<< Предыдущая

стр. 62
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

445.
Kohn D. Darwin's principle of divergence as internal dialogue // Darwinian heritage. Princeton: New Jersy, 1985. P. 245—258.
Kottler М. Charles Darwin's biological species concept and theory of geographic spoliation: the transmutation notebooks // Ann. Sci. 1978. Vol. 35, N 3. P. 275—297.
Limoge С. La selection naturelle. Paris, 1970.
Mayr E. Introduction // Darwin Ch. On the origin of species. Cambridge, Ma&s.,
1964. P. VII—XXVII.
Mayr E. Avifauna: turnover on islands // Science. 1965. Vol. 150, N 3703. P. 1587—
1588.
Mayr E. Cladistic analysis or cladistic classification?//7ool. system. U. Evolutionsforechung. 1974. Bd 12, H. 2. S. 94—128.
Mayr E. Biological classification: toward a synthesis of opposing methodologies //
Science. 1981. Vol. 214. P. 510—516.
Mayr E. The growth et biological thought: diversity, evolution and inheritance.
Cambridge, Mass., 1982.
MacArthur R., Wilson E. Island biogeography. Princeton, 1967.
Ospoiat D. The development of Darwin's theory. Cambridge, 1981.
Paley W. Natural theology. London, 1802.
Schweber S. Darwin and the political economist: divergence of character // J. Hist.
Biol. 1980. Vol. 13, N 2. P. 195—290.
Secord J. Nature's Fancy: Charles Darwin and the breeding of pigeons // ISIS. 1981.
Vol. 72. P. 236—250.
Simpson G. Anatomy and morphology: classification and evolution: 1859 and 1959 //
Proc. Amer. Philos. Soc. 1961. Vol. 1—3, N 2. P. 286—306.
Stanley F. Macroevolution. San Francisco, 1979.
Stauffer R. Ecology in the long manuscript version of Darwin'e origin of species and
Linnaeus's Oeconomy'of nature // Amer. Philos. Soc. 1960. Vol. 104, N 2. P. 235—241.
Sullow„y F. Geographic isolation in Danvin's thinking: the vicissitudes of a crucial
idea //Stud; Hist. Biol; Baltimore; London, 1979. Vol. 3. P. 23—65.
Vorzimmer P. Charles Darwin: the years of controversy. Philadelphia, 1970.

ДАРВИН И СОВРЕМЕННАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Армен Тахтаджян
Когда 24 ноября 1859 г. в книжных лавках Лондона появилась книга
Чарлза Дарвина «О происхождении видов», она оказалась бестселлером
и была распродана в один день. Но это было не только успехом новойкниги уже хорошо известного крупного ученого, но и важнейшим событием в истории биологии, новой вехой в ее развитии. Это была решающая
фаза одной из величайших концептуальных революций в естествознании.
Самым главным в этой революции была замена телеологической идеи эволюции, как целенаправленного процесса, идеей естественного отбора,
основанного на стохастических взаимодействиях организмов между собой:
п с окружающей их средой. Modus operand! естественного отбора — вот
основное содержание великой книги Дарвина.
Конечно, у Дарвина и Уоллеса были предшественники, которые
также высказывали идею отбора. Некоторые из них были даже их современниками. Но для обоснования теории естественного отбора Дарвин
в отличие от всех предшественников привлек огромное количество доступных ему фактов из самых разных областей. Он пытался создать.
своего рода синтетическую теорию эволюции, но для более полного синтеза
Дарвину не хватало многого, и прежде всего генетики — этой сердцевины
биологии. Представления об изменчивости и наследственности находились во времена Дарвина приблизительно в таком же состоянии, в каком
находилась химия до развития химической атомистики и учения о валентности. Не было еще никакой теории, которая могла бы внести хотя бы
некоторую ясность в накопившиеся к тому времени наблюдения, полученные при разведении животных и растений, а тем более указать пути
дальнейших исследований. В неопределенных, неясных, расплывчатых
представлениях об изменчивости и наследственности господствовала
донаучная вера в наследование благоприобретенных признаков.
Лишь очень немногие проницательные умы, как великий Леонардо,
понимали абсурдность этой догмы. Но еще при жизни Дарвина его двоюродный брат Френсис Голтон (Galton, 1872, 1876) почти полностью,
а немецкий ученый Хис (His, 1874) категорически отрицали наследованиеприобретенных признаков. С каждым новым изданием «Происхождения
видов» вера в наследование приобретенных признаков все более усиливалась и все больше ослабляла позиции теории естественного отбора. Теория эволюции Дарвина приобретала все более компромиссный характер.

490 Армен Тахтаджян
Тем не менее он всю жизнь колебался. 23 ноября 1856 г., т. е. за 3 года
до появления в свет «Происхождения видов», Дарвин писал своему другу,
-знаменитому ботанику Джозефу Хукеру, что «внешние условия (на которые столь часто ссылаются натуралисты) сами по себе значат очень мало».
И далее он еще раз указывает: «. . .мое заключение таково, что внешние
условия дают крайне мало, кроме того, что они вызывают случайную изменчивость». А уже 24 ноября 1862 г., т. е. через 3 года после опубликования
-«Происхождения видов», он пишет Хукеру: «Не знаю, почему я несколько
огорчен, но моя теперешняя работа приводит меня к значительно большему допущению прямого действия физических условий. Вероятно,
я жалею об этом, ибо это умаляет славу естественного отбора и потому чертовски сомнительно. Быть мажет, я снова изменю [взгляды], когда соберу
все мои факты под одним углом зрения, но это будет весьма и весьма
нелегкая работа». Дарвин в явном замешательстве. 12 декабря 1862 г.
-он пишет Хукеру: «Тождество растений в очень различных условиях
всегда казалось мне веским доводом против того, что я называю прямым
воздействием». А через 2 года в письме к Морицу Вагнеру от 13 октября
1876 г. мы читаем: «По моему мнению, величайшая ошибка, которую я
.допустил, заключается в том, что я придавал слишком мало значения прямому влиянию окружающей среды, т. е. пищи, климата и т. д., независимо от естественного отбора». В письме же к герцогу Аргайльскому
-(23 сентября 1878 г.) Дарвин пишет, что «изменяемость зависит больше
от особенностей организма, чем от особенностей окружающей среды»,
-а в первом разделе первой главы последнего издания «Происхождения
видов» он выражается еще более определенно: «Природа условий имеет
в произведении каждого данного изменения менее значения, чем природа
-самого организма; быть может, первая влияет не более существенно, чем
природа той искры, которая воспламенит массу горючего материала,
влияет на свойства вспыхивающего пламени». Под последней фразой
подпишется любой генетик. И наконец, 19 июля 1981 г., т. е. почти за год
до смерти, Дарвин писал зоологу Карлу Земперу: «Тем не менее я должен верить, что измененные условия дают толчок изменчивости, но что
в большинстве случаев они действуют очень косвенным образом».
Дарвин был не очень силен в е-трого последовательных логических
построениях, и все эти высказывания, в том числе и в самой книге, очень
противоречивы. Чувствуется, что он мучительно размышлял, пытался
решить головоломную для него задачу и так и не нашел выхода из логического тупика. Удивительно, что Дарвин не понял полной логической
несовместимости ламарковского принципа с отказом от телеологической
мдеи целенаправленности эволюции. Ведь совершенно очевидно, что наследование приобретенных признаков предполагает наличие в организме
изначально заложенной в нем способности не только адаптивных изменений
в ответ на внешние воздействия (они вполне возможны лишь в рамках
эволюционно выработанной нормы реакции), но и чудесной, ничем не
объяснимой передачи их по наследству. Оно совершенно несовместимо
с глубоко чуждой телеологии дарвиновской концепцией эволюции. Как
ато часто бывает в истории науки, лишь очень немногие при жизни Дар

Дарвин и современная теория эволюции 49t
вина это поняли. Но поистине удивительно, что до конца жизни этого"
не поняли такие ортодоксальные дарвинисты, как Эрнст Геккедь и
К. А. Тимирязев. Но интересно, что Уоллес, который вообще придавал
мало значения наследованию приобретенных признаков в эволюции
в 1867 г. фактически отказался от этой идеи, а в 1880-х годах был одним
из первых, кто с энтузиазмом приветствовал полное отрицание Вейсманом
наследования приобретенных признаков.
Из принятой Дарвином теории наследственности можно было сделать.
вывод, что все прошедшие через отбор новые полезные признаки при
последующих скрещиваниях с основной массой неизмененных особей должны
поглощаться и практически стираться в потомстве. Этот вывод был сделан физиком и инженером Флемингом Дженкином (Jenkin, 1867). Это
возражение Дженкина сам Дарвин считал очень серьезным. «Знаете,
я почувствовал себя очень приниженным, закончив чтение статьи», —
писал он Хукеру о статье Дженкина (7 августа 1869 г.). До конца жизни
Дарвин был бессилен освободиться от «кошмара Дженкина». Возражения
Дженкина могли быть опровергнуты только после переоткрытия законов
Менделя и доказательства корпускулярной природы наследственности
и особенно после возникновения популяционной генетики, созданной
Четвериковым, Фишером, Райтом, Холдейном, Фордом, Ромашовым,
Дубининым, Добржанским и другими. По мнению Ф. Г. Добржанского
(Dobzhansky, 1967), первым опроверг возражения Дженкина С. С. Четвериков. Но, вероятно, позиции Дарвина были бы менее уязвимыми,
если бы он оценил экспериментальные работы некоторых предшественников Менделя, в том числе Найта (Knight, 1822), Сажрэ (Sageret, 1826)
и особенно Нодэна (Naudin, 1865), которая, правда, появилась лишь через несколько лет после «Происхождения видов». Работы этих, как и ряда
других гибридизаторов, ему были хорошо знакомы. В этих работах бвгло
доказано не только доминирование признаков, но также их сегрегация.
В них уже были заложены элементы корпускулярной теории наследственности, дискретное наследование признаков. И все же Дарвин прошел мимо
этих идей, не увидел в них ничего для себя полезного. На него также не
произвели никакого впечатления вполне корпускулярные идеи Френсиса
Голтона, высказанные, в частности, в его письме Дарвину от 19 декабря
1875 г. Удивительно, что и Уоллесу не помогли понять дискретный характер наследственности даже вновь открытые при его жизни законы Менделя.
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Существование наследственной изменчивости послужило Дарвину
исходным пунктом в цепи аргументов в пользу эволюции посредством
естественного отбора. Но Дарвин не знал законов изменчивости («Our
ignorance of the laws of variation is profound», — пишет он в заключении
главы о законах изменчивости) и еще меньше он знал о законах наследственности («The laws governing inheritance are quiet unknown», — признается он в первой же главе книги). У него не было еще представления

492 Армен Тахтаджян
о дискретных единицах наследственной изменчивости, и поэтому ему было
невозможно понять, почему одна и та же особенность у разных особей
того же вида и у особей разных видов иногда наследуется, а иногда не
наследуется, почему в детях часто воспроизводятся определенные признаки деда или бабушки или других еще более отдаленных предков и
почему какая-нибудь особенность передается от одного пола обоим полам
или только одному полу и чаще всего, но не исключительно, тому же полу.
На эти вопросы могла бы ответить только менделевская генетика, которой
тогда еще не было.
Для современной теории эволюции элементарной единицей наследственной изменчивости является генная мутация. Кэк известно, генные
.мутации возникают как в результате спонтанных ошибок в репликации
генетического материала, так и под воздействием различных физических,
химических и биологических мутагенных факторов внешней среды. Частота мутирования разная у разных организмов и разных генов. Она
может быть разной даже у разных аллелей одного и того же гена. Несмотря на то что мутация отдельного гена — событие обычно очень редкое
^исключением являются нестойкие, или мутабильные, гены), суммарная
"частота генных мутаций для всего генома довольно значительная, особенно у высших организмов, обладающих большим числом генов. Суммарная частота мутаций у эукариотов намного выше, чем у прокариотов,
а у многоклеточных эукариотов — значительно выше, чем у одноклеточных. Мутабильность различна не только в крупных таксонах, но также
в пределах рода и даже вида.
Некоторые генные мутации возникают очень редко. С другой стороны,
известно много мутаций, называемых повторными, частота которых поддается измерению. Повторные мутации являются поэтому благодарным
материалом для эволюции. Но повторные мутации также имеют разную
частоту. Вероятность разных мутаций одного и того же гена неодинакова,
и некоторые изменения в последовательности нуклеотидов могут возникать чаще, чем другие. Более того, в силу генетических или онтогенетических ограничений некоторые мутации вообще не могут возникнуть. Так,
несмотря на то, что генетиками просмотрено два миллиарда дрозофил
разных видов, ни разу не были найдены дрозофилы с синими или зелеными глазами. Это объясняется тем, что в онтогенезе всего семейства
Drosophilidae нет биохимических предпосылок для создания соответствующих глазных пигментов (Тимофеев-Ресовский и др., 1977, с. 36).
По этой же причине селекционерам до сих пор не удалось создать розу
с синими или голубыми лепестками. Несмотря на эти ограничения, число
мутаций у дрозофилы и у розы очень велико. Но оно не бесконечно. Как
говорит Добржанский (Dobzhansky, 1970, р. 92), «мутационный репертуар гена велик, но не безграничен; он ограничен композицией гена».
имеется также определенное вероятностное ограничение мутационных
замещений аминокислотных остатков на близкие к ним по свойствам
(Волькенштейн, 1985), что несомненно ограничивает число вновь возникающих функционирующих генов. Но еще большие чисто эпигенетические
ограничения проявления генных мутаций имеются на всех уровнях он-

Дарвин и современная теория эволюции 493
тогенеза. Поэтому в мутационном репертуаре, а тем более в репертуаре
признаков, есть запреты. Неудивительно, 'что чем ближе стоят друг
к другу те или иные таксоны, тем больше будет таких запретов и, наоборот,
тем больше будет параллелизм в изменчивости. Уже в первом издании
«Происхождения видов» Дарвин делает вывод: «Distinct species present
analogous variations». Эту мысль он развивает в 1868 г. в своем монументальном исследовании «Изменения домашних животных и культурных
растений». Неудивительно также, что во времена Дарвина и позднее эту
•«аналогичную изменчивость», или параллелизм в наследственной изменчивости, заметил также ряд других исследователей, в том числе Нодэи
и Дюваль-Жув. Но это было еще чисто эмпирическое правило, которое
нуждалось в теоретическом обосновании. Это можно было сделать только
после переоткрытия законов Менделя и последующего развития генетики.
Н. И. Вавилов (1920, 1935) был первым, кто дал генетическое объяснение
параллельной изменчивости и сформулировал общий закон, который
распространяется не только на виды, но и на роды и даже семейства.
В отличие от Дарвина параллельную изменчивость он называл не аналогической, а гомологической, так как она обеспечивается гомологией
генов, т. е. общностью их происхождения. На принцип гомодогичностп
генов указывает и Холдейн (Haldane, 1932). Но следует иметь в виду,
что параллелизма в изменчивости не было бы никакого, если бы изменчивость была абсолютно неопределенной. Гомологические ряды создаются как на основе гомологии генов, так и в результате сходства запретов
их параллельных рядов.
Несмотря на то что мутационный репертуар гена ограничен его строением, разнообразие возможных его мутаций «впечатляюще велико» (Dobzhansky, 1970, р. 93). Природные популяции характеризуются очень высокой генетической изменчивостью. Генетическая изменчивость популяций
зависит как от большого числа генов у каждой особи, так и от большого
числа особей в каждой популяции. Но, кроме того, в результате скрещивания мутантные гены различным образом комбинируются и взаимодействуют друг с другом в процессе развития организма, что еще больше повышает генетическую изменчивость. Наряду с генными мутациями, представляющими собой элементарный материал эволюции, весьма значительна
также роль структурных мутаций хромосом и изменений числа хромосом
в связи с нарушением деления клеток и в результате гибридизации. В популяциях исторически накапливаются мутантные гены, причем они присутствуют большей частью в скрытом, гетерозиготном состоянии, основная же масса мутаций рецессивна. Природные популяции несут в гетерозиготном состоянии колоссальное количество самых разнообразных мутаций, главным образом вредных и нейтральных. Гетерозиготность популяций огромна.
Исследования в области генетики популяций показывают, что в природе наблюдается широчайшее распространение малозаметных, мелких
мутаций. Эти исследования открыли колоссальную изменчивость популяций по малым мутациям. Совершенно естественно, что малые мутации
являются наиболее благоприятным материалом для плавных, малозамет-

494 Армен Тахтаджян
ных микроэволюционных процессов. В «Происхождении видов» Дарвин
писал о «накоплении многочисленных, слабых, случайных изменений»,
которые соответствуют малым мутациям современных генетиков. Малые
мутации дают возможность отбору наиболее плавно и пластично изменять генетическую структуру популяции и являются наиболее благоприятным материалом для постепенной интегрирующей работы отбора.
Мутационная изменчивость обычно вредна или безразлична (нейтральна) для организма и только редко бывает полезна для него. Но
было бы неправильно считать, что только полезные мутации имеют значение как материал для отбора. Мне уже приходилось указывать (Тахтаджян, 1966, с. 9), что «есть все основания полагать, что нейтральные
мутации также имеют значение в адаптивной эволюции (повышение комбинаторных возможностей). Возможно, что эволюция на основе лишь
полезных мутаций не могла бы достичь слишком большого разнообразия
адаптивных форм. Скорее всего, отбор „лепит" новые формы, комбинируя нейтральные и полезные мутации». Экспериментально это было впервые показано Н. В. Тимофеевым-Ресовским (Timofeef-Ressovsky, 1934).
С середины 60-х годов начинается новый этап в изучении мутационной
изменчивости, связанный с глубоким внедрением методов и концепций
молекулярной генетики. Возникла так называемая нейтралистская теория молекулярной эволюции или, иначе, мутацпонно-дрейфовая гипотеза (The neutral mutation random drift hypothesis), наиболее широко развитая японским генетиком М. Кимура (см. особенно: Kimura, 1983).
Согласно этой теории, скорости аминокислотных замен в белках и нуклеотидных замен в ДНК в разных эволюционных линиях развития стохастически постоянны. Кимура объясняет это тем, что большинство таких
замен селективно нейтрально или почти нейтрально. Он не отрицает
роли естественного отбора в ходе адаптивной эволюции, но считает, что
благоприятные изменения в ДНК возникают чрезвычайно редко и поэтому не оказывают большого влияния на скорость аминокислотных и
нуклеотидных замен. Не отрицается, конечно, также, что большая часть
мутаций любого гена вредна, но они элиминируются в процессе естественного отбора. Нейтралистская теория утверждает, что большая часть
внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, проявляющаяся
в виде полиморфизма белков и ДНК, селективно нейтральна и поддерживается благодаря равновесию между мутационным процессом и случайной элиминацией. Изменение частот аллелей из поколения в поколение происходит лишь за счет случайных ошибок выборки, т. е. в результате генетического дрейфа. Таким образом, согласно этой теории, эволюция на молекулярном уровне заключается главным образом в постепенном случайном замещении одних нейтральных аллелей другими нейтральными. При этом функционально менее важные молекулы или части
молекул изменяются быстрее, чем функционально более важные. Так,
скорость изменения функционально менее важных фибринопептидов.
в 7 раз выше, чем скорость изменения гемоглобинов.

Дарвин и современная теория эволюции 495
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
Идея отбора сама по себе не нова и восходит к античным авторам.
В научной литературе ее высказал знаменитый французский ученый Мопертюи (Mopertuis, 1746), автор известного «принципа наименьшего действия», а позднее — французский мыслитель О. Конт. Хотя у Дарвина
и Уоллеса были и другие предшественники, но только этим двум великим
•биологам удалось глубоко обосновать и широко развить теорию естественного отбора.
Сам термин «отбор», как это уже указывалось в литературе, нельзя
признать вполне удачным. Он обозначает «процесс, который Дарвин
назвал метафорически, ради краткости „естественным отбором"» (Тимирязев, 1922, с. 150). Эта метафоричность, иносказательность термина способна, однако, вести и иногда ведет к недоразумениям. Неправильно
представлять себе отбор как некий самостоятельно действующий агент,
как некую силу. И. И. Шмальгаузен (1983, с. 36) считал, что не нужно
представлять себе естественный отбор в виде творческого «принципа».
Отбор является в каждый данный момент лишь отражением складывающихся взаимоотношений между популяцией и средой.
'В своей наиболее максимально обобщенной форме отбор универсален
и происходит всюду, на всех уровнях организации. По мнению Герберта
Спенсера с динамической точки зрения естественный отбор подразумевает изменения по линии наименьшего сопротивления, что справедливо
и по отношению к любым другим формам отбора. Очень ясно это, например, из приводимого часто примера пшеничного или ячменного колоса,
лопавшего остями вниз в рукав одежды идущего человека. При ходьбе
колос получает толчки по всевозможным направлениям, по все перемещения книзу нейтрализуются сопротивлением остей (элиминируются),
в то время как кверху они происходят свободно, и поэтому колос поднимается по рукаву. Движение колоса идет по линии наименьшего сопротивления.
Элементарной и всеобщей формой отбора является дифференциальное
сохранение и соответственно дифференциальное уничтожение связей,
структур, систем. Такой чисто отрицательный, элиминирующий отбор
(elimination — в смысле Конта) наиболее универсален. Но биологический, дарвпновско-уоллесовский отбор существенно отличается от этой
•элементарной его формы. Биологический отбор представляет собой частный случай отбора саморепродуцирующихся объектов, характеризующихся информационной преемственностью, будь то организмы или элементы культуры, особенно язык. В высшей степени интересно, что
в XIV главе «Происхождения видов» Дарвин проводит определенную аналогию между эволюцией организмов и эволюцией языков. Очевидно,
Дарвин подразумевал, что эволюция в обоих случаях шла путем отбора
(об этом см.: Медников, 1976). О роли отбора в научном и художественном
творчестве писали К. А. Тимирязев, А. Пуанкаре и многие другие. Наиболее широко понимал роль отбора создатель тектологии (всеобщей организационной науки) А. А. Богданов. Во всех этих случаях происходит

496 Армен Тахтаджян
отбор самовоспроизводящихся, реплицирующихся систем, точнее, отбор»
репликаторов.1
Таким образом, характерной особенностью биологического отбора,
как и всех других форм отбора самовоспроизводящихся объектов (репликаторов), является дифференциальное размножение, т. е. большая или
меньшая возможность сохранения информационной преемственности.
Благодаря возможности последовательного отбора полезных мутации
и их комбинаций дифференциальное размножение может в некоторых случаях носить созидательный, эмергентный характер. Эта «творческая»
возможность биологического отбора осуществляется в той ее форме,
которая называется направленным, или движущим, отбором. Направленный отбор обязан кумулятивному эффекту последовательных процессов
отбора.
В настоящее время теория естественного отбора относительно хорошо
разработана. Многочисленные исследования процесса отбора, особенно
за последние несколько десятилетий, показали, что в природе наблюдаются
очень разные по интенсивности, направлению и эволюционным результатам формы, типы или модусы отбора. Они зависят от генетической структуры популяций и многих других их особенностей, от особенностей среды,
особенно от степени ее изменчивости в пространстве и во времени и вг
взаимоотношений между ними. Обычно различают следующие модусы
отбора: направленный (directional) ведущий, или движущий, отбор,

<< Предыдущая

стр. 62
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>