<< Предыдущая

стр. 8
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

чем виды меньших родов. Или, другими словами, в более крупных родах,
в которых образование разновидностей, пли зарождающихся видов, выражается числом выше среднего и продолжается и сейчас, многие уже сложившиеся виды в известной мере напоминают еще разновидности, так
как размеры различия между ними менее обычных.
Сверх того, виды более крупных родов связаны друг с другом так же,
как связаны друг с другом разновидности одного вида. Ни один натуралист не станет утверждать, что все виды одного рода одинаково различаются между собой; напротив, их обычно можно подразделить на подроды
или другие более мелкие группы. Как совершенно верно замечает Фрис,
маленькие группы видов обычно группируются как спутники вокруг других видов. А что такое разновидности, как не группы форм, неодинаковосвязанных между собою и скученных вокруг определенных форм — их родительских видов. Без сомнения, существует одно весьма важное отличие
разновидностей от видов, а именно: размеры различия между разновидностями как при сравнении их между собой, так и с родительским видом гораздо менее значительны, чем различия между видами одного рода.
Но когда будет речь о том, что я называю принципом Дивергенции Признака, мы увидим, чем это может объясняться и как малые различия между
разновидностями склонны разрастись в более значительные различия
между видами.
Еще одно соображение заслуживает внимания. Разновидности обычноимеют очень ограниченные ареалы; это положение в сущности не более
как трюизм, так как в случае, если бы оказалось, что разновидность имеет
более широкое распространение, чем ее предполагаемый родительский вид,
то они поменялись бы названиями. Но есть повод думать, что виды, оченьблизкие к другим видам и в этом сходные с разновидностями, часто имеют
очень ограниченное распространение. Так, например, м-р Г. Ч. Уотсон
отметил для меня в прекрасно составленном Лондонском каталоге растений (4-е издание) 63 растения, которые признаются там как виды, но которые, по его мнению, так близки к другим видам, что возбуждают сомнения относительно своего ранга; эти 63 сомнительных вида в средних цифрах занимают 6.9 тех провинций, на которые м-р Уотсон разделил Великобританию. В том же каталоге упоминаются 53 общепризнанные разновидности, и эти разновидности распространены в 7.7 провинциях, между тем

'64 Вариации в природе
как виды, к которым эти разновидности относятся, распространены
в 14.3 провинциях. Таким образом, общепризнанные разновидности имеют
в среднем почти такое же ограниченное распространение, как и близкие
между собой формы, отмеченные для меня м-ром Уотсоном как сомнительные виды, но почти всеми английскими ботаниками признаваемые за хорошие п истинныэ виды.
Краткий обзор
В итоге разновидности нельзя отличить от видов иначе, как, во-первых, открыв промежуточные связующие формы и, во-вторых, доказав
наличие некоторого неопределенных размеров различия между нимд,
потому что две формы, мало между собою различающиеся, обычно признаются за разновидности, хотя бы они и не были связаны переходами; но
размеры различия, признаваемые необходимыми для возведения двух форм
в степень видов, не поддаются определению. В родах, содержащих число
видов выше среднего для данной страны, и виды этих родов содержат число
разновидностей выше среднего. В более крупных родах виды в высокой
степени, но неравномерно близки друг к другу и скучены вокруг других
видов. Виды, очень близкие к другим видам, имеют ограниченное распространение. Во всех отпх отношениях виды более крупных родов представляют аналогию с разновидностями. И этп аналогии вполне понятны, если
виды произошли таким образом, что сами были прежде разновидностями,
но эти аналогии абсолютно необъяснимы, если виды представляют собой
независимые друг от друга творения.
Мы видели также, что именно наиболее процветающие, или доминирующие, виды более крупных родов в пределах каждого класса образуют
в среднем наибольшее количество разновидностей, а разновидности, как
мы увидим далее, склонны превратиться в новые различающиеся виды.
Таким образом, большие роды склонны сделаться еще больше, и во всей
природе замечается, что доминирующие теперь формы жизни склонны сделаться еще более доминирующими, оставляя по себе многочисленных модифицированных и доминирующих потомков. Но путем, который будет разъяснен далее, более крупные роды склонны также разбиться на меньшие.
И таким-то образом формы жизни повсюду во вселенной распадаются
на группы, соподчиненные другим группам.

Глава III
БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ1
Ее отношение к естественному отбору. — Термин «борьба за существование» применен
в широком смысле. — Геометрическая прогрессия возрастания численности. — Быстрое увеличение численности натурализованных животныч; и растении. — Природа
препятствий к возрастанию численности. — Универсальность конкуренции. — Действие климата. — Защита, зависящая от количества особей. — Сложность отношений
между всеми животными и растениями в природе. — Борьба за жизнь наиболее упорна
между особями и разновидностями одного и того же вида, нередко — и между видами
одного и того же рода. — Взаимные отношения между организмами — самые важные
из всех отношений.
Прежде чем приступить к предмету этой главы, я должен сделать
несколько предварительных замечаний, чтобы показать, как борьба за существование связана с Естественным отбором. В предыдущей главе мы
видели, что у органических существ в естественном состоянии наблюдается известная степень индивидуальной изменчивости. Я не думаю, чтобы
это действительно когда-нибудь оспаривалось. Для нас несущественно,
видами, подвидами или разновидностями будут называться многочисленные сомнительные формы, как например те 200 или 300 сомнительных форм
растений, которые числятся в британской флоре, если существование хорошо выраженных разновидностей всеми принимается. Но одно наличие
индивидуальной изменчивости и нескольких хорошо выраженных разновидностей, хотя и необходимо как исходный факт, мало помогает нам в понимании того, каким образом виды возникают в природе. Как достигли
такого совершенства изумительные адаптации одной части организации
к другой и к условиям жизни или одного органического существа к другому? Мы видим эти прекрасные коадаптации особенно ясно у дятла
и омелы и только несколько менее очевидно — в жалком паразите, прицепившемся к шерсти четвероногого или к перьям птицы; в строении жука,
ныряющего под воду; в летучке семени, подхватываемой дуновением ветерка; словом, мы видим эти прекрасные адаптации всюду и в любой части
органического мира.
Далее можно спросить, каким образом разновидности, которые я назвал зарождающимися видами, в конце концов превратились в хорошие,
обособленные виды, которые в большинстве случаев различаются между
собою гораздо яснее, чем разновидности одного вида? Как возникают
5 Чарлз Дарвин

66 Борьба за существование
группы видов, которые образуют то, что мы называем обособленными родами, и которые отличаются друг от друга более, чем виды одного рода?
Все эти последствия, как мы увидим более подробно в следующей главе.
вытекают из борьбы за жизнь. Благодаря этой борьбе вариации, ско.1Ь
угодно слабые и происходящие от какой угодно причины, если только олк
сколько-нибудь полезны для особей данного вида в их бесконечно сложных отношениях к другим органическим существам ц физическим условиям их жизпи, будут способствовать сохранению таких особей и обычно
унаследуются их потомством. Так же и потомки их будут иметь более шансов выжить, так как из периодически нарождающихся многих особей любого вида может выжить только незначительное число. Этот принцип,
в силу которого каждая слабая вариация сохраняется, если она полезна.
я назвал термином «Естественный отбор», для того чтобы указать этим па
его отношение к отбору, производимому человеком. Но выражение, часто
употребляемое м-ром Хербертом Спенсером — «Переживание наиболее
приспособленного», более точно, а иногда и одинаково удобно.2 Мы видели, что посредством отбора человек достигает великих результатов
и может приспособлять органические существа на пользу самому себе
через кумуляцию незначительных, но полезных вариаций, доставляемых
ему рукой Природы. Но Естественный отбор, как мы увидим дальше, —
сила, постоянно готовая действовать и столь же неизмеримо превосходящая слабые усилия человека, как произведения Природы превосходят
произведения Искусства.
Мы обсудим теперь несколько подробнее борьбу за существование,
В моем будущем труде этот вопрос будет обсужден более подробно, как
он того и заслуживает. Старший Декандоль и Лайелль обстоятельно и философски доказали, что все органические существа подвергаются суровой
конкуренции. По отношению к растениям никто не обсуждал этого вопроса
с большей живостью и умением, чем У. Херберт (W. Herbert), Декан манчестерский, очевидно, благодаря его обширным садоводческим знаниям.
Нет ничего легче, как признать на словах истинность всеобщей борьбы
за жизнь, и нет ничего труднее, по крайней мере я нахожу это, как не упускать никогда из виду этого заключения. И все же, пока оно не укоренится
в нашем уме, вся экономия природы, со всеми явлениями распространения,
редкости, изобилия, вымирания и вариации, будет представляться нам
как бы в тумане или будет совершенно неверно нами понята. Лик природы
представляется нам радостным, мы часто видим избыток пищи; мы не видим или забываем, что птицы, которые беззаботно распевают вокруг нас,
по большей части питаются насекомыми и семенами и, таким образом, постоянно истребляют жизнь; мы забываем, как эти певцы или их яйца
и птенцы в свою очередь пожираются хищными птицами и зверями; мы
часто забываем, что если в известное время пища имеется в изобилии, то
нельзя сказать того же о каждом годе и каждом времени года.

Геометрическая прогрессия возрастания численности 67
Термин «борьба за существование» употреблен
в широком смысле
Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого,
а также включая (что еще важнее) не только жизнь особи, но и успех
в оставлении потомства. Про двух животных из рода Canis можно совершенно верно сказать, что они во время голода борются друг с другом за
пищу и жизнь. Но также говорят, что растение на окраине пустыни ведет
борьбу за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что
оно зависит от влажности. Про растение, ежегодно производящее тысячу
семян, из которых в среднем достигает зрелости лишь одно, вернее можно
сказать, что оно борется с однородными и другими растениями, которые
уже покрывают почву. Омела зависит от яблони и еще нескольких деревьев,
но было бы натяжкой говорить о ее борьбе с ними, потому что если слишком много этих паразитов вырастет на одном дереве, оно захиреет и погибнет. По правильнее будет сказать, что несколько сеянок омелы, густо
растущих на одной и той же ветви, ведут борьбу друг с другом. Так как
омела рассевается птицами, ее существование зависит от них, и, выражаясь
метафорически, можно сказать, что она борется с другими растениями,
приносящими плоды, тем, что привлекает птиц пожирать ее плоды и таким
путем разносить ее семена. В этих различных смыслах, переходящих одно
в другое, я ради удобства употребляю общий термин «Борьба за существование').
Геометрическая прогрессия возрастания численности
Борьба за существование неизбежно вытекает из большой скорости,
с которой все органические существа имеют тенденцию увеличить свою
численность. Каждое существо, в течение своей жизни производящее
несколько яиц или семян, должно подвергаться уничтожению в какомнибудь возрасте своей жизни, в какое-нибудь время года или, наконец,
в определенные годы, иначе в силу принципа возрастания в геометрической прогрессии численность его быстро достигла бы таких огромных размеров, что ни одна страна не могла бы вместить его потомство. Поэтому,
так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае
должна вестись борьба за существование либо между особями того же вида,
либо между особями различных видов, либо с физическими условиями
жизни. Это — учение Мальтуса (Malthus), с еще большей силой примененное ко всему животному и растительному миру, так как здесь невозможно
ни искусственное увеличение пищи, ни благоразумное воздержание от
брака. Хотя в настоящее время численность некоторых видов и может
увеличиваться более или менее быстро, но для всех видов это невозможно,
так как земля не вместила бы их.
Нет ни одного исключения из правила, по которому любое органическое
существо численно возрастает естественным путем с такой большой ско5*

68 Борьба за существование
ростью, что,'не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары
очень скоро заняло бы всю землю. Даже медленно размножающийся человек за 25 лет удваивается в числе, и при такой скорости менее чем через
тысячу лет для его потомства буквально не хватило бы площади, чтобы
уместиться стоя. Линней высчитал, что если бы какое-нибудь однолетнее
растение производило только по два семени — а не существует растения
с такой слабой производительностью — и их сеянцы произвели бы в ближайший год по два семени и так далее, то через 20 лет было бы миллион
растений. Считается, что из всех известных животных наименьшая воспроизводительная способность у слона, и я старался вычислить вероятную"
минимальную скорость естественного возрастания его численности: он
начинает плодиться, всего вероятнее, в 13-летнем возрасте и плодится до
90 лет, принося за это время не более шести детенышей, а живет до ста лет;
если это так, то по истечении 740—750 лет от одной пары получилось бы
около 19 миллионов живых слонов.
Но мы имеем доказательства более убедительные, чем эти теоретические
расчеты, именно многочисленные известные случаи поразительно быстро] оувеличения численности многих животных в природе, если условия были
благоприятны для них в течение двух или трех последовательных лет.
Еще поразительнее факты, касающиеся одичания некоторых наших домашних животных в различных странах света; если бы указания на скорость
возрастания численности столь медленно плодящихся рогатого скота и лошадей в Южной Америке и позднее в Австралии не были бы тщательно
подтверждены, то они представлялись бы невероятными. Так же обстоит
дело и с растениями; можно было бы привести примеры ввезенных растений, сделавшихся обычными на всем протяжении некоторых островов
в период менее десяти лет. Некоторые растения, как например артишок
и высокий чертополох, которые в настоящее время стали самыми обычными
растениями обширных равнин Ла-Платы и покрывают целые квадратные
мили, вытеснив почти всю остальную растительность, ввезены из Европы;
другие растения, распространенные в настоящее время, как мне сообщил
д-р Фолконер (Falconer), в Индии от м. Кумари до Гималайских гор, ввезены из Америки после ее открытия. В этих случаях, а их можно было бы
привести бесконечное число, никто не будет предполагать, что плодовитость животных или растений внезапно и временно возросла в значительной степени. Очевидное объяснение заключается в том, что жизненные условия были крайне благоприятны и вследствие этого старые и молодые
особи менее подвергались истреблению, так что почти все молодые особи
получили возможность размножаться. Геометрическая прогрессия увеличения численности, результаты которой всегда нас поражают, очень
просто объясняет необыкновенно быстрое возрастание их численности
и широкое расселение на их новой родине.
В своем естественном состоянии почти каждое взрослое растение ежегодно приносит семена, а среди животных найдется немного таких, которые
не спариваются ежегодно. Отсюда мы с уверенностью можем утверждать,
что все растения и животные имеют тенденцию численно возрасти в геометрической прогрессии, что они быстро заполнили бы все стации, в кото-

Природа препятствий к возрастанию численности 09
рых могут так пли иначе существовать, и что эта тенденция к увеличению
численности в геометрической прогрессии может быть сдержана потреблением в каком-нибудь периоде жизни. Наше близкое знакомство с крупными домашними животными, я полагаю, может ввести пас в заблуждение:
мы не видим, чтобы они подвергались значительному истреблению, но
мы при этом забываем, что тысячи ежегодно идут на убой в пищу и что
в естественном состоянии такое же число устранялось бы так или иначе.
Единственное различие между организмами, производящими ежегодно
тысячи яиц или семян, и темп, которые производят их очень мало, заключается в том, что медленно размножающиеся потребуют несколько лет более для заселения при благоприятных условиях целой области любой
величины. Кондор несет пару яиц, а страус — двадцать, и тем не менее
в одной и той же стране из них двоих кондор, быть может, многочисленное;
буревестник песет всего одно яйцо, и, однако, полагают, что это самая
многочисленная птица па земле. Одна муха кладет сотни яиц, а другая,
как например Hippobosca, только одно, но это различие не определяет
числа особей каждого вида в какой-либо области. Многочисленность яиц
имеет известное значение для тех видов, которые зависят от колеблющегося количества пищи, так как позволяет им быстро возрастать в числе.
Но подлинное значение многочисленности яиц пли семян заключается
в том, чтобы покрывать значительную их убыль в тот пли иной период
жизни, а этот период в большей части случаев бывает очень ранний.
Если животное может каким-нибудь образом уберечь снесенные им яйца
или детенышей, то даже при небольшом числе нарождающихся может поддерживаться средняя численность; но когда яйца или детеныши в большом
числе подвергаются истреблению, много должно и нарождаться, иначе
вид этот вымрет. Нормальная численность какого-нибудь дерева, живущего в среднем тысячу лет, могла бы поддерживаться, если бы они приносило по одному только семени в тысячу лет, предполагая, что это семя
не подверглось истреблению и ему обеспечено прорастание в удобном
месте. Значит, во всяком случае среднее число какого-либо животного
или растения зависит только косвенно от числа яиц или семян.
Вглядываясь в природу, мы никогда не должны упускать из виду изложенные выше соображения; мы не должны забывать, что каждое единичное органическое существо, можно сказать, напрягает свои силы, чтобы
максимально увеличить свою численность; что каждое из них живет, выдерживая борьбу в каком-нибудь возрасте своей жизни; что жестокое
истребление неизбежно обрушивается на старого или молодого в каждом
поколении или через повторяющиеся промежутки. Облегчите то или иное
препятствие, смягчите хотя незначительно истребление, и численность
вида почти моментально возрастет до любых размеров.
Природа препятствий к возрастанию численности
Причины, сдерживающие естественную тенденцию каждого вида к повышению численности, крайне темны. Взгляните на самый могучий вид;
насколько он кишит своими многочисленными представителями, настолько

70 Борьба за существование
же он склонен к дальнейшему увеличению численности. Ни в одном случае мы точно не знаем, каковы препятствия к этому. И это нисколько не удивительно, если подумать, как мало нам известно в этом направлении даже
по отношению к человеку, которого мы знаем лучше, чем всякое другое
животное. Этот вопрос о препятствиях к росту численности был хорошо
обработан несколькими писателями, и в будущем моем труде я надеюсь
рассмотреть его более подробно, особенно по отношению к диким животным Южной Америки. Здесь я ограничусь несколькими замечаниями,
для того только чтобы привлечь внимание читателя к некоторым важнейшим особенностям. Яйца или очень молодые животные, по-видимому,
вообще страдают более всего, но не всегда. У растений наблюдается уничтожение громадного количества семян, но на основании некоторых сделанных мною наблюдений оказывается, что сеянцы чаще всего страдают
от того, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями.
Сеянцы истребляются также в большом количестве различными врагами;
так, например, на клочке земли в три фута длиной и два шириной, вскопанном и расчищенном, где появлявшиеся растения не могли быть заглушены другими, я сосчитал все всходы наших сорных трав, и оказалось, что
из 357 взошедших не менее чем 295 были истреблены главным образом
слизняками и насекомыми. Если лужайка, которая постоянно подстригается, или луг, который тщательно общипывается четвероногими животными, отрастут, то более сильные растения постепенно подавят растения
более слабые, хотя и вполне развившиеся; так, например, из 20 видов,
растущих на небольшом участке скошенного луга (три фута на четыре),
девять погибли, другие же виды получили возможность свободно созревать.
Количество пищи для каждого вида, конечно, определяет крайний предел возрастания его численности: но очень часто средняя численность вида
определяется не добываемой им пищей, а тем, что он служит добычей другим животным. Так, едва ли подлежит сомнению, что количество куропаток, тетеревов и зайцев в пределах любого большого имения зависит главным образом от их истребления мелкими хищниками. Если бы в течение
последних 20 лет в Англии дичь вовсе не отстреливалась, но в то же время
не истреблялись бы и мелкие хищники, то оказалось бы, по всей вероятности, менее дичи, чем в настоящее время, несмотря на то что теперь ежегодно отстреливают сотни тысяч голов этой дичи. С другой стороны,
в некоторых случаях, как например со слоном, ни одна особь не уничтожается хищниками: даже индийский тигр только очень редко отваживается
нападать на слоненка, охраняемого самкой.
Климат играет важную роль в определении средней численности видов,
и периоды очень низкой температуры или засухи, по-видимому, являются
наиболее эффективными из всех препятствий. Я определил (главным образом по резкому уменьшению числа гнезд весной), что зима 1854—
1855 годов уничтожила четыре пятых птиц в моем имении, и это поистине
страшное истребление, если только вспомнить, что смертность в 10 %
считается необыкновенно жестокой при эпидемиях среди людей. Действие
климата на первых порах может показаться совершенно независимым

Природа препятствий к возрастанию численности 71
от борьбы за существование; но поскольку климат уменьшает количество
пищи, он вызывает самую жестокую борьбу между особями, все равно
одного и того же или различных видов, питающимися одной и той же пищей. Даже в тех случаях, когда климатические условия, как например
сильный холод, действуют непосредственно, наиболее страдают слабые
особи или те, которые добыли себе на протяжении зимы меньше пищи.
Передвигаясь с юга на север или из влажной страны в сухую, мы неизменно замечаем, что некоторые виды постепенно все редеют и, наконец,
исчезают; так как перемена климата бросается в глаза, то мы склонны.
приписать все явление его непосредственному действию. Но это ложный
взгляд; мы забываем, что каждый вид, даже в местах наибольшего его изобилия, в какой-нибудь период своего существования постоянно подвергается громадному истреблению врагами или конкурентами за то же место и пищу; если же эти враги или конкуренты при слабых переменах
в климате будут обладать каким-нибудь преимуществом в области, уже
переполненной обитателями, то численность других видов должна убыватьЕсли мы, путешествуя на юг, встречаемся с видом, численно убывающим,
мы можем быть уверены, что причина скрыта в том, что условия столь же
благоприятствуют другим видам, сколько они вредят первому. То же мы
наблюдаем, направляясь на север, хотя в несколько меньшей степени,
так как по направлению к северу число видов вообще, а следовательно,
и конкурирующих убывает. Отсюда, подвигаясь на север или подымаясь
в горы, мы чаще встречаем малорослые формы, обусловленные непосредственно вредным воздействием климата, чем подвигаясь к югу или спускаясь с горы. Когда же мы достигаем полярных стран, или снеговых вершин, или настоящей пустыни, то здесь борьба за жизнь ведется почти исключительно со стихиями.
Что климат действует главным образом косвенно, благоприятствуя
другим видам, мы ясно видим из того громадного числа растений, которые
превосходно выносят климат в наших садах, но которые никогда не натурализуются, так как не могут конкурировать с нашими местными растениями или противостоять истреблению их нашими местными животными.
Когда какой-нибудь вид, в силу особенно благоприятных обстоятельств,
несоразмерно возрастет в числе на небольшой территории, часто возникают эпизоотии, по крайней мере это обычно случается с дичью в наших
лесах; здесь мы имеем лимитирующее препятствие для роста численности,
независимое от борьбы за жизнь. Но даже некоторые из так называемых
эпизоотий обусловлены паразитическими червями, которые по какой-то
причине, отчасти, может быть, вследствие легкости распространения среди
животных, оказались в особенно благоприятном положении; и здесь возникает некоторого рода борьба между паразитом и его жертвой.
С другой стороны, во многих случаях значительное число особей
одного и того же вида сравнительно с числом его врагов представляет
абсолютно необходимое условие для его сохранения. Таким образом, мы

<< Предыдущая

стр. 8
(из 73 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>