<< Предыдущая

стр. 64
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

it is in fullest harmony with the great principle laid down by Darwin'
(de Vries, 1909, p. 73). На мутационную теорию де Фриза горячо откликнулся Т. Морган (Morgan, 1903). Хотя сам Морган позднее довольно заметно отошел от дефризовского сальтационизма, его'ученик Герман Мёллер ('Н. J. Muller) в 1935 г. в вступительной статье к русскому переводу книги
Холдейна «The causes of evolution» высказывается в пользу сальтационизма и неравномерности эволюции. Это место настолько интересно, что
я его приведу целиком: «Другое, наивное заблуждение заключается
в предположении, что эволюция протекает равномерно. Все когда-либо
происходившие усовершенствования, точно так же как и дегенеративные
и прочие изменения, произошли в большинстве своем скачками с громадными периодами сравнительного застоя, следовавшими за ними. . . Следовательно, мы можем сказать, что революция является существенной
и нормальной частью эволюции, так как, с точки зрения эволюционного
времени, большинство существенных изменений в развитии любой данной
группы было сконцентрировано на небольших, очень коротких периодах...
Этого также нужно было ожидать, так как если благодаря счастливому
стечению обстоятельств организм получил возможность использовать
какие-либо радикальные органические нововведения и, так сказать,
вступал на новый жизненный путь, как при приобретении птицами перьев,
а тем самым, вероятно, и возможности образования крыльев, — этим открывался путь для быстрой последующей эволюции». В качестве «эволюционных вспышек», как он называет эти «революции в эволюции»,
Мёллер указывает «быстрое развитие и распадение на множество форм
наземных растений в девоне, динозавров в триасе и плацентарных млекопитающих в раннем эоцене». Таким образом, Мёллер, один из наиболее
выдающихся генетиков первой половины нашего столетия, выступает
как законченный сальтационист. Особое внимание обращает его тезис
о чередовании скачков с громадными периодами сравнительного застоя,
что предвосхищает современный «пунктуализм», также утверждающий
чередование коротких эпизодов быстрых скачкообразных изменений и
длительных периодов «стазиса».

506
Армсн Тахтаджян




Большое влияние на современных сальтационистов оказал Рихард
Гольдтмидт (Goldschmidt, 1917, 1933, 1940, 1952a, 1952b), no мнениюкоторо^^ мпкроэволюционные процессы ограничиваются только рамками
вида, а все таксоны рангом выше вида происходят в результате макроэволюции. По его мнению, значительную роль в макроэволюции играют
мутантные уродства, «многообещающие монстры» (hopeful monsters).
В настоящее время лишь очень немногие принимают этот крайний эволюционный дуализм. Однако все больше эволюционистов склоняются
к признанию того факта, что наряду с обычными, наиболее распространенными в природе процессами микроэволюции, т. е. изменения частот
гомологичных генов, участков хромосом, целых хромосом или хромосомных наборов в локальных популяциях, время от времени происходят
также значительно более быстрые и иногда даже более или менее скачкообразные макроэволюционные процессы, своего рода генетические революции, или «революции в эволюции», по выражению Мёллера.
«Революция в эволюции» особенно наглядно иллюстрируется данными
палеонтологической летописи. Неудивительно поэтому, что сальтационные взгляды особенно популярны среди палеонтологов, в том числе среди
палеонтологов XX в. (Соболев, 1924; Schindewolf, 1936, 1950; Руженцев,
I960; Eldredge, Gould, 1972; Ивановский, 1976; Stanley, 1979, 1981, 1982;
Gould, 1982; Красилов, 1986; Татаринов, 1987, 1988). Однако палеонтологические версии сальтационизма очень разные. В то время как Шиндевольф и особенно Ивановский стоят на позициях крайнего сальтационизма, другие палеонтологи придерживаются более умеренных форм сальтационизма. Так, Татаринов является сторонником «смягченного сальтационизма» и относится крайне скептически к идеям прямолинейных
сальта ционистов.
Современные представления о макроэволюции основаны на синтезе
данных палеонтологии, эволюционной морфологии и эволюционной генетики. Данные генетики начинают приобретать решающее значение.
Одним из значительных достижений эволюционной генетики является
установление того факта, что в проц"ссе эволюции изменялись и сами
генетические механизмы. У прокариотов с их примитивными еще генетическими структурами морфологическая эволюция шла в основном кладогенетически, путем идиоадаптаций, без крупных анагенетических скачков. Анагенезы, иногда очень крупные, как происхождение аэробного
дыхания и происхождение фотосинтеза, ограничивались в основном физиологической эволюцией, приведшей к огромному разнообразию типов
метаболизма. Существенно новые эволюционные возможности появляются
у эукариотов. Они основаны на возникновении ядра и механизма ядерного деления, увеличении количества ДНК в ядре путем дупликации
генов и на возникновении сложных генетических регуляторных механизмов .
Происхождение эукариотов представляет собой одну из величайших
революций в эволюции органического мира. В то же время это — одно из
наиболее загадочных макроэволюционных событий. Наиболее правдоподобным объяснением является теория симбиотического происхождения

Дарвин и современная теория эволюции 507
'эукариотов, или теория «симбиогенеза», как ее назвал К. С. Мережковский (1909).
Теория симбиотического происхождения клеточных органелл эукариотов, в первоначальной форме сформулированная известным немецким
'ботаником А. Шимпером (Schimper, 1883), а затем К. С. Мережковским
<1909), А. С. Фаминцыным (1912), Портье (Portier, 1918), Б. М. КозоПолянским (1924), Уоллином (Wallin, 1927) и др., в настоящее время
приобрела много сторонников (см. особенно: Margulis, 1981). Согласно
этой теории, эукариотическая клетка представляет собой «суперклетку».
своего рода симбиотический организм. В процессе эволюции произошла
как бы «сборка» уже готовых деталей. Это — наиболее драматическое
макроэволюционное событие крупного масштаба в истории жизни на
земле. Аэробные прокариоты, проникшие в амёбоподобные фаготрофные
анаэробные клетки и нашедшие там убежище, превратились в митохондрип. В результате метаболические функции симбиотической клетки значительно интенсифицировались, что, вероятно, и создало предпосылки для
возникновения настоящего ядра. Однако окончательное формирование
ядра с генетическим материалом, упакованным в ^хромосомы, было, вероятнее всего, связано с приобретением нового эндосимбионта — спирохетополобной бактерии (Козо-Полянский, 1924; Margulis, 1981). Благодаря
этому стало возможным также возникновение мейоза, который, вероятно,
произошел путем последовательной серии скачкообразных изменений.
Следующим большим эволюционным скачком было происхождение растений в результате появления нового эндосимбионта — цианобактерий.
ставших пластидами (Schimper, 1883; Мережковский, 1909; Фаминцын,
1912, и мн. др.). Все дальнейшие макроэволюционные преобразования
эукариотов были основаны на чисто генетических механизмах — генных
и хромосомных мутациях, регулируемых и направляемых отбором, в сочетании с генетико-стохастическими процессами.
По современным представлениям, все функционирующие гены подразделяются на два основных типа — структурные и регуляторные. В отличие от структурных генов, определяющих последовательность аминокислот в белке, регуляторные гены лишь модифицируют или регулируют
активность других генов. Есть основания считать, что эволюция всего
организма определяется в основном изменениями не структурных генов,
а регуляторных, этими, как их остроумно назвали, «серыми кардиналами»
генетики. Многие регуляторные гены действуют в качестве генов-переключателей, т. е. они могут переключать организм или любую его часть с одного пути развития на другой и таким образом радикально изменять весь
ход онтогенеза. Поэтому роль регуляторных генов в процессах макроэволюции должна быть исключительно велика. Эта роль регуляторных генов
в настоящее время признается многими эволюционными биологами. Так,
по мнению Рэффа и Кофмена (Raff, Kaufman, 1983), наличие небольшого
числа «генов-переключателей» создает возможность для быстрых и резких
эволюционных изменений, и возникновение новых групп организмов, повидимому, связано с такими макроэволюционными событиями: «маленьким ключом можно втпереть большую дверь».

508 Лрмен Тахтаджян
Несколько десятилетий назад, когда классическая генетика была сосредоточена главным образом на изучении мутаций менделирующих генов
и поведении мутантов после скрещивания и когда регуляторные генетические механизмы не были еще достаточно известны, любые сальтационистские концепции, особенно гольдшмидтовская идея «многообещающих
монстров», подвергались резкой критике и нередко открыто высмеивались. Но позднее, когда генетика вступила в новую фазу развития, ситуация стала меняться и некоторые из наименее ортодоксальных представителей синтетической теории эволюции начали в той или иной форме признавать роль макромутаций в эволюции, в частности взгляды Гольдшмидта.
Одну из главных трудностей в принятии идеи Гольдшмидта многие ученые
видят в том, что поскольку макромутация должна появиться сначала в гетерозиготном состоянии, то макромутант должен быть стерильным.
Как теперь можно считать уже установленным, радикальные наследственные изменения всего организма или отдельных его частей (органов
или систем органов) могут быть вызваны только мутациями регуляторных
генов. При этом важно, что даже очень небольшие изменения регуляторных «генов-переключателей» могут быть фактором значительных, а иногда
даже очень крупных скачкообразных изменений. Конечно, подавляющее
большинство макромутаций бывают вредными или даже летальными.
Однако корректирующие и буферные эпигенетические механизмы могут
свести к минимуму отрицательный эффект многих вредных мутаций.
Благодаря этому вредные особенности мутантных «монстров» могут в некоторых, пусть даже очень редких случаях более или менее нейтрализоваться. Это произойдет значительно легче, если перспективный мутант
окажется в благоприятных условиях существования, где некоторые его
вредные качества могут оказаться нейтральными или даже полезными.
Перспективная макромутация, вероятно, лишь очень редко представляет собой одноактный процесс. Скорее всего, скачкообразный макроэволюционный процесс являет собой обычно серию быстро следующих друг
за другом мутаций регуляторных генов. Вероятно, именно таким путем
произошел мейоз, а не в результате одного революционного скачка, как
предполагал Дарлингтон (Darlington, 1958, р. 214).в Пусковым механизмом каскада мутаций регуляторных генов могут быть изменения действия каких-либо генов-переключателей, вызывающие дестабилизацию генотипа. В результате создаются благоприятные условия для повышения
размаха изменчивости и возникновения целой серии следующих друг за
другом мутаций. Есть основания предполагать, что в этой серии последовательных мутаций регуляторных генов может быть известная направленность: первые мутации во многом ориентируют направление дальнейших
мутаций. Именно таким путем могли возникнуть многие сложные структуры, как глаз или крыло насекомого, птицы или летучей мыши. Этому
должны способствовать транспозиции мобильных диспергированных генетических элементов (МДГ-элементов), которые могут резко усилить темпы
спонтанного мутагенеза (Хесин, 1984).
6 'It demands not merely a sudden change but a revolution', — писал он.

Дарвин и современная теория эволюции 50»
Более того, в условиях жесткого отбора могут формироваться системы
адаптивных транспозиций МДГ-элементов (Гвоздев, Кайданов, 1986;
Кайданов, 1988). Механизм этого явления связан с тем, что мобильные
генетические элементы способны выступать в качестве «подвижных промоторов-регуляторов» (Хесин, 1984). В их составе обнаружены так называемые энханссероподобные последовательности, влияющие на экспрессию структурных генов. При направленном перемещении в «горячиеточки» генома, которые выступают как носители транспозиционной памяти (Мизрохи и др., 1985), МДГ-элементы способны усиливать работу
соседних структурных генов. В результате адаптивная ценность особей
существенно возрастает и тем самым расширяются возможности для действия отбора.
Перспективным макромутантам относительно гораздо легче выжить
в условиях минимального соревнования с другими организмами, а тем
более при отсутствии всякого соревнования. По мнению ван Стеениса
(van Steenis, 1969, р. 103), таким «мягким», по его выражению, биотопом
является тропический дождевой лес, который отличается наиболее благоприятными условиями для выживания и дальнейшего развития многих
таких «монстров». Не менее благоприятны эти условия на океанических
островах. «Некоторые мутации, которые были бы летальными или неблагоприятными в континентальных условиях, имеют более нейтральный
характер в менее конкурентной среде океанического острова», — пишет
Карлквист (Cariquist, 1974, р. 33). Конечно, по мере того, как океанический остров заселяется и становится экологически насыщенным, он постепенно теряет свои черты вполне открытого, неконкурентного местообитания. Благоприятными биотопами для мутантных «монстров» являются
также многие открытые местообитания, образовавшиеся в результате
различных тектонических и геоморфологических процессов, таких как
горообразование, вертикальные и горизонтальные движения суши, эрозия, оползни, образование дюн и пр., а также, конечно, резкие климатические и экологические изменения, приводящие к возникновению свободных ниш.
Основными формами резких, скачкообразных новообразований являются разные типы онтогенетических гетерохронии, вызванных изменениями в генетической регуляторной системе. Многие макроэволюционные
изменения основаны на неравномерном (дифференциальном) росте, или
аллометрии, что выражается в различного рода отклонениях развития
целого организма или отдельного его органа от прежнего хода развития.
Одним из важнейших типов онтогенетической гетерохронии является
неотения (педоморфоз, ювенилизм), т. е. завершение онтогенеза на болееранней его стадии и превращение этой ранней стадии во взрослую, дефинитивную, способную к половому размножению. Этот переход ранней
стадии во взрослую (ювенилизация) может охватить как целый организм,
так и отдельные его органы (парциальная неотения). Как бы ни были малы
мутации, вызывающие неотению, фенотипический эффект их достаточновелик, чтобы выразиться во внезапных и более или менее радикальных
изменениях взрослых структур. Поэтому макроэволюционная роль неоте-

Армен Тахтаджян
нии очень велика. Неотеническая ювенилизация значительно увеличивает
возможность выбраться из слепых тупиков специализации и вновь приобрести эволюционную пластичность. Неотенические формы могут поэтому
вступить на новые эволюционные пути. Эту эволюционную пластичность
неотенических организмов Н. К. Кольцов (1936, с. 520) объясняет тем,
что резкая неотения ведет за собой сначала сильное упрощение фенотипа,
в то время как генотип сохраняет свою сложность. Эволюционное значение
неотении обязано, таким образом, деспециализации фенотипа при сохранении первоначального богатого запаса регуляторных генов. Такая комбинация создает максимально благоприятную возможность для крупных
эволюционных преобразований и возникновения новых путей развития
и новых крупных групп организмов.
В зоологической литературе приводится много примеров эволюционного значения неотенических преобразований (см.: Сушкин, 1915; Gar.stang, 1922, 1928; Кольцов, 1936; Schindewolf, 1936; Huxley, 1942, 1954;
Hardy, 1954; Berrill, 1955; Remane, 1956; de Beer, 1958; Rensch, 1959;
Hadzi, 1963; Ohno, 1970; Raff, Kaufman, 1983). Немало работ посвящено
также неотеническому происхождению человека (Kollman, 1905; Bolk.
1926; Keith, 1949; Montagu, 1955; Lorenz, 1971; Gould, 1977). Однако
в ботанике эволюционному значению неотении долгое время не придавалось большого значения. Как правило, ботаники объясняли неотенией
происхождение лишь отдельных видов и родов (литературу см.: Васильченко, 1965) и очень редко семейств. Хотя некоторые ботаники признавали
роль неотении в морфологической эволюции растений (например, Arber,
1937, 1950; Козо-Полянский, 1937; Zimmermann, 1959; Asama, 1960;
Davis, Heywood, 1963), макроэволюционное ее значение недооценивалось.
В ряде работ, начиная с 1943 г., я пытался показать значение неотении
в происхождении как некоторых основных органов высших растений (в частности, мужского и женского гаметофитов цветковых), так и
в происхождении многих высших таксонов растений, в том числе
цветковых (покрытосеменных) (см.: Тахтаджян, 1943, 1959, 1964, 1976,
1983).
Исключительно велика макроэволюционная роль резких изменений
начальных (примордиальных) стадий развития организма или отдельных
его частей, названных А. Н. Северцовым (1931, 1939, 1949) архаллаксисами. Архаллаксис характеризуется резким, внезапным изменением
всего хода развития, начиная с самой ранней его фазы. В структурной
эволюции как животных, так и растений много таких изменений, которые
не могли возникнуть никаким иным путем, кроме архаллаксиса. Так,
только путем резкого изменения числа зачатков может измениться число
любых симметрично расположенных структур, например число листьев
в мутовке или число чашелистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков
в цветках с циклическим расположением гомологичных органов. Число
атих органов зависит от числа зачатков (примордиев). Так, четырехчленный цветок мог произойти от пятичленного (а в некоторых случаях от
трехчленного) только путем резкого, внезапного изменения числа инициальных зачатков, т. е. путем архаллаксиса. Одним из ярких примеров

Дарвин и современная теория эволюции 511.
архаллаксиса является происхождение трехбороздных и вообще зонокольпатных пыльцевых зерен из более примитивного однобороздноготипа. Не только неизвестно ни одной промежуточной формы между этими
двумя совершенно разными типами апертур, но такие промежуточные
формы просто немыслимы. Поэтому происхождение зонокольпатных пыльцевых зерен можно объяснить только архаллаксисом. Яркие примеры
значения архаллаксиса в морфологической эволюции животных читатель
найдет в «Морфологических закономерностях эволюции» А. Н. Северцова
(1939, 1949).
Любой из указанных выше модусов может привести к возникновению
резко выраженной аберрантной формы. Но новый перспективный макромутант не даст начала новому таксону, если он не будет поддержан и обработан естественным отбором. Мутационный процесс доставляет лишь сырой материал эволюции, материал для направленного отбора. Даже самые «многообещающие» макромутанты должны под действием отбора подвергнуться дальнейшей моделировке и шлифовке.
Однако для выживания и дальнейшего развития макромутантов нужна
такая ниша, где состязание с нормальными особями вида отсутствует или
по крайней мере сведено к минимуму. Такие условия могут быть скорее
всего на периферии ареала, а тем более вдали от него. В этих условиях
макромутанты, если они действительно «многообещающие», имеют некоторые шансы стать родоначальниками («основателями») новой изолированной популяции. Но так как возникновение «многообещающих монстров» —
явление чрезвычайно редкое и эти монстры могут быть представлены
только единичными особями, то основателем популяции в данном случае
может быть только единичная особь. Если это высшее животное, то это
должна быть уже оплодотворенная самка, а если это диаспора высшего
растения, то это должна быть диаспора обоеполого растения. Как ни
редки жизнеспособные и действительно перспективные макромутанты
и как ни ничтожна вероятность их успешного размножения, но при длительности геологического времени даже очень редких случаев успеха таких макромутантов достаточно, чтобы объяснить вероятность многих
скачкообразных событий макроэволюционного характера. Скорее всего
именно таким путем возникли эукариоты — от прокариотов, высшие
растения — от зеленых водорослей, семенные растения — от примитивных разноспоровых папоротников, цветковые растения — от архаичных
голосеменных, однодольные — от наиболее архаичных двудольных, некоторые порядки и семейства цветковых растений, а также многие роды.
Более того, многие виды, изолированные в пределах рода, возникли
скачкообразно, в результате мутации с резко выраженным фенотипическим эффектом (van Steehis, 1969, р. 117). Таким же путем возникли многие монотипные роды (Тахтаджян, 1983).
Процессы микроэволюции, основанные на накоплении мелких мутаций, представляют собой основную и наиболее распространенную форму
эволюции, на фоне которой время от времени происходят резкие макроэволюционные скачки. Это достаточно редкое событие, так как подавляющее большинство макромутантов постигает неудача и лишь ничтожное-

512 Армен Тахтаджян
меньшинство их способно пройти через узкое «бутылочное горлышко»
отбора и дать начало новой жизнеспособной популяции.
Макроэволюция, вероятно, гораздо более характерна для модульных
организмов, каковыми являются многоклеточные растения и многие
многоклеточные беспозвоночные, чем для целостных высокоинтегрированных организмов, каковы часть беспозвоночных и все позвоночные. У менее
интегрированных модульных организмов мутации с резко выраженным
фенотипическим эффектом менее детальны и легче корректируются в онтогенезе.
ПУТИ И ФОРМЫ ЭВОЛЮЦИИ
В своем зачаточном и не вполне ясно сформулированном виде идея
о разных путях и направлениях эволюции содержится уже в «Происхождении видов» Дарвина, а также в некоторых его письмах. В отличие от
Ламарка и его последователей Дарвин не считал, что повышение организации является единственным направлением эволюции, и даже соглашался с Ч. Лайеллем (в письме от 18 февраля 1860 г.), что «прогресс
лишь случаен, а регресс нередок». Он признает также, что естественный
отбор может сохранить ту же степень организации, а в некоторых случаях
может понижать или упрощать организацию. Но эти идеи не нашли у Дарвина дальнейшего развития. Однако уже в работах некоторых современников Дарвина (в частности, П. И. Мечникова) и особенно в XX в. (в трудах А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, Джулиана Хаксли, Бернгарда
Ренша и др.) вопросу о путях и модусах эволюции уделяется специальное
внимание.
Эволюционный процесс оказался гораздо более сложным и многогранным, чем он представлялся Дарвину. Очень сложными оказались
как оба основных механизма эволюции — формирующий механизм наследственной изменчивости и регулирующий механизм естественного отбора,
так и формы их взаимодействий. Открытие разнообразных генетико-стохастических процессов показало, что наряду с адаптивными формами
эволюции широчайшее распространение имеют инадаптивные изменения.
Однако нельзя провести сколько-нибудь резкие границы между строго
адаптивными типами эволюции и ее инадаптивными формами. В природе
лаблюдаются все промежуточные формы и все возможные типы их сочетаний. Живая природа неизмеримо сложнее, чем любые теоретические
модели.
Существует несколько попыток классификаций адаптивных форм эволюции — от очень простой (Северцов) до довольно сложной (Шмадьгаузен). Мне представляется наиболее правильным и во всех отношениях
наиболее удобным различать три основных типа, формы, или модусы,
Адаптивной эволюции — общий прогресс, специализацию и регресс.
Общий прогресс, или анагенез 7 — это общее совершенствование ор-
7 Термин «анагенез», предложенный Реншом (Rensch, 1947), соответствует терцину «ароморфоз» А. Н. Северцова (1924) и «арогенез» А. Л. Тахтаджяна (1951). В настоящее время он получил наибольшее распространение.

Дарвин и современная теория эволюции 513
ганизации, но совершенствование гармоничное, а не одностороннее.
Он характеризуется конструктивным улучшением как всего организма,
так и отдельных его структур. Для анагенеза характерна также общая
интенсификация функций. Это общее повышение структурной и функциональной эффективности сопровождается как возрастанием сложности
(дифференциация органов и тканей, разделение функций, полимеризация
гомологичных структур и пр.), так и конструктивным упрощением (слияние частей, редукция, уменьшение числа гомологичных органов и пр.).
Для анагенеза характерно оптимальное соотношение между дифференциацией и интеграцией (но последняя менее выражена у модульных органов,
как например некоторые группы беспозвоночных и многоклеточные растения). Анагенез повышает приспособляемость организма к максимально
разнообразным и изменчивым условиям среды, повышает его адаптивные
возможности. Для анагенетических приспособлений характерна их стойкость при дальнейшей кладогенетической эволюции, за исключением общего регресса организации.
Чем выше организация, тем менее вероятен общий прогресс. Поэтому
древние архаичные формы эукариотов дали больше прогрессивных линий развития (и соответственно больше крупных фил), чем более поздние
их формы. Чем выше уровень организации и чем шире адаптивные возможности организма, тем больше возможностей для дальнейших кладогенетических изменений. Но в то же время высота организации ограничивает возможности дальнейших анагенетических новообразований. Таким
образом, повышение кладогенетической пластичности сопровождается
уменьшением пластичности анагенетической. Это объясняется тем, что
в то время как кладогенез требует лишь эволюционного изменения конечных стадий онтогенеза, для анагенеза сложного высокоразвитого организма требуется радикальное изменение всего хода онтогенеза, начиная
с ранних его стадий. Это может произойти только путем неотении и архаллаксиса. Поэтому чем анагенетически более подвинута данная группа,
тем более прерывиста ее макроэволюция. На этом основании еще в 1947 г.
(Тахтаджян, 1947, с. 113) мною сформулировано положение, которое
я назвал «принципом прогрессирующей прерывистости мегаэволюции»,
согласно которому «в процессе прогрессирующей макроэволюции прерывистость эволюции высших систематических единиц возрастает». Дальнейшая прогрессивная эволюция все более затрудняется.
Всякая перегруженность организма приспособлениями в той или иной
степени ограничивает эволюционные возможности, уменьшает перспективы дальнейших макроэволюционных преобразований. Поэтому многие
авторы, начиная с палеонтолога и анатома Коупа (Соре, 1896), автора

<< Предыдущая

стр. 64
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>