного скрещивания может замедлиться в такой степени, что тенденция к варьированию в одном направлении будет сильно затруднена. Следовательно,
я прихожу к выводу, что некоторая степень изоляции крайне желательная» (Darwin, 1975, р. 255—256).
После того как Дарвин оценил роль биотических отношений в эволюции и признал активное видообразование у широко расселенных континентальных видов, острова и архипелаги перестали быть для него уникальной моделью эволюции в целом. Он перестал искать у малых изолятов лишь преимущества, а стремился выявить все особенности, присущие
малым изолированным колониям. Дарвин хорошо показал двойную природу колонизации. Даже при успешной инвазии мигранты часто подвержены вымиранию, как и любые малые материковые популяции. В малых
колониях имеется малый запас вариаций, они могут оказаться более слабыми в конкурентном отношении или подвергнуться уничтожению хищниками. Успех колонизации определяется «генеалогией» мигрантов.
Если новые поселенцы происходят от широко расселенных континентальных видов, одержавших победу в борьбе за существование, то успех колонизации резко возрастает. Поэтому мигранты, попадая в менее суровые
условия борьбы за существование, получат шанс на быстрое видообразование и широкое распространение.

К истории создания «Происхождения видов» 485



Именно анализ видовых поселений островов и архипелагов лучше всего»
свидетельствует о том, что Дарвин рассматривал видообразование как
процесс, складывающийся из взаимодействия многих факторов (географическая изоляция, размер популяции и величина ареала, биотические
отношения, размах изменчивости и интенсивность действия естественного отбора). В итоге Дарвин по сути дела пришел к модели видообразования, очень близкой к той, которая сейчас называется «быстрое видообразование на основе принципа основателя». «Иммиграция нескольких
новых форм или даже одной может вызвать настоящую революцию в отношениях между старыми поселенцами. Если некоторое число форм модифицировалось путем естественного отбора, то лишь это одно почти неизбежно будет вести к модификации других поселенц:ев. Мы видим органическое действие и реакцию. Вся природа связана сетью отношений:
если некоторые формы модифицировались и совершили прогресс, то те,
которые не модифицировались, рано или поздно будут вымирать. . . Следовательно, я заключаю, что изоляция значительным образом благоприятствует созданию через естественный отбор новых видовых форм. Изоляция также будет ограничивать действие свободного скрещивания» (Darwin, 1975, р. 271-272).
Любопытно, что когда Дарвин начал рассматривать географическую
изоляцию во взаимодействии с биотическими отношениями как «инициаторами» эволюции, то острова и архипелаги он увидел в совершенно ином
евете. Они оказались удачным модельным объектом, подтверждающим
новую трактовку естественного отбора.
Дарвин обратил внимание на то, что эндемичноеть фауны Галапагосских островов нельзя объяснить действием абиотических факторов. Острова
расположены друг подле друга и на одной высоте. Они сходного геологического происхождения и одинаковы по климату. «Для меня это долго
оставалось большой трудностью, но она объяснялась главным образом
прочно укоренившимся заблуждением считать физические условия за
наиболее важные, тогда как нельзя и спорить, что характер одних видов,
с которыми другим приходится конкурировать, по крайней мере столь же
важен и обычно еще более важен для успеха. . .» (1939в, соч., т. 3, с. 599).
Мысли Дарвина об островной биогеографии тропиков не оставляют
никаких надежд на обвинение его в том, что он сводил сложный процесс
видообразования к одному естественному отбору или трактовал естественный отбор и изоляцию в качестве альтернативных механизмов эволюции.
Открытие Дарвином двойной природы инвазии говорит о близости его
воззрений к воззрениям современных теоретиков островной биогеографии
(Э. Майр, Р. Мак-Артур). Например, хорошо известно, что размер ареала
очень важен у вновь возникшего вида в условиях островной изоляции,
так как скорости вымирания обратно пропорциональны размеру популяции. Число же эндемичных видов на островах прямо пропорционально
размеру острова (Мауг, 1965). Мысли Дарвина о том, что представители
широко расселенных континентальных видов получат больше всего шансов на удачное вселение, весьма созвучны идее о возможности удачной
инвазии у К-отобранных видов (MacArthur, Wilson, 1967).


486 Я. М. Галл
Вряд ли можно так прямолинейно и энергично утверждать, что Дарвин смешал филетическую эволюцию и видообразование. Прежде всего
обращает на себя внимание тот факт, что Дарвин анализирует дивергенцию и видообразование в одной главе и в тесной связи (глава о естественлом отборе). Естественно, что при этом он сделал акцент на трансформации вида во времени. Но обсуждение проблем видообразования было продолжено Дарвином в главах, посвященных географическому распространению видов. Здесь уже Дарвин сделал акцент на пространственном аспекте видообразования, т. е. пытался дать ответ на вопрос об увеличении
числа видов и причинах, действующих в ходе расслаивающей эволюции.
Правда, восприятие и анализ материала затруднен терминологическими
сложностями. В то время еще не пользовались самим термином «видообразование» (speciation). Дарвин писал об «образовании видов путем
естественного отбора» и о «мануфактуре видов» (the manufacturing of
species) (Darwin, 1975, p. 261). Теория видообразования вообще еще iip
была концептуализирована, так как отсутствовали такие базовые понятия,
как аллопатрическое и симпатрическое видообразование, хотя суть обозначаемых явлений для Дарвина была вполне ясной.
* *
*
От возникновения идеи об естественном отборе как причине эволюции до систематического изложения селекционистской теории эволюции
прошло более 20 лет (1838—1859). В эволюции взглядов Дарвина были и
периоды застоя, п периоды быстрых изменений (1842—1844, 1854—1859).
Эволюционная концепция Дарвина 40-х гг. включала ряд базисных
положений, от которых он позднее отказался: о существовании в природе
малого запаса внутривидовой изменчивости; большая роль абцотпческих
факторов в эволюции по сравнению с биотическими. Однако Дарвин не
был ортодоксальным градуалистом. Более того, он не противопоставлял
теорию естественного отбора представлениям о возможной роли сальтацпй
в эволюции. Дарвин рассуждал о благоприятных условиях для выживания
и размножения «спортов»: сальтации могут закрепиться под воздействием
естественного отбора в малых изолированных популяциях, обитающих
на вулканических островах с обедненным видовым составом.
«Зрелая» теория Дарвина (50-е гг.) включила в себя ряд радикальных
новшеств. На основе обширных сравнительно-эмбриологических исследований по усоногим ракам и обобщения большого литературного материала он принципиально изменил взгляды на изменчивость: в природе
существует большой запас внутривидовой изменчивости. Дарвин пришел
v. выводу о более важной роли биотических отношений в эволюции по
сравнению с абиотическими факторами. Его новые эколого-эволюцнонные
воззрения зафиксированы в популяционной концепции борьбы за существование. Новая трактовка естественного отбора означала появление
эволюционного синтеза, основанного на тесном единстве идей, которые
вейчас входят в компетенцию генетики популяций и сипэкологии. Дарвин развил принцип дивергенции, составивший теоретическую основу

К истории создания «Происхождения видов» 487
эволюционной систематики. Принцип дивергенции позволил прямо приложить теорию естественного отбора к объяснению происхождения надвидовых таксонов.
Исторический анализ теории Дарвина неизбежно порождает новые
методологические проблемы науки, которые могут стать предметом специального исследования. Дело в том, что наш комментарий однозначно
свидетельствует о том, что во все издания своего труда Дарвин вносил
дополнения и поправки, т. е. налицо эволюция текста. Однако эти изменения вряд ли могут быть сравнимы с теми кардинальными изменениями,
которые претерпела теория до публикации. Таким образом, онтогения
теории свидетельствует о том, что «эмбриональные изменения» приводят
к более резким и более драматическим результатам, чем изменения, имеющие место в «постэмбриональном» развитии. Разумеется, совершенствование теории всегда происходит в результате сложного взаимодействия
научных и вненаучных факторов. Но при сопоставлении теории до и после
публикации становится очевидным, что в результате внутреннего диалога ученого более радикально меняется теория, чем в результате реакции ученого на критическую деятельность научного сообщества. Последняя скорее всего ведет к поиску защитных аргументов и некоторому смещению акцентов на основе интеллектуальных ресурсов, которые уже содержатся в теории.
ЛИТЕРАТУРА
Дарвин Ч. Очерк (Ске1ч) 1842 года //Собр. соч.: В 9-ти т. М.; Л., 1939а. Т. 3.
С. 79—112.
Дарвин Ч. Очерк 1844 года // Собр. соч.: В 9-ти т. М.; Л., 19396. Т. 3. С. 113—239.
Дарвин Ч. Происхождение видов //Собр. соч.: В 9-ти т. М.; Л., 1939в. Т. 3.
С. 253—680.
Дарвин Ч. Воспоминания о развитии моего ума и характера: Автобиография //
Собр. соч.: В 9-ти т. М.; Л., 1959. Т. 9. С. 166—242.
Лаиэллъ Чарльз. Основные начала геологии или новейшие изменения земли и ее
обитателей. М., 1866. Т. 2.
Татаринов Л. П. Кладистический анализ и филогенетика // Палеонтол. журн.
1984. № 3. С. 3—16.
(Тахтаджян А. Л.). Takhtajan A. Outline of the classification of flowering plants
(Magnoliophyta) // Bot. Rev. 1980. Vol. 46. P. 225—359.
Тахтаджян А. Л. Система магполиофитов. Л., 1987. 439 с.
Beer de G. The Wilkins lecture: The origins of Darwin's ideas on evolution and natural selection // Proc. Roy. Soc. London. B. 1962. Vol. 155, N 960. P. 321—338.
Bowler P. Darwin's concept of variation // J. Hist. Med. and Allied Sci. 1974.Vol.29.
P. 196—212.
Rrackman A. A delicate arrangement: The strange case of Ch. Darvin and A. Wallace.
New York, 1980.
Brooks J. Alfred Russel Wallace's theory of evolution. New York, 1984.
Rrowne J. Darwin's botanical arithmetic and the «principle of divergenee», 1854—
1858//J. Hist. Biol. 1980. Vol. 13, N 1. P. 53—90.
Darwin Ch. A monograph on the Sub-class Cirripedia, with Figures of all the species;
The Balanidae (or sessile Cirripedies). London, '1854.
Darwin Ch. The life and letters, including an autobiographical chapter. London, 1887a.
Vol. 1.
Darwin Ch. The life and letters. London, 1887b. Vol. 2.
Darwin Ch. More letters. London, 1903a. Vol. 1.
Darwin Ch. More letters. London, 1903b. Vol. 2.

488 Я. М. Галл
Darwin Ch. The life and letters. New York, 1960. Vol. 1.
Darwin Ch. (1859). On the origin of species. A facsimile of the first edition. Cambridge,
TMass., 1964.
Darwin Ch. Natural selection: Written from 1856 to 1858/Ed. Robert Stauffer. Cambridge, 1975.
Darwin Ch. The correspondence. Cambridge, 1987. Vol. 3.
Darwin Ch., Wallace A. Evolution by natural selection. Cambridge, 1958.
Darwin Ch. (ed.). The zoology of the voyage of H. М. S. Beagle. Pt. 3. Birds. London,
-1941.
Ghiselin М. The triumph of the Darwinian method. Berkeley; Los Angeles, 1969.
Ghiselin М. The individual in the Darwinian revolution // New literary history. 1971.
Vol. 3, N 1. P. 113—134.
Gould S., Eldredfe N. Darwin's gradualism // Syst. Zool. '1983. Vol. 32, N 4. P. 444—

<< Предыдущая

стр. 61
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>