<< Предыдущая

стр. 65
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

«доктрины о неспециализированных», и кончая генетиком Оно (Ohno,
1970), указывают на то, что в процессе эволюции новая, более подвинутая
группа организмов берет начало не от более поздних и более специализированных представителей исходной группы, а от наиболее древних и архаичных. По мнению Оно, крупные эволюционные скачки, приводившие
к возникновению более высокоорганизованных классов, всегда совершались наиболее примитивными членами предшествующих классов.
33 Чарлз Дарвин

514 Армен Тахтаджян
Крупные анагенетические изменения — явление довольно редкое
в эволюционной истории органического мира. Лишь очень немногие из.
эволюционных направлений могут рассматриваться как «идущие вверх»,
т. е. по пути общего прогресса (Huxley, 1942, 1954). Но они представляют
собой те основные узловые пункты эволюционного прогресса, после которых начинаются процессы усиленной кладогенетической эволюции. Кладогенез означает увеличение разнообразия, диверсификацию форм жизни,
осуществляемую путем возрастающей филетической дивергенции. Огромное разнообразие органического мира объясняется главным образом
широчайшим размахом кладогенетической эволюции.
Очень многие кладогенетические изменения представляют собой болееили менее одностороннюю адаптивную эволюцию — приспособление к тем
или иным строго определенным, частным условиям существования. Это —
специализация в узком смысле этого слова. В отличие от анагенеза, состоящего из адаптации наиболее общего характера, которые долго сохраняются в своих самых основных чертах и при дальнейшей эволюции, частные приспособления, наоборот, не отличаются большой стойкостью при
дальнейшей эволюции и легко видоизменяются. Это очень обычный тип
адаптивной эволюции, при которой организм не испытывает ни значительного усложнения организации, ни ее заметного упрощения. Это те многочисленные случаи, когда эволюция совершается как бы в одной плоскости.
И. И. Мечников (1876) был прав, считая, что подобные случаи «развития
в одной плоскости» более распространены, чем прогрессивные или регрессивные. А. Н. Северцовым (1924) они были названы идиоадаптациями,
а И. И. Шмальгаузеном (1939) — теломорфозом. В природе нет резкой
границы между общим прогрессом и специализацией, между ними имеются самые постепенные переходы, все промежуточные формы. Однакотипичная специализация достаточно резко отличается от типичного"
общего прогресса.
В результате идиоадаптивной эволюции потомки анагенетически изменившейся предковой формы расширяют свой ареал и постепенно, в результате чисто микроэволюционных процессов, приспосабливаются к новым условиям существования. В разных экологических условиях возникают разные направления специализации, и предковая систематическая
группа распадается на более узкоспециализированные дочерние группы,
занимающие разные ниши. Происходит адаптивная радиация. Каждая
из возникших путем адаптивной радиации дочерних групп может в свою
очередь стать центром новой радиации. Чем менее специализированы эти
дочерние группы, тем, как правило, более вероятна дальнейшая адаптивная радиация.
Всякая специализация характеризуется той или иной степенью одностороннего развития. Во многих случаях адаптивная эволюция столь.
односторонняя, что мы имеем дело с узкой специализацией. При специализации развитие одних органов и частей сопровождается часто редукцией.
других. С возрастанием специализации происходит уменьшение эволюционной пластичности, приспособляемости. Благодаря одностороннему
развитию специализированных форм они, как правило, не могут пра

Дарвин и современная теория эволюции 515



изменении условий среды достаточно быстро эволюционировать в каком-либо другом направлении и поэтому обречены на вымирание. Однако,
как мне уже приходилось писать более 40 лет назад (Тахтаджян, 1947,
-с. 110—111), специализация далеко не во всех случаях является фатальной для эволюции. Это имело бы место только в том случае, если бы организмы эволюционировали лишь путем изменения конечных стадий развития. Но благодаря тому, что эволюционные изменения могут осуществляться на любой стадии онтогенеза, в распоряжении организма оказывается средство выбраться из этого тупика специализации. Поскольку
каждый организм проходит в своем развитии ряд более примитивных ста.дий, то эти последние могут стать основой для новых эволюционных изменений. Таким именно путем возникают всевозможные отклонения от
прежнего хода развития органов. Но таким же путем могут возникать
отклонения от прежнего хода всего онтогенеза. Менее дифференцированная стадия развития организма может стать началом для его дифференциации в другом направлении и таким образом привести иногда к крупным новообразованиям. И все же чем более специализирован организм,
тем труднее ему выбраться из эволюционного' тупика. У организмов,
достигших крайней степени специализации, она охватывает не только
конечные, но и более ранние и даже начальные стадии развития. В этих
.случаях выход из тупика специализации становится уже фактически
невозможным.
Чем проще условия существования, чем однообразнее среда, тем более упрощается и само строение организма. В тех случаях, когда упрощение условий достигает крайних пределов, организм подвергается максимальной структурной и функциональной редукции. Особенно упрощена
среда для эндопаразитов. Именно среди последних мы встречаем крайние
случаи простоты организации, вызванной крайним упрощением физиологической задачи. Однако ценой такой регрессивной эволюции часто
.достигается биологическое процветание вида. Доказательством может служить процветание многих паразитов. Однако в случае дегенерации повышается лишь приспособленность вида к очень узким и постоянным условиям существования, и поэтому биологическое процветание будет временным. Интегральная же приспособленность в случае дегенерации резко
уменьшается.
При дегенерации в связи с упрощением соотношений между организмом и средой исчезает не только большое количество частных приспособлений, но в отличие от обычных форм специализации также многие общие
.приспособления, достигнутые в процессе анагенетической эволюции. Дегенерация противоположна анагенезу, и поэтому ее можно назвать катагенезом (катаморфоз, по терминологии И. И. Шмальгаузена).
Таким образом, мы различаем три основные формы адаптивной эволюции: общий прогресс (анагенез), специализацию (телогенез) и дегенерацию (катагенез). Следует, однако, иметь в виду, что эти три формы
очень тесно связаны между собой и часто комбинируются. В процессе
янагенетической эволюции нередко происходят также определенные
регрессивные изменения, а в случае регресса можно наблюдать совершен-

516 Армен Тахтаджян
ствование некоторых структур и функций. Специализация, которая занимает как бы промежуточное положение между анагенезом и катагенезом, связана самыми постепенными переходами с этими двумя модусами,
и поэтому далеко не всегда можно с определенностью классифицировать
формы адаптивной эволюции.
Однако кладогенез далеко не во всех случаях сводится к адаптивной
радиации. В очень многих, а, по мнению некоторых авторов, даже в большинстве случаев кладогенез осуществляется инадаптивными, т. е. нейтральными или почти нейтральными изменениями. «Волны жизни» и постоянно идущие миграционные процессы, приводящие к изоляции небольших популяций, создают благоприятные условия для неадаптивных
изменений, неадаптивного расообразования и видообразования. Особенно
благоприятны условия для инадаптивной радиации в горах, на небольших
океанических островах, в изолированных участках тропического леса.
Большую роль при этом играет эффект родоначальника, что наглядно
проявилось в кладогенетической эволюции человека. Многообразие жизни
объясняется не в меньшей степени инадаптивной эволюцией, чем адаптивной радиацией.
ЛИТЕРАТУРА1
Алтухов Ю. Л. Генетические процессы в популяциях. М., 1983.
Бабков В. В. Имеет ли генетика отношение к «большой» эволюции? //Микро- в
макроэволюция. Тарту (ТГУ), 1980. С. 149—153.
Бабков В. В. Центральная проблема генетики популяций//С. С. Четвериков.
Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983. С. 6—40, 259— 268.
Бабков В. В. Московская школа эволюционной генетики. М., 1985.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости 1 Г
Тр. III Всерос. съезда по селекции и семеноводству в г. Саратове, июнь 4—13 1920С. 41-56.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.у
Л., 1935.
Васильченко И. Т. Неотенические изменения у растений. М.; Л., 1965.
Волькенштейн М. В. Сущность биологической эволюции // Успехи физ. наук1984. Т. 143, № 3. С. 429—466.
Волькенштейн М. В. Биологическая эволюция и эволюция макромолекул // Природа. 1985. № 6. С. 82—89.
Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журн. Всесоюз. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева1980. Т. 25, № 3. С. 295—314.
Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М., 1984.
Гайсинович А. Е. Зарождение и развитие генетики. М., 1988.
Галл Я. М. Борьба зй существование как фактор эволюции. Л., 1976.
Галл Я. М. Исследования по естественному отбору // Развитие эволюционной
теории в СССР (1917—1970 годы) / Ред. С. Р. Микулинский и Ю. И. Полянский. Л.,
1983. С. 221—252.
Галл Я. М. Дарвин и зарождение теории естественного отбора // Дарвинизм;
история и современность / Ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988. С. 16—
27.
1 Список литературы кроме работ, указанных в статье, включает много других
книг и статей, которые позволят читателю полнее ознакомиться с современным состоянием теории эволюции.

Дарвин и современная теория эволюции 517
Гвоздев В. А., Кайданов Л. 3. Геномная изменчивость, обусловленная транспозициями мобильные элементов, и приспособленность особей Drosophila melanogaster //
Журн. общ. биологии. 1986. Т. 47, № 1. С. 51—63.
Георгиевский А. Б. Проблема преадаптации: Историко-критическое исследование.
Л., 1974.
Голубовский М. Д., Беляева Е. С. Вспышка мутации в природе и мобильные генетические элементы // Генетика. 1985. Т. 21, № 10. С. 1662—1670.
Дубинин Н. П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма
органической эволюции // Журн. эксперим. биологии. 1931. Т. 7, вып. 5—6. С. 463—
479.
Дубинин Н. П. Дарвинизм и генетика популяций // Успехи соврем, биологии,
1940. Т. 13, вып. 2. С. 273—305.
Дубинин Н. П., Ромашов Д. Д. Генетическое строение вида и его эволюция. 1.
Генетико-автоматические процессы и пр)блема экогенотипов//Биол. журн. 1932.
Т. 1, вып. 5—6. С. 52—95.
Жердев Р. В. О возможности перехода от специализации к арогенезу // Закономерности прогрессивной эволюцпи Л., 1972. С. 119—134.
Завадский Н. М. К исследованию движущих сил арогенеза // Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32, №5. С. 515-529.
Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции. Л , 1977.^
Захаров И. А. Генетическая гомология: от Вавилова до эпохи генной инженерии.
Природа. 1987. № 10. С. 59—65.
Ивановский А. Б. Палеонтология и теория эволюции // Тр. Ин-та геологии и геофиеики. Сиб. отд-ния АН СССР. 1976. Вып. 331.
Кайданов Л. 3. Направленность наследственной изменчивости при отборе по адаптивно важным признакам // Дарвинизм: история и современность / Ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988. С. 56—65.
Кирпичников В. С. У истоков теории стабилизирующего отбора // История и теория эволюционного учения. Л., 1974.
Кирпичников В. С. Развитие представлений об естественном отборе // Дарвинизма
история и современность / Ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988.
С. 28-36.
Козо-Полянскии Б. М. Новый принцип в биологии: очерк теории симбиогенеза-
М.; Л., 1924.
Козо-Долянский Б. М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж, 1937.
Кольцов Н. К. Проблема прогрессивной эволюции//Биол. журн. 1933. Т. 2,
вып. 4—5. С. 479—486.
Кольцов Н. К. Организация клетки. М.; Л., 1936.
Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток, 1986.
Лукин Е. И. Закономерности географических изменений организмов // Развитиеэволюционной теории в СССР (1917—1970 годы) / Ред. С. Р. Микулинский и Ю. И. Полянский. Л., 1983. С. 175—188.
Малиновский А. А. Роль генетических и феногенетических явлении в эволюции
вида. 1. Плейотропия // Изв. АН СССР. Отд. биол. 1939. № 4. С. 575—614.
Малиновский А. А. Роль хромосомных инверсий в эволюции вида // Журн. общ.
биологии. 1940. Т. 1, № 4. С. 565-596.
Малиновский А. А. Закономерность наследственности в свете учения об отооре //
Успехи соврем, биологии. 1941. Т. 14, № 1. С. 171—176.
Малиновский А. А. Некоторые вопросы организации биологических систем //
Организация и управление. М., 1968. С. 105—138.
Малиновский А. А. Общие особенности биологических уровней и чередование типов организации // Развитие концепции структурных уровней в биологии. М., 1972-
С. 271—277.
Малиновский А. А. Случайность в эволюционном процессе и «недарвиновская эволюция» // Философия в современном мире: Философия и теория эволюции. М., 19/4.
Малиновский А. А. Системная логика дарвинизма // Природа. 1983. № 10. С. 46—
54.

518 Армен Тахтаджян
Медников Б. М. Дарвинизм в XX веке. М., 1975.
Медников Б. М. Геном и язык (параллели между эволюционной генетикой и сравнительным языкознанием) // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биологии. 1976
Т. 81, № 4. С. 134-147.
Медников Б. М. Гомологическая изменчивость и ее эволюционное значение /'
Развитие эволюционной теории в СССР (1917—1970 годы) / Ред. С. Р. Микулинскпй
я Ю. И. Полянский. Л.. 1983а. С. 129—138.
Медников В. М. Исследования эволюции генома // Развитие эволюционной теории
в СССР (1917—1970 годы) / Ред. С. Р. Микулинский и Ю. И. Полянский. Л., 19836
С. 449—464.
Мёллрр Г. Вступительная статья к книге Дж. Б. С. Холдэна «Факторы эволюции»
М.; Л., 1935. Пер. с англ.
Мережковский К. С. Теория двух плазм как основа симбио генезиса, нового учения
о происхождении организмов. Казань, 1909.
Мечников И. И. (1876). Очерк вопроса о происхождении видов // Соч. М. 1960
Т. 4. С. 156-328.
Мизрохи Л. Ю., Приимяги А. Ф., Ильин Ю. В., Герасимова Т. И., Георгиев Г. П.
Молекулярный механизм транспозиционной памяти в системе МДГ4-локус cut Drosophila melanogaster // Докл. АН СССР. 1985. Т. 285, № 6. С. 1458—1400.
Назаров В. И. Финализм в современном эволюционном учении. М., 1984.
Ромашов Д. Д. Об условиях «равновесия» в популяциях // Журн. эксперим. биологии. 1931. Т. 7, вып. 4. С. 442—454.
Руженцев В. Е. Принципы систематики, система и филогения палеозойских аммоноидей // Тр. Палеонтол. ин-та. 1960. Т. 83. С. 1—331.
Рыжков В. Л. Адаптация и эволюция (некоторые парадоксы неодарвинизма) //
Философия в современном мире: Философия и теория эволюции. М., 1974. С. 90—102.
Северцов А. Н. Факторы прогрессивной эволюции у низших позвоночных // Рус
зоол. журн. 1924. Т. 24, № 1—2. С. 12—60.
(Северцов A. ff.) Sewerzoff A. N. Mon hologische Gesetzmassigkeiten der Evolution.
Jena, 1931.
Северцов A. Н. Главные направления эволюционного процесса: Морфобиологиче•ская теория эволюции. М.; Л., 1934.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М., 1939.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции//Собр. соч. М.,
1949. Т. 5.
Серебоовский А. С. Геногеография и генофонд сельскохозяйственных животных
СССР // Науч. слово. 1928. № 9. С. 3—23.
Соболев Д. Н. Начала исторической биогенетики. Симферополь, 1924.
Сутт Т. Проблема направленности органической эволюции. Таллинн, 1977.
Сушкин П. П. Обратим ли процесс эволюции? // Новые идеи в биологии /
Ред. В. А. Вагнер. М., 1915. № 8. С. 1—39.
Татаринов Л. Д. Очерки по теории эволюции. М., 1987.
Татаринов Д. П. Сальтационизм в современных теориях эволюции // Дарвинизм:
история и современность / Ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988.
С. 108—123.
Тахтаджян А. Л. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений //
Тр. Ерев. ун-та. 1943. Т. 22. С. 71—176.
Тахтаджян А. Д. О принципах, методах и символах филогенечических построений
в ботанике // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1947. Т. 52, № 5. С. 95—120.
Тахтаджян А. Д. Пути приспособительной эволюции растений // Ботан. жури.
1951. Т. 37, № 3. С. 231—239.
(Тахтаджян A.) Takhtafan A. Die Evolution der Angiospermen. Jena, 1959.
Тахтаджян А. Д. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Л.,
Тахтаджян А. Д. Сисгема в филогении цветковых растений. М.; Л., 1966.
(Тахтаджян А.) Takhtaian A. Neoten^ and the origin of flowering plants / С. В. Beck
<ed.). Origin and early evolution of angiosperms. New York; London, 1976. P. 207—219.
Тахтаджян А. Д. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира //
Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 12. С. 1593—1604.

Дарвин и современная теория эволюции 519'
Тимирязев К. А. Исторический метод в биологии. М., 1922.
(Тимофеев-Ресовский Н. В.) Timofeef-Ressovsky N. W. Uber die Vitalitat einiger
Genmutationen und ihrer Kombinationen bei Drosophila funebris and ihrer Abhangigkeit
vom «genotypischpn» und vom ausseren Milieu // Ztschr. induct. Abstammungs — und
Vererbungslehre. 1934. Bd 66, Н. 3/4. S. 319—344.
Тимофеев-Ресовский Н. В. Микроэволюция//Ботан. журн. 1958. Т. 43, № 3.
С. 317—336.
ТимосВеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории
эволюции. 2-е изд., перераб. М., 1977.
Фаминцын А. С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Изв. Имп. Акад. наук.
1912. Сер. 6. Т. 6, № 1. С. 51—68.
Хесин Р. Б. Непостоянство генома. М., 1984.
Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения
современной генетики//Журн. эксперим. биологии. 1926. Т. 2, вып. 1. С. 3—54^
вып. 4. С. 237-240.
Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи,
лекции). Новосибирск, 1983.
Шмалъгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л., 1939,
Шмалъгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. М., 1946.
Шмалъгаузен И. И. Факторы эволюции. 2-е изд. М., 1968.
Шмалъгаузен И. И. Избранные труды: Пути и закономерности эволюционного
процесса. М., 1983.
Яблоков А. В. Морфология и макроэволгоция//Журн. общ. биологии. 1970.
Т 31, № 1. С. 3—13.
Яблоков А. В. Две старые эволюционные проблемы: соотношение онто- и филогенеза и принципы естественного отбора // Философия в современном мире: Философия
и теория эволюции. М., 1974. С. 121—155.
Яблоков А. В. Некоторые аспекты проблемы случайности в биологической эволюции//Вопр. философии. 1976. № 9. С. 72—79.
Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М., 1989.
Agur Z., Kerszberf; М. The emergence of phenotypic novelties through progressive
genetic change // Amer. Natur. Vol. 129, N 6. P. 862—875.
A rber A. The interpretation of the flower: A study of some aspects of morphological
thought // Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc. 1937. Vol. 12. P. 157—184.
Arber A. The natural philosophy of plant form. Cambridge, 1950.
Asama K. Evolution of the leaf through the ages explained by the successive retardation and neoteny // Sci. Rep. Tohoku Univ. Ser. 2. 1960. Spec. vol. (4). P. 252—480.
Ayala F. J. Population and evolutionary genetics: a primer. Davis, 1982.
Bateson W. Materials for the study of variation. London, 1894.
Bateson W. Heredity and variation in modern lights / A. C. Seward (ed.). Darwin
and modern science. Cambridge, 1909.
Bateson W- Problems of genetics. New Haven, 1913.
Bernll N. J. The origin of vertebrates. Oxford, 1955.
Bolk L. Das Problem der Menschwerdung. Jena, 1926.
Brooks W. K. The foundations of zoology. New York, 1899.
Carlquist Sh. Island biology. New York, 1974.
Cope Е. D. The primary factor of evolution. Chicago, 1896 (1904). ,
Barest С. Recherches sur ]a production artificielle des monstruosites on essais de teratogenie experimentale. Reinwald, 1877.
Davis P. Н., Heywood V. Н. Principles of angiosperm taxonomy. Princeton, 1963.
Dawkins R. The selfish gene. Oxford, 1976.
Beer G. R. де. Embryos and ancestors. 3rd ed. Oxford, 1958.
Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. 1st, 2nd and 3rd ed. New York^
1937, 1941, 1951. ,.._
Dohzhansky Th. Sergei Sergeevich Tchetverikov, 1880—1959 // Genetics. 1967.
Vol. 55, N 1. P. 1—3.
Dobzhansky Th. On some fundamental concepts of Darwinian biology // Evolutionary Biol. 1968. Vol. 2. P. 1—34.

520 Армен Тахтаджян
Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. New York, 1970.
Dobzhansky Th., Ayala F. J., Stebbins G. L., Valentine J. W. Evolution. San Francisco, 1977.
Dobzhansky Th., Pavlovsky 0. An experimental study of interaction between genetic
<drift and natural selection//Evolution. 1957. Vol. 11. P. 311—319.
Darlington C. D. Evolution of genetic systems. 2nd ed. Edinburgh, 1958.
Eldredge N., Gould S. J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism / Т. J. Schopf (ed.). Models in paleobiology. San Francisco, 1972.
Fisher R. A. On the dominance ratio // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1922. Vol. 42.
P. 321—341.
Fisher R. A. The genetical theory of natural selection. Oxford, 1930.
Ford E. B. Mendelism and evolution. London, 1965.
Galton F. On blood relationships // Proc. Roy. Soc. 1872. Vol. 20. P. 394—402.

<< Предыдущая

стр. 65
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>