<< Предыдущая

стр. 7
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

за разновидность. Но имеются случаи, которых я здесь не буду перечислять, когда возникает значительное затруднение при разрешении вопроса,
можно ли рассматривать одну форму в качестве разновидности другой,
если они даже тесно связаны промежуточными звеньями; затруднение
не всегда устраняется обычным предположением о гибридной природе
промежуточных форм. В очень многочисленных случаях одна форма признается за разновидность другой не потому, что промежуточные звенья
действительно были найдены, а потому, что наблюдатель на основании аналогии заключает, что они где-нибудь существуют либо могли когда-нибудь
существовать, — но здесь, понятно, открывается широкое поле для сомнений и догадок.
Поэтому при разрешении вопроса, следует ли известную форму признать за вид или за разновидность, единственным руководящим началом
является мнение натуралистов, обладающих верным суждением и большой опытностью. Тем не менее во многих случаях вопрос решается только
по большинству голосов натуралистов, так как немного найдется ясно
выраженных и хорошо известных разновидностей, которые не были бы
признаны за виды, по крайней мере несколькими компетентными судьями.

Сомнительные виды 55
Неоспоримо, что разновидности подобной сомнительной природы далеко не малочисленны. Сравните флоры Великобритании, Франции или
Соединенных Штатов, составляемые различными ботаниками, и вы изумитесь числу форм, которые одними ботаниками признаются за хорошие
виды, а другими — только за разновидности. М-р Г. Ч. Уотсон (Н. С. Watson). которому я много обязан за оказанную мне всякого рода помощь,
отметил для меня 182 британских растения, которые обычно рассматриваются как разновидности; но все они ботаниками признаны за виды; при
составлении .угого списка он не включил в него много незначительных разновидностей. которые тем не менее некоторыми ботаниками признавались
в качестве видов, и совершенно опустил несколько высокополиморфных
родов. К родам, включающим наиболее полиморфные формы, м-р Бабннгтон (Babington) относит 251 вид, а м-р Бентем (Bentham) — всего 112
(разница в 139 сомнительных форм!). Среди животных, спаривающихся
для каждого деторождения и очень подвижных, сомнительные формы,
признаваемые одним зоологом за виды, а другим — за разновидности,
редко встречаются в пределах одной страны, но обычны в различных областях. Какое множество птиц и насекомых, встречающихся в Северной
Америке и в Европе и мало отличающихся друг от друга, было признано
одним выдающимся натуралистом за несомненные виды, а другим — за
разновидности или, как их часто называют, географические расы!
®М-р Уоллес в нескольких цепных исследованиях, посвященных
разным животным, и в особенности Lepidoptera, обитающим на островах
Малайского архипелага, указывает, что их можно распределить под следующими четырьмя заголовками: варьирующие формы, локальные формы,
географические расы, или подвиды, и истинные замещающие виды. Первые, пли варьирующие, формы очень вариабельны в пределах одного
острова. Локальные формы сравнительно постоянны и отличаются па каждом отдельном острове, но если сравнить их всех с разных островов, различия оказываются так малы и постепенны, что почти невозможно их определить пли описать, хотя в то же время крайние формы достаточно различны между собой. Географические расы. или подвиды, представляют
локальные формы, вполне определенные и изолированные; по так как они
не различаются сильно заметными или важными признаками, «то не существует другого критерия, кроме личного мнения, чтобы решить, какие из
них признавать за виды и какие — за разновидности». Наконец, замещающие виды занимают в экономии природы каждого острова те же места, что
и локальные формы, или подвиды; по так как степень различия между
ними значительно превышает степень различия между локальными формами или между подвидами, то они почти всегда признаются натуралистами за истинные виды. Тем не менее невозможно предложить верного
критерия для различения варьирующих форм, локальных форм, подвидов
и замещающих видов.6
Много лет назад, сравнивая или наблюдая, как другие сравнивали,
птиц с различных близко расположенных друг к другу островов Галапагосского архипелага как друг с другом, так и с птицами Американского
материка, я был крайне поражен, как неопределенно и произвольно раз-

56 Вариации в природе
личие между видом и разновидностью. На островках маленькой группы
Мадейры существует много насекомых, которые в превосходном труде
м-ра Вулластона (Wollaston) значатся как разновидности, но которых
многие энтомологи несомненно признали бы за самостоятельные виды.
Даже в Ирландии есть несколько животных, которые теперь обычно считаются разновидностями, но которые некоторыми зооло1амп признавались за виды. Некоторые опытные орнитологи рассматривают нашего
британского красного тетерева только за резко выраженную расу норвежского вида, между тем как большинство признает его за несомненный вид,
свойственный исключительно Великобритании. Значительное расстояниемежду районами обитания двух сомнительных форм побуждает многих
натуралистов признавать их за самостоятельные различные виды; но следовало бы спросить, какое же расстояние можно признать достаточным;
если расстояние между Америкой и Европой достаточно, то можно ли признать таковым расстояние от Европы до Азорских островов, или до Мадейры, или до Канарских островов, или между различными островками
этих маленьких архипелагов?
7 М-р Б. Д. Уолш (В. D. Walsh), известный энтомолог Соединенных
Штатов, дал описание тою, что он называет фитофагическими разновидностями и фитофагическими видами. Большинство растительноядных насекомых водится исключительно на каком-нибудь одном растении или групперастении; другие питаются безразлично многими растениями, не изменяясь
вследствие этого. В некоторых, однако, случаях насекомые, встречающиеся
на различных растениях, по наблюдениям м-ра Уолша, представляют
незначительные, но постоянные различия в цвете, размерах пли характере выделений, свойственные личиночной или взрослой стадии либо обоим
стадиям. В некоторых случаях только самцы, в других случаях и самцы.
и самки обладали такого рода незначительными различиями. Когда различия более или менее резко выражены и распространяются на оба пола
и все возрасты, формы эти всеми энтомологами рассматриваются как настоящие виды. Но ни один наблюдатель не мог бы определить, какие из;
этих фитографических форм другой признает видами, какие разновидностями, хотя бы он и мог сделать это для самого себя. М-р Уолш признает
за разновидности те формы, которые, можно полагать, свободно скрещиваются, а видами — те из них, которые, по-видимому, утратили эту способность. Так как различия зависят от того, что насекомые долгое время
питались на различных растениях, то едва ли можно ожидать, чтобы
звенья, связывающие несколько форм, могли быть теперь найдены. Таким
образом, натуралист лишается лучшего своего критерия для признания
сомнительной формы видом или разновидностью. То же необходимо случается и с близкородственными организмами, обитающими на различных
континентах или островах. Когда же, наоборот, животное или растение
распространено на одном и том же континенте или на островах одного архипелага и представляет различные формы в разных областях, всегда
имеется много вероятности, что будут обнаружены промежуточные формы,
которые свяжут друг с другом крайние формы, и эти последние, таким образом, будут низведены до ранга разновидностей.7

Сомнительные виды 57
8 Некоторые натуралисты полагают, что у животных никогда не бывает настоящих разновидностей; по зато те же натуралисты малейшему
отличию придают видовое значение; и когда одна и та же форма встречается в двух отдаленных друг от друга странах или в двух геологических
формациях, они заключают, что под одинаковой внешностью скрываются
два различных вида. Таким образом, термин «вид» превращается в бесполезную абстракцию, подразумевающую и допускающую отдельный акт
творения.8 Не подлежит сомнению, что большое число форм, признаваемых
высококомпетентными судьями за разновидности, в такой степени похожи
на виды, что были признаны за таковые другими, не менее высококомпетентными судьями. Но обсуждать вопрос, следует ли их называть видами
или разновидностями, пока не существует общепризнанного определения
этих терминов, значило бы попусту толочь воду в ступе.
9 Многие случаи резко выраженных разновидностей или сомнительных
видов заслуживают внимания, так как в попытках установить их ранг
было выдвинуто несколько интересных линий рассуждений, касающихся
географического распространения, аналогичных вариаций, гибридизации
и пр.; но недостаток места не позволяет мне обсудить их здесь.9 Более внимательное исследование во многих случаях, без сомнения, приведет натуралистов к единогласию относительно того, как расценивать сомнительные формы. Однако следует заметить, что в наилучше изученных странах
встречается наибольшее число этих сомнительных форм. Меня постоянно
поражал тот факт, что если какое-нибудь животное или растение в природе
очень полезно человеку или так или иначе привлекает его внимание, то
сочти повсеместно найдутся указания на их разновидности. Более того,
некоторыми учеными эти разновидности нередко признаются за виды.
Возьмьд! обыкновенный дуб, как тщательно он был изучен; тем не менее
один не-мецкий ботаник выделил более дюжины видов из форм, которые
почти псе-ми другими ботаниками признаются за разновидности; а в Англии можно привести свидетельство высших ботанических авторитетов
и практиков как в пользу того, что две формы дуба (Quercus sessiliflora
и Q. pedunculata) хорошие и самостоятельные виды, так п в пользу того,
что это только простые разновидности.
10 Упомяну здесь о замечательном труде о дубах всего света, недавно
опубликованном О. Декандолем (А.-Р. de Gandolle). Никто, конечно, никогда не располагал более обильным материалом для различения видов
и не обрабатывал его с большей ревностью и проницательностью. Он прежде всего дает подробный перечень тех черт строения, которые варьируют
у некоторых видов и количественно оценивает относительную частоту вариаций. Он указывает около дюжины признаков, которые могут варьировать даже на одной и той же ветви, иногда в зависимости от возраста или
•степени развития, иногда же без всякой видимой причины. Эти признаки,
конечно, не имеют значения видовых, но они, как заметил Эйса Грей
(Asa Gray) в статье, посвященной этому труду, обыкновенно входят в состав видовых диагнозов. Декандоль поясняет далее, что он называет видами только формы, отличающиеся друг от друга признаками, никогда
не варьирующими на одном и том же дереве и никогда не связанными про-

58 Вариации в природе
межуточными ступенями. Обсудив этот вопрос — результат огромной работы, он выразительно замечает: «Ошибаются те, кто продолжает повторять, что большинство наших видов строго разграничено и что сомнительные виды составляют ничтожное меньшинство. Это могло казаться
верным, пока какой-нибудь род был недостаточно известен, а его виды,
установленные на основании небольшого числа экземпляров, имели, так
сказать, предварительный характер. Но как только паши сведения начинают разрастаться, промежуточные формы всплывают одна за другой,
а с ними растут и сомнения относительно границ вида». Он прибавляет
далее, что именно наилучше известные виды содержат наибольшее число
спонтанно появившихся разновидностей и подразновидностей. Так. Quercus robnr имеет 28 разновидностей; все они, за исключением шести, группируются вокруг трех подвидов, а именно Q. pedunculata, Q. sessiflora
и Q. pubescens. Формы, соединяющие эти три подвида, сравнительно редки;
и если бы, как замечает опять Эйса Грей, эти связующие формы, которые
ныне редко встречаются, окончательно исчезли, три подвида очутились бы
в таком же взаимном отношении, в каком находятся четыре или пять
предварительно установленных видов, тесно группирующихся вокруг
типичного Q. robur. В заключение Декандоль допускает, что из ^(Ю видов, которые будут перечислены в его «Prodromus» как принадлежащие
к роду дубов, по крайней мере две трети только предварительные виды,
т. е. еще не удовлетворяют вполне вышеприведенному определению истинного вида. Необходимо прибавить, что Декандоль не верит более в то, что
виды являются^ неизменными творениями, и заключает, что теория происхождения (derivative) более естественна «и более согласна с известными
фактами палеонтологии, географии растений и животных, анатомии и
классификации».10
Когда молодой натуралист приступает к изучению совершенно незнакомой ему группы организмов, на первых порах его ставит в тупик, какие
различия признавать за видовые, какие за разновидности, так как он не
знает ничего о размерах и характере вариации, свойственной этой группе;
а это, наконец, показывает, насколько здесь обычна одна и та же вариация. Но если оп ограничит свое понимание каким-нибудь одним классом
в пределах одной страны, то он скоро придет к определенному заключению
относительно ранга большинства сомнительных форм. Сначала он будет
склонен к установлению многочисленных видов, так как, подобно упомянутым выше любителям голубей или кур, будет поражен размерами различий изучаемых форм и не обладает еще достаточными сведениями об
аналогичных вариациях в других группах п других странах, сведениями,
которые могли бы исправить его первые впечатления. Расширяя пределы
своих наблюдений, он будет наталкиваться на все большее число затруднительных случаев, так как встретит большое количество близкородственных форм. Если его наблюдения будут еще более обширными, он привыкнет, наконец, разбираться в этих сомнительных случаях, но достигнет
этого результата только ценой допущения, что вариации многочисленны, — а справедливость этого вывода будет в свою очередь оспариваться другими натуралистами. Если же ему приведется изучать близкие

Сомнительные виды 59
•формы, полученные из стран, теперь не смежных, причем он не может даже
надеяться найти промежуточные звенья, он будет вынужден почти всецело опираться на аналогии, и его трудности достигнут своего
апогея.
Не подлежит сомнению, что до настоящего времени не удалось провести ясной линии демаркации между видами и подвидами, т. е. формами,
которые, по мнению некоторых натуралистов, приближаются к видам,
но не вполне достигают этого ранга, или между подвидами и отчетливо
выраженными разновидностями, или, наконец, между менее ясными разновидностями и индивидуальными различиями. Эти различия нечувствительно сливаются в один непрерывный ряд, а всякий ряд внушает сознанию мысль о действительном переходе.
Следовательно, я смотрю на индивидуальные различия, хотя они мало
интересны для систематика, как в высшей степени важные для нас, так
как они представляют собой первые шаги к образованию разновидностей.
настолько незначительных, что о них, как обычно полагают, не стоит упоминать в естественноисторическцх сочинениях. Разновидности, которые
в некоторой степени более различаются между собой и в некоторой степени постоянны, я рассматриваю как ступени к более резко выраженным
и постоянным разновидностям, а эти последние — как ступени к подвидам,
а затем к видам. Переход с одной стадии различия на другую во многих
случаях мог быть простым результатом природы самого организма и различных физических условий, которым он долго подвергался; но по отношению к важнейшим адаптивным признакам переход от одной стадии
к другой можно с уверенностью приписать кумулирующему действию естественного отбора, как будет разъяснено дальше, а равно последствиям
употребления или неупотребления органов. Ясно выраженная разновидность может быть вследствие этого названа зарождающимся видом; но
насколько оправдывается это заключение, можно будет судить только на
основании разнообразных фактов и соображений, изложенных во всем
этом труде.
Нет необходимости предполагать, что все разновидности или зарождающиеся виды достигают ранга видов. Они могут вымирать или могут сохраняться как разновидности в течение весьма долгих периодов, как это
было показано м-ром Вулластоном (Wollaston) на разновидностях некоторых ископаемых наземных моллюсков на Мадейре и Гастоном де Сапорта (Gaston de Saporta) на растениях. Если бы разновидность достигла
такой степени процветания, что превысила бы численность родительского
вида, то она рассматривалась бы как вид, а вид превратился бы в разновидность; либо она могла бы совершенно заменить и вытеснить родительский
вид; либо, наконец, оба могли бы существовать одновременно и считаться
за самостоятельные виды. Но мы вернемся к этому вопросу при дальнейшем изложении.
Из всего сказанного ясно, что термин «вид» я рассматриваю как произвольный, присвоенный ради удобства для обозначения близко сходных
между собою особей и не отличающийся в основном от термина «разновидность», которым обозначают менее отчетливые и более флюктуирующие

60 Вариации в природе
формы. С другой стороны, термин «разновидность» по сравнению с простыми индивидуальными различиями также применяется произвольно,
ради удобства.
Широко распространенные, наиболее расселенные
и обычные виды наиболее варьируют
Руководствуясь теоретическими соображениями, я полагал, что путем
составления таблиц всех разновидностей нескольких хорошо обработанных флор можно получить интересные данные касательно природы и отношений наиболее изменчивых видов. С первого взгляда задача оказалась
очень простой; но м-р Г. Ч. Уотсон (Н. С. Watson), которому я очень обязан за его ценные указания и помощь в этом деле, вскоре убедил меня,
что она сопряжена со значительными трудностями; в том же смысле и еще
решительнее высказался потом и д-р Хукер. Откладываю до позднейшего
труда обсуждение этих трудностей и списки, выражающие относительную численность изменчивости видов. Д-р Хукер разрешает мне добавить,
что, тщательно изучив мою рукопись и просмотрев таблицы, он считает
нижеследующие выводы вполне достаточно обоснованными. Но весь этот
вопрос, изложенный с неизбежной здесь краткостью, представляется довольно запутанным; к тому же невозможно избежать ссылок на «борьбу
за существование», «дивергенцию признака» и другие вопросы, обсуждение которых еще предстоит впереди.
Альфонс Декандоль и другие показали, что растения, обладающие
широкой областью распространения, обычно образуют разновидности;
этого можно было ожидать, так как они подвергаются действию разнообразных физических условии и вступают в конкуренцию с различными
группами органических существ (а это обстоятельство, как увидим, также,
если не еще более, важно). Но мои таблицы11 показывают далее, что в любой
ограниченной области имеются виды наиболее обычные, т. е. представленные наибольшим числом особей, и виды, наиболее равномерно расселенные внутри своей страны (а это условие совершенно отлично от шпроты
ареала, а в известном смысле — от обычности вида); именно эти виды чаще
всего дают начало разновидностям, достаточно отчетливо выраженным,
чтобы быть отмеченными в ботанических работах. Следовательно, наиболее
процветающие, или, как их можно назвать, доминирующие виды — виды
с широким ареалом, более равномерно расселенные внутри ареала и наиболее богатые особями; они-то чаще всего дают начало хорошо выраженным
разновидностям или, с моей точки зрения, зарождающимся видам. II это,
пожалуй, следовало предвидеть: так как разновидности, чтобы скольконибудь упрочиться, по необходимости ведут борьбу с другими обитателями
страны, то уже доминирующие виды произведут, по всей вероятности, потомство, которое, хотя и модифицированное в слабой степени, все же унаследует преимущества, обеспечившие их предкам доминирование над другими обитателями той же области.12 Говоря о доминирующих формах, я разумею только формы, вступающие в конкуренцию, и в особенности членов

Виды более крупных родов варьируют чаще 61
одного и того же рода или класса, ведущих почти одинаковый образ жизни.
По отношению к численности особей или обычности вида сравнение касается, конечно, только членов одной и той же группы. Какое-нибудь
высшее растение может быть признано доминирующим, если численность
его выше и оно широко расселено сравнительно с другими растениями
в той же стране, живущими в тех же почти условиях. Такое растение не будет менее доминирующим, если рядом с ним какая-нибудь обитающая в воде
нитчатка или какой-нибудь паразитный гриб представлены несметно большим числом особей и еще шире расселены. Но если нитчатка иди паразитный гриб превосходят в указанном смысле ближайшие к ним формы, то
они будут доминирующими в пределах своего класса.12
Виды более крупных родов в каждой стране
варьируют чаще, чем виды меньших родов
Если растения какой-нибудь страны, описанные в какой-либо «Флоре».
разделить на две равные группы так, чтобы в одну из них вошли представители значительно крупных родов (т. е. родов, включающих много видов), а в другую — представители меньших родов, то в первой окажется
большее число обычных и равномерно расселенных, т. е. доминирующих
видов. Это можно было предвидеть; самый факт, что многочисленные виды
одного рода обитают в известной стране, уже доказывает, что в неорганических или органических условиях этой страны существует нечто благоприятное для рода, а отсюда мы вправе ожидать, что встретим в более
крупных родах, т. е. родах, заключающих много видов, относительно
большее число доминирующих видов. Но ввиду того, что множество причин затемняет этот результат, меня удивляет, что в моих таблицах 13 обнаружилось большинство, хотя и незначительное, на стороне более крупных родов. Остановлюсь только на двух причинах, могущих затемнять эти
результаты. Пресноводные и солончаковые растения имеют обычно широкий ареал и равномерно расселены, но это, по-видимому, связано с особенностями их стаций и почти не имеет ничего общего с величиной рода. к которому они относятся. Также низкооргапизовацные растения обычно
гораздо шире расселены, чем растения высшей организации, и здесь опятьтаки не существует никакой связи с размерами рода. Причина широкого
распространения низших растений будет нами рассмотрена в главе о географическом распространении.
Рассматривая виды лишь как более сильно обозначившиеся и хорошо
определившиеся разновидности, я пришел к предположению, что в каждой
стране виды более крупных родов чаще представлены разновидностями,
чем виды меньших родов, так как всюду, где уже образовалось много близких видов (т. е. видов одного рода), должно, как общее правило, еще продолжаться образование новых разновидностей, или зарождающихся видов.
Где растет много взрослых деревьев, мы ожидаем найти и много поросли.
Где образовалось много видов одного рода путем вариации, там обстоятельства были благоприятны для изменения; и, следовательно, можно ожи-

62 Вариации в природе
дать. что они продолжают оставаться в общем благоприятными для этого.
С другой стороны, если смотреть на каждый вид как на отдельный акт
творения, то нет никакого основания, для того чтобы разновидностей было
больше в группе, богатой видами, чем в группе, бедной ими.
Для проверки правильности этого предположения я расположил растения 12 стран и жесткокрылых насекомых двух областей в две почти равные группы: виды более крупных родов, с одной стороны, виды меньших
родов — с другой, и оказалось неизменным правило, что относительно
большее количество видов, образующих разновидности, было па стороне
более крупных родов, а не на стороне малых. Сверх того, виды больших
родов, если только они образуют разновидности, неизменно образуют их
в большем числе, чем виды малых родов. Те же два результата получаются и при несколько иной группировке, т. е. когда самые малые роды,
заключающие от одного до четырех видов, совершенно исключаются из
таблиц. Смысл этих фактов ясен, если признать, что виды — только сильно
выраженные н постоянные разновидности: ибо везде, где образовалось
много видов одного рода, или, если можно так выразиться, везде, где фабрика видов была деятельна, мы вообще должны застать эту фабрику еще
в действии, тем более что имеем все основания предполагать, что этот процесс производства новых видов должен совершенствоваться медленно.
И это соображение оправдывается, если разновидности рассматривать как
зарождающиеся виды, так как мои таблицы ясно показывают, что в каждом роде, в котором образовалось много видов, эти виды, как общее правило, представлены разновидностями или зарождающимися видами в количестве, превышающем среднее. Из этого не следует, что все более крупные роды продолжают сейчас сильно варьировать и увеличивают, таким
образом, число своих видов или что ни один малый род сейчас не варьирует
и не разрастается; если бы это было так, то это было бы роковым для моей
теории, поскольку геология с полной ясностью повествует, что меньшие
роды с течением времени нередко сильно разрастались, а более крупные
роды нередко достигали своего максимума и затем клонились к упадку
д исчезали. Нам нужно только показать, что там, где в пределах одного
рода образовалось много видов, в среднем они еще продолжают образовываться в большом числе, а это оказывается верным.
Многие виды более крупных родов сходны
с разновидностями в том, что они очень тесно,
но не одинаково связаны друг с другом
и имеют ограниченное распространение
Существуют и другие заслуживающие внимания отношения между видами более крупных родов и их установленными разновидностями. Мы
видели, что нет непогрешимого критерия, позволяющего различить виды
и хорошо выраженные разновидности; когда же не найдено промежуточных звеньев между двумя сомнительными формами, натуралисты вынуждены руководствоваться в своих выводах размерами различия между отими

Виды более крупных родов варьируют чаще 63
формами и решать по аналогии вопрос, достаточны ли эти различия для
возведения одной из них или обеих в ранг вида. Отсюда размеры различия
являются весьма важным критерием для решения вопроса, могут ли две
формы быть признаны за виды или за разновидности. Но Фрис (Fries)
заметил относительно растений, а Уэствуд (Westwood) — относительно
насекомых, что в более крупных родах размеры различия между видами
нередко крайне малы. Я пытался подвергнуть их вывод численной проверке
посредством вывода средних величин, и в пределах моих очень несовершенных результатов это правило подтвердилось. Я обращался и к нескольким проницательным и опытным наблюдателям, и после внимательногообсуждения дела они согласились с этим выводом. Следовательно, в этом
отношении виды более крупных родов более походят на разновидности,

<< Предыдущая

стр. 7
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>