<< Предыдущая

стр. 2
(из 3 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

Многие съедобные насекомые, подобно описанным в гл. 3 бабочкам, создают себе защиту, подражая внешнему виду других неприятных на вкус или жалящих насекомых. Мы сами нередко принимаем журчалок с их полосатой, желтой с черным, окраской за ос.
Какое все это имеет отношение к альтруизму и эгоизму? Я пытаюсь сформулировать идею, что поведение животного, будь оно альтруистичным или эгоистичным, находится лишь под косвенным, но тем не менее весьма действенным, контролем генов. Диктуя, как должны быть построены машины выживания и их нервные системы, гены в конечном счете держат в своих руках верховную власть над поведением. Однако в каждый данный момент решения о том, что следует делать дальше, принимает нервная система. Гены вырабатывают политику, а мозг является исполнителем. Но по мере того, как мозг достигает все более высокого уровня развития, он все в большей степени берет на себя принятие решений, используя при этом такие приемы, как обучение и моделирование. Логическим завершением этого направления, не достигнутым ни одним видом, было бы положение, при котором гены дают машине выживания одну всеобъемлющую инструкцию: делай то, что считаешь самым важным для нашего выживания.
Все аналогии с компьютерами и принятием решений людьми превосходны. Однако теперь нам следует опуститься на землю и вспомнить, что эволюция на самом деле происходит постепенно, шаг за шагом, путем дифференциального выживания генов, входящих в данный генофонд. Поэтому для того, чтобы тот или мой тип поведения — альтруистичный или эгоистичный — мог эволюционировать, необходимо, чтобы ген, определяющий этот тип поведения, сохранялся в генофонде более успешно, чем его ген-соперник, т.е. аллель, определяющий какое-то другое поведение. Ген альтруистичного поведения — это любой ген, воздействующий на развитие нервной системы таким образом, чтобы сделать вероятным ее альтруистичное поведение [5]. Имеются ли какие-либо экспериментальные данные о генетическом наследовании альтруистичного поведения? Таких данных нет, но это вряд ли следует считать удивительным, поскольку генетикой поведения вообще занимаются мало. Рассмотрим вместо этого исследование одного типа поведения, альтруистичность которого неочевидна, но которое обладает достаточной сложностью, чтобы представлять интерес. Он служит моделью того, как могло бы наследоваться альтруистичное поведение.
Медоносная пчела подвержена инфекционному заболеванию, известному под названием гнильца пчел. Оно поражает личинок в ячейках. Среди одомашненных пород, разводимых пасечниками, одни более подвержены гнильцу, чем другие, и оказалось, что это различие между расами, по крайней мере в некоторых случаях, связано с поведением. Существуют линии пчел с повышенной санитарной активностью, которые быстро подрубают корни эпидемии: рабочие особи выявляют зараженных личинок, вытаскивают их из ячеек и выбрасывают из улья. Чувствительность к заболеванию других линий обусловлена тем, что они не практикуют такое оздоровительное детоубийство. Связанное с этим актом поведение на самом деле довольно сложное. Рабочие пчелы «санитарных» линий должны обнаружить все ячейки с больными личинками, снять с них восковые крышечки, вытащить личинку, протащить ее через леток и выбросить на мусорную свалку.
Проведение на пчелах генетических экспериментов довольно затруднительно по разным причинам. Сами рабочие пчелы в норме не размножаются, так что приходится скрещивать матку одной линии с трутнем (= самец) другой, а затем наблюдать за поведением дочерних рабочих пчел. Именно это и сделал У. Ротенбьюлер (W.C. Rothenbuhler).
Он обнаружил, что в дочерних ульях первого гибридного поколения все пчелы вели себя как представители обычных линий; повышенная санитарная активность их родительской особи казалась утраченной, однако, как показал дальнейший ход событий, ген санитарной активности сохранялся у них, но находился в рецессивном состоянии, подобно гену голубых глаз у человека. Когда Ротенбьюлер провел возвратное скрещивание гибридов первого поколения с чистой «санитарной» линией разумеется, опять используя маток и трутней), он получил замечательные результаты. Дочерние ульи распались на три группы. В одной группе наблюдалось безукоризненное «санитарное» поведение, в другой оно совершенно отсутствовало, а в третьей было половинчатым. В этой последней группе рабочие пчелы вскрывали восковые ячейки, подержавшие больных личинок, но не доводили дело до конца, т.е. не выбрасывали личинок. Ротенбьюлер высказал предположение, что у пчел имеются два гена: один определяет раскрывание ячеек, а другой — выбрасывание личинок. Нормальные «санитарные» линии несут оба гена, а восприимчивые линии — аллели (соперников) обоих этих генов. Гибриды, осуществляющие лишь первую половину действий, вероятно, содержат только ген вскрывания ячеек (в двойной дозе), но лишены гена выбрасывания личинок. Ротенбьюлер предположил, что в его экспериментальной группе казалось бы совершенно необычных пчел могла быть подгруппа, обладавшая геном выбрасывания личинок, но неспособная проявить это, поскольку у ее особей не было гена вскрывания ячеек. Ротенбьюлер доказал это весьма изящным способом — он вскрывал ячейки сам. Конечно, после этого у половины пчел, казавшихся «несанитарными», стало наблюдаться совершенно нормальное поведение, т.е. выбрасывание зараженных личинок [6].
Эта история иллюстрирует ряд важных моментов, выявившихся в предыдущей главе. Она показывает, что можно с полным правом говорить о «гене, определяющем такое-то поведение», даже если мы не имеем ни малейшего представления об эмбриологических причинах, ведущих от гена к поведению. Может даже оказаться, что в цепи причин участвует научение. Например, эффект гена, определяющего вскрывание ячеек, может зависеть от того, что пчелы приобретают пристрастие к вкусу зараженного воска. Это означает, что им будет доставлять удовольствие поедание восковых крышечек, прикрывающих жертвы заболевания, и что они поэтому будут стремиться повторять его. Даже если ген действует именно таким образом, он тем не менее остается геном «вскрывания ячеек», но только в том случае, если при прочих равных условиях пчелы, обладающие этим геном, в конце концов вскрывают ячейки, а пчелы, лишенные его, не делают этого.
Затем эта история иллюстрирует, что гены «кооперируются» в своих воздействиях на поведение «коммунальной» машины выживания. Ген выбрасывания личинок бесполезен, если его не сопровождает ген вскрывания ячеек, и наоборот. А между тем, как показывают генетические эксперименты, эти два гена вполне могут разделяться, путешествуя порознь из поколения в поколение. В том, что касается их полезной деятельности, их можно рассматривать как одну кооперативную единицу, но в качестве реплицирующихся генов это два свободных и независимых фактора.
В порядке обсуждения следовало бы поразмышлять о генах «для» выполнения всякого рода маловероятных задач. Если я начну говорить о гипотетическом гене «для спасения тонущего компаньона», а вы сочтете такую концепцию неправдоподобной, вспомните историю «санитарных пчел». Вспомните, что мы не считаем гены единственной причиной, порождающей все сложные мышечные сокращения, сенсорные интеграции и даже сознательные решения, участвующие в спасении тонущего человека. Мы ничего не говорим о том, участвуют ли в развитии такого поведения научение, опыт или влияния окружающей среды. Вы должны лишь допустить, что один ген — при прочих равных условиях и при наличии множества других важных генов и внешних факторов — с большей вероятностью обеспечит данному телу возможность спасти тонущего человека, чем аллель этого гена. Может оказаться, что в основе этого различия между двумя генами лежит небольшое различие по какой-то простой количественной переменной. Детали процесса эмбрионального развития, какими бы интересными они ни были, не имеют отношения к эволюционным соображениям. Очень хорошо выразил это Конрад Лоренц (Konrad Lorenz).
Гены являются верховными программистами, они составляют программу собственного существования. О них судят на основании того, сколь успешно они справляются со всеми опасностями, с которыми сталкиваются в жизни их машины выживания, а в роли бесстрастного судьи выступает само выживание. Позднее мы рассмотрим, какими способами поведение, кажущееся альтруистичным, может благоприятствовать выживанию генов. Совершенно очевидно, однако, что самое важное для машины выживания и для мозга, принимающего за нее решения, это выживание индивидуума и его репродукция. Все гены, образующие «колонию», безоговорочно согласятся с этим. Поэтому животные затрачивают так много усилий на поиски и поимку пищи; на то, чтобы не оказаться самим съеденными или пойманными; на то, чтобы избежать болезней и несчастных случаев; защитить себя от неблагоприятных климатических условий; найти представителя противоположного пола и склонить его к спариванию; даровать своим потомкам те преимущества, которыми пользуются они сами. Я не стану приводить примеры — чтобы получить их, достаточно внимательно взглянуть на первое встретившееся вам животное. Но я хочу упомянуть об одном особом типе поведения, потому что нам придется снова говорить о нем, когда мы будем рассматривать альтруизм и эгоизм. Это поведение, которому можно дать широкое название коммуникации [7].
Можно говорить о коммуникации (или обмене информацией) одной машины выживания с другой, когда первая оказывает влияние на поведение второй или на состояние ее нервной системы. Это не такое определение, которое мне хотелось бы сохранить на долгое время, но оно вполне пригодно для наших нынешних целей. Под «влиянием» я имею в виду прямое каузальное влияние. Примеров коммуникации предостаточно: пение птиц, лягушек и сверчков; виляние хвостом и вздыбливание шерсти у собак; «улыбка» у шимпанзе; жесты и язык у человека. Многие действия машин выживания способствуют благополучию их генов косвенно, через воздействие на поведение других машин выживания. Животные затрачивают много усилий, чтобы сделать эту коммуникацию эффективной. Пение птиц очаровывает и озадачивает людей на протяжении многих поколений. Я уже говорил о еще более затейливой и таинственной песне горбатого кита, с ее широчайшим диапазоном, охватывающим все частоты — от инфразвукового грохотания до сверхзвукового писка, включая область частот, воспринимаемых человеком. Медведки поют, сидя в норке, которой они придают форму раструба или мегафона, усиливающего громкость почти до трубной. Пчелы танцуют в темноте улья, сообщая таким образом другим пчелам точные сведения о направлении, в котором следует лететь за кормом, и о расстоянии до него — искусство коммуникации, с которым может соперничать только человеческая речь.
Традиционная точка зрения этологов состоит в том, что коммуникационные сигналы возникают в процессе эволюции на взаимное благо как того, кто их посылает, так и того, кто их принимает. Например, цыплята оказывают воздействие на поведение своей матери, сообщая ей высоким пронзительным писком, что они заблудились или замерзли. Обычно мать, услышав писк, немедленно отправляется за цыпленком и приводит его назад к остальному выводку. Можно было бы сказать, что такое поведение развилось к взаимной выгоде в том смысле, что естественный отбор благоприятствовал сохранению как цыплят, которые пищат, отстав от выводка, так и матерей, должным образом реагирующих на писк.
При желании (на самом деле в этом нет необходимости) можно считать, что такие сигналы, как писк, имеют определенный смысл или содержат информацию — в данном случае «я заблудился». Крик тревоги у мелких воробьиных, о которых я упоминал в гл. 1, может означать: «Здесь поблизости ястреб». Животные, получающие эту информацию и реагирующие на нее соответствующим образом, вознаграждаются. Поэтому информацию можно назвать правдивой. Но передают ли животные когда-нибудь неверную информацию, случается ли им врать?
Заявление о том, что животное способно лгать, может быть неверно понято, так что я должен предупредить такую возможность.
Еще более совершенной мимикрией «под пчел» обладают некоторые двукрылые. Хищники тоже часто лгут. Морской черт, или удильщик, терпеливо поджидает жертву, лежа на дне моря, где он сливается с субстратом. Единственная хорошо заметная часть его тела — извивающийся червеобразный кусочек ткани, сидящий на конце длинного «удилища», которое отходит от верхней части головы. Если мимо проплывает потенциальная жертва — какая-нибудь мелкая рыбешка, — эта червеобразная приманка приходит в движение, завлекая жертву поближе ко рту удильщика. Внезапно он открывает рот, втягивает жертву внутрь и съедает ее. Удильщик лжет, используя стремление рыбешки приблизиться к движущемуся червеобразному объекту. Он говорит: «Вот червяк», и всякая рыбка, «поверившая» лжи, быстро оказывается съеденной.
Некоторые машины выживания используют половые влечения других машин. Орхидея офрис пчелоносный побуждает пчел копулировать с ее цветками, которые очень похожи на пчелиных самок. Благодаря такому обману цветки орхидеи опыляются, так как если пчела посетит две орхидеи, то она при этом невольно перенесет пыльцу с одной на другую. Светляки (принадлежащие к отряду жуков) привлекают брачных партнеров световыми вспышками. У каждого вида есть свой особый рисунок последовательности коротких и более продолжительных вспышек, обеспечивающий узнавание особей своего вида и тем самым предотвращающий пагубную гибридизацию. Подобно тому, как моряки высматривают световые сигналы определенного типа, исходящие от нужного им маяка, так и светляки ищут закодированное в световых вспышках послание особей своего вида. Самки, принадлежащие к роду Photuris, «обнаружили», что они могут заманивать самцов рода Photinus, имитируя световые сигналы, специфичные для Photinus. Заманив таким обманным путем самца Photinus, самка Photuris съедает его. На ум сразу приходят сирены и Лорелеи, но корнуоллец предпочел бы вспомнить о пиратах прежних дней, которые зажигали фонари на скалах, приманивая к ним корабли, а когда корабли разбивались об эти скалы, забирали находившиеся в них грузы.
Развитие любой системы коммуникации всегда сопряжено с опасностью, что кто-то станет использовать ее в своих целях. Будучи воспитаны на представлении об эволюции как направленной на «благо вида», мы, естественно, прежде всего думаем о лжецах и обманщиках как представителях разных видов: хищников, жертв, паразитов и т.п. Однако ложь и обман и использование коммуникации в собственных эгоистичных целях возможны во всех случаях, когда интересы генов разных индивидуумов расходятся. Это относится и к индивидуумам, принадлежащим к одному и тому же виду. Как мы увидим, следует даже ожидать, что дети будут обманывать своих родителей, мужья — жен, а братья братьев.
Даже мнение о том, что сигналы, используемые животными для обмена информацией, первоначально возникли в процессе эволюции, поскольку они были взаимно выгодны, а затем стали использоваться недоброжелательно настроенными друг к другу сторонами, слишком упрощенно. Вполне возможно, что все коммуникации между животными с самого начала содержат в себе элемент обмана, ибо любые взаимодействия между животными всегда сопряжены с некоторым столкновением интересов. В следующей главе мы расскажем об одном весьма продуктивном подходе к изучению столкновений интересов с эволюционной точки зрения.
Глава 5. Агрессия: стабильность и эгоистичная машина 
Эта глава посвящена главным образом агрессии — теме, связанной с множеством недопониманий и недоразумений. Мы по-прежнему будем рассматривать индивидуум как эгоистичную машину, запрограммированную на то, чтобы как можно лучше обеспечивать свои гены в целом. Такой подход принят для удобства. В конце главы мы вновь заговорим на языке отдельных генов.
Для любой машины выживания другая такая машина (если это не ее собственный детеныш или близкий родственник) составляет часть ее среды обитания, подобно горе, реке или чему-то съедобному. Это нечто, преграждающее путь, или нечто, что можно использовать. От горы или реки она отличается лишь в одном: она склонна давать сдачи. Такое поведение объясняется тем, что эта другая машина также содержит свои бессмертные гены, которые она должна сохранить во имя будущего, и тем, что она также не остановится ни перед чем, чтобы сохранить их. Естественный отбор благоприятствует тем генам, которые управляют своими машинами выживания таким образом, чтобы те как можно лучше использовали свою среду. Сюда входит и наилучшее использование других машин выживания, относящихся как к собственному, так и к другим видам.
В некоторых случаях одни машины выживания, по-видимому, довольно мало посягают на жизнь других таких машин. Например, кроты и черные дрозды не поедают друг друга, не спариваются между собой и не конкурируют за жизненное пространство. Тем не менее нельзя считать, что они совершенно обособлены друг от друга. Они могут конкурировать за какой-нибудь ресурс, например за дождевых червей. Это не означает, что можно когда-нибудь увидеть схватку между кротом и дроздом за червячка. На самом деле может статься, что дрозду за всю его жизнь никогда не доведется увидеть ни одного крота. Но если уничтожить всю популяцию кротов, то это может сильнейшим образом повлиять на дроздов, хотя я не рискну высказывать предположения о деталях такого влияния или о том, какими извилистыми косвенными путями оно будет происходить.
Машины выживания разных видов воздействуют друг на друга разнообразными способами. Они могут выступать в роли хищников или жертв, паразитов или хозяев, конкурентов за какой-нибудь ограниченный ресурс. Они могут использоваться специфическим образом, как, например, пчелы, служащие переносчиками пыльцы с цветка на цветок.
Машины выживания, относящиеся к одному и тому же виду, более непосредственно покушаются на жизнь одна другой. Причин этому много. Одна из них заключается в том, что половину популяции собственного вида данного индивидуума составляют потенциальные брачные партнеры или потенциальные усердно работающие и пригодные для эксплуатации родители его потомков, трудами которых можно воспользоваться. Другая причина состоит в том, что представители одного и того же вида, будучи очень сходными между собой и являясь машинами для сохранения генов, которые живут в одинаковых местообитаниях и ведут один и тот же образ жизни, самым прямым образом конкурируют за все необходимые ресурсы. Крот может быть конкурентом для дрозда, но далеко не столь серьезным, как другой дрозд. Кроты могут конкурировать с дроздами за червей, но дрозды с дроздами конкурируют как за червей, так и за все остальное. Если они принадлежат к одному и тому же полу, то они могут конкурировать также за брачных партнеров. По причинам, которые мы рассмотрим в дальнейшем, конкуренция обычно происходит между самцами за самок. Это означает, что самец может обеспечить сохранение своих генов, если он нанесет какой-то ущерб другому самцу, с которым он конкурирует.
Логичный образ действия для машины выживания состоит, по-видимому, в том, чтобы убивать своих соперников, а затем лучше всего съедать их. Хотя убийство и каннибализм встречаются в природе, они не столь обычны, как можно было бы ожидать, исходя из примитивной интерпретации теории эгоистичного гена. И в самом деле, в книге «Об агрессии» Конрад Лоренц подчеркивает сдержанность и благородство, проявляемые животными в драках. Для Лоренца самая примечательная особенность схваток между животными состоит в том, что это формальные состязания, происходящие, подобно боксу или фехтованию, строго по правилам. Животные дерутся в перчатках и тупыми рапирами. Угрозы и блеф заменяют подлинную беспощадность. Если противник своим поведением признает поражение, то победитель воздерживается от нанесения смертельного удара или укуса, вопреки тому, что могла бы предсказать наша примитивная теория.
Интерпретация агрессии животных как сдержанной и формальной может вызвать возражения. В частности, несправедливо, конечно, осуждать бедного старину Homo sapiens как единственный вид, убивающий себе подобных, как единственного наследника каиновой печати, и предъявлять ему такие мелодраматические обвинения. Что именно отмечает натуралист — сдержанность или неистовость животных — зависит отчасти от того, за какими видами животных он наблюдает, а отчасти от его взглядов на эволюцию вообще — ведь Лоренц в конечном счете сторонник концепции «во благо вида». Пусть представление о драках животных как о «джентльменских» поединках несколько преувеличено, но в нем несомненно, есть по крайней мере немножко правды. На первый взгляд это выглядит как одна из форм альтруизма. Теория эгоистичного гена должна быть готова к нелегкой задаче дать этому объяснение. Почему животные при каждой представившейся возможности не вступают в бой, чтобы убивать соперников, принадлежащих к их собственному виду?
На это можно, вообще говоря, ответить, что откровенная драчливость дает не только какие-то преимущества; за нее приходится расплачиваться, причем плата не ограничивается такими очевидными расходами, как потеря времени и энергии. Допустим, например, что индивидуумы В и С мои соперники и что, я случайно встретил В. Мне как эгоистичному индивидууму могло бы показаться разумным убить его. Не будем, однако, спешить. С также мой соперник, но он одновременно и соперник В. Убив B, я тем самым окажу услугу С, убрав одного из его соперников. Может быть, лучше не убивать B, потому что он мог бы в таком случае вступить в конкуренцию или в драку с С, что косвенным образом оказалось бы благоприятным для меня. Мораль, вытекающая из этого простого гипотетического примера, сводится к тому, что пытаться убивать соперников без разбора не всегда целесообразно. В обширной и сложной системе соперничества удаление со сцены одного соперника необязательно окажется полезным: другие соперники могут выиграть от его гибели больше, чем тот, кто его убил. В этом убеждаются специалисты по борьбе с вредителями на собственном горьком опыте: выработав эффективный метод борьбы с серьезным вредителем какой-нибудь сельскохозяйственной культуры и радостно искоренив его, они обнаруживают, что другой вредитель выиграл от гибели уничтоженного вредителя гораздо больше, чем человек, и сельское хозяйство в конечном счете стало терять больше, чем прежде. Однако в других ситуациях убивать соперников или, по крайней мере, вступать с ними в драку представляется вполне разумным.
Если B — морской слон, имеющий большой гарем из многочисленных самок, а я — другой морской слон — могу, убив его, заполучить этот гарем, то мне безусловно следует попытаться сделать это. Но даже такая избирательная драчливость сопряжена с риском и потерям B выгодно нанести ответный удар, чтобы защитить свою ценную собственность. Если я начинаю драку, то у меня столько же шансов погибнуть, как и у него, а может быть, даже больше. Он владеет ценным ресурсом и именно поэтому я хочу вступить с ним в драку. Но почему он владеет этим ресурсом? Вероятно, он завоевал его в бою. Возможно, он сумел победить других претендентов, пытавшихся с ним драться до меня. По-видимому, он хороший борец. Даже если я выйду победителем и получу гарем, я, может быть, буду так покалечен в драке, что не смогу воспользоваться плодами своей победы. Кроме того, драка требует затрат времени и энергии. Может быть, лучше их пока поберечь. Если я в течение некоторого времени постараюсь побольше есть и не ввязываться в драки, то я подрасту и наберусь сил. В конце концов я буду драться с ним за гарем, но мои шансы на победу станут выше, если я подожду, чем если я ввяжусь в драку сейчас.
Произнося этот монолог, я просто пытался показать, что решению о том, вступать или не вступать в драку, в идеале должны предшествовать сложные, хотя и неосознанные расчеты «расход-приход». Не все потенциальные выгоды можно получить, вступив в драку, хотя некоторый выигрыш она, несомненно может принести. Точно так же в процессе драки каждое тактическое решение о том, наращивать ли усилия или понизить накал страстей, связано с потерями или выгодами, которые в принципе также поддаются анализу. Эта идея давно бродила в умах этологов, однако лишь Мэйнарду Смиту, которого обычно не считают этологом, удалось выразить ее ясно и убедительно. Совместно с Дж. Прайсом (G.К. Price) и Дж. Паркером (G.A. Palter) он использует в своих исследованиях область математики, известную под названием теории игр. Их элегантные идеи можно описать с помощью слов, не прибегая к математическим символам, хотя при этом придется несколько поступиться строгостью. Главная концепция, которую вводит Мэйнард Смит, — это концепция эволюционно стабильной стратегии, ее идея, как он считает, была заложена работами У. Гамильтона и Р. Мак-Артура (К.Н. MacArthur).
«Стратегия» — это предварительно запрограммированная линия поведения. Вот пример стратегии: «Нападай на противника, если он спасается бегством — преследуй его; если он наносит ответный удар — убегай от него». Важно понимать, что стратегия не рассматривается как нечто, сознательно разработанное индивидуумом. Помните, что мы говорим о животном как об автоматической машине выживания, снабженной компьютером, который контролирует действия мышц, по заложенной в него программе. Сформулировать стратегию в виде набора простых инструкций, используя обычные слова, — это всего лишь удобный способ размышлять о ней. С помощью какого-то точно не установленного механизма животное ведет себя так, как если бы оно следовало этим инструкциям.
Эволюционно стабильная стратегия, или ЭСС, определяется как стратегия, которая, если она будет принята большинством членов данной популяции, не может быть превзойдена никакой альтернативной стратегией. Это очень тонкая и важная идея. Ее можно выразить и по-иному, сказав, что наилучшая стратегия для данного индивидуума зависит от действий большинства членов популяции. Поскольку остальная популяция состоит из индивидуумов, каждый из которых стремится максимизировать свой собственный успех, единственной стратегией, способной сохраниться, будет та, которая, возникнув однажды в процессе эволюции, не может быть улучшена одним отклоняющимся индивидуумом. В случае какого-либо крупного изменения в окружающей среде может возникнуть короткий период эволюционной нестабильности и даже колебаний численности популяции. Но после того, как возникнет ЭСС, она будет сохраняться: отклонение от нее будет наказываться отбором.
Для того чтобы приложить эту идею к агрессии, рассмотрим один из простейших гипотетических случаев, приводимых Мэйнардом Смитом. Допустим, что в некой популяции данного вида соперничающие индивидуумы используют только две стратегии, названные стратегией ястреба и стратегией голубя. (Эти названия использованы в том смысле, в каком их обычно применяют к людям, и совершенно не связаны с особенностями биологии соответствующих птиц: голуби на самом деле довольно агрессивные птицы.) Каждый индивидуум нашей гипотетической популяции получает звание Ястреба или Голубя. Ястребы всегда дерутся так неистово и безудержно, как только могут, отступая лишь при серьезных ранениях. Голуби же ограничиваются угрозами, с достоинством соблюдая все условности, и никогда не наносят противнику повреждений. Если Ястреб сражается с Голубем, то Голубь быстро убегает, оставаясь таким образом невредимым. Если Ястреб дерется с Ястребом, то драка продолжается до тех пор, пока один из соперников не получит серьезной раны или не будет убит. Если Голубь сталкивается с Голубем, то ни один из них не страдает. Они долго выступают друг перед другом, принимая разные позы, пока один из них не устанет или не решит, что ему не стоит продолжать противостояние, а лучше отступить. Пока что мы исходим из допущения, что индивидуум не может заранее решить, с кем ему предстоит драться — с Ястребом или Голубем. Он обнаруживает это только в процессе драки и не может воспользоваться опытом прошлых драк с определенными индивидуумами, так как не помнит о них.
Произведем теперь чисто произвольную оценку результатов конфликта: 50 очков за выигрыш, 0 — за проигрыш, — 100 за серьезную рану и — 10 — за потерю времени в длительном поединке. Можно считать, что эти очки непосредственно конвертируются в валюту, которой является выживание генов. Индивидуум, получивший высокие оценки, т.е. имеющий в среднем большой выигрыш, это тот индивидуум, который оставляет после себя большое число своих генов в генофонде. Точные численные значения не имеют значения для нашего анализа, но они помогают нам размышлять о рассматриваемой проблеме.
Важно указать, что нас не интересует, побьют ли Ястребы Голубей, когда они дерутся. Ответ нам уже известен: Ястребы всегда побеждают. Мы хотим узнать, какая стратегия является стабильной — стратегия Ястребов или стратегия Голубей. Если одна из них представляет собой ЭСС, а другая — нет, то следует ожидать, что эволюционировать будет та, которая соответствует ЭСС. Теоретически возможно существование двух ЭСС. Это будет справедливо в том случае, если, независимо от того, какой стратегии — Ястреба или Голубя — следует большинство индивидуумов в популяции, наилучшей стратегией для каждой данной особи будет именно она. Тогда популяция будет стремиться к сохранению того из своих двух стабильных состояний, которого она достигла раньше. Однако, как мы сейчас увидим, ни одна из этих двух стратегий — Ястреба или Голубя — не будет в действительности сама по себе эволюционно стабильной и поэтому не следует ожидать, что та или другая будет эволюционировать. Для того чтобы показать это, нам следует вычислить средние выигрыши.
Допустим, что рассматриваемая популяция целиком состоит из одних Голубей. В их драках пострадавших не бывает. Состязания представляют собой длительные ритуальные турниры, что-то вроде игры в «гляделки», которые заканчиваются только тогда, когда один из противников отступает. Победитель получает 50 очков — цена ресурса, из-за которого возникла драка, но он платит штраф, равный — 10, за потерю времени на длительный турнир, так что его выигрыш в конечном счете равен 40 очкам. Побежденный также платит штраф (-10) за потерянное время. В среднем следует ожидать, что каждый отдельный Голубь победит в половинен турниров, а в половине проиграет. Поэтому его средний выигрыш за один турнир равен среднему между +40 и -10, т.е. +15. Таким образом, каждый отдельный Голубь в популяции, очевидно, существует вполне благополучно.
Допустим теперь, однако, что в популяции в результате мутации появился Ястреб. Поскольку этот Ястреб — единственный в округе, во всех его драках в роли противника может выступать только Голубь. Ястребы всегда побеждают Голубей, так что он получает 50 очков за каждую драку и его средний выигрыш равен +50. Он обладает огромным преимуществом над Голубями с их чистым выигрышем +15. В результате гены Ястреба быстро распространяются в популяции. Но теперь уже Ястреб не может рассчитывать на то, что каждым его противником будет Голубь. В экстремальном случае — если ястребиные гены распространяются так успешно, что вся популяция оказывается состоящей из Ястребов, — все драки теперь будут происходить между двумя Ястребами. Положение вещей резко изменилось. При драке Ястреба с Ястребом один из них получаете тяжкие повреждения, оцениваемые как -100, тогда как выигрыш победителя составляет +50. Каждый Ястреб в популяции Ястребов может рассчитывать выиграть половину сражений и половину проиграть. Поэтому его ожидаемая средняя оценка за одну драку равна среднему между +50 и -100, т.е. -25. Рассмотрим теперь случай, когда в популяции Ястребов появился один Голубь. Конечно, он оказывается побежденным во всех драках, но при этом остается невредимым. Его средний выигрыш в популяции Ястребов равен 0, тогда как средний выигрыш Ястреба в популяции Ястребов равен -25. Поэтому голубиные гены будут иметь тенденцию распространиться в популяции.
На основании всего этого создается впечатление, что в популяции непрерывно происходят колебания. Ястребиные гены достигают превосходства; затем, вследствие преобладания в популяции Ястребов, преимущество получают голубиные гены, численность которых возрастает до тех пор, пока ястребиные гены снова не начнут процветать, и так далее. Однако в таких колебаниях нет нужды. Между Ястребами и Голубями существует стабильное соотношение. Для используемой нами произвольной системы очков стабильное соотношение между Голубями и Ястребами составляет 5/12 : 7/12. По достижении такого стабильного соотношения средний выигрыш для Ястребов точно равен среднему выигрышу для Голубей. Поэтому отбор не оказывает предпочтения ни тем, ни другим. Если число Ястребов в популяции начнет возрастать, так что их доля станет выше 7/12, у Голубей начнет возникать дополнительное преимущество и соотношение вернется к стабильному состоянию.
Подобно тому, как стабильное соотношение полов равно 50:50, так и стабильное соотношение Ястребов и Голубей в данном гипотетическом примере равно 7:5. В обоих случаях колебания вблизи стабильной точки, если они имеются, не будут слишком сильными.
На первый взгляд все это немножко смахивает на групповой отбор, но на самом деле не имеет с ним ничего общего. Мысль о групповом отборе возникает потому, что позволяет представить себе существование некоего состояния стабильного равновесия, к которому популяция стремится вернуться в случае его нарушения. Однако ЭСС гораздо более сложная концепция, чем групповой отбор. Она никак не связана с тем, что некоторые группы могут быть более удачливыми, чем другие. Это можно хорошо проиллюстрировать, используя систему произвольных очков в приведенном гипотетическом примере. Средний выигрыш для любого индивидуума — будь то Ястреб или Голубь — в стабильной популяции, состоящей на 7/12 из Ястребов и на 5/12 из Голубей, равен 61/4. Но 61/4 гораздо меньше среднего выигрыша для Голубя в популяции из одних Голубей [15]. Если бы только все согласились быть Голубями, то это пошло бы на пользу каждому отдельному индивидууму. Путем простого группового отбора любая группа, все члены которой с общего согласия примут стратегию Голубя, достигнет гораздо большего успеха, чем соперничающая с ней группа, придерживающаяся соотношения, обеспечивающего ЭСС. (На самом деле сговор не прибегать ни к чему другому, кроме стратегии Голубя, не обеспечивает группе максимально возможный успех. Если группа состоит на 1/6 из Ястребов и на 5/6 из Голубей, то средний выигрыш на одну драку будет равен 16 2/3. Это наиболее выгодное соотношение, но в данном случае мы его касаться не будем. Более простой вариант — одни лишь Голуби, — обеспечивающий каждому индивидууму средний выигрыш 15 очков, гораздо выгоднее каждому отдельному индивидууму, чем ЭСС.) Поэтому теория группового отбора предскажет тенденцию к сговору, по которому все должны придерживаться стратегии Голубя, поскольку группа, состоящая на 7/12 из Ястребов, достигает меньшего успеха. Беда, однако, в том, что все сговоры, даже те, которые в конечном счете выгодны всем, не защищены от злоупотреблений. Что из того, если каждому лучше состоять в группе из одних Голубей, чем в группе ЭСС? Но, к сожалению, оказаться в такой группе единственным Ястребом настолько хорошо, что эволюцию Ястребов не остановить ничем. оговор, таким образом, будет нарушен в результате измены в собственном стане. ЭСС стабильна не потому, что она так уж хороша для участвующих в ней индивидуумов, а просто потому, что она гарантирует от измены в своих рядах.
Люди могут заключать пакты и вступать в заговоры, сулящие выгоду всем участникам, даже если эти пакты нестабильны в смысле ЭСС. Это возможно, однако, лишь потому, что каждый индивидуум ориентируется на свое осознанное предвидение и способен понять, что выполнение условий пакта в его собственных долговременных интересах. Даже при заключении соглашений между людьми постоянно существует опасность, что сиюминутная выгода от их нарушений может быть очень велика и соблазн окажется всепоглощающим. Быть может, наилучшим примером служит установление твердых цен. Установление стандартных искусственно завышенных цен на бензин соответствует долгосрочным интересам владельцев индивидуальных автозаправочных станций. Объединения торговцев, проводящих эту акцию, в основе которой лежит осознанная оценка долговременных интересов, могут сохраняться на протяжении достаточно длительных периодов времени. Слишком часто, однако, кто-то уступает соблазну быстро разбогатеть, снизив у себя цену. Его соседи немедленно делают то же самое, и волна снижения цены распространяется по всей стране. К сожалению для остальных граждан, осознанное предвидение владельцев автозаправочных станций затем вновь утверждается и они заключают новое соглашение о твердых ценах. Таким образом, даже у человека — вида, способного к осознанному предвидению, — соглашения, основанные на обеспечении наилучших долгосрочных интересов, постоянно стоят на — краю гибели вследствие измены в собственном стане. Еще труднее понять возможные способы развития стратегий, обеспечивающих благоденствие группы или согласованные действия у диких животных, поведение которых контролируется конкурирующими генами. Следует ожидать, что эволюционно стабильная стратегия распространена повсеместно.
В нашем гипотетическом примере мы исходили из допущения, что каждый индивидуум может быть либо Ястребом, либо Голубем, и получили эволюционно стабильное соотношение Ястребов и Голубей. На практике это означает, что в генофонде достигается стабильное соотношение ястребиных и голубиных генов. На языке генетики такое состояние называют стабильным полиморфизмом. В той мере, в какой это касается состязаний, в точности такой же ЭСС можно достигнуть без полиморфизма при следующих условиях. Если каждый индивидуум способен вести себя в каждом отдельном состязании либо как Ястреб, либо как Голубь, то может быть достигнута ЭСС, при которой все особи с равной вероятностью могут вести себя как Ястребы, в сданном случае — с вероятностью 7/12. На практике это должно означать, что каждый индивидуум вступает в каждое состязание, заранее приняв случайным образом решение, выступать ли ему в данном состязании в роли Ястреба или в роли Голубя; решение принято случайно, но с вероятностью 7/12 в пользу Ястреба. Очень важно, чтобы эти решения, несмотря на некоторую предпочтительность стратегии ястреба, были случайными в том смысле, что у противника нет возможности угадать, как его оппонент собирается вести себя в каждом конкретном состязании. Так, например, неразумно выступать в роли Ястреба семь раз подряд, а затем пять раз подряд в роли Голубя и так далее. Если какой-нибудь индивидуум примет такую простую последовательность, то его противники быстро разгадают его намерения и воспользуются этим. Чтобы победить противника, избравшего стратегию простой последовательности, достаточно разыгрывать Ястреба только в тех случаях, когда точно известно, что он будет выступать в роли Голубя. Пример Ястреба и Голубя, конечно, прост до наивности. Это всего лишь «модель»; на самом деле — в природе ничего такого не происходит, но модель помогает понять действительные события. Модели могут быть такими простыми, как эта, и тем не менее окажутся полезными для понимания какого-то факта или будут стимулировать появление новой идеи. Простые модели можно совершенствовать и постепенно усложнять. Если все идет хорошо, то по мере усложнения моделей их сходство с реальным миром возрастает. Один из путей дальнейшей разработки модели Ястреба и Голубя состоит в том, чтобы ввести в нее еще несколько стратегий. Ястреб и Голубь — не единственные возможности. Мэйнард Смит и Прайс ввели более сложную стратегию, получившую название «Отпорщик» (retaliator).
Отпорщик в начале каждого сражения действует как Голубь: он не предпринимает решительной яростной атаки, все усиливая натиск, как это свойственно Ястребу, а ограничивается условными угрожающими действиями. Но если противник нападает на него, то он платит тем же. Иными словами, если на Отпорщика нападает Ястреб, то он ведет себя как Ястреб, а при встрече с Голубем — как Голубь. Когда он встречается с другим Отпорщиком, он ведет себя как Голубь. Отпорщик — это условный стратег. Его поведение зависит от поведения противника.
Другой условный стратег получил название «Задира» (bully). Задира ходит вокруг, выступая в роли Ястреба, пока кто-нибудь не даст ему сдачи. Тогда он немедленно удирает. Есть еще один условный стратег: «Испытатель-отпорщик» (prober-retaliator). Он в принципе сходен с Отпорщиком, но иногда в порядке эксперимента предпринимает попытку наращивания конфликта.
Если противник не оказывает сопротивления, то Отпорщик продолжает вести себя как Ястреб; но получив отпор, он переходит на традиционные угрозы, характерные для Голубя. Если же на него нападают, он реагирует как обычный Отпорщик.
Если все пять описанных мной стратегий «натравить» друг на друга в компьютерной модели, то оказывается, что лишь одна из них — стратегия Отпорщика — стабильна в эволюционном смысле. Стратегия Испытателя-отпорщика почти стабильна, стратегия Голубя нестабильна, потому что популяцию, состоящую из Голубей, наводнили бы Ястребы и Задиры. Стратегия Ястреба нестабильна, потому что популяцию, состоящую из Ястребов, наводнили бы Голуби и Задиры. Стратегия Задиры нестабильна, потому что популяцию Задир наводнили бы Ястребы. Популяцию Отпорщиков не смогут наводнить приверженцы ни одной из других стратегий, так как ни одна другая стратегия не может быть более эффективной, чем сама стратегия Отпорщика. Однако Голубь действует столь же эффективно в популяции Отпорщиков. Это означает, что при прочих равных условиях число Голубей могло бы медленно возрастать. Но вот если численность Голубей достигает сколько-нибудь значительного уровня. Испытатели-отпорщики (и, между прочим. Ястребы и Задиры) начинают приобретать преимущество, поскольку они лучше справляются с Голубями, чем Отпорщики. Сама стратегия Испытателя-отпорщика, в отличие от стратегии Ястреба и Задиры, почти соответствует ЭСС в том смысле, что в популяции, состоящей из особей, использующих эту стратегию, только одна стратегия — стратегия Отпорщика — оказывается более эффективной и притом лишь незначительно. Можно ожидать поэтому преобладания популяций, которые состоят из смеси особей, использующих стратегии Отпорщиков и Испытателей — отпорщиков (возможно, даже с небольшими колебаниями в соотношении между ними), и небольшого числа Голубей, доля которых также колеблется. Следует снова подчеркнуть, что речь идет отнюдь не о полиморфизме, при котором каждый индивидуум всегда использует какую-то одну стратегию. Поведение каждого индивидуума может представлять собой сложную смесь стратегий Отпорщика, Испытателя — отпорщика и Голубя.
Это теоретическое заключение довольно близко к тому, что происходит на самом деле в популяциях большинства диких животных. Мы в некотором смысле объяснили «рыцарский» аспект агрессивности животных. Конечно, в каждом конкретном случае детали поведения зависят от точного числа «очков», которым оценивается победа, получение травмы, потеря времени и т.п. У морских слонов наградой за победу могут быть почти монопольные права на большой гарем. Поэтому выигранное сражение может оцениваться очень высоко. Неудивительно, что драки между этими животными бывают жестокими и вероятность получения серьезных травм также высока. Цену потерянного времени, вероятно, следует считать незначительной по сравнению с ценой травмы или выгоды, которую дает победа. Вместе с тем для мелких птиц, обитающих в холодном климате, наиважнейшее значение может иметь цена потери времени. Большая синица, вскармливающая птенцов, должна ловить в среднем по одному насекомому каждые 30 секунд. Ей дорога каждая секунда дневного времени. Даже относительно короткое время, затраченное впустую на стычку Ястреб/Ястреб, по-видимому, следует рассматривать как более серьезную потерю для такой птицы, чем риск получения травмы. К сожалению, наши знания пока слишком ограничены, для того чтобы давать реалистические оценки потерь и выигрышей при различных исходах подлинных событий, происходящих в природе. Мы должны соблюдать осторожность и не делать выводов, которые были бы просто результатом наших собственных произвольных оценок. Общие выводы, имеющие существенное значение, состоят в том, что ЭСС способна эволюционировать, что она неравнозначна оптимуму, которого можно было бы достигнуть в результате группового сговора, и что здравый смысл может ввести в заблуждение.
Другая военная игра, рассмотренная Мэйнардом Смитом, это «война на истощение». Подобная война возможна у такого вида, который никогда не ввязывается в опасные сражения; это может быть вид, защищенный достаточно прочной броней, так что его представителям вряд ли грозят серьезные повреждения. Все конфликты между членами такого вида разрешаются путем чисто условных демонстраций, которые всегда заканчиваются бегством одного из противников. Для того чтобы победить, достаточно стоять на месте и свирепо глядеть на своего противника, пока он не повернется задом. Совершенно очевидно, что ни одно животное не может себе позволить бесконечно заниматься угрозами; у него есть множество других важных дел. Какую бы ценность ни представлял для него ресурс, из-за которого произошел конфликт, эта ценность небезгранична. На то, чтобы завладеть этим ресурсом, имеет смысл затратить лишь какое-то определенное количество времени, и, как на любом аукционе, каждый индивидуум устанавливает для себя предел, за который он не перейдет. На нашем аукционе, в котором участвуют лишь двое покупщиков, валютой служит время.
Допустим, что все такие индивидуумы заранее решили, сколько именно времени «стоит» некий определенный ресурс, например самка. В таком случае мутантный индивидуум, готовый затратить чуть больше времени, всегда окажется победителем. Следовательно, стратегия, ограничивающая длительность аукционных торгов, нестабильна. Даже если цена данного ресурса определена очень точно и все индивидуумы предлагают именно эту цену, стратегия остается нестабильной. Любые два индивидуума, предлагающие цену в соответствии с этой максимальной стратегией, прекратят торг точно в один и тот же момент и ни один из них не получит желанный ресурс! В таком случае каждому индивидууму было бы выгодно отступить с самого начала и вовсе не тратить времени ни на какие соревнования. Важное различие между войной на истощение и настоящим аукционом состоит в том, что при такой войне платят оба противника, но лишь один из них получает товар. Поэтому в популяции покупщиков, предлагающих максимальную цену, стратегия отказа от торгов с самого начала обеспечит успех и распространится в популяции. Вследствие этого индивидуумы, отказавшиеся продолжать игру не сразу, а спустя несколько секунд, начнут извлекать из этого некоторую выгоду. Такая стратегия будет вознаграждаться в случае применения ее против индивидуумов, прекращающих игру немедленно, которые теперь преобладают в популяции. Отбор будет, следовательно, благоприятствовать постепенному отодвиганию момента отказа, до тех пор, пока он снова не приблизится к максимуму, допускаемому настоящей потребительской ценой данного ресурса.
Еще раз, с помощью одних лишь рассуждений мы убедили себя представить картину неких колебаний в популяции. И снова математический анализ показывает, что эта картина неверна. Эволюционно стабильная стратегия, которую можно описать математически, существует, но в словесном выражении она сводится к тому, что каждый индивидуум готов продолжать соответствующие действия в течение непредсказуемого времени. Время это непредсказуемо в каждом отдельном случае, но в среднем оно отражает истинную цену ресурса. Допустим, например, что ресурс заслуживает продолжения демонстраций в течение пяти минут. При ЭСС каждый отдельный индивидуум может продолжать их больше пяти минут, меньше этого срока или даже ровно пять минут. Важно, что его противник лишен возможности узнать, сколь долго тот готов демонстрировать в данном конкретном случае.
Совершенно очевидно, что в войне на истощение жизненно важно, чтобы противники ничем не выдали своего намерения выйти из игры. Всякий, кто хотя бы малейшим подрагиванием усов выкажет, что он начинает подумывать о том, чтобы сдаться, мгновение окажется в невыгодном положении. Если бы, скажем, подрагивание усов было надежным признаком того, что через минуту последует отступление, то можно было бы воспользоваться очень простой стратегией: «Заметив подрагивание усов вашего противника, подождите минутку, прежде чем сдаться, независимо от того, какими были ваши намерения прежде. Если же усы вашего противника еще неподвижны, а до того момента, когда вы все равно собирались сдаваться, осталась одна минута, сдавайтесь немедленно и не теряйте больше времени. Никогда сами не шевелите усами». Так естественный отбор быстро покарал бы за подрагивание усов и за любое аналогичное действие, которое могло бы выдать, как вы намереваетесь вести себя в будущем. В процессе эволюции выработалось бы бесстрастное выражение лица.
Почему же бесстрастное лицо, а не отъявленная ложь? Еще раз: потому что вранье нестабильно. Допустим, случилось так, что большинство индивидуумов приходило бы в ярость только тогда, когда они действительно собираются вести длительную войну на истощение. Ответная уловка совершенно очевидна: как только у животного шерсть встала дыбом, его противник тут же отступает. Но дальнейшая эволюция может привести к появлению обманщиков: индивидуумы, которые вовсе не расположены к длительной борьбе, при каждом удобном случае ощетиниваются и пожинают плоды легкой и быстрой победы. Так начинают распространяться гены вранья. Когда обманщики оказываются в большинстве, отбор начинает благоприятствовать индивидуумам, которых они «брали на пушку». Поэтому число обманщиков снова уменьшается. В войне на истощение обман пригоден в качестве эволюционно стабильной стратегии не более, чем правда. Эволюционно стабильна бесстрастность. Капитуляция, когда она, наконец, произойдет, будет внезапной и непредсказуемой.
До сих пор мы рассматривали только то, что Мэйнард Смит называет «симметричными» соревнованиями. Это означает, что мы допускаем полную идентичность соперников во всех отношениях, за исключением используемой ими стратегии борьбы. Иными словами, предполагается, что Ястребы и Голуби равны по силе, обладают одинаковым оружием и броней и что их выигрыш в случае победы одинаков. Такое допущение удобно для построения модели, но оно не очень реалистично. Далее Паркер (Parker) и Мэйнард Смит занялись асимметричными соревнованиями. Предположим, например, что индивидуумы различаются по размерам и по бойцовским качествам и каждый индивидуум способен оценить параметры противника по сравнению со своими собственными; оказывает ли это влияние на складывающуюся ЭСС?
Безусловно оказывает.
Существует, очевидно, три главных вида симметрии. О первом мы только что говорили: индивидуумы могут различаться по своим размерам и бойцовским качествам. Второй состоит в том, что индивидуумы могут различаться по величине той выгоды, которую им принесет победа. Например, старый самец, которому в любом случае осталось недолго жить, получив рану, потеряет, вероятно, меньше, чем молодой, который в течение долгого времени еще способен к размножению.
Третий тип симметрии представляет собой странное следствие, вытекающее из теории о том, что чисто произвольная, казалось бы, совершенно не относящаяся к делу, асимметрия способна дать начало некой ЭСС, поскольку ее можно использовать для быстрого улаживания конфликтов. Такая асимметрия возникает, например, обычно в тех случаях, когда один из противников появляется на месте состязания раньше другого. Назовем первого «Резидентом», а второго «Захватчиком». Допустим, что в общем положение Резидента или Захватчика не дает никаких преимуществ. Как мы увидим, существуют практические причины, по которым эти допущения могут оказаться неверными, но не в этом дело. Главное в том, что, если даже из общих соображений нет оснований говорить о наличии у Резидентов преимущества над захватчиками, существует вероятность возникновения ЭСС, зависящей от асимметрии. Простая аналогия: быстрое и безболезненное разрешение споров между людьми с помощью монетки.
Эволюционно стабильной могла бы стать следующая условная стратегия: «Если ты Резидент — нападай; если ты Захватчик — отступай». Поскольку мы допустили, что рассматриваемая асимметрия произвольна, то противоположная стратегия: «Если Резидент — отступай, если Захватчик — нападай», также может быть стабильной. Какая из этих двух ЭСС будет принята данной популяцией, зависит от того, которая из них раньше завоюет большинство в популяции. Как только большая часть членов популяции примет одну из этих двух стратегий, те, кто ее отвергнут, будут наказаны. Следовательно, она по определению представляет собой ЭСС. Предположим, например, что все особи придерживаются стратегии «Резидент побеждает. Захватчик отступает». Это означает, что половину своих битв они выигрывают, а половину проигрывают. Они никогда не бывают ранены и никогда не тратят время попусту, так как все споры немедленно разрешаются в соответствии с принятым соглашением. Допустим теперь, что появился новый мутантный мятежник. Предположим, что он применяет стратегию Ястреба в чистом виде, т.е. всегда нападает и никогда не отступает. Он будет побеждать в тех случаях, когда его противник ведет себя как Захватчик. Если же противником окажется Резидент, то он серьезно рискует получить травмы. В среднем его выигрыш будет ниже, чем у индивидуумов, придерживающихся произвольных правил ЭСС. Мятежнику, пытающемуся нарушить конвенцию «Если Резидент — беги, если Захватчик — нападай», приходится еще горше. Он не только чаще оказывается раненым, но и реже выходит победителем. Допустим, однако, что по какому-то случайному стечению обстоятельств индивидуумы, придерживающиеся этой противоположной стратегии, сумели стать большинством. В таком случае их стратегия превратилась бы в стабильную норму и каралось бы уже отступление от нее. Вполне возможно, что наблюдая за определенной популяцией на протяжении многих поколений, мы обнаружили бы ряд возникающих время от времени сдвигов от одного стабильного состояния к другому.
В реальной жизни, однако, действительно произвольные асимметрии вряд ли существуют. Например, Резиденты, возможно, в самом деле обладают практическим преимуществом над захватчиками. Им лучше известны местные условия. Захватчик, вероятно, раньше — выбьется из сил, поскольку ему еще надо было добраться до поля битвы, тогда как Резидент находился там изначально. Есть также и более абстрактная причина, по которой из двух стабильных состояний — «Резидент побеждает. Захватчик отступает» — в природных условиях одно более вероятно. Причина эта в том, что противоположная стратегия — «Захватчик побеждает. Резидент отступает» — несет в себе тенденцию к саморазрушению; Мэйнард Смит назвал бы такую стратегию парадоксальной. В любой популяции, стойко придерживающейся этой парадоксальной ЭСС, индивидуумы всегда будут стремиться никогда не оказаться в роли Резидентов: они при каждой встрече будут стараться выступать в роли Захватчиков. Достигнуть этого они могут лишь с помощью безостановочного, и в остальном бессмысленного, перемещения! Не говоря уж о связанных с этим затратах времени и энергии, такое направление само по себе должно привести к исчезновению категории «Резидент». В популяции, стойко придерживающейся другого стабильного состояния — «Резидент побеждает. Захватчик отступает» — естественный отбор будет благоприятствовать выживанию индивидуумов, стремящихся быть Резидентами. Для каждого индивидуума это означает держаться за определенный участок земли, покидая его как можно реже и создавая видимость, что он его «защищает». Как хорошо известно, подобное поведение обычно наблюдается в природе и получило название «защита территории».
Наилучшую из всех известных мне демонстраций этой формы асимметрии в поведении предложил великий этолог Нико Тинберген, который провел эксперимент, отличающийся характерными для него изобретательностью и простотой. В одном из его аквариумов жили два самца колюшки. Эти самцы построили себе по гнезду на противоположных концах аквариума и каждый из них «защищал» территорию вокруг собственного гнезда. Тинберген поместил каждого из самцов в отдельную стеклянную банку и, сблизив банки, наблюдал, как самцы пытаются вступить в драку через стекло. Тут-то и обнаружилось самое интересное: когда Тинберген приближал обе банки к той стенке аквариума, где находилось гнездо самца A, последний становился в позу нападения, а самец B пытался отступить; если же он приближал банки к территории самца B, то самцы менялись ролями. Таким образом, просто перенося банки от одного конца аквариума к другому, Тинберген мог диктовать, какому из самцов нападать, а какому отступать. Оба самца, очевидно, действовали в соответствии с простой условной стратегией «Если ты Резидент — нападай, если Захватчик — отступай».
Биологи нередко задают вопрос: в чем состоят биологические «преимущества» территориального поведения? Высказывались многочисленные предположения; о некоторых из них будет сказано позднее. Но теперь мы начинаем понимать, что сам вопрос, возможно, излишен. «Защита» территории — это, быть может, просто некая ЭСС, возникающая вследствие асимметрии во времени прибытия, которое обычно определяет характер взаимоотношений между двумя индивидуумами и данным участком земли.
Вероятно, самый важный вид непроизвольной асимметрии относится к общим размерам индивидуума и его бойцовским способностям. Крупные размеры — одно из качеств, необходимых для победы в сражениях, но оно необязательно всегда самое важное. Если из двух соперников всегда побеждает более крупный и если каждый из них точно знает, крупнее он по сравнению со своим соперником — или мельче, то возможна лишь одна разумная стратегия: «Если твой соперник крупнее тебя — убегай, вступай в борьбу лишь с теми соперниками, которые мельче тебя». Положение несколько сложнее, если значение размеров менее определенно. Если крупные размеры дают лишь небольшое преимущество, указанная выше стратегия все еще стабильна. Если, однако, имеется серьезный риск получить увечье, возможна также другая, «парадоксальная», стратегия: «Вступай в борьбу с соперниками, которые крупнее тебя, и убегай от тех, которые мельче тебя!» Совершенно ясно, почему такая стратегия называется парадоксальной — она полностью противоречит здравому смыслу. Стабильной она может оказаться по следующей причине. В популяции, целиком состоящей из приверженцев парадоксальной стратегии, никогда не бывает пострадавших. Это объясняется тем, что в каждом состязании один из противников (более крупный) всегда убегает. Мутант средних размеров, придерживающийся «разумной» стратегии, т.е. выбирающий себе более мелких противников, в половине случаев оказывается втянутым в острую борьбу. Это объясняется тем, что встречая индивидуума, имеющего меньшие размеры, чем он сам, он нападает на него; в свою очередь этот мелкий индивидуум яростно дает сдачи, потому что он избрал парадоксальную стратегию; хотя «разумный» стратег имеет больше шансов победить, чем «парадоксальный», он все же довольно сильно рискует оказаться побежденным или получить серьезные повреждения. Поскольку большинство членов популяции придерживается парадоксальной стратегии, «разумный» стратег имеет больше шансов оказаться пострадавшим, чем любой отдельный «парадоксальный» стратег. Несмотря на то, что парадоксальная стратегия может быть стабильной, она, вероятно, представляет только академический интерес. Средний выигрыш ее приверженцев будет выше лишь в том случае, если их число значительно превосходит число «разумных» стратегов. Трудно представить себе, как она могла бы вообще возникнуть. Даже если бы она и возникла, то соотношению в популяции «разумных» и «парадоксальных» индивидуумов достаточно было бы чуть сдвинуться в «разумную» сторону, чтобы достичь «зоны притяжения» другой ЭСС — разумной стратегии. Зона притяжения — это тот набор соотношений в популяции, при котором (в данном случае) разумная стратегия дает преимущество: как только популяция достигнет этой зоны, она неизбежно будет затягиваться к разумной стабильной точке. Было бы очень здорово обнаружить пример парадоксальной ЭСС в природе, но я сомневаюсь, что на это есть какая-то реальная надежда.
[Я поторопился. После того как были написаны эти строки, проф. Мэйнард Смит обратил мое внимание на следующее описание поведения мексиканского паука Oecobius civitas, данное Дж. Берджессом (J.W. Burgess): «Если паука потревожили и выгнали из его убежища, он мчится по скале и, если не может найти свободную щель, чтобы спрятаться, ищет приюта в норке другого паука того же вида. Если другой паук при этом находится в своем логовище, то вместо того чтобы напасть на пришельца, он выбегает наружу и в свою очередь начинает искать себе новое убежище. Таким образом, достаточно потревожить одного паука, чтобы вызвать процесс последовательного перемещения из паутины в паутину, который может продолжаться в течение нескольких секунд, часто вызывая переселение большинства пауков данного сообщества из собственного убежища в чужие». Это соответствует парадоксальной стратегии, описанной в этой главе.]
А не может ли статься, что индивидуумы способны сохранять некоторые воспоминания об исходе прошлых боев? Это зависит от того, какой памятью они обладают: специфической или общей. Сверчки сохраняют в памяти общие представления о событиях, происходивших в прошлых стычках. Сверчок, который недавно вышел победителем из многих боев, приобретает черты Ястреба. Сверчок, который недавно многократно проигрывал, напротив, больше склонен к стратегии Голубя. Это очень четко показал Р. Александер (R.D. Alexander). С помощью моделей сверчков он одерживал победы над настоящими сверчками. После таких испытаний настоящие сверчки чаще проигрывали битвы с другими настоящими сверчками. Можно рассматривать каждого сверчка как индивидуум, непрерывно пересматривающий собственную оценку своих бойцовских качеств относительно аналогичных качеств среднего члена данной популяции. Если группу таких животных, как сверчки, действующих с учетом воспоминаний о прошлых битвах, содержать в течение некоторого времени вместе, не допуская к ним посторонних индивидуумов, то можно ожидать, что в ней возникнет своего рода иерархическая структура. Наблюдая за такой группой, можно определить место, занимаемое каждым ее членом в этой структуре. Индивидуумы более низкого ранга обычно отступают перед индивидуумами более высокого ранга. Нет нужды предполагать, что индивидуумы узнают друг друга. На самом деле происходит всего лишь следующее: вероятность победы индивидуумов, привыкших побеждать, еще больше возрастает, тогда как индивидуумы, привыкшие к поражениям, будут проигрывать все чаще. Даже если вначале все индивидуумы выигрывают и проигрывают по закону случая, среди них все равно устанавливается иерархическая структура. Кстати сказать, это приводит к тому, что число серьезных драк постепенно идет на убыль.
Я должен использовать выражение «своего рода иерархическая структура», потому что многие считают необходимым ограничить применение термина «иерархическая структура» теми случаями, которые связаны с узнаванием конкретных индивидуумов. В таких случаях память о прошлых сражениях носит специфический, а не общий характер. Сверчки не способны воспринимать друг друга как конкретных индивидуумов, но Куры и обезьяны способны на это. Предположим, что я — обезьяна. Тогда именно та обезьяна, которая побила меня когда-то в прошлом, вероятно, побьет меня и в будущем. Наилучшая стратегия для индивидуума состоит в том, чтобы вести себя по отношению к другому индивидууму, победившему его в прошлом, в соответствии со стратегией Голубя. Если нескольких кур, которые прежде никогда не встречались друг с другом, собрать вместе, то между ними обычно возникают драки. Спустя некоторое время эти драки затихают, однако по совсем другой причине, чем драки сверчков. У кур это происходит потому, что каждая из них «узнает свое место» по отношению ко всем остальным. Между прочим, от этого выигрывает группа в целом. Об этом свидетельствует то обстоятельство, что в сложившихся группах кур, в которых отчаянные драки редки, яйценоскость выше, чем в группах, состав которых все время изменяют и в которых драки поэтому возникают чаще. Биологи часто говорят о биологическом преимуществе или «функции» установления иерархической структуры как способе снижения явной агрессивности в группе. Такая постановка вопроса, однако, неверна. Иерархической структуре, как таковой, нельзя приписывать какую-либо функцию в эволюционном смысле, поскольку это свойство группы, а не индивидуума. Можно говорить, что типы индивидуального поведения, проявляющиеся в форме иерархической структуры, если рассматривать их на групповом уровне, обладают некими функциями. Лучше было бы, однако, вовсе отказаться от слова «функция» и представлять ситуацию в плане эволюционно стабильных стратегий в асимметричных состязаниях при наличии способности к узнаванию конкретных индивидуумов и памяти.
Мы рассматривали состязания между членами одного и того же вида. А как обстоит дело с состязаниями между представителями разных видов? Как уже говорилось выше, члены разных видов не конкурируют между собой столь непосредственным образом, как члены одного и того же вида. Поэтому следует ожидать, что между ними реже возникают конфликты из-за ресурсов. Наши ожидания подтверждаются: например, дрозды защищают свои территории от вторжения других дроздов, но не от больших синиц. Если составить карту территорий, занимаемых отдельными дроздами в данном лесу, и наложить на нее карту территорий отдельных больших синиц, то можно убедиться, что территории этих двух видов перекрываются совершенно беспорядочным образом.
Они живут как бы на разных планетах.
Однако острые столкновения интересов представителей разных видов могут возникать по различным другим направлениям. Например, льву хочется съесть тело антилопы, но у антилопы имеются совершенно другие планы относительно своего тела. Такую ситуацию обычно не считают конкуренцией за некий ресурс, но с точки зрения логики с этим трудно согласиться. В роли ресурса в данном случае выступает мясо. Гены льва «хотят» заполучить это мясо в качестве пищи для своей машины выживания. А гены антилопы хотят сохранить мясо в качестве функционирующих мышц и органов для собственной машины выживания. Эти два способа использования данного мяса несовместимы, что приводит к конфликту интересов.
Другие представители вида, к которому относится данный индивидуум, также состоят из мяса. Почему каннибализм относительно редок? Как отмечалось в гл. 1, взрослые особи обыкновенной чайки иногда поедают птенцов своего вида. Тем не менее никто никогда не видел, чтобы взрослые хищники активно преследовали других взрослых животных собственного вида с тем, чтобы их съесть. Но почему? Мы так привыкли размышлять об эволюции с точки зрения «блага для вида», что часто забываем задавать такие совершенно разумные вопросы, как, например: «Почему львы не охотятся на других львов?» Есть и другой неплохой вопрос подобного типа, который редко задается: «Почему антилопы убегают от львов, вместо того, чтобы дать им сдачи?»
Львы не охотятся на львов, потому что для них это не было бы эволюционно стабильной стратегией. Каннибальская стратегия оказалась бы нестабильной по той же самой причине, по какой нестабильна стратегия ястреба в примере, приводившемся выше. Слишком целика опасность ответного удара. В конфликтах между представителями разных видов это менее вероятно; поэтому-то столь многие животные-жертвы убегают, вместо того, чтобы дать сдачи. Первоначально это, вероятно, проистекает из того, что взаимодействию между двумя животными, относящимися к разным видам, свойственна некая асимметрия — большая, чем асимметрия между членами одного вида. Во всех случаях, когда между противниками существует сильная асимметрия, эволюционно стабильными стратегиями, вероятно, будут условные стратегии, зависящие от данной асимметрии. Возникновение стратегий, аналогичных стратегии «Если ты мельче — убегай, если крупнее — нападай», весьма вероятно в стычках между представителями разных видов, потому что между ними имеется так много асимметрий. Львы и антилопы достигли своего рода стабильности путем эволюционной дивергенции, которая усиливала изначальную асимметрию в состязаниях во все возрастающей степени. Они достигли высокого мастерства в искусствах охоты и бегства соответственно. Мутантная антилопа, которая избрала бы против львов стратегию «стой и борись», достигла бы меньших успехов, чем ее соперницы — антилопы, исчезающие за горизонтом.
Я предчувствую, что, возможно, со временем мы, оглядываясь назад, будем рассматривать концепцию ЭСС как одно из важнейших достижений эволюционной теории после Дарвина. Она применима во всех случаях, когда речь идет о столкновении интересов, т.е. практически повсеместно. Те, кто занимается изучением поведения животных, приобрели привычку говорить о так называемой «социальной организации». Слишком часто социальная организация какого-либо вида рассматривается как совершенно самостоятельная реальность с собственным биологическим «преимуществом». Примером, который я уже приводил, служит «иерархическая структура». Я уверен, что за многими из высказываний биологов о социальной организации можно разглядеть неявные допущения, типичные для сторонников группового отбора. Концепция ЭСС Мэйнарда Смита дает нам возможность впервые ясно увидеть, как совокупность независимых эгоистичных единиц может приобрести сходство с единым организованным целым. Я полагаю, что это окажется верным не только в отношении социальной организации в пределах вида, но и в отношении «экосистем» и «сообществ», состоящих из многих видов. Я думаю, что со временем концепция ЭСС вызовет революцию в экологии.
Эта концепция приложима также к идее, высказанной в гл. 3, где проводилась аналогия между генами данного тела и командой гребцов в тем и другим лодке — необходимо сильно развитое чувство просто «хорошие» товарищества. Отбор сохраняет не гены, а те гены данного генофонда, которые хорошо функционируют на фоне других генов. Хороший ген должен быть совместим с другими генами, с которыми ему предстоит   существовать в длинном ряду последовательных тел. Ген, определяющий способность зубов перемалывать растительную пищу, хорош в генофонде растительноядного животного, но непригоден в генофонде плотоядного.
Можно представить себе, что совместимое сочетание генов отбирается вместе, как некая единица. По-видимому, именно таким образом возникла мимикрия у бабочек, описанная в гл. 3. Но сила концепции ЭСС заключается в том, что она дает нам теперь возможность понять, как отбор мог достигнуть таких же результатов на уровне независимого гена. Эти гены необязательно должны быть сцеплены в одной хромосоме.
Аналогия с гребцами на самом деле не может объяснить эту мысль. Попытаемся подойти к ней как можно ближе. Допустим, что для достижения командой действительного успеха гребцы должны координировать свои действия с помощью слов. Допустим далее, что среди гребцов, из которых предстоит набрать команду, одни говорят только по-английски, а другие — только по-немецки.
«Англичане» и «немцы» по своим спортивным качествам примерно равны. Однако ввиду того, что обмен информацией между гребцами играет важную роль, смешанная команда выигрывает меньше гонок, чем чисто английская или чисто немецкая.
Капитан не понимает этого. Он просто непрерывно перетасовывает гребцов, давая высокие оценки гребцам из лодок, выигрывающих гонки, и снижая оценки гребцам из проигравших лодок. Если при этом окажется, что среди гребцов, из числа которых он набирает себе команду, преобладают англичане, то из этого следует, что любой немец, попавший в его лодку, с большой вероятностью станет причиной поражения, потому что общение между гребцами будет нарушено. И наоборот, если в «фонде» гребцов преобладают немцы, то любая лодка, в которую попадает один англичанин, скорее всего проиграет соревнования. Очевидно, что наибольшими шансами на выигрыш обладают команды, состоящие либо из одних англичан, либо из одних немцев, но не смешанные команды. На первый взгляд создается впечатление, что капитан отбирает себе группу гребцов, говорящих на одном языке, как некую единицу. Это, однако, не так. Он отбирает отдельных гребцов, которые, по-видимому, способны выигрывать гонки. Между тем способность отдельного индивидуума выигрывать гонки зависит от того, какие другие индивидуумы имеются среди кандидатов, из которых набирается команда. Представители меньшинства автоматически попадают в категорию нежелательных не потому, что они плохие гребцы, а потому, что они относятся к меньшинству. Аналогичным образом тот факт, что критерием для отбора генов служит взаимная совместимость, вовсе не означает, что мы непременно должны воспринимать группы генов так, будто они отбирались в виде неких единиц, т.е. как это было в случае бабочек. Отбор на таком низком уровне, как отдельный ген, может создавать впечатление отбора, происходящего на каком-то более высоком уровне.
В данном примере отбор благоприятствует простому конформизму. Возможна и более интересная ситуация: гены сохраняются отбором, потому что они дополняют друг друга. Возвращаясь к нашей аналогии, допустим, что идеально подобранная команда состоит из четырех правшей и четырех левшей. Допустим также, что капитан, не подозревающий об этом обстоятельстве, отбирает гребцов исключительно по «очкам». Если при этом в фонде кандидатов доминируют правши, то любой отдельный левша будет обладать преимуществом: он будет способствовать победе каждой лодки, в которую он попадет, и поэтому будет казаться хорошим гребцом. И наоборот, в фонде, в котором преобладают левши, преимуществом будет обладать правша. Это сходно с преимуществом ястреба в популяции голубей и голубя — в популяции ястребов. Разница в том, что в первом случае речь шла о взаимодействиях между отдельными телами — эгоистичными машинами, тогда как здесь мы говорим, по аналогии, о взаимодействиях между генами, находящимися в телах.
Отбор «хороших» гребцов, производимый капитаном вслепую, даст в итоге идеальную команду, состоящую из четырех левшей и четырех правшей. Создается впечатление, что он выбрал их всех сразу как целостную сбалансированную единицу. Но, как мне кажется, проще считать, что он отбирал их на более низком уровне — на уровне независимых кандидатов. Эволюционно стабильное состояние («стратегия» в данном контексте вводит в заблуждение) — четыре дравши и четыре левши — возникает просто как следствие отбора на более низком уровне, производимого на основе очевидного преимущества.
Генофонд — это та среда, в которой ген находится долго. «Хорошие» гены отбираются вслепую как гены, выжившие в данном генофонде. Это не теория, это даже не факт, обнаруженный в результате наблюдения; такое утверждение — попросту тавтология. Интересно другое: что делает ген хорошим? В качестве первого приближения я высказал мысль, что ген попадает в категорию хороших, если он способен создавать эффективные машины выживания — тела. Эту идею следует несколько усовершенствовать. Генофонд становится эволюционно стабильным множеством генов, определяемым как генофонд, если в него не может включиться никакой новый ген. Большая часть новых генов, возникающих в результате мутирования, перестановки или иммиграции, быстро устраняется естественным отбором: восстанавливается эволюционно стабильное множество. Время от времени новому гену удается проникнуть в такое множество: ему удается распространиться в генофонде. Существует некий переходный период нестабильности, завершающийся появлением нового эволюционно стабильного множествам — происходит маленькое эволюционное событие. По аналогии со стратегиями агрессии популяция может иметь более одной альтернативной стабильной точки и может перескакивать с одной из них на другую. Прогрессивная эволюция — это, возможно, не столько упорное карабканье вверх, сколько ряд дискретных шагов от одного стабильного плато к другому. Может показаться, что популяция в целом ведет себя как отдельная саморегулирующаяся единица. Но эта иллюзия возникает в результате того, что отбор происходит на уровне единичного гена. Гены отбираются по своим «заслугам». Но заслуги данного гена оцениваются по его поведению на фоне эволюционно стабильного множества, каковым является нынешний генофонд.
Сосредоточив внимание на агрессивных взаимодействиях между целыми индивидуумами, Мэйнард Смит смог очень ясно изложить ситуацию. Нетрудно представить себе стабильное соотношение тел ястребов и голубей, потому что тела — крупные объекты, которые мы можем видеть. Однако такие взаимодействия между генами, локализованными в разных телах, — это лишь вершина айсберга. Огромное большинство существенных взаимодействий между генами эволюционно стабильного множества — генофонда — продолжается внутри отдельных тел. Эти взаимодействия трудно наблюдать, потому что они происходят в клетках, и в особенности в клетках развивающихся зародышей. Хорошо интегрированные тела существуют благодаря тому, что они являются продуктом эволюционно стабильного множества эгоистичных генов.
Но я должен вернуться на уровень взаимодействий между целостными животными, что составляет главный предмет, обсуждаемый в данной книге. Для понимания агрессии было удобно рассматривать отдельных животных как независимые эгоистичные машины. Эта модель распадается, если рассматриваемые индивидуумы связаны близким родством (родные или двоюродные братья и сестры, родители и дети). Дело в том, что у родственников значительную долю генотипа составляют одинаковые гены. Поэтому каждому эгоистичному гену приходится учитывать интересы нескольких разных тел. Объяснение этому будет дано в следующей главе.
Глава 6. Генное братство 
Эгоистичный ген? Что это такое? А это всего лишь один-единственный физический кусочек ДНК. Точно так же, как и в первичном бульоне, это все реплики одного определенного кусочка ДНК, распространенные по всему свету. Если мы позволяем себе вольность говорить о генах как о сознательных существах, обладающих душой (постоянно успокаивая себя, что при желании мы в любой момент можем вернуться от наших неряшливых выражений к приличным терминам), то правомерно задать вопрос: что же пытается совершить каждый отдельный эгоистичный ген? Он старается стать все более многочисленным в данном генофонде. В принципе он делает это, помогая программировать тела, в которых он находится, на выживание и размножение. Но здесь мы подчеркиваем, что «он» — это некий фактор, существующий одновременно во многих телах. Главная мысль этой главы заключается в том, что каждый данный ген, возможно, способен помогать своим репликам, находящимся в других телах.
В таком случае можно говорить о неком индивидуальном альтруизме, обусловленном, однако, эгоистичностью гена.
Рассмотрим ген, детерминирующий альбинизм у человека. На самом деле существует несколько генов альбинизма, но я говорю лишь об одном из них. Это рецессивный ген, т.е. для того, чтобы быть альбиносом, человек должен содержать двойную дозу данного гена. Альбиносы встречаются среди нас с частотой примерно 1:20000. Однако у одного человека из 70 ген альбинизма содержится в единичной дозе, и эти люди не альбиносы. Поскольку ген альбинизма имеется у многих людей, теоретически он мог бы обеспечить свое сохранение в генофонде, программируя тела этих людей так, чтобы они относились альтруистично к другим альбиносам, раз известно, что они несут тот же ген. Ген альбинизма был бы очень доволен, если бы некоторые из тел, в которых он обитает, умирали, при условии, что это помогло бы выжить другим телам, содержащим тот же ген. Если бы ген альбинизма мог заставить одно из содержащих его тел спасти жизни десяти альбиносам, то даже гибель одного альтруиста была бы полностью компенсирована повышением числа генов альбинизма в генофонде.
Должны ли мы в таком случае ожидать, что альбиносы будут хорошо относиться друг к другу?
На это, вероятно, следует ответить «нет». Для того чтобы понять, почему нет, оставим на время нашу метафору, представляющую ген как фактор, наделенный сознанием, потому что в данном контексте это положительно собьет нас с толку. Нам следует вернуться пусть к скучным, но корректным выражениям. Гены альбинизма на самом деле не «хотят» выжить или помогать другим генам альбинизма. Но если ген альбинизма хотя бы побуждает тела, в которых он обитает, вести себя альтруистично по отношению к другим альбиносам, то волей-неволей это автоматически приведет к увеличению его численности в генофонде. Однако для того, чтобы это случилось, упомянутый ген должен оказывать на тела два независимых воздействия. Он должен не только вызывать свой обычный эффект, т.е. отсутствие пигментации покровов, но и побуждать тела проявлять избирательный альтруизм по отношению к индивидуумам с очень слабой пигментацией. Такой ген, обладающий двумя эффектами, если бы он существовал, мог бы весьма успешно действовать в популяции.
Как уже подчеркивалось в гл. 3, гены действительно обладают множественными эффектами. Теоретически возможно возникновение гена, детерминирующего какую-то внешнюю «метку», например бледную кожу, или зеленую бороду, или что-нибудь столь же приметное, и одновременно тенденцию особенно хорошо относиться к носителям такой метки. Это возможно, но маловероятно. С равной вероятностью зеленобородость может быть сцеплена со склонностью к врастанию ногтей на пальцах ног или с любым другим признаком, а симпатия к зеленым бородам — с неспособностью воспринимать аромат фрезий. Маловероятно, чтобы один и тот же ген детерминировал данную метку и соответствующий ей тип альтруизма. Тем не менее то, что можно было бы назвать «эффектом альтруизма к зеленой бороде», теоретически допустимо.
Произвольная метка вроде зеленой бороды — просто один из способов, с помощью которого ген мог бы «узнавать» о наличии в других индивидуумах копий самого себя. Есть ли какие-либо другие способы?
Да, и наиболее прямой из них состоит в следующем. Обладателя какого-либо альтруистичного гена можно было бы узнать просто потому, что он совершает альтруистичные акты. Ген мог бы процветать в генофонде, если бы он «сказал» своему телу нечто вроде: «Тело, если А тонет при попытке спасти кого-то другого, прыгай и спасай A». Причина, по которой такой ген мог бы действовать столь благородно, состоит в том, что вероятность наличия у А тех же самых альтруистичных генов — генов — спасателей — выше, чем средняя. Тот факт, что А пытался спасти кого-то другого, представляет собой метку, эквивалентную зеленой бороде. Она менее надуманна, чем зеленая борода, но тем не менее кажется довольно неправдоподобной. Существуют ли какие-то заслуживающие доверия способы, которые позволяли бы генам «узнавать» свои копии в других индивидуумах?
Да, существуют.
Нетрудно показать, что у близких родственников вероятность наличия общих генов выше средней. Давно стало ясно, что именно по этой причине столь обычен альтруизм родителей по отношению к своим детям. А Р. Фишер, Дж. Холдейн и в особенности У. Гамильтон поняли, что это распространяется и на других близких родственников — сестер и братьев, как родных, так и двоюродных, племянников и племянниц. Если индивидуум умирает, чтобы спасти десять близких родственников, то одна копия гена, определяющего альтруизм в отношении близких родственников (кин-альтруизм), может погибнуть, однако гораздо большее число копий того же гена будет спасено.
«Большее число» — это весьма неопределенно, равно как и «близкие родственники». Как показал Гамильтон, возможна и большая определенность. Две его работы, опубликованные в 1964 г., принадлежат к числу самых значительных вкладов в социальную этологию из когда-либо написанных, и я никогда не мог понять, почему этологи так пренебрегают этими работами (имя Гамильтона даже не упоминается в указателях двух больших учебников этологии, опубликованных в 1970 г.). К счастью, в последнее время интерес к его идеям начинает возрождаться. Работы Гамильтона насыщены математикой, однако их основные принципы схватываются интуитивно, без строгих математических рассуждений, хотя при этом неизбежно некоторое переупрощение. Нам предстоит вычислить вероятность наличия данного определенного гена у двух индивидуумов, например у двух сестер.
Допустим для простоты, что мы рассматриваем гены, редко встречающиеся в генофонде в целом. У большинства людей имеется «ген, определяющий невозможность быть альбиносом», независимо от того, связаны люди родством или нет. Такое широкое распространение этого гена объясняется тем, что в природе вероятность выживания для альбиносов ниже, чем для неальбиносов, хотя бы потому, что солнце ослепляет их и им относительно трудно заметить приближающегося хищника. Нас не интересуют причины преобладания в генофонде таких явно «хороших» генов, как ген «не-альбинизма». Мы стремимся объяснить успех генов, обусловленный именно их альтруизмом. Поэтому мы можем допустить, что по крайней мере на ранних стадиях этого эволюционного процесса такие гены редки. Здесь важно отметить, что даже ген, редкий в популяции в целом, может часто встречаться в отдельной семье. И у меня, и у вас имеется некоторое число генов, редко встречающихся в популяции в целом. Шансов на то, что вы и я несем одинаковые редкие гены, очень мало. Однако весьма вероятно, что у моей сестры имеется тот же самый редкий ген, что и у меня, и столь же вероятно, что вы и ваша сестра тоже несете один и тот же редкий ген; шансы в данном случае составляют ровно 50%, и объяснить причины этого нетрудно.
Допустим, что в вашем генотипе имеется одна копия гена С. Вы могли получить ее либо от своего отца, либо от матери (для простоты можно отбросить различные редко встречающиеся возможности: что ген С — новая мутация; что этот ген имелся у обоих ваших родителей или же в двойной дозе у одного из них). Пусть вы получили ген С от своего отца. В таком случае каждая из обычных клеток его тела содержала по одной копии этого гена. Как вы, вероятно, помните, каждый сперматозоид, образующийся у мужчины, содержит половину его генов. Таким образом, вероятность того, что в сперматозоид, зачавший вашу сестру, попадает ген С, равна 50%. Если же вы получили ген С от своей матери, то из точно таких же рассуждений вытекает, что половина ее яйцеклеток должна была содержать ген С; и опять-таки вероятность получения гена С вашей сестрой равна 50%. Это означает, что если у вас есть 100 братьев и сестер, то примерно 50 из них должны обладать любым имеющимся у вас редким геном. Это означает также, что если у вас есть 100 редких генов, то примерно 50 из них имеются в теле любого из ваших братьев или сестер.
Аналогичные вычисления можно произвести для лиц, связанных родством любой степени. Важные зависимости существуют между родителями и детьми. Если у вас имеется одна доза гена Н, то вероятность наличия этого гена у каждого из ваших детей равна 50%, потому что он содержится в половине ваших половых клеток, а каждый из ваших детей был зачат при участии одной из этих половых клеток. Если у вас имеется одна доза гена J, то вероятность того, что этот ген имелся также у вашего отца, равна 50%, потому что вы получили половину своих генов от него, а половину — от матери. Для удобства мы пользуемся коэффициентом родства, выражающим вероятность наличия данного гена у двух родственников. Коэффициент родства между двумя братьями равен 1/2, поскольку половина генов, имеющихся у одного из братьев, будет обнаружена и у другого. Это средняя цифра: в результате мейотического драйва у данных двух братьев может быть больше или меньше общих генов. Коэффициент родства между родителем и ребенком всегда равен точно 1/2. Проделывать всякий раз все эти вычисления с самого начала довольно скучно. Существует грубое, но эффективное правило для установлена коэффициента родства между двумя индивидуумами, А и В. Оно может оказаться вам полезным при составлении завещания или для объяснения явных случаев сходства в семье. Оно пригодно для всех простых ситуаций, но не действует при кровосмесительных браках и, как мы увидим, у некоторых насекомых.
Установим сначала всех общих предков А и В. Например, общие предки двух двоюродных братьев или сестер — это их общие дед и бабка. По логике вещей все предки этих общих предков также будут общими для А и В. Однако мы пренебрежем всеми общими предками, кроме самых недавних. В этом смысле у двоюродных братьев и сестер только два общих предка. Если B — прямой потомок А, например его правнук, то сам А и есть тот «общий предок», которого мы ищем.
Найдя общего предка(ов) А и B, займемся вычислением генерационного расстояния (число разделяющих поколений) между ними. Для этого, начав с A, нужно взобраться вверх по генеалогическому древу до общего предка, а затем спуститься вниз до В. Суммарное число шагов вверх, а затем вниз по древу и составит генерационное расстояние. Если, например, А приходится В дядей, то генерационное расстояние равно 3. Общий предок в данном случае — отец А и дед В. Начав с A, вам следует подняться на одно поколение, чтобы дойти до общего предка. Затем, чтобы дойти до B, вы должны спуститься на два поколения на другой стороне древа. Поэтому генерационное расстояние равно 1 + 2 = 3.
Найдя генерационное расстояние между А и В через конкретного общего предка, можно вычислить ту долю их коэффициента родства, которая обусловлена этим предком. Для этого нужно умножить 1/2 на себя столько раз, сколько шагов в генерационном расстоянии. Если генерационное расстояние равно трем шагам, то надо умножить 1/2 x 1/2 х 1/2, или возвести 1/2 в третью степень. Если генерационное расстояние через конкретного общего предка равно g шагам, то доля коэффициента родства, обусловленная этим предком, будет равна (1/2)g.
Это, однако, лишь часть коэффициента родства между А и В. Если у них окажется больше одного общего предка, то мы должны добавить эквивалентную величину для каждого предка. Обычно у данных двух индивидуумов генерационное расстояние для всех общих предков одинаково. Поэтому, установив коэффициент родства между А и B, обусловленный любым из их общих предков, вам достаточно лишь умножить его на число этих предков. Например, у двоюродных братьев или сестер имеются два общих предка и генерационное расстояние через каждого из них равно 4. Поэтому коэффициент родства равен 2 x (1/2)4 = 1/8. Если A — правнук B, то генерационное расстояние равно 3, а число общих «предков» равно 1 (сам В), так что коэффициент родства составляет 1 x (1/2)3 = 1/8. Аналогичным образом, у вас равные шансы «пойти» как в своего дядю (коэффициент родства = 2 (1/2)3 = 1/4), так и в своего деда (коэффициент родства =1 x (1/2)2 = 1/4).
В случае такого далекого родства, как четвероюродные братья или сестры [2 x (1/2)8 = 1/128], вероятность наличия у них общих генов приближается к вероятности того, что некий ген, имеющийся у А, будет обнаружен у индивидуума, выбранного наудачу из популяции. В том, что касается гена альтруизма, четвероюродный брат мало отличается от какого-нибудь старины Тома, Дика или Гарри. Троюродный брат (коэффициент родства = 1/32) всего лишь чуть ближе, а двоюродный — еще несколько ближе (1/8). Родные братья и сестры и родители и дети очень близки (1/2), а однояйцовые близнецы (коэффициент родства = 1) совершенно идентичны. Тетки и дядья, племянники и племянницы, деды или бабки и внуки, а также единоутробные и единокровные братья и сестры занимают промежуточное положение (коэффициент родства = 1/4).
Теперь мы имеем возможность рассуждать о генах кин-альтруизма гораздо более конкретно. Ген, определяющий самоубийственное спасение пятерых двоюродных братьев и сестер, не станет более многочисленным в популяции, но численность гена, определяющего спасение пятерых родных братьев и сестер ценой собственной гибели, повысится. Минимальное условие, необходимое гену самоубийственного альтруизма для успеха, состоит в том, чтобы спасти больше двух своих сибсов (или детей, или родителей), либо больше двух полусибсов (или дядьев, теток, племянников, племянниц, дедов, бабок, внуков), либо более восьми двоюродных сибсов и т.д. Такой ген в среднем продолжает жить в телах достаточного числа индивидуумов, спасенных альтруистом, чтобы компенсировать гибель его самого.
Если бы некий индивидуум был уверен, что данное лицо является его идентичным близнецом, он заботился бы о его благополучии точно так же, как о своем собственном. Любой ген близнецового альтруизма имеется у обоих близнецов, поэтому если один из них героически гибнет, спасая другого, ген продолжает жить. Девятипоясные броненосцы обычно рождают идентичную четверню. Насколько мне известно, ни о каких актах героического самопожертвования, совершаемых молодыми броненосцами, не сообщалось; однако высказывалось мнение, что у них определенно следует ожидать каких-то сильных проявлений альтруизма.Если кто-нибудь собирается ехать в Южную Америку, то стоило бы заняться этим.
Теперь нам понятно, что забота о потомстве — всего лишь частный случай кин-альтруизма. С генетической точки зрения взрослый индивидуум должен уделять совершенно столько же заботы и внимания своему осиротевшему брату-младенцу, как и собственным детям. Коэффициент его родства с обоими младенцами совершенно одинаков, 1/2. С точки зрения генного отбора ген, детерминирующий альтруистичное поведение старшей сестры, должен иметь столько же шансов распространиться в популяции, как и ген родительского альтруизма. На самом деле это очень сильное упрощение (по многим причинам, которые мы рассмотрим позднее), а братская или сестринская забота отнюдь не столь обычна в природе, как родительская. Здесь, однако, я хочу показать, что с генетической точки зрения нет ничего особенного во взаимоотношениях родители/дети по сравнению со взаимоотношениями братья/сестры. Тот факт, что родители действительно наделяют своих детей генами, а сестры не наделяют ими друг друга, не имеет .значения, поскольку обе сестры получают идентичные реплики одних и тех же генов от одних и тех же родителей.
Некоторые авторы используют термин кин-отбор для того, чтобы отличать этот тип естественного отбора от группового отбора (дифференциальное выживание групп) и индивидуального отбора (дифференциальное выживание индивидуумов). Кин-отбор ответствен за внутрисемейный альтруизм; чем теснее родство, тем сильнее отбор. В термине кин-отбор нет ничего плохого, но, к сожалению, от него, возможно, придется отказаться ввиду того, что в последнее время его совершенно неправильно употребляют и в будущем это может привести биологов в полное замешательство. Э.Уилсон (E.O.Wilson) в своей, в остальном прекрасной, книге «Социобиология. Новый синтез» определяет кин-отбор как особый случай группового отбора. В книге есть схема, которая ясно показывает, что с точки зрения Уилсона кин-отбор занимает промежуточное положение между «индивидуальным отбором» и «групповым отбором» в общепринятом смысле, т.е. в том смысле, в каком я их употреблял в гл. 1. Между тем групповой отбор — даже по определению самого Уилсона — означает дифференциальное выживание групп индивидуумов. Конечно, в некотором смысле семья — это особый тип группы. Однако вся суть рассуждений Гамильтона сводится к тому, что различие между семьей и несемьей не есть нечто определенное и нерушимое, а зависит от математической вероятности. Теория Гамильтона отнюдь не утверждает, что животные должны относиться альтруистически ко всем «членам семьи» и эгоистически — ко всем другим. Между семьей и несемьей нельзя провести строгую границу. Нам не надо решать, следует ли, например, относить к числу членов семьи троюродных братьев и сестер или считать их чужими: мы просто ожидаем, что вероятность проявления альтруизма в отношении троюродных братьев или сестер должна составлять 1/16 вероятности альтруизма в отношении потомков или сибсов. Кин-отбор никак нельзя считать особым случаем группового отбора.
Это особое следствие генного отбора.
Уилсоновское определение кин-отбора содержит и другой, еще более серьезный недостаток. Оно преднамеренно исключает потомков: они не считаются родственниками!. Разумеется, Уилсон прекрасно знает, что потомки связаны родством со своими родителями, но предпочитает не взывать к теории кин-отбора для того, чтобы объяснить альтруизм, проявляемый родителями в заботе о собственных потомках. Он, конечно, вправе определять термин так, как считает нужным, но это определение создает сильную путаницу, и я надеюсь, что в последующих изданиях своей действительно очень ценной книги он его изменит. С генетической точки зрения родительская забота о потомстве и братско-сестринский альтруизм возникли в процессе эволюции по совершенно одной и той же причине: в обоих случаях велика вероятность наличия в теле опекаемого индивидуума гена альтруизма.
Я прошу прощения у читателя-неспециалиста за эту небольшую обличительную речь и спешу вернуться к нашей главной теме. До сих пор я слишком сильно упрощал изложение, но настало время ввести некоторые оценки. Я говорил просто о генах, детерминирующих самоубийство ради спасения жизни определенного числа родственных индивидуумов, коэффициент родства с которыми точно известен. Совершенно очевидно, что в реальной действительности животные неспособны точно сосчитать, сколько родственных индивидуумов они спасают, или провести в уме гамильтоновские расчеты, даже если бы они могли каким-то образом наверняка знать, что данные индивидуумы в самом деле их родные, двоюродные и т.п. братья и сестры.
В реальной жизни верное самоубийство и несомненное «спасение» жизни должны быть заменены статистическим риском гибели как для самого себя, так и для других. Может статься, что имеет смысл спасать даже четвероюродного брата, если риск для самого себя при этом очень невелик. Кроме того, как вы, так и родственник, которого вы собираетесь спасать, в любом случае в один прекрасный день несомненно умрете. Для каждого индивидуума существует некая «ожидаемая продолжительность жизни», которую страховая компания может вычислить с некоторой степенью точности. Спасение жизни родственника, который скоро умрет от старости, окажет меньшее влияние на будущий генофонд, чем спасение жизни столь же близкого родственника, у которого большая часть жизни еще впереди.
Наши изящные симметричные вычисления коэффициентов родства придется модифицировать с учетом путаных и сложных взвешиваний, производимых статистиками страховых компаний. Деды и бабки, с одной стороны, и внуки — с другой, в генетическом смысле имеют равные основания проявлять друг к другу альтруизм, поскольку их гены на 1/4 одинаковы. Но поскольку ожидаемая продолжительность жизни внуков больше, гены альтруизма дедов и бабок по отношению к внукам имеют более высокую селективную ценность, чем гены альтруизма внуков по отношению к дедам и бабкам. Вполне возможно, что чистый выигрыш от помощи, оказанной молодому дальнему родственнику, будет выше чистого выигрыша от помощи пожилому близкому родственнику. (Кстати сказать, ожидаемая продолжительность жизни у дедов и бабок вовсе необязательно должна быть меньше, чем у внуков. У видов с высокой смертностью в раннем возрасте возможно обратное соотношение.)
Продолжая «страховочную» аналогию, можно рассматривать индивидуумов как лиц, страхующих жизнь. Данный индивидуум может рискнуть известной частью своего состояния на страховку жизни другого человека. При этом он принимает во внимание коэффициент своего родства с этим человеком, а также его «надежность» в смысле его ожидаемой продолжительности жизни по сравнению со своей собственной. Строго говоря, следовало бы заменить «ожидаемую продолжительность жизни» на «ожидаемую репродуктивность» или еще строже — на «общую способность благоприятствовать собственным генам в течение будущей жизни». В таком случае для эволюции альтруистичного поведения суммарный риск для альтруиста должен быть меньше, чем суммарный выигрыш для реципиента, умноженный на коэффициент родства. Риск и выигрыш следует вычислять упомянутым выше сложным способом, применяемым страховыми обществами.
Но можно ли ожидать, что бедная машина выживания будет способна произвести эти сложные вычисления, да еще в спешке! Даже великий матбиолог Дж. Холдейн (в опубликованной в 1955 г. работе, где он предвосхитил концепцию Гамильтона, постулировав распространение гена, детерминирующего спасение тонущих родственников) заметил: «...в тех двух случаях, когда я вытаскивал из воды с минимальнейшим риском для себя людей, которые могли бы утонуть, у меня не было никакого времени на подобные вычисления». К счастью, как это хорошо знал Холдейн, предполагать, что машины выживания сознательно производят в уме вычисления, нет необходимости. Совершенно так же, как мы применяем логарифмическую линейку, не сознавая, что мы на самом деле используем логарифмы, животное может быть запрограммировано таким образом, что оно ведет себя, как если бы оно производило сложные вычисления.
Вообразить это не столь уж сложно, как может показаться. Когда человек подбрасывает мяч высоко в воздух и вновь ловит его, он ведет себя так, как если бы он решал систему дифференциальных уравнений, определяющих траекторию мяча. Он может не знать, что такое дифференциальное уравнение, и не стремиться узнать, но это никак не отражается на его искусстве играть с мячом. На каком-то подсознательном уровне происходит что-то, равноценное математическим вычислениям. Точно так же, когда человек принимает трудное решение, предварительно взвесив все «за» и «против» и все последствия своего решения, которые он может вообразить, его действия функционально равноценны вычислению «взвешенной суммы», производимому компьютером.
Если бы нам надо было составить программу, моделирующую на компьютере поведение образцовой машины выживания, которая принимает решения о том, следует ли ей вести себя альтруистически, мы, вероятно, действовали бы примерно следующим образом. Сначала надо составить список всех альтернативных типов поведения животного. Затем для каждого типа поведения составить программу вычисления взвешенной суммы. Все выигрыши, получаемые в результате поведения данного типа, помечаются знаком плюс, а все связанные с ним риски — знаком минус; все выигрыши и все риски перед суммированием следует взвесить путем умножения на соответствующий коэффициент родства. Для простоты мы можем прежде всего не проводить другие взвешивания, например связанные с возрастом и состоянием здоровья. Поскольку коэффициент родства данного индивидуума с самим собой равен 1 (т.е. он содержит, как это совершенно очевидно, 100% собственных генов), риски и выигрыши для самого себя вообще не надо снижать, и в вычисления они должны входить с полным весом. Общая сумма для каждого из альтернативных типов поведения будет выглядеть следующим образом:
Чистый выигрыш при данном типе поведения = Выигрыш для себя — Риск для себя + 1/2 Выигрыша для брата — 1/2 Риска для брата + 1/2 Выигрыша для другого брата — 1/2 Риска для другого брата + 1/8 выигрыша для двоюродного брата — 1/8 риска для двоюродного брата + 1/2 Выигрыша для ребенка — 1/2 Риска для ребенка + и т.д.
Результатом такого суммирования выигрышей будет число, называемое оценкой чистого выигрыша при данном типе поведения. Затем модельное животное вычисляет эквивалентную сумму для каждого альтернативного типа поведения, имеющегося в его репертуаре. Наконец, оно выбирает и реализует поведение того типа, при котором достигается наивысший чистый выигрыш. Даже если все оценки оказываются со знаком минус, оно выбирает наилучшую форму поведения, т.е. связанную с наименьшим риском. Помните, что любое позитивное действие сопряжено с затратами энергии и времени, которые можно было бы израсходовать на другие дела. Если ничегонеделанье оказывается тем «поведением», при котором достигается наивысший выигрыш, то модельное животное будет бездельничать.
Это в высшей степени упрощенный пример, в данном случае выраженный в форме субъективного монолога, а не компьютерной модели. Предположим, что я животное, нашедшее в лесу место, где растет 8 грибов. Прикинув их питательную ценность и несколько уменьшив оценку ввиду наличия риска, хотя и очень незначительного, что они, возможно, ядовитые, я решил, что каждый гриб «стоит» +6 единиц (единицы — произвольно установленные выигрыши, как в гл. 5). Грибы такие большие, что я мог бы съесть лишь три из них. Должен ли я известить кого-то другого о своей находке? Кто может меня услышать? Мой брат В (коэффициент его родства со мной = 1/2), двоюродный брат С (коэффициент родства = 1/8) и D (он мне, в общем, не родственник, коэффициент его родства со мной выражается такой малой величиной, что ее практически можно приравнять к нулю). Если я промолчу о своей находке, то мой чистый выигрыш составит +6 за каждый из трех съеденных мной грибов, т.е. всего +18. Чтобы оценить чистый выигрыш в том случае, если я объявлю о своей находке, нужно будет произвести некоторые расчеты. Восемь грибов придется разделить поровну на четверых. Выигрыш, который я получу от двух съеденных мной самим грибов, по +6 единиц каждый, составит + 12. Но я получу также некоторый выигрыш от того, что мой родной и двоюродный братья съедят по два гриба каждый, поскольку у меня с ними есть общие гены. Мой суммарный выигрыш составит (1 x 12) + (1/2 12) + (1/8 x 12) + (0 x 12) = 19 1/2. Соответствующий чистый выигрыш при эгоистичном поведении был равен + 18. Результаты практически совпадают, но приговор ясен. Я должен подать сигнал, что найдена пища, проявленный мной альтруизм в этом случае обернется выигрышем для моих эгоистичных генов.
Я упростил ситуацию, сделав допущение, что индивидуальное животное вычисляет, какой образ действий будет оптимальным для его генов. На самом же деле генофонд пополняется генами, под действием которых тела ведут себя так, как если бы они производили подобные вычисления.
Во всяком случае эти вычисления — лишь весьма предварительное первое приближение к тому, какими они должны быть в идеале. Мы пренебрегли многими факторами, в том числе возрастом производящих эти вычисления индивидуумов. Кроме того, если я перед тем, как обнаружить грибы, плотно поел, чистый выигрыш от оповещения о моей находке будет выше, чем если бы я был голоден. В лучшем из миров возможностям прогрессивного усовершенствования вычислений нет конца. Но реальная жизнь протекает не в лучшем из миров. Мы не можем ожидать, что реальные животные, выбирая оптимальное решение, будут учитывать абсолютно все детали. Путем наблюдений и экспериментов в природных условиях нам предстоит выяснить, сколь близко на самом деле реальные животные подходят к достижению идеального анализа расходов-доходов.
Просто для того, чтобы убедить себя, что субъективные примеры не слишком сильно увели нас в сторону, вернемся ненадолго к генному языку. Живые тела — это машины, запрограммированные теми генами, которые выжили. Гены, которые выжили, сумели сделать это в условиях, которые в среднем были характерны для среды данного вида. Поэтому оценки расходов и доходов основаны на прошлом «опыте», точно так же, как у человека, принимающего решение. Однако опыт в этом случае означает опыт гена или, точнее, условий, в которых ген сумел выжить в прошлом. (Поскольку гены, кроме того, наделяют машины выживания способностью к научению, можно сказать, что некоторые оценки расходов-доходов производились также на основе индивидуального опыта.) До тех пор, пока условия изменяются не слишком сильно, эти оценки будут оставаться надежными оценками и машины выживания будут в среднем принимать верные решения. В случае коренных изменений условий машины выживания будут склонны принимать ошибочные решения и их гены будут расплачиваться за это. Именно так оно и бывает: если человек принимает решения, основанные на устаревшей информации, то эти решения обычно оказываются ошибочными.
В оценки коэффициентов родства также могут вкрасться ошибки и неточности. До сих пор в наших упрощенных расчетах мы исходили из того, что машинам выживания как бы известно, кто связан с ними родством и каков коэффициент этого родства. В реальной жизни такая твердая уверенность иногда существует, но чаще коэффициент родства можно оценить лишь как некую среднюю величину. Допустим, например, что А и В могут быть с равной вероятностью либо единоутробными, либо родными братьями. Их коэффициент родства равен либо 1/4, либо 1/2, но поскольку нам не известно, являются ли они единоутробными или родными братьями, эффективно можно использовать только среднее значение, т.е. 3/8. Если же твердо известно, что мать у них одна, но вероятность общего отца составляет всего 1 к 10, то можно на 90% быть уверенными в том, что они единоутробные братья и на 100% — что они родные братья, эффективный коэффициент родства составляет в этом случае (1/10 x 1/2) + (9/10 x 1/4) = 0,275.
Но говоря о 90%-ной уверенности, кого мы имеем в виду? Натуралиста, который обрел ее после длительных полевых исследований, или самих животных? При благоприятных обстоятельствах это почти одно и то же. Для того чтобы понять это, нам надо подумать, каким образом животные могли бы распознавать своих близких родственников.
Мы знаем, кто наши родственники, потому что нам сказали об этом, потому что у них есть имена, потому что у нас существуют формальные браки, а также соответствующие записи и просто хорошая память. Многие социальные антропологи поглощены выяснением «кровного родства» в обществах, которые они изучают. Они имеют при этом в виду не подлинное генетическое родство, а субъективные и культурные представления о родстве. В обычаях и ритуальных обрядах различных племен придается большое значение кровному родству; широко распространено поклонение предкам, во многих областях жизни доминируют чувство долга и верность семье. Кровную месть и, войны между кланами легко интерпретировать в свете генетической теории Гамильтона. Запрет на кровосмешение доказывает осознание человеком значения кровного родства, хотя генетические преимущества, которые дает этот запрет, не имеют никакого отношения к альтруизму, он, вероятно, связан с пагубными эффектами рецессивных генов, проявляющимися при родственных браках. (Почему-то многим антропологам не нравится это объяснение.)
Как дикие животные могли бы «знать», кто приходится им родственниками, или, иными словами, каким правилам они должны следовать в своем поведении, чтобы его косвенным эффектом была именно способность распознавать кровных родственников? Нужно, чтобы животные получали от своих генов какое-то простое правило действия, правило, которое не связано с полным осознанием конечной цели данного действия, но которое тем не менее работает по крайней мере при средних условиях. Нам, людям, знакомы эти правила и они столь могущественны, что если мы не слишком дальновидны, то подчиняемся правилу как таковому, даже когда прекрасно видим, что оно не сулит ни нам, ни кому-либо другому ничего хорошего. Например, некоторые правоверные евреи или мусульмане готовы лучше голодать, чем нарушить запрет на свинину. Каковы те простые практические правила, которым могли бы подчиняться животные и косвенный эффект которых при нормальных условиях направлен на благо их близких родственников?
Если бы животные были склонны к альтруизму по отношению к индивидуумам, сходным с ними физически, они могли бы косвенно приносить своим родственникам некоторую пользу. Многое зависело бы от конкретных особенностей данного вида. Такое правило в любом случае привело бы лишь к «верным» решениям в статистическом смысле. Если бы условия менялись (если, например, данный вид стал бы жить гораздо более обширными группами), это могло бы приводить к ошибочным решениям. Можно допустить, что расовые предрассудки — это иррациональное обобщение выработавшейся в процессе кин-отбора тенденции данного индивидуума идентифицировать себя с индивидуумами, физически сходными с собой, и плохо относиться к индивидуумам, имеющим иной внешний облик. Представитель вида, члены которого перемещаются мало или перемещаются небольшими группами, имеет хорошие шансы на то, что каждый случайно встретившийся ему индивидуум является его довольно близким родственником. В этом случае правило «Относись хорошо к каждому члену данного вида, которого ты встретишь», могло бы иметь положительную ценность для выживания в том смысле, что ген, предрасполагающий своих носителей подчиняться этому правилу, мог бы стать более многочисленным в генофонде. Может быть, именно по этой причине так часты сообщения об альтруистическом поведении в стадах обезьян и китов. Киты и дельфины тонут, если они не имеют возможности дышать воздухом. Неоднократно наблюдали, как детенышей китов и раненых животных, которые были не в состоянии сами подплыть к поверхности воды, поддерживали товарищи по стае, спасая их от гибели. Мы не знаем, имеются ли у китов какие-то способы распознавать своих близких родственников, но это, возможно, не имеет значения.
Быть может, полная вероятность того, что случайный член данного стада — родственник спасающих его индивидуумов, так велика, что затраты на альтруизм оправдывают себя. Между прочим, известен по крайней мере один хорошо документированный случай спасения тонущего человека диким дельфином. Можно считать, что в этом случае правило спасения тонущих членов своего стада дало осечку. Содержащееся в этом правиле «определение» члена стада, который тонет, могло бы звучать примерно следующим образом: «Нечто длинное, барахтающееся, задыхающееся у поверхности воды».
Сообщалось, что взрослые самцы павианов рискуют жизнью, защищая остальных членов стада от хищников, например от леопардов. Вполне возможно, что у каждого взрослого самца имеется в среднем довольно большое число генов, имеющихся также у других членов данного стада. Ген, который «говорит» своему носителю нечто вроде: «Тело, если ты оказалось взрослым самцом, защищай это стадо от леопардов», может стать более многочисленным в данном генофонде. Прежде чем покончить с этим часто приводимым примером, справедливости ради следует добавить, что по крайней мере один уважаемый автор сообщает совершенно иные факты. По ее данным, при появлении леопарда первыми скрываются за горизонтом именно взрослые самцы. Цыплята кормятся вместе, следуя всем выводком за матерью. Их звуковые сигналы делятся на два главных типа. Кроме громкого пронзительного писка, о котором я уже упоминал, они во время кормежки мелодично щебечут. На писк, означающий призыв о поморщи, обращенный к матери, остальные цыплята не реагируют. Однако щебетанье привлекает их внимание. Это означает, что когда один цыпленок находит пищу, к ней устремляется также и остальные цыплята: в свете рассмотренного ранее гипотетического примера щебетанье — это сообщение о наличии пищи. Как и в том случае, очевидный альтруизм цыплят можно объяснить с помощью кин-отбора. Поскольку в природе все цыплята данного выводка — родные братья и сестры, ген, детерминирующий издавание этого сигнала, будет распространяться, при условии, что потери для издающего сигнал цыпленка меньше, чем половина чистого выигрыша для остальных цыплят. Поскольку выгода распределяется между всеми членами выводка, число которых обычно больше двух, нетрудно представить себе, что это условие выполняется. Конечно, правило нарушается, если речь идет о домашних условиях или о фермах, где кур заставляют насиживать не только свои, но иногда даже индюшачьи или утиные яйца. Однако вряд ли курица или ее цыплята догадываются об этом. Их поведение формировалось в условиях, обычно преобладающих в природе, а в природе, как правило, не сталкиваешься с чужаками в своем гнезде.
Время от времени, однако, такого рода ошибки возникают в природных условиях. У видов, которые живут стадами или стаями, осиротевший детеныш или птенец может быть усыновлен чужой самкой, скорее всего той, которая потеряла собственного детеныша. Те, кто наблюдает за поведением обезьян, иногда называют такую самку «теткой». В большинстве случаев не удается обнаружить никаких признаков, указывающих на то, что она в самом деле тетка или вообще родственница: если бы наблюдатели больше знали о генах, они никогда не применяли бы так необдуманно столь серьезное слово, как «тетка». Быть может, однако, в большинстве случаев усыновление, несмотря на всю его трогательность, следует рассматривать как некий сбой в заложенном природой порядке вещей, поскольку великодушная самка, заботясь о сироте, не приносит никакой пользы собственным генам. Она попусту расходует время и энергию, которые могла бы вкладывать в жизнь своих родственников, в особенности собственных детей. По-видимому, эта ошибка возникает слишком редко, чтобы естественный отбор «снизошел» до изменения правила, сделав материнский инстинкт более избирательным. Между прочим, во многих случаях сироту никто не усыновляет и, предоставленный самому себе, он гибнет.
Есть пример ошибки, столь экстремальный, что вы, возможно, предпочтете считать его не ошибкой, а фактом, свидетельствующим против теории эгоистичного гена. Речь идет об убитых горем самках обезьян, лишившихся собственных детенышей: наблюдались случаи, когда такая мать крала детеныша у другой самки и ухаживала за ним. Я рассматриваю это как двойную ошибку, поскольку приемная мать не только попусту теряет время: она при этом снимает с самки-соперницы все тяготы, связанные с выращиванием детеныша, давая ей возможность быстрее родить другого малыша. Этот пример представляется мне очень серьезным и заслуживает исчерпывающего анализа. Необходимо выяснить, как часто возникают подобные ситуации, какова средняя степень родства между приемной матерью и детенышем и каково истинное отношение к этому родной матери — ведь в конечном счете ей выгодно, чтобы ее детеныша усыновили; а может быть, матери намеренно пытаются обмануть молодых неопытных самок, заставляя их усыновлять своих детенышей? (Высказывались также предположения, что самки, усыновляющие или крадущие чужих детенышей, извлекают из этого выгоду, приобретая ценный опыт в искусстве выращивания детенышей.)
Примером преднамеренно созданной «осечки» материнского инстинкта служат кукушки и некоторые другие гнездовые паразиты-птицы, откладывающие свои яйца в гнезда каких-нибудь других видов. Кукушки используют в своих интересах правило, заложенное в птичьих родителей: «Относись хорошо к любой маленькой птице, сидящей в построенном тобой гнезде». Если исключить кукушек, то это правило обычно приводит к желаемому результату, ограничивая проявления альтруизма ближайшими родственниками, поскольку гнезда чаще всего расположены достаточно далеко одно от другого, так что все, кто оказались в гнезде данной птицы, почти наверное являются ее собственными птенцами. Взрослые самки серебристой чайки не отличают свои яйца от чужих и безмятежно насиживают яйца других чаек и даже деревянные яйца, подложенные экспериментатором. В природных условиях распознавание яиц не имеет для чаек значения, потому что яйца не могут откатиться достаточно далеко и оказаться вблизи одного из соседних гнезд, находящихся на расстоянии нескольких метров. Чайки узнают, однако, собственных птенцов, это существенно, поскольку, в отличие от яиц, птенцы бродят вокруг гнезда и легко могут очутиться у соседнего гнезда, что нередко приводит к фатальным результатам (см. гл. 1).
В отличие от чаек кайры узнают свои яйца по характеру расположения на скорлупе темных пятнышек и активно выбирают их для насиживания. Это, вероятно, связано с тем, что кайры гнездятся на плоских камнях, где яйца могут раскатываться и перемешиваться с яйцами из других кладок. Но почему же, спрашивается, кайры стараются опознать свои яйца и насиживать только их? Ведь если бы каждая птица заботилась о том, чтобы насиживать чье-то яйцо, то не имело бы значения, сидит ли каждая данная самка на собственных или на чужих яйцах. Так рассуждает приверженец группового отбора. Посмотрим, к чему привело бы образование такого кружка группового насиживания. В среднем кладка кайры состоит из одного яйца. Это означает, что для успешной деятельности кружка взаимного насиживания каждый взрослый индивидуум должен был бы сидеть на одном яйце. Допустим теперь, что кто-то сжульничает и вместо того, чтобы тратить время на высиживание, использует его для откладки новых яиц. Прелесть системы состоит в том, что другие, более альтруистичные индивидуумы будут заботиться об этих яйцах вместо той, которая их отложила. Они будут честно следовать правилу: «Увидев около своего гнезда заблудившееся яйцо, подкати его к гнезду и садись на него». Таким образом, ген, детерминирующий такую систему, распространился бы в популяции и милый дружественный кружок высиживания птенцов распался бы.
Ну, а если честные птицы в ответ на это отказались бы поддаваться шантажу и твердо решили насиживать одно и только одно яйцо? Это расстроило бы планы жуликов: они увидели бы, что их собственные яйца лежат на скалах и никто их не насиживает. Это быстро образумило бы их. Увы, этого не произойдет. Ведь мы постулируем, что насиживающие птицы не отличают одни яйца от других; поэтому, если добропорядочные птицы введут эту систему в действие с тем, чтобы противостоять жульничеству, яйца, оказавшиеся беспризорными, с равной вероятностью могут оказаться как их собственными, так и яйцами жуликов. Жулики тем не менее останутся в выигрыше, потому что они отложат больше яиц и оставят больше выживших потомков. Единственный способ, с помощью которого честная чайка могла бы победить жуликов, это активно проявлять пристрастие к собственным яйцам. Иными словами, отказаться от альтруизма и блюсти собственные интересы.
Пользуясь языком Мэйнарда Смита, «стратегия» альтруистичного усыновления не является эволюционно стабильной стратегией. Она нестабильна в том смысле, что не может быть усовершенствована эгоистичной стратегией противника, состоящей в откладывании большего числа яиц, чем положено каждой особи, и последующем отказе насиживать их. Эта эгоистичная стратегия в свою очередь нестабильна, потому что нестабильна эксплуатируемая ею альтруистичная стратегия, и она исчезнет. Единственная эволюционно стабильная стратегия для кайры состоит в том, чтобы узнавать свое собственное яйцо и насиживать только его. Именно это она и делает.
Виды певчих птиц, на которых паразитируют кукушки, наносят ответный удар, но в данном случае не путем узнавания собственных яиц по общей окраске и размерам, а инстинктивно оказывая предпочтение яйцам с видоспецифичными пятнышками. Поскольку им не грозит паразитирование со стороны членов их собственного вида, это эффективно. Однако кукушки в свою очередь отвечают на это тем, что их яйца становятся все более и более похожими на яйца вида-хозяина по окраске, величине и пятнышкам. Это пример обмана, который нередко удается. Такая эволюционная гонка вооружений довела мимикрию яиц кукушки до совершенства. Можно предположить, что некоторая доля яиц и птенцов кукушки бывает обнаружена, а те, которые остаются незамеченными, выживают и откладывают яйца, т.е. создают следующее поколение кукушек. Так гены, детерминирующие более эффективный обман, распространяются в генофонде кукушек. Подобным же образом птицы-хозяева, обладающие достаточно острым зрением, чтобы обнаружить любое самое незначительное упущение в мимикрии яиц кукушек, это именно те птицы, которые вносят наибольший вклад в генофонд собственного вида. Таким образом они передают свои зоркие и скептические глаза следующему поколению. Это служит хорошим примером того, как естественный отбор может обострить активную дискриминацию, направленную в данном случае против другого вида, представители которого изо всех сил стараются преодолеть эту дискриминацию.
Вернемся теперь к сопоставлению той «оценки» степени родства с другими членами своей группы, которую дает само животное, с оценкой, сделанной опытным полевым натуралистом. Брайан Бертрам (Brian Bertram) посвятил много лет изучению образа жизни львов в Национальном парке Серенгети. На основании имеющихся у него данных о биологии размножения львов он оценил среднюю степень родства между индивидуумами, входящими в состав прайда. Его данные сводятся к следующему. Типичный прайд состоит из семи взрослых самок — наиболее постоянных членов прайда — и двух взрослых самцов, которые бродяжничают. Примерно половина самок приносят котят в одни и те же сроки и выращивают их совместно, так что определить, кому именно принадлежит данный детеныш, затруднительно. Самка, как правило, приносит трех львят. Отцовские обязанности обычно равномерно распределяются между взрослыми самцами, входящими в прайд. Молодые самки остаются в прайде, заменяя старых, которые умирают или уходят. Молодых самцов изгоняют из прайда довольно рано. Достигнув зрелости, они бродят небольшими группами или парами, прибиваясь то к одной, то к другой стае, но, как правило, не возвращаются в родной прайд.
На основании этих и других фактов и допущений удается вычислить среднюю оценку степени родства между двумя индивидуумами из типичного львиного прайда. Бортрам считает, что она равна 0,22 для двух случайно взятых самцов и 0,15 — для таких же самок. Иными словами, степень родства между самцами данного прайда в среднем чуть меньше, чем между единокровными или единоутробными братьями, а между самками — несколько меньше, чем между двоюродными сестрами.
Разумеется, любые два индивидуума могут оказаться родными братьями, но Бертрам не располагал никакими возможностями для выявления этого, и можно смело утверждать, что львам это также неизвестно. Вместе с тем средние оценки, полученные Бертрамом, в некотором смысле доступны и самим львам. Если эти оценки действительно типичны для среднего львиного прайда, то в таком случае любой ген, предрасполагающий самцов вести себя по отношению к другим самцам так, как если бы они были почти полубратьями, должен иметь положительное значение для выживания. Любой ген, который зашел бы слишком далеко, заставляя самцов вести себя по отношению друг к другу так, как это подобает скорее родным братьям, в среднем был бы «оштрафован», точно так же, как и ген, определяющий недостаточно дружеские отношения, как, например, между троюродными братьями. Если обстоятельства жизни львов таковы, как их описывает Бертрам, и, что столь же важно, если они были такими на протяжении многих поколений, то можно ожидать, что естественный отбор благоприятствовал уровню альтруизма, соответствующему средней степени родства в типичном прайде. Именно это я имел в виду, когда говорил, что оценки родства, сделанные животным и опытным натуралистом, могут оказаться довольно близкими.
Итак, мы приходим к выводу, что «подлинное» родство, возможно, играет меньшую роль в эволюции альтруизма, чем самая точная оценка родства, на которую способны животные. Этот факт, вероятно, может послужить ключом к пониманию того, почему родительская забота о потомстве настолько чаще встречается в природе и гораздо более самоотверженна, чем забота братьев и сестер друг о друге, а также того, почему животные могут ценить себя выше, чем даже нескольких братьев. То, что я хочу сказать, сводится к следующему: помимо коэффициента родства, мы должны учитывать нечто вроде индекса «уверенности». Несмотря на то, что генетическая близость между родителями и детьми не теснее, чем между братьями и сестрами, уверенность в ней больше. Обычно человек гораздо более уверен в том, что сын или дочь — это действительно его дети, чем в том, что его брат в самом деле приходится ему братом. И еще больше он уверен в том, кем является он сам!
Мы уже рассказали о жуликах среди кайр, а в последующих главах еще вернемся к вопросу о лгунах, жуликах и эксплуататорах. В мире, где постоянно находятся индивидуумы, которые ищут случая использовать альтруизм, возникший в результате кин-отбора, в собственных интересах, каждая машина выживания должна установить, кому она может верить, в ком она может быть действительно уверена. Если В в самом деле мой младший брат, тогда я должен заботиться о нем вполовину меньше, чем я забочусь о себе, и совершенно так же, как я забочусь о своем собственном ребенке. Но могу ли я быть уверен в нем так же, как я уверен в собственном ребенке? Откуда я знаю, что это мой младший брат? Если С — мой идентичный близнец, то я должен заботиться о нем вдвое больше, чем я забочусь о любом из собственных детей; в сущности, я должен ценить его жизнь не меньше, чем свою собственную. Но могу ли я быть уверенным, что он действительно мой близнец? Конечно, он похож на меня, но ведь может случиться, что мы просто несем одинаковые гены, детерминирующие черты лица. Нет, я не отдам за него собственную жизнь, потому что хотя и возможно, что он содержит 100°/о моих генов, мне совершенно точно известно, что я несу 100% своих генов, а поэтому представляю для самого себя большую ценность, чем он. Я — тот единственный индивидуум, в котором любой из моих эгоистичных генов может быть совершенно уверен. И хотя в идеале ген, определяющий индивидуальный эгоизм, может быть вытеснен геном-соперником, определяющим альтруистичное спасение по крайней мере одного идентичного близнеца, двух детей или братьев или не менее четырех внуков и т.п., первый ген обладает таким огромным преимуществом, как йодная уверенность в индивидуальной идентичности. Его соперник — ген альтруизма по отношению к кровным родственникам рискует либо допускать в отношении идентичности действительно случайные ошибки, либо попадаться в ловушки, намеренно подстроенные обманщиками и паразитами. Поэтому нам следует ожидать, что индивидуальный эгоизм распространен в природе гораздо шире, чем можно было бы предсказать на основании одного лишь генетического родства.
У многих видов мать может быть более уверена в своих потомках, чем отец. Мать откладывает видимое глазом, осязаемое яйцо или же вынашивает детеныша. У нее прекрасные шансы знать наверное носителей ее собственных генов. Бедный отец гораздо меньше застрахован от обмана. Следует ожидать поэтому, что отцы будут прилагать меньше усилий, чем матери, в заботе о потомках. В гл. 9 («Битва полов») мы увидим, что есть и другие причины ожидать этого. Точно так же бабушки с материнской стороны могут быть гораздо более уверены в своих внуках, чем бабушки со стороны отца, и можно ожидать, что они будут проявлять больше альтруизма, чем последние. Это объясняется тем, что они могут быть уверены во внуках, рожденных их дочерьми, тогда как сыновья могут оказаться рогоносцами. Деды с материнской стороны уверены в своих внуках совершенно в такой же степени, как бабушки с отцовской стороны, потому что оба они могут испытывать уверенность в отношении одного поколения и неуверенность в отношении другого. Точно так же дядья с материнской стороны должны быть более заинтересованы в благополучии племянников и племянниц, чем дядья с отцовской стороны, и в общем должны быть столь же альтруистичны, как и тетки. В самом деле в обществе, в котором супружеская неверность широко распространена, дядья с материнской стороны должны быть более альтруистичны, чем «отцы», поскольку у них больше оснований быть уверенными в своем родстве с ребенком. Они знают, что мать ребенка уж по крайней мере их единоутробная сестра. «Законный» же отец не знает ничего. Я не располагаю никакими данными по этому поводу, но я высказываю эти соображения в надежде, что такие данные могут быть у кого-то другого или же кто-то займется их поисками. В частности, интересные сведения могут нам сообщить социальные антропологи.
Тот факт, что родительский альтруизм гораздо более обычен, чем братский, представляется разумным объяснять с точки зрения «проблемы идентификации». Однако при этом не получает объяснения сама асимметрия взаимоотношений родители/дети. Родители больше заботятся о своих детях, чем дети о своих родителях, хотя генетические взаимосвязи симметричны и уверенность в степени родства одинаково велика в обоих направлениях. Одна из причин состоит в том, что родители чисто практически имеют больше возможностей помогать своим детям, поскольку они старше и обладают большим жизненным опытом. Даже если ребенок захотел бы кормить своих родителей, у него нет для этого материальных возможностей. Во взаимоотношениях родители/дети есть и другая асимметрия, отсутствующая во взаимоотношениях братья/сестры. Дети всегда моложе своих родителей. Это часто, хотя и не всегда, означает, что ожидаемая продолжительность жизни у них больше. Как я уже подчеркивал выше, ожидаемая продолжительность жизни — очень важная переменная, которую в этом лучшем из миров животные должны учитывать в своих «вычислениях», когда они «решают», стоит им или нет проявлять альтруизм. Если для данного вида средняя ожидаемая продолжительность жизни у детей выше, чем у родителей, то любой ген, детерминирующий альтруизм детей, оказывается в невыгодном положении. Он будет детерминировать альтруистичное самопожертвование, направленное на благо индивидуумов, которые ближе к смерти от старости, чем сам альтруист. В отличие от этого ген родительского альтруизма получит при этом соответствующее преимущество, постольку поскольку это касается ожидаемой продолжительности жизни.
Иногда говорят, что кин-отбор прекрасен в теории, однако реальные примеры его действия очень немногочисленны. Такое мнение может высказывать лишь тот, кто не понимает, в чем состоит смысл кин-отбора. На самом деле все примеры заботы родителей о потомстве и его защиты, а также связанные с этим органы (млечные железы, сумки кенгуру и т.п.) — это примеры действия кин-отбора в природе. Критики кин-отбора, конечно, знакомы с широко распространенной в природе заботой родителей о потомстве, но они не могут понять, что эта забота — такой же пример кин-отбора, как проявление альтруизма братья/сестры. Когда эти критики требуют привести им примеры, они имеют в виду, что это должны быть примеры, не относящиеся к заботе о потомстве, а таких примеров действительно немного. Я выдвинул ряд возможных причин этого. Я мог бы привести множество примеров альтруизма братья/сестры. Но я не хочу этого делать, так как это подкрепило бы ошибочное представление (которое, как мы видели, поддерживает Уилсон), что кин-отбор касается именно взаимоотношений иного типа, нежели взаимоотношения родители/дети.
Причины возникновения этой ошибки в значительной степени исторические. Эволюционное преимущество, которое дает забота о потомстве, столь очевидно, что нам не надо было дожидаться, пока Гамильтон укажет нам на него. Это было понятно со времен Дарвина. Когда Гамильтон продемонстрировал генетическую равноценность других взаимоотношений и их эволюционное значение, он, естественно, делал упор на эти другие взаимоотношения. В частности, он приводил в качестве примеров таких общественных насекомых, как муравьи и пчелы, у которых особенно важную роль играют отношения сестра/сестра, как мы это увидим в одной из последующих глав. Я даже слышал от некоторых людей, что, как им казалось, теория Гамильтона относится только к общественным насекомым.
Если кто-то не хочет соглашаться с тем, что забота о потомстве представляет собой пример кин-отбора в действии, то на него ложится бремя создания такой общей теории естественного отбора, которая предсказывала бы родительский альтруизм, но при этом не предсказывала бы альтруизм между родственниками по боковой линии. Я думаю, что это ему не удастся.
Глава 7. Планирование семьи 
Нетрудно понять, почему некоторые ученые хотят отделить родительскую заботу от других видов альтруизма, создаваемого кин-отбором. Забота о потомстве воспринимается как составная часть размножения, тогда как альтруизм, проявляемый, например, в отношении племянника, не связан с размножением.
Я полагаю, что между этими двумя видами альтруизма действительно существует важное различие, однако это совсем иное различие, нежели принято считать. Обычно размножение и заботу о потомстве отделяют от других видов альтруизма. Мне же хотелось бы проводить различие между рождением на свет новых индивидуумов, с одной стороны, и заботой об уже существующих индивидуумах — с другой. Я называю эти два вида активности деторождением и заботой о детенышах. Данной индивидуальной машине выживания приходится принимать решения двух совершенно разных типов: решение о заботе и решение о деторождении. Под решением я имею в виду неосознанный стратегический ход. Решения о заботе можно выразить следующим образом: «Вот детеныш; я связан с ним такой-то степенью родства; он погибнет с такой-то вероятностью, если я не буду его кормить; стоит ли мне кормить его?» А решения о деторождении звучали бы так: «Стану ли я предпринимать шаги, необходимые для того, чтобы произвести на свет новый индивидуум; буду ли я размножаться?» До некоторой степени забота и деторождение неизбежно должны конкурировать между собой за время и другие ресурсы данного индивидуума; он оказывается перед необходимостью выбирать: «стоит ли мне заботиться об этом детеныше или лучше родить нового?»
В зависимости от особенностей экологии данного конкретного вида эволюционно стабильными могут оказаться различные сочетания стратегий заботы и деторождения. Единственная стратегия, которая не может быть эволюционно стабильной, это стратегия заботы в чистом виде. Если бы все индивидуумы целиком посвящали себя заботе об уже существующих детенышах и совершенно не производили на свет новых, то популяцию быстро наводнили бы мутантные индивидуумы, специализированные к заботе о потомстве. Забота может быть эволюционно стабильной только в том случае, если она составляет часть какой-то смешанной стратегии — хоть какое-то деторождение должно происходишь непременно.
Для тех животных, с которыми мы лучше всего знакомы, т.е. для млекопитающих и птиц, обычно характерна сильно выраженная забота о потомстве. Решение о рождении нового детеныша обычно сопровождается решением заботиться о нем. Именно потому, что рождение детеныша и забота о нем так часто неразрывно связаны между собой, люди сбились с толку. Однако, как мы видели, с точки зрения эгоистичного гена нет никакой принципиальной разницы в заботе о маленьком брате или о собственном младенце. Оба младенца связаны с вами одинаково тесными родственными узами. Если вам необходимо выбрать, кормить ли одного или другого, то с генетической точки зрения нет никаких причин, по которым вы должны были бы выбрать собственного сына. Однако при этом вы, по определению, не можете родить своего брата. Вы можете лишь заботиться о нем, после того как кто-то другой произвел его на свет. В гл. 6 мы говорили о том, как в идеале индивидуальные машины выживания должны решать, следует ли им проявлять альтруизм к другим индивидуумам, которые уже существуют на свете. В этой главе мы рассмотрим, как они должны решать, следует ли им производить на свет новых индивидов.
Именно это и послужило главным поводом к спору о «групповом отборе», о котором я упоминал в гл. 1. Спор возник потому, что Уинн-Эдвардс (Wynne-Edwards), на ком лежит главная ответственность за распространение идеи группового отбора, сделал это в контексте теории «регуляции численности популяции». Он полагал, что отдельные — животные намеренно и из альтруистичных побуждений снижают свою плодовитость на благо группы в целом.
Эта гипотеза очень привлекательна, поскольку она так хорошо соответствует тому, что следовало бы сделать отдельным людям. У человечества слишком много детей. Численность популяции зависит от четырех факторов: рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции. Если говорить о населении всего земного шара в целом, то иммиграцию и эмиграцию можно отбросить; остаются смертность и рождаемость. До тех пор пока среднее число доживших до половой зрелости детей на одну супружескую пару больше двух, число рождающихся младенцев из года в год будет увеличиваться со все возрастающей скоростью. В каждом поколении данная популяция возрастает не на какую-то определенную величину, а на нечто вроде фиксированной доли той численности, которой она уже достигла. Поскольку сама эта численность все время возрастает, возрастает и величина прироста. Если подобный рост будет продолжаться бесконтрольно, численность населения удивительно быстро достигнет астрономических величин.
Между прочим, даже те люди, которых беспокоят проблемы народонаселения, не всегда понимают, что рост его численности зависит от того, в каком возрасте люди заводят детей, а также от числа этих детей. Поскольку численность популяции обычно возрастает на известную долю за поколение, то отсюда следует, что, увеличив промежуток между поколениями, можно снизить скорость роста численности за год. Лозунги, призывающие «Остановитесь на двух», можно было бы с равным успехом заменить лозунгами «Начинайте в тридцать лет!» Однако в любом случае ускорение темпов роста народонаселения вызывает серьезную тревогу.
Всем нам, вероятно, приходилось видеть примеры ошеломляющих выкладок, с помощью которых можно довести все это до сознания людей. Так, численность населения Латинской Америки в настоящее время приближается к 300 миллионам, и уже сейчас многие люди там недоедают. Если, однако, население будет продолжать расти с теперешней скоростью, то менее чем через 500 лет оно достигнет уровня, при котором люди, стоя впритык друг к другу, покроют плотным человеческим ковром весь континент. Так будет даже в том случае, если все мы станем очень тощими, что вполне реально. Через тысячу лет, считая от настоящего момента, людям придется стоять на плечах друг у друга, образуя слой толщиной в миллион с лишним человек. Через две тысячи лет гора людей, движущаяся во внеземном пространстве со скоростью света, достигла бы края известной нам Вселенной.
Вы, разумеется, поняли, что это чисто гипотетические расчеты. На самом деле ничего такого не произойдет по ряду вполне практических причин. Названия некоторых из этих причин — голод, чума и война, или, если нам повезет, — регуляция рождаемости. Бесполезно полагаться на успехи сельскохозяйственной науки — на всякие там «зеленые революции» и тому подобное. Увеличение производства продуктов питания позволило бы несколько облегчить положение, однако можно математически доказать, что облегчение было бы лишь временным; в самом деле, подобно успехам медицины, которые ускорили кризис, достижения в сельском хозяйстве вполне могут усугубить проблему, повысив скорость роста численности населения. Из всего этого неизбежно вытекает простая истина: нерегулируемая рождаемость неминуемо повлечет за собой ужасное повышение смертности, если только не начнется массовое переселение в космос на ракетах, отрывающихся от Земли с частотой нескольких миллионов в секунду. Трудно поверить, что эту, простую истину не понимают лидеры, запрещающие своим сторонникам пользоваться эффективными противозачаточными средствами. Они отдают предпочтение «естественным» способам ограничения народонаселения и именно к такому способу они и придут. Название этому — голод. Однако, конечно, беспокойство, которое вызывают подобные долгосрочные прогнозы, связано с тревогой за будущую судьбу нашего вида как целого. Люди (некоторые из них) способны предвидеть гибельные последствия перенаселенности. В основе этой книги лежит допущение, что поведение машин выживания в общем направляется эгоистичными генами, которые безусловно неспособны ни заглядывать в будущее, ни заботиться о благополучии вида в целом. Именно в этом месте Уинн-Эдвардс расстается с ортодоксальными теоретиками-эволюционистами. Он полагает, что существует способ, делающий возможной эволюцию подлинно альтруистичной регуляции рождаемости.
Ни в работах самого Уинн-Эдвардса, ни в популяризирующей его взгляды книге Ардри (Ardrey) не уделяется должного внимания множеству общеизвестных фактов, которые никто не оспаривает. Совершенно очевидно, что скорость роста численности природных популяций животных никогда не достигает тех астрономических величин, на которые они теоретически способны. Иногда популяции диких животных остаются довольно стабильными, т.е. рождаемость и смертность примерно компенсируют друг друга. Во многих случаях знаменитым примером служат лемминги — в популяциях наблюдаются резкие колебания, при которых взрывы численности чередуются со спадами и почти полным вымиранием; иногда в каком-либо локальном регионе популяция леммингов полностью вымирает. В других случаях (например, у красной рыси) наблюдаются периодические колебания численности (оценки сделаны на основании числа шкурок, сдававшихся на протяжении ряда последовательных лет Гудзон-Бей-Компани). Единственное, чего не происходит с популяциями животных, это непрерывный рост численности.
Дикие животные почти никогда не гибнут от старости: голод, болезни или хищники одолевают их задолго до того, как они становятся действительно дряхлыми. До недавнего времени это относилось и к человеку. Большинство животных умирает в раннем возрасте, а многие — на эмбриональных стадиях развития. Голод и другие причины гибели — основные факторы, препятствующие безграничному росту численности популяций животных. Однако, как мы видим на примере собственного вида, нет такой причины, которая делала бы это неизбежным. Если бы только животные регулировали свою рождаемость, голода могло бы никогда не быть. По тезису Уинн-Эдвардса именно так они и поступают. Но даже в этом у нас меньше разногласий, чем можно было бы подумать, читая его книгу. Приверженцы теории эгоистичного гена охотно согласятся с тем, что животные в самом деле регулируют свою рождаемость. У каждого данного вида величина кладки или помета довольно постоянна: ни у одного вида не бывает бесконечного числа потомков. Разногласия связаны не с тем, регулируется ли рождаемость. Они возникают по вопросу о том, почему она регулируется: какой процесс естественного отбора обусловил планирование семьи? Короче говоря, споры ведутся вокруг того, альтруистична ли регуляция рождаемости, т.е. совершается ли она на благо вида как целого или же она эгоистична, т.е. направлена на благо индивидуума, осуществляющего размножение. Рассмотрим их по очереди.
Уинн-Эдвардс полагал, что индивидуумы имеют меньше детей, чем они способны иметь, и делают это для блага группы в целом. Он признает, что нормальный естественный отбор вряд ли мог бы обеспечить эволюцию подобного альтруизма: естественный отбор, благоприятствующий таким скоростям размножения, которые были бы ниже средней, представляется на первый взгляд внутренне противоречивым. Поэтому он призвал на помощь групповой отбор (см. гл. 1). По его мнению, вымирание групп, отдельные члены которых сдерживают собственную скорость размножения, менее вероятно, чем вымирание групп-соперников, отдельные члены которых размножаются так быстро, что создается опасность истощения пищевых ресурсов. В результате земной шар становится населенным группами, для которых характерно умеренное размножение. Индивидуальное самоограничение в смысле размножения, о котором говорит Уинн-Эдвардс, в общем смысле можно приравнять к регуляции размножения, но он идет дальше и в сущности доходит до грандиозной концепции, рассматривающей всю жизнь сообщества как механизм регуляции численности популяции. Например, у многих видов животных две главные особенности жизни сообществ — это территориальность и иерархическая структура, уже упоминавшиеся в гл. 5.
Многие животные тратят немало времени и энергии на защиту определенного участка земли или другого местообитания, который биологи называют территорией. Это явление широко распространено в царстве животных, причем не только у птиц, млекопитающих и рыб, но у насекомых и даже у актиний. Территория может представлять собой обширный участок леса, служащий главным местом добывания пищи для размножающейся пары, как у дроздов. Или же, как у серебристой чайки, это может быть небольшой участок, где нет пищи, но в центре которого находится гнездо. По мнению Уинн-Эдвардса, животные, сражающиеся за свою территорию, добиваются не какого-то реального выигрыша в виде кусочка пищи, а некой символической награды. Во многих случаях самки отказываются спариваться с самцами, не обладающими территорией. Действительно, нередко случается, что самка, брачный партнер которой оказался побежденным, а его территория завоеванной, быстро переключается на победителя. Даже у моногамных видов, для которых, казалось бы, характерна верность, самка, быть может, вступает в брак с принадлежащей самцу территорией, а не с ним самим.
Если популяция становится слишком многочисленной, то некоторые индивидуумы остаются без территорий и, следовательно, не участвуют в размножении. Поэтому для Уинн-Эдвардса территория — это нечто вроде выигрышного билета или лицензии на размножение. Поскольку число доступных территорий конечно, то как бы конечно и число лицензий на размножение. Индивидуумы могут драться за получение этих лицензий, однако общее число детенышей, возможное в данной популяции, ограничивается числом имеющихся территорий. В некоторых случаях, например у шотландской куропатки, индивидуумы, казалось бы, и в самом деле ограничивают свое размножение, потому что птицы, проигравшие в борьбе за территорию, не только не участвуют в размножении; они, по-видимому, отказываются также от борьбы за территорию. Создается впечатление, что все приняли правила игры: если к концу конкурентного сезона индивидуум не сумел добыть себе один из билетов, формально дающих право на размножение, он добровольно отказывается от размножения и в течение сезона размножения не угрожает безопасности счастливцев, с тем чтобы они могли заниматься обеспечением дальнейшего существования вида. Аналогичным образом Уинн-Эдвардс интерпретирует иерархическую структуру популяций. Во многих группах животных, особенно содержащихся в неволе, но иногда и в природных условиях, индивидуумы научаются распознавать друг друга, знают, когда они могут победить в драке, а кто обычно побеждает их самих. Как мы видели в гл. 5, они склонны сразу сдаться индивидуумам, которые, как они «знают», по всей вероятности, все равно одолеют их. Благодаря такому поведению исследователи получают возможность изучать иерархическую структуру, или «очередность поклева» (названную так, потому что впервые она была описана для кур) — своего рода «табель о рангах» сообщества, в котором каждый индивидуум знает свое место и не помышляет ни о каком более высоком статусе. Конечно, иногда возникают настоящие серьезные драки и случается, что какие-то индивидуумы добиваются повышения и занимают более высокую ступень, чем их прежние непосредственные «начальники». Но, как мы видели в гл. 5, общий эффект автоматического подчинения со стороны индивидуумов низшего ранга сводится к тому, что на самом деле длительных схваток бывает мало и серьезные повреждения причиняются редко.
Многие считают, что это «хорошо», исходя из каких-то не вполне ясных представлений о групповом отборе. Вероятность размножения для индивидуумов высокого ранга выше, чем для индивидуумов низкого ранга, либо потому, что самки отдают им предпочтение, либо потому, что они физически не подпускают самцов более низкого ранга к самкам. Уинн-Эдвардс рассматривает высокое положение в иерархии как еще один билет, дающий право на размножение. Вместо того, чтобы сражаться за самок как таковых, самцы дерутся за статус в сообществе, а затем смиряются с тем, что раз они не сумели занять высокое положение в иерархической структуре, значит, они не заслуживают права на размножение. Они воздерживаются от прямых драк за обладание самкой, хотя даже и в такой ситуации могут попытаться получить более высокий статус, а поэтому можно сказать, что они косвенно конкурируют за самок. Однако, как и в случае территориального поведения, «добровольное признание» закона, по которому размножаться имеют право только самцы, имеющие высокий статус, приводит, по Уинн-Эдвардсу, к тому, что популяции растут не слишком быстро. Вместо того, чтобы производить чересчур много потомков и на горьком опыте убеждаться в ошибочности такой практики, популяции используют формальные состязания за положение в иерархической структуре и территорию как средства, удерживающие их численность немного ниже того уровня, на котором голод сам забирает причитающуюся ему дань.
Быть может, самая поразительная из идей Уинн-Эдвардса — это идея об эпидейктическом поведении (термин, придуманный им самим). Многие животные проводят немало времени в больших стадах, стаях или косяках. Выдвигались различные более или менее разумные причины благоприятствования такому стадному поведению со стороны естественного отбора; они будут рассмотрены в гл. 10. Уинн-Эдвардс придерживается совершенно иного мнения. Он полагает, что когда по вечерам скворцы собираются в большие стаи или облако роящихся комариков пляшет над воротами, они проводят «перепись» своей популяции. Поскольку Уинн-Эдвардс считает, что индивидуумы подчиняют интенсивность размножения интересам группы в целом и при высокой плотности популяции рождают меньше детенышей, логично предположить, что у них должен существовать какой-то способ измерения плотности популяции. Именно так; термостату в качестве составной части его устройства необходим термометр. Для Уинн-Эдвардса эпидейктическое поведение — это намеренное скапливание животных в одном месте, облегчающее оценку плотности популяции. Он представляет себе происходящий при этом процесс не как осознанную оценку численности, но как результат действия какого-то автоматического нервного или гормонального механизма, позволяющего данной популяции связать сенсорное восприятие ее плотности со своими репродуктивными системами.
Я попытался, хотя и довольно коротко, отдать должное теории Уинн-Эдвардса. Если мне это удалось, то она должна показаться вам на первый взгляд довольно убедительной. Я надеюсь, что чтение предыдущих глав создало у вас достаточный скепсис и вы можете заявить, что, несмотря на всю правдоподобность теории Уинн-Эдвардса, подтверждающие ее данные должны быть весомыми, в противном случае... А данные-то, к сожалению, не очень хороши: это множество примеров, которые можно объяснить в соответствии с его теорией, но которые с равным успехом согласуются с более ортодоксальной теорией «эгоистичного гена».
Главным создателем теории о роли эгоистичного гена в планировании семьи был великий эколог Дейвид Лэк (David Lack), хотя он никогда не назвал бы ее так. Он изучал в основном величину кладок у диких птиц, но его теоретические построения и выводы имеют всеобщее значение. Для птиц каждого отдельного вида характерна определенная величина кладки. Например, опуши и чистики насиживают лишь по одному яйцу, стрижи — по три, большие синицы — по шесть и более.
Величина кладки может варьировать: некоторые стрижи откладывают одновременно лишь по два яйца, большие синицы могут отложить двенадцать яиц. Естественно считать, что число яиц, откладываемых и насиживаемых самкой, как и любой другой признак, по крайней мере частично находится под контролем генов. Иными словами, существуют, вероятно, ген, определяющий откладку двух яиц, соперничающий с ним аллель откладки трех яиц, еще один аллель — четырех яиц и т.д., хотя на практике все обстоит, по-видимому, не так просто. В свете теории эгоистичного гена нам необходимо установить, какой из этих генов станет более многочисленным в генофонде. На первый взгляд может показаться, что ген откладки четырех яиц должен обладать преимуществом перед геном откладки трех или двух яиц. Однако после недолгих размышлений становится ясно, что простой аргумент «больше — значит лучше» не может быть верен. Он подсказывает, что пять яиц — лучше, чем четыре, десять — еще лучше, сто — даже еще лучше, а бесконечно большое число — лучше всего. Иными словами, он логически ведет к абсурду. Совершенно очевидно, что откладка большого числа яиц дает не только выигрыш, но и требует расходов. За увеличение числа откладываемых яиц неминуемо придется расплачиваться менее эффективной заботой о птенцах. Главная мысль Лэка заключается в том, что для любой данной природной ситуации существует, по-видимому, некая оптимальная величина кладки. В чем же он расходится с Уинн-Эдвардсом, когда отвечает на вопрос «оптимальная с чьей точки зрения?» Уинн-Эдвардс сказал бы: «Важный оптимум, к которому должны стремиться все индивидуумы, это оптимум для группы в целом». А Лэк сказал бы: «Каждый эгоистичный индивидуум выбирает такую величину кладки, при которой он может довести число выращенных птенцов до максимума». Если оптимальная величина кладки для стрижей равна трем, то по Лэку это означает, что любой индивидуум, пытающийся вырастить четырех птенцов, вероятно, вырастит меньше птенцов, чем его более осмотрительные соперники, которые стараются вырастить только трех. Очевидная причина здесь состоит в том, что при распределении пищи между четырьмя птенцами каждому достается так мало, что лишь немногие из них достигают зрелости. Это касается как изначального распределения желтка между четырьмя яйцами, так и распределения корма между птенцами после их вылупления. Поэтому по Лэку индивидуумы регулируют величину своей кладки по причинам, не имеющим никакого отношения к альтруизму. Они не прибегают к регуляции рождаемости для того, чтобы избежать истощения ресурсов, которыми располагает данная группа. Они практикуют регуляцию рождаемости с тем, чтобы максимизировать число выживающих из фактически имеющихся детенышей — цель, прямо противоположная той, которая у нас обычно ассоциируется с регуляцией рождаемости.
Выращивание птенцов — занятие дорогостоящее. Мать должна вкладывать большое количество питательных веществ и энергии в производство яиц. Она затрачивает много усилий, возможно, с помощью своего брачного партнера, на постройку гнезда, в которое затем откладывает яйца, и на защиту яиц. Родители проводят несколько недель, терпеливо насиживая яйца. После вылупления птенцов родители доводят себя почти до смерти, безостановочно добывая для них пищу. Как мы уже видели, самец или самка большой синицы приносит в гнездо в среднем по кусочку пищи каждые 30 секунд в течение всего светлого времени суток. Млекопитающие, в том числе и мы сами, делают это несколько иначе, но основная идея, т.е. высокая стоимость размножения, особенно для матери, относится к ним. Совершенно очевидно, что если родительская особь пытается распределить свои ограниченные ресурсы пищи и забот между слишком большим числом потомков, то в конечном счете ей удается вырастить меньше детенышей, чем если бы она поставила себе более скромную задачу. Она должна балансировать между деторождением и выращиванием. Число детенышей, которых может вырастить отдельная самка или брачная пара, определяется общим количеством пищи и других ресурсов, которые они способны мобилизовать. Естественный отбор, согласно теории Лака, подгоняет исходную величину кладки (или помета и т.п.) таким образом, чтобы эти ограниченные ресурсы использовались с максимальной эффективностью.
Люди, у которых слишком много детей, оказываются в проигрыше не потому, что вся популяция вымирает, а лишь потому, что число выживающих детей у них ниже. Гены, определяющие рождение большого числа детей, просто не передаются следующему поколению в большом количестве, потому что из детей, несущих эти гены, достигают зрелого возраста только немногие. У современного цивилизованного человека величина семьи уже не ограничена тем конечным количеством ресурсов, которое могут обеспечить родители. Если у супружеской пары оказалось больше детей, чем она может прокормить, то на сцену выступает государство, т.е. остальная часть популяции, и заботится о том, чтобы дети выжили и выросли здоровыми и крепкими. В сущности нет решительно ничего, что мешало бы супружеской паре, не имеющей никаких материальных средств, производить на свет и растить ровно столько детей, сколько женщина в состоянии родить. Однако всеобщее благосостояние — вещь весьма неестественная. В природе у родительских особей, рождающих больше детенышей, чем они могут выкормить, внуков бывает немного, и их гены не передаются последующим поколениям. В альтруистичном сдерживании рождаемости нет нужды, так как в природе не существует всеобщего благосостояния. Любой ген сверхснисходительности быстро настигает кара: детеныши, несущие этот ген, голодают. Поскольку мы, люди, не хотим возвращаться к прежним эгоистичным обычаям, когда дети в слишком больших семьях были обречены на голодную смерть, мы отменили семью в качестве единицы экономической самодостаточности, заменив ее государством. Однако на гарантированную помощь детям посягать нельзя.
Применение противозачаточных средств иногда критикуют как «противоестественное». Да, это так — очень противоестественное. Беда в том, что противоестественно и всеобщее благосостояние. Я думаю, что большинство из нас считает всеобщее благосостояние в высшей степени желательным. Невозможно, однако, добиться противоестественного всеобщего благосостояния, если не пойти при этом также на противоестественную регуляцию рождаемости, так как это приведет к еще большим невзгодам, чем существующие в природе. Всеобщее благосостояние, — быть может, величайшая альтруистичная система, которую когда-либо знал животный мир. Однако любая альтруистичная система внутренне нестабильна, поскольку она не защищена от злоупотреблений со стороны эгоистичных индивидуумов, готовых ее эксплуатировать. Люди, у которых детей больше, чем они способны вырастить, вероятно, в большинстве случаев слишком невежественны, чтобы их можно было обвинить в злонамеренной эксплуатации. Что же касается могущественных учреждений и деятелей, которые сознательно подстрекают к многодетности, то они, как мне кажется, далеко не столь наивны.
Возвращаясь к диким животным, можно перенести рассуждения Лэка о величине кладки на все другие примеры, используемые Уинн-Эдвардсом: территориальное поведение, иерархическую структуру и т.п. Возьмем, например, шотландскую куропатку, изучавшуюся им и его коллегами. Эти птицы питаются вереском; они делят болота на участки, содержащие, по-видимому, больше пищи, чем ее нужно на самом деле владельцам участков. В начале лета куропатки борются за владение территорией, но спустя некоторое время побежденные, очевидно, смиряются со своим поражением и прекращают борьбу. Они становятся париями, никогда не получающими собственных участков, и к концу сезона в большинстве случаев гибнут от голода. Размножаются только владельцы территорий. Между тем парии физически способны к размножению: если кого-нибудь из обладателей территорий подстрелят охотники, то один из прежних парий быстро занимает его место и начинает размножаться. Уинн-Эдвардс, как мы видели, объясняет такое экстремальное поведение тем, что парии «смиряются» с постигшей их неудачей при попытке получить билет или лицензию на размножение; они не пытаются размножаться.
На первый взгляд этот пример нелегко объяснить с позиций теории эгоистичного гена. Почему парии не пытаются выгнать владельца с его участка, повторяя эти попытки вновь и вновь, пока не дойдут до полного изнеможения? Казалось бы, им нечего терять. Как мы видели, если какой-либо обладатель территории случайно гибнет, то у парии появляется шанс занять его место, а следовательно, и размножаться. Если шансы на то, что таким образом парии удастся заполучить участок, выше, чем шансы на получение участка в результате драки, то в этом случае ему как эгоистичному индивидууму выгодно выждать в надежде на чью-нибудь гибель, а не пойти на риск растраты своих небольших запасов энергии в тщетной борьбе. Для Уинн-Эдвардса роль этих парий в обеспечении благополучия группы состоит в том, чтобы, оставаясь на флангах в качестве запасных, быть готовыми занять место любого владельца территории, погибшего на главной стадии размножения группы. Теперь мы можем понять, что для них как для эгоистичных индивидуумов это может быть наилучшей стратегией. Как уже говорилось в гл. 4, животных можно рассматривать как игроков. Наилучшая стратегия для игроков иногда может состоять в том, чтобы ждать и надеяться, а не лезть напролом.
Точно так же многие другие примеры, когда животные, по-видимому, пассивно «смиряются» со своим неучастием в размножении, можно довольно легко объяснить с помощью теории эгоистичного гена. Общая форма объяснения всегда одинакова: наилучшая стратегия для данного индивидуума — обуздать себя в данный момент в надежде на лучшие шансы в будущем. Тюлень, не причиняющий вреда владельцам гаремов, поступает так не во имя благополучия данной группы. Он просто тянет время в ожидании более благоприятного момента. Даже если такой момент никогда не настанет и ему не удастся произвести потомков, но ведь все это могло произойти, хотя задним числом и видно, что у него так ничего и не вышло. И когда миллионы леммингов устремляются прочь от центра, где произошел взрыв численности популяции, они делают это вовсе не для того, чтобы сократить плотность в той области, которую они покидают! Все они, каждый эгоистичный индивидуум, ищут менее перенаселенное место, в котором можно было бы жить. Лишь задним числом станет ясно, что каждому отдельному индивидууму, может быть, не удастся найти такое место и он погибнет. Однако оставаться на прежнем месте было бы даже еще хуже.
Доказано, что перенаселенность в некоторых случаях снижает рождаемость. Этот факт иногда приводят в качестве доказательства правильности теории Уинн-Эдвардса. В действительности дело обстоит совершенно иначе. Эти данные совместимы с теорией Уинн-Эдвардса в той же мере, в какой они совместимы с теорией эгоистичного гена. Например, в одном эксперименте мышей помещали в огороженный участок, где было вдоволь пищи, и давали им свободно размножаться. Численность популяции возрастала до некоторого уровня, а затем стабилизировалась. Причиной такой стабилизации оказалось снижение плодовитости самок вследствие чрезмерной скученности: они приносили меньше детенышей. О подобного рода эффекте сообщалось неоднократно. Его непосредственную причину часто называют «стрессом», хотя это название само по себе не помогает объяснить суть дела. Во всяком случае, какой бы ни была непосредственная причина снижения рождаемости, остается необходимым дать этому эволюционное объяснение. Почему естественный отбор благоприятствует самкам, снижающим свою плодовитость при чрезмерной плотности популяции? Ответ Уинн-Эдвардса ясен. Групповой отбор благоприятствует группам, в которых самки оценивают численность популяции и подгоняют рождаемость так, чтобы предотвратить чрезмерное использование ресурсов. В экспериментальных условиях недостатка пищи никогда не было, однако нельзя ожидать, что мыши понимают это. Они запрограммированы к жизни в природных условиях, а в этих условиях, по всей вероятности, перенаселенность служит надежным индикатором грядущего голода.
Что говорит теория эгоистичного гена? Почти в точности то же самое, но с одним принципиальным отличием. Вы, вероятно, помните, что, согласно Лэку, животные должны иметь такое число детенышей, которое соответствовало бы оптимуму с их собственной эгоистичной точки зрения. Если число рожденных детенышей слишком мало или слишком велико, то в итоге выращенных детенышей будет меньше, чем в том случае, если бы оно точно соответствовало нужному числу. Однако это «нужное число», вероятно, должно быть меньше в те годы, когда плотность популяции чрезмерно высока, чем в годы низкой плотности. Мы уже согласились с тем, что перенаселенность предвещает голод. Совершенно очевидно, что если самке предоставлены надежные данные, свидетельствующие о надвигающемся голоде, то снижение плодовитости соответствует ее собственным эгоистичным интересам. Соперники, не отреагировавшие таким образом на предупредительные сигналы, вырастят в конечном счете меньше потомков, даже если родят их больше. Поэтому мы приходим к почти такому же выводу, как Уинн-Эдвардс, но в результате эволюционных рассуждений совершенно иного рода.
Теория эгоистичного гена не сталкивается с затруднениями даже при объяснении «эпидейктических демонстраций». Напомню о выдвинутой Уинн-Эдвардсом гипотезе, что животные намеренно собираются большими группами, с тем чтобы всем индивидуумам было легче оценить численность популяции и отрегулировать в соответствии с этим рождаемость. Никаких прямых данных о существовании эпидейктических скоплений нет, но давайте допустим, что такие данные появятся. Окажется ли теория эгоистичного гена в затруднительном положении?
Отнюдь.
Скворцы собираются в огромные стаи. Предположим, будет доказано не только то, что перенаселенность в течение зимы привела к снижению плодовитости следующей весной, но и что это было прямым следствием взаимного воздействия птиц друг на друга с помощью своих сигналов. Можно было бы экспериментально продемонстрировать, что индивидуумы, прослушавшие магнитофонную запись очень громких звуков, издававшихся плотным скоплением скворцов, отложили меньше яиц, чем те, которые прослушали запись криков, исходивших от более спокойной, менее многочисленной стаи. По определению, это должно было указывать на то, что крики скворцов представляют собой разновидность эпидейктической демонстрации. В рамках теории эгоистичного гена объяснение этих данных будет строиться примерно так же, как и в случае экспериментов на мышах.
Мы снова начнем с допущения, что гены, обусловливающие большую величину кладки, чем способны вырастить птицы, автоматически подвергаются «наказанию» и их число в генофонде сокращается. Перед самкой, эффективно откладывающей яйца, стоит задача предсказать оптимальную для себя как эгоистичного индивидуума величину кладки в предстоящем сезоне размножения. В гл. 4 указывалось, что слово «предвидение» употребляется в данном контексте в особом смысле. Как же может самка птицы предвидеть оптимальную величину своей кладки? Какие переменные могут влиять на ее предвидение? Быть может, у многих птиц существует фиксированное предвидение, которое не меняется год от года. Так, в среднем оптимальная величина кладки для опуши — одно яйцо. В особенно «урожайные» на рыбу годы истинный оптимум для одной самки временно мог бы, вероятно, составлять два яйца. Если у опуши нет способа узнать заранее, будет ли данный год урожайным на рыбу, то нельзя ожидать, что отдельные самки пойдут на риск напрасного расходования своих ресурсов на два яйца, поскольку это повредило бы их репродуктивному успеху за средний год.
Есть, однако, и такие виды (возможно, к ним относятся скворцы), для которых в принципе можно предсказать еще зимой, обеспечит ли следующая весна хороший урожай того или иного пищевого ресурса. У деревенских жителей имеется немало старых поговорок, свидетельствующих о том, что различные приметы, например обилие ягод на остролисте, надежно предсказывают погоду на следующую весну. Независимо от того, справедлива ли та или иная из сказок старых бабушек, существование подобных примет остается логически возможным, и теоретически хорошая предсказательница может приспосабливать из года в год величину своей кладки в соответствии со своими интересами. Независимо от того, надежны ягоды остролиста в качестве приметы или нет, в данном случае, как и в эксперименте с мышами, представляется весьма вероятным, что плотность популяции может служить хорошим индикатором. Самка скворца может в принципе знать, что когда будущей весной ей придется кормить своих птенцов, она будет конкурировать за корм с членами своего же вида. Если она способна каким-то образом оценить зимой локальную плотность собственного вида, это сильно поможет ей предвидеть степень тех трудностей, которые встанут перед ней весной, при добывании пищи для птенцов. Если она решит, что плотность зимней популяции особенно велика, то с ее собственной эгоистичной точки зрения вполне разумным будет отложить относительно немного яиц: ее оценка оптимальной величины собственной кладки, вероятно, понизится.
Но как только индивидуумы действительно сокращают величину кладки, основываясь на своей оценке плотности популяции, то каждому отдельному эгоистичному индивидууму немедленно становится выгодным заставить соперников считать, что популяция велика, независимо от того, правда это или нет. Если скворцы оценивают численность популяции по силе шума, производимого в зимовочном скоплении, каждому индивидууму становится выгодно орать как можно громче, чтобы казалось, что кричат не одна, а две птицы. Мысль о том, что одно животное старается создать впечатление, будто их несколько, высказывал в ином контексте Дж. Кребс (J.R. Krebs); такое поведение получило название Beau Geste Effect — по роману, в котором сходную тактику применяло соединение французского Иностранного легиона. В нашем случае идея состоит в попытке заставить живущих по-соседству скворцов уменьшить величину седей кладки до уровня ниже действительно оптимального. Если вы — скворец и вам удалось это сделать, то это соответствует вашим эгоистичным интересам, поскольку вы сокращаете число индивидуумов, не несущих ваших генов. Поэтому я делаю вывод, что идея Уинн-Эдвардса об эпидейктических демонстрациях может в действительности оказаться хорошей: возможно, он был прав с самого начала, а неверны были его доводы. Но в более общем смысле гипотеза, подобная гипотезе Лэка, достаточно сильна, чтобы дать объяснение в соответствии с концепцией эгоистичного гена, всем фактам (если таковые появятся), которые, казалось бы, подтверждают теорию группового отбора.
Подведем итоги: индивидуальные родительские особи практикуют планирование семьи в том смысле, что они оптимизируют рождаемость, а не ограничивают ее на всеобщее благо. Они стараются максимизировать число своих выживающих детенышей, а это означает иметь не слишком много и не слишком мало детенышей. Гены, детерминирующие слишком большое число детенышей у одного индивидуума, не сохраняются в генофонде, потому что детеныши, несущие такие гены, обычно не доживают до зрелого возраста.
Итак, о количественных аспектах величины семьи сказано достаточно. Теперь мы переходим к столкновению интересов внутри семей. Во всех ли случаях матери выгодно относиться ко всем своим детенышам одинаково или у нее могут быть любимчики? Должна ли семья функционировать как единое дружное целое или же мы ожидаем встретить эгоизм и обман даже внутри семьи? Будут ли все члены данной семьи стремиться к одному и тому же оптимуму или же они «расходятся во мнениях» относительно того, что есть оптимум? Это те вопросы, на которые мы попытаемся ответить в следующей главе. Связанный с ними вопрос о том, возможно ли столкновение интересов супругов, мы отложим до гл. 9.
Глава 8. Битва поколений 
Давайте начнем с первого из вопросов, поставленных в конце предыдущей главы. Могут ли у матери быть любимчики, или она должна относиться одинаково альтруистично ко всем своим детям? Рискуя наскучить читателю, я тем не менее хочу опять повторить свое обычное предупреждение. Слово «любимчик» не содержит никаких субъективных, а слово «должна» — никаких моральных оттенков. Я рассматриваю мать как машину, запрограммированную на то, чтобы сделать все возможное для распространения копий сидящих в ней генов. Поскольку мы с вами — люди, понимающие, что означает иметь осознанные цели, мне удобно говорить о цели, используя это в качестве метафоры для объяснения поведения машин выживания.
Что должны означать на практике слава: у этой матери есть любимчик? Это должно означать, что имеющиеся у нее ресурсы она будет распределять среди своих детей неравномерно. Ресурсы, которыми располагает мать, весьма разнообразны. Наиболее очевидный ресурс — это пища в совокупности с усилиями, затрачиваемыми на ее добывание, поскольку они сами по себе во что-то ей обходятся. Другой ресурс — риск, которому подвергает себя мать, охраняя молодь от хищников, и который она может «расходовать» или нет. Энергия и время, затраченные на поддержание в порядке гнезда или убежища, их защиту от стихий и (у некоторых видов) время, отдаваемое обучению детенышей, — все это ценные ресурсы, которые мать может распределять между детенышами равномерно или неравномерно, «по своему усмотрению».
Трудно придумать какую-то единую валюту и оценить с ее помощью все те ресурсы, которые тот или другой из родителей может вкладывать в детенышей. Точно так же, как люди используют деньги в качестве универсальной конвертируемой валюты, которую можно превратить в пищу, землю или рабочее время, нам необходимо найти валюту, для того чтобы измерять на ее основе ресурсы, вкладываемые индивидуальной машиной выживания в жизнь другого индивидуума, особенно в жизнь детеныша. Соблазнительно использовать для этого такую меру энергии, как калория; некоторые экологи занимаются оценкой энергетических затрат в природе. Это, однако, не то, что нужно, поскольку энергию лишь весьма приблизительно можно перевести в ту валюту, которая действительно представляет ценность: в «золотой стандарт» эволюции — выживание гена. Р. Трайверс в 1972 г. искусно разрешил эту проблему, выдвинув концепцию «родительского вклада» (хотя, читая между строчками, начинаешь понимать, что величайший биолог XX века — сэр Рональд Фишер — имел в виду практически то же самое, когда в 1930 г. писал о «родительских расходах»). Родительский вклад (РВ) определяется как «любой вклад родителя в отдельного потомка, повышающий шансы данного потомка на выживание (а, следовательно, и на репродуктивный успех) за счет возможностей этого родителя вкладывать в другого потомка». Прелесть трайверсова родительского вклада в том, что он измеряется в единицах, очень близких к тем, которые действительно важны. Количество материнского молока, потребленного данным детенышем, измеряется не в литрах, не в калориях, а в единицах ущерба, нанесенного другим детенышам той же матери. Если, например, у матери два детеныша, X и Y, и X выпивает литр молока, главная часть РВ, которую составляет этот литр, измеряется в единицах возросшей вероятности гибели Y из-за того, что он не выпил этот литр молока. РВ измеряется в единицах снижения ожидаемой продолжительности жизни других детенышей, уже родившихся или могущих родиться в будущем.
Родительский вклад нельзя считать подлинно идеальной мерой, потому что в нем слишком сильно подчеркивается роль .отца и матери по сравнению с другими генетическими связями. В идеале следовало бы ввести некую обобщенную меру вклада альтруизма. Можно сказать, что индивидуум А повышает шансы на выживание индивидуума В за счет способности А вносить вклады в других индивидуумов, в том числе в себя самого, причем все вклады взвешиваются в зависимости от соответствующего коэффициента родства. Таким образом, вклад данной матери в каждого отдельного детеныша в идеале следует измерять с учетом ущерба, наносимого при этом ожидаемой продолжительности жизни не только других детенышей, но также племянников, племянниц, ее самой и т.д. Во многих отношениях, однако, это всего лишь придирки, и предложенная Трайверсом мера вполне пригодна для практического применения.
Каждый отдельный взрослый индивидуум располагает в течение всей своей жизни определенным общим количеством РВ, которое он может вкладывать в детенышей (а также в других родственников и в самого себя, но для простоты мы рассматриваем только детенышей). РВ складывается из всей пищи, которую он может собрать или приготовить за всю свою жизнь, всех рисков, на которые он готов пойти, и всей энергии и усилий, которые он способен вложить в заботы о благополучии своих детенышей. Во что должна молодая самка, приступающая к своему взрослому существованию, вкладывать свои жизненные ресурсы? Какую ей следует выбрать инвестиционную политику? Как показывает теория Лэка, она не должна распределять свои вклады слишком мелкими долями между слишком большим числом детенышей. Она потеряла бы при этом слишком много генов, поскольку не смогла бы иметь достаточное число внуков. Однако, с другой стороны, она не должна отдавать все свои ресурсы слишком малому числу детенышей — балованному отродью. При этом ей будет гарантировано несколько внуков, но соперники, вложившие свои ресурсы в оптимальное число детенышей, получат в конечном счете больше внуков. На этом мы покончим с политикой равномерного распределения. Сейчас нас интересует вопрос о том, может ли мать получить какой-то выигрыш при неравномерном распределении вклада между своими детенышами, т.е. должна ли она иметь любимчиков.
На этот вопрос следует ответить, что никаких генетических причин, по которым у матери должны быть любимчики, не существует. Ее коэффициент родства со всеми детьми одинаков (1/2). Оптимальная для нее стратегия состоит в том, чтобы равномерно распределить свой вклад между максимальным числом детенышей, которое она сможет выращивать до тех пор, пока они не станут способны иметь собственных детенышей. Но, как мы уже видели, на некоторых индивидуумов можно в этом смысле делать большую ставку, чем на других. У какого-нибудь слабого поросенка ровно столько же материнских генов, что и у его более цветущих собратьев. Но ожидаемая продолжительность жизни у него ниже. К этому можно подойти и с другой стороны: ему необходимо получить от родителей больше, чем причитающаяся ему по справедливости доля их вклада, чтобы он мог сравняться со своими братьями. В зависимости от обстоятельств мать может выиграть, отказавшись кормить такого поросенка, и распределить всю его долю РВ между его братьями и сестрами. Более того, может оказаться выгодным скормить этого поросенка его братьям и сестрам или же сожрать самой, т.е. превратить в молоко. Свиноматки иногда пожирают своих поросят, но мне неизвестно, выбирают ли они при этом именно слабых.
Худосочные поросята — это частный пример. Мы можем сделать несколько более общих предсказаний относительно того, какое влияние может оказывать возраст детеныша на готовность матери вкладывать в него энергию и ресурсы. Если мать имеет возможность свободно выбирать, кому из двух детенышей спасать жизнь, зная при этом, что другой неминуемо погибнет, ей следует предпочесть того, кто старше. Это объясняется тем, что в случае его гибели она потеряет большую долю РВ, отпущенного ей на всю жизнь, чем если погибнет его младший брат. Вероятно, лучше выразить это несколько иначе: если она спасет младшего брата, то ей придется еще довложить в него какие-то ценные ресурсы только для того, чтобы он достиг возраста старшего брата.
Вместе с тем, если перед матерью стоит не такой жесткий выбор — жизнь или смерть, — то, может быть, ей следовало бы отдать предпочтение младшему сыну. Представьте себе, например, что она должна решить, отдать ли данный конкретный кусочек пищи маленькому ребенку или подростку. Старший брат ведь скорее может раздобыть себе пищу без посторонней помощи. Поэтому, если она прекратит кормить его, он необязательно погибнет. А младший, который еще слишком мал, чтобы самому найти себе пищу, вероятно, погибнет, если мать отдаст пищу его старшему брату. И даже несмотря на то, что мать предпочла бы гибель младшего, а не старшего сына, она все же может отдать пищу младшему, потому что старший при всем при том вряд ли умрет. Вот почему самки млекопитающих в какой-то момент прекращают кормление детенышей своим молоком, а не продолжают кормить их до бесконечности в течение всей их жизни. В жизни детеныша наступает время, когда матери выгоднее лишить его своего вклада и использовать этот вклад для будущих потомков. Когда настает этот момент, она стремится отнять его от груди. Но мать, которая каким-то образом узнает, что имеющийся у нее в данный момент ребенок — последний, может продолжать вкладывать в него все свои ресурсы в течение всей оставшейся жизни и кормить его своим молоком, пока он не достигнет половой зрелости. Тем не менее она должна «взвесить», не повысится лисе выигрыш, если она будет вкладывать во внуков или же в племянников, поскольку, хотя их коэффициент родства с нею вдвое меньше, чем с родными детьми, их способность извлечь пользу из ее вклада может оказаться в два с лишним раза выше, чем аналогичная способность ее собственных детей.
Сейчас, вероятно, самое время поговорить о загадочном явлении, известном под названием менопаузы — довольно резком прекращении функций половой системы у женщины, наступающем в среднем возрасте. Возможно, что у наших диких предков это происходило не слишком часто, поскольку скорее всего лишь немногие женщины доживали до среднего возраста. Но тем не менее различие между резким изменением жизни у женщин и постепенным угасанием способности к размножению у мужчин наводит на мысль, что в менопаузе есть какая-то генетическая «преднамеренность», что это некая «адаптация». Объяснить это довольно трудно. На первый взгляд может показаться, что женщина должна продолжать рожать детей до самой смерти, даже если с возрастом выживание каждого отдельного ребенка становится все менее вероятным. Ведь, казалось бы, всегда имеет смысл попробовать? Не следует, однако, забывать, что она связана также родством со своими внуками, хотя и вдвое менее тесным.
По разным причинам, возможно связанным с теорией старения Медоуэра, первобытные женщины с возрастом постепенно становились все менее способными выращивать детей. Поэтому ожидаемая продолжительность жизни ребенка, рожденного пожилой матерью, была меньше, чем ребенка молодой матери. Это означает, что если у женщины были сын и внук, родившиеся в один и тот же день, то ожидаемая продолжительность жизни для внука была больше, чем для сына.
Когда женщина достигала возраста, при котором средние шансы дожить до зрелости у каждого ее ребенка были в два с лишним раза ниже, чем у каждого ее внука того же возраста, любой ген, детерминирующий вклад ресурсов во внуков, а не в детей, получал преимущество. Хотя такой ген имеется только у одного из четырех внуков, а ген-соперник — у одного из двух детей, это перевешивается большей ожидаемой продолжительностью жизни внуков, и в генофонде преобладает ген «альтруизма к внукам». Женщина не могла бы посвятить себя целиком внукам, если бы она продолжала иметь собственных детей. Следовательно, гены, детерминирующие утрату репродуктивной способности в среднем возрасте, становились все более многочисленными, поскольку они находились в телах внуков, выживание которых обеспечивалось альтруизмом бабушек.
Это одно из возможных объяснений эволюции менопаузы у женщин. Причина постепенного, а не внезапного угасания половой активности у мужчин состоит, вероятно, в том, что вклады мужчин в каждого отдельного ребенка вообще не так велики, как вклады женщин. Даже очень старому человеку, если он имеет возможность заводить детей от молодых женщин, всегда будет выгодно вкладывать в детей, а не во внуков.
До сих пор в этой и в предыдущей главах мы подходили ко всему с точки зрения родителей, в основном — матери. Мы задавали вопрос, могут ли родители иметь любимчиков, и вообще рассматривали наилучшую стратегию помещения вкладов для родителей. Быть может, однако, каждый ребенок способен оказать влияние на размеры вкладов в него родителей по сравнению с их вкладами в его братьев и сестер. Даже если родители не «хотят» выделять одного ребенка из всех других своих детей, может ли этот ребенок добиться особого внимания и забот? Даст ли это ему какой-то выигрыш? А точнее, станут ли гены, определяющие эгоистичный захват «привилегий» среди детей, более многочисленными в генофонде, чем гены-соперники, определяющие удовлетворенность своей законной долей? Эта тема блестяще разобрана Трайверсом в статье «Конфликт родители — потомки», опубликованной в 1974 г.
Родственные связи матери со всеми ее детьми — уже родившимися и теми, которым еще предстоит появиться на свет — одинаковы. Если исходить из одних лишь генетических оснований, то, как мы видели, у нее не должно быть любимчиков. Если она отдает кому-то предпочтение, то это должно быть основано на различиях в ожидаемой продолжительности жизни, зависящих от возраста и других факторов. Мать, подобно любому другому индивидууму, связана «родством» с самой собой, которое вдвое сильнее, чем ее родство с каждым из своих детей. При прочих равных условиях это означает, что она должна эгоистично вкладывать большую часть своих ресурсов в себя самое, но условия-то не равны. Она принесет своим генам больше пользы, вкладывая значительную долю ресурсов в своих детей. Причина здесь в том, что они моложе и более беспомощны, чем она, а поэтому каждая единица вклада даст им гораздо больше, чем ей самой. Гены, детерминирующие предпочтительное вкладывание ресурсов в более беспомощных индивидуумов, а не в себя, могут преобладать в генофонде, несмотря на то, что у тех, кто от этого выигрывает, общей является лишь некоторая доля генов. Вот почему животные проявляют родительский альтруизм, да и вообще какой бы то ни было альтруизм, создаваемый кин-отбором.
Посмотрим теперь на это с точки зрения отдельного ребенка. Он связан с каждым из своих братьев или сестер точно такой же степенью родства, как и мать с каждым из них. Коэффициент родства во всех случаях равен 1/2. Поэтому он «хочет», чтобы его мать вложила некоторую часть своих ресурсов в его братьев и сестер. На генетическом языке это означает, что он относится к ним так же альтруистично, как и его мать. Но опять-таки его родство к самому себе вдвое сильнее, чем к любому из своих братьев или сестер, и это заставляет его желать, чтобы мать вкладывала в него больше, чем в любого из них, при прочих равных условиях. В данном случае прочие условия действительно могут быть равны. Если вы и ваш брат одного возраста и если вы оба имеете возможность извлечь равное преимущество из литра материнского молока, вы «должны» постараться захватить больше, чем вам причитается по справедливости, а он должен также постараться захватить больше, чем причитается ему. Приходилось ли вам слышать визг поросят, когда они устремляются, обгоняя друг друга, к свиноматке, которая ложится, собираясь их кормить? Или маленьких мальчишек, затеявших драку из-за последнего куска пирога? Эгоистичная жадность, по-видимому, очень характерна для поведения детей.
Но это еще не все. Если я конкурирую со своим братом за порцию пищи и если он гораздо моложе меня, так что он мог бы получить от этой пищи гораздо больше пользы, чем я, то моим генам может оказаться выгодно, чтобы я уступил пищу ему. У старшего брата могут быть в точности те же самые основания для альтруизма, что и у матери или отца: в обоих случаях, как мы видели, коэффициент родства равен 1/2 и в обоих случаях младший, индивидуум может лучше использовать данный ресурс, чем старший. Если я обладаю геном, детерминирующим отказ от пищи, то с вероятностью 50°/о у моего младшего брата имеется тот же ген. Хотя вероятность наличия этого гена в моем собственном теле вдвое выше — она равна 100°/о, ведь ген находится в моем теле, — моя потребность в этой пище может быть менее чем вполовину столь настоятельной. В общем ребенок «должен» захватывать большую долю родительского вклада, чем ему причитается, но лишь до известного предела. До какого именно? До того, после которого чистый проигрыш его братьев и сестер, тех, которые уже родились, и тех, которые потенциально должны родиться, равен удвоенному выигрышу, получаемому при захвате для самого себя.
Рассмотрим вопрос о том, когда следует отнимать ребенка от груди. Мать хочет прекратить кормить ребенка грудью, с тем чтобы подготовиться к появлению своего следующего ребенка. Однако ребенок, которого она кормит в данное время, не хочет, чтобы его отнимали от груди, так как молоко — удобная пища, не требующая никаких хлопот, а он не желает проявлять активность и трудиться, чтобы обеспечивать свое существование. Точнее, он согласен делать это впоследствии, но только тогда, когда сможет принести своим генам больше пользы, если освободит свою мать от забот о себе, дав ей возможность посвятить себя выращиванию его братьев и сестер. Чем старше ребенок, тем относительно меньший выигрыш он получает от каждого литра молока. Это объясняется тем, что он растет и литр молока составляет все меньшую долю его потребностей, а кроме того, он становится все более способным позаботиться о себе сам, если возникает необходимость. Поэтому, когда старший ребенок выпивает литр молока, который мог бы достаться маленькому, он забирает себе относительно больше РВ, чем когда этот литр выпивает младший ребенок. Ребенок становится старше, и наступает момент, когда матери выгодно перестать кормить его и начать вкладывать ресурсы в нового ребенка. Несколько позднее наступает время, когда ее старший ребенок также мог бы принести наибольший выигрыш своим генам, отказавшись сосать мать. Это тот момент, когда один литр молока может принести больше пользы тем копиям его генов, которые, возможно, содержатся в телах его братьев или сестер, чем тем генам, которые содержатся в нем самом.
Это расхождение между матерью и ребенком является не абсолютным, а количественным; в данном случае оно касается сроков. Мать хочет кормить молоком имеющегося у нее в настоящее время ребенка до того момента, когда будет исчерпана причитающаяся ему «по справедливости» доля ресурсов с учетом его ожидаемой продолжительности жизни и количества уже вложенных в него ресурсов. Вплоть до этого момента никаких расхождений нет. Точно так же и мать, и ребенок сходятся во мнении, что кормление грудью надо прекратить после того, как проигрыш будущих детей окажется выше удвоенного выигрыша уже существующего ребенка. Однако между матерью и ребенком возникают разногласия в промежуточный период — в период, когда ребенок по мнению матери получает больше, чем ему положено, но когда проигрыш других детей пока еще ниже его удвоенного выигрыша.
Сроки прекращения кормления — всего лишь один пример возможных поводов для разногласий между матерью и ребенком. Можно рассматривать их также как разногласия между данным индивидуумом и его будущими, еще неродившимися, братьями и сестрами, сторону которых принимает и мать. Конкуренция за вклад матери между соперничающими членами одного помета или выводка более непосредственна. И в этом случае мать при нормальных условиях будет стремиться к соблюдению справедливости. Многие виды птиц кормят своих птенцов в гнезде. Все птенцы раскрывают клювы и кричат, а родители бросают в раскрытый рот одного из них червяка или другой лакомый кусочек. Чем голоднее птенец, тем громче он кричит. Поэтому, если родители всякий раз дают пищу тому, кто кричит громче всех, все птенцы в конечном счете получают свою долю, потому что после того, как один из них получит достаточно пищи, он уже не кричит так громко. Во всяком случае, так должны были бы обстоять дела в этом лучшем из миров, если бы индивидуумы не мошенничали. Но в свете нашей концепции эгоистичного гена мы должны ожидать, что индивидуумы будут мошенничать — врать относительно того, насколько они голодны. Ситуация будет обостряться, причем, надо полагать, это окажется довольно бессмысленным, поскольку может показаться, что если все их громкие крики — обман, то такой уровень громкости превратится в норму и, в сущности, перестанет вводить в заблуждение. Однако процесс этот нельзя повернуть вспять, потому что любой птенец, который попытается сделать первый шаг, понизив громкость крика, тут же будет наказан: он получит меньше пищи и ему, по всей вероятности, будет грозить голод. Бесконечно усиливать громкость своих криков птенцы не могут по другим причинам. Они затрачивают при этом много энергии, но, что важнее, — рискуют привлечь к себе внимание хищников.
Иногда, как уже говорилось, один из членов помета — слабак, который гораздо мельче остальных, не в состоянии добиваться пищи наравне с другими, такие детеныши часто гибнут. Мы рассматривали условия, при которых матери может быть выгодна гибель слабого детеныша. Интуитивно можно предполагать, что сам он должен бороться до конца, но с теоретической точки зрения это необязательно. Как только такой детеныш становится слишком маленьким и слабым, так что его ожидаемая продолжительность жизни снижается до уровня, при котором извлекаемая им из родительского вклада польза составляет менее половины того, что потенциально могли бы извлечь из этого вклада другие детеныши, слабосильный детеныш должен с достоинством умереть. При этом он обеспечит своим генам максимальный выигрыш. Иными словами, ген, дающий инструкцию: «Тело, если ты гораздо мельче, чем другие члены одного с тобой помета, откажись от борьбы и умри», может добиться успеха в генофонде, потому что его шансы попасть в тело каждого спасенного брата или сестры равны 50%, тогда как шансы выжить, находясь в теле слабосильного детеныша, в любом случае весьма незначительны. В жизни каждого слабого детеныша есть момент, после которого пути назад уже нет. До наступления этого момента он должен продолжать борьбу, а затем отказаться от нее и — что было бы лучше всего — позволить своим собратьям или родителям съесть себя.
При обсуждении теории Лэка о величине кладки я не упоминал об одной стратегии, разумной для матери, которая не может решить, какая величина кладки была бы оптимальной в нынешнем году. Она может отложить одно яйцо сверх того количества, которое, как она «думает», было бы оптимальным. Тогда, если корма окажется в данном году больше, чем ожидалось, она вырастит на одного птенца больше. Если же нет, она может хотя бы уменьшить свои потери. Внимательно следя за тем, чтобы всегда кормить птенцов в определенной последовательности, скажем в порядке уменьшения их размеров, она старается, чтобы один из них, возможно низкорослый, быстро погиб; поэтому на него затрачивается не слишком много пищи и все убытки ограничиваются первоначальным вкладом в яичный желток или его эквивалент. С точки зрения матери это может послужить объяснением явления слабосильных птенцов. Он как бы подстраховывает ставки матери. Аналогичная ситуация наблюдается у многих птиц.
Используя нашу метафору об отдельном животном как о машине выживания, которая ведет себя так, как если бы ее «целью» было сохранение своих генов, мы можем говорить о конфликте между родителями и детьми, о битве поколений. Это весьма изощренная битва, в которой ни одна из сторон не брезгует никакими средствами. Ребенок не должен упускать ни одной возможности смошенничать. Он может притвориться, будто он голоднее, чем это есть на самом деле, или моложе, или даже что ему угрожает большая опасность, чем в действительности. Он слишком мал и слаб, чтобы угрожать своим родителям физически, но пускает в ход все психологические средства, какими он только располагает: врет, мошенничает, обманывает, использует все, что можно, в своих целях, вплоть до того, что начинает штрафовать своих родственников сильнее, чем это допускает коэффициент его генетического родства с ними. Со своей стороны родители должны быть готовы к возможности мошенничества и обмана и к тому, чтобы не поддаваться. Это, казалось бы, несложная задача. Если родитель знает, что его ребенок способен соврать относительно того, насколько он голоден, он может всегда давать ему определенное количество пищи, и не более, даже если ребенок продолжает орать. Трудность здесь в том, что, быть может, ребенок не врет, а если он умрет из-за того, что его не кормили, то родители потеряют часть своих драгоценных генов. В природе птицы могут умереть, поголодав в течение всего нескольких часов.
А. Захави (А. Zahavi) высказал предположение об особенно жестокой форме детского шантажа: детеныш кричит с намерением привлечь хищников к гнезду. Он «говорит»: «Лиса, лиса, приходи и забери меня». Единственный способ заставить его замолчать — дать ему есть. Таким образом птенец получает больше пищи, чем ему причитается по справедливости, но за счет некоторого риска для себя. Эта безжалостная тактика в принципе аналогична тактике террориста, угрожающего взорвать самолет, на борту которого находится он сам, если ему не дадут выкуп. Я отношусь скептически к тому, что такая тактика может играть какую-то роль в эволюции, и не потому, что она слишком жестокая, а потому, что вряд ли она могла бы оказаться выгодной шантажисту. Если хищник действительно появится, его потери будут слишком велики. В том случае, который рассматривает сам Захави, т.е. в случае единственного птенца, это несомненно. Сколько бы мать ни успела вложить в него, он все равно будет ценить свою жизнь дороже, чем ее ценит мать, так как она несет только половину его генов. Кроме того, такая тактика не окупится, даже если шантажист находится в гнезде не один, а с группой других птенцов, подвергающихся опасности вместе с ним, поскольку каждый из них содержит его 50%-ную генетическую «ставку», не говоря уже о 100%-ной ставке в нем самом. Я полагаю, что эта теория могла бы оправдать себя, если бы хищник всегда выхватывал из гнезда самого крупного птенца. В таком случае более мелкому птенцу было бы выгодно угрожать другим тем, что он призовет хищника, поскольку это не представляло бы серьезной опасности для него самого. Это все равно, что приставить пистолет к голове родного брата вместо того, чтобы грозить, что застрелишься сам.
Более правдоподобно предположить, что тактика шантажа могла бы оказаться выгодной птенцу кукушки. Как хорошо известно, самки кукушки откладывают по одному яйцу в каждое из нескольких чужих гнезд, а затем предоставляют невольным приемным родителям, принадлежащим к совершенно другому виду, выращивать кукушонка. «Молочные» братья и сестры не содержат никаких генетических вкладов кукушонка. (У птенцов некоторых видов кукушки «молочных» братьев или сестер нет по какой-то неясной причине, которой мы еще займемся. В данный момент я исхожу из допущения, что мы имеем дела с одним из тех видов, у которых «молочные» братья и сестры сосуществуют с кукушонком.) Если кукушонок начнет орать достаточно громко, чтобы привлечь хищников, он может потерять очень многое — свою жизнь, но приемная мать может потерять еще больше — возможно, четырех из своих птенцов. Поэтому ей было бы выгодно давать кукушонку больше пищи, чем ему положено, и это преимущество может перевесить риск, которому он себя подвергает.
Это один из тех случаев, когда разумнее перейти на респектабельный язык генов, с тем чтобы успокоить самих себя, что мы не слишком ушли в сторону с нашими субъективными метафорами. Каков на самом деле смысл гипотезы, предполагающей, что кукушата «шантажируют» своих приемных родителей, когда кричат: «Хищник, хищник, иди сюда и забери меня и всех моих маленьких братьев и сестер?» В терминах генов это означает следующее.
Гены, детерминирующие громкие крики, стали более многочисленными в генофонде кукушек, так как эти громкие крики повысили вероятность того, что приемные родители будут кормить кукушат. Причиной подобной реакции приемных родителей на крики кукушат было то, что гены, детерминирующие эту реакцию, распространились в генофонде вида, к которому принадлежат приемные родители. Распространение же этих генов было связано с тем, что отдельные приемные родители, не дававшие кукушатам дополнительной пищи, выращивали меньше своих собственных птенцов, чем те родители, которые давали дополнительное количество пищи своим кукушатам. Это происходило потому, что крики кукушат привлекали к их гнездам хищников. Хотя кукушачьи гены, носители которых не кричат, привлекая хищников, имеют меньше шансов закончить свой жизненный путь в желудке хищника, чем гены, детерминирующие крики, носители первых генов понесли больший ущерб, поскольку они не получали дополнительной пищи. Поэтому в генофонде кукушек распространились гены, детерминирующие крики.
Сходная цепь генетических рассуждений, продолжающая изложенную выше более субъективную аргументацию, показала бы, что такой ген шантажа, возможно, мог бы распространиться в генофонде кукушки, но вряд ли он распространится в генофонде обыкновенного вида, во всяком случае не по той причине, что он привлекает хищников. Конечно, у обыкновенного вида гены, детерминирующие крики, могли бы, как мы уже видели, распространяться по другим причинам, и они случайно могли бы обладать проявляющимся иногда эффектом привлечения хищников. Однако в этом случае единственное селективное влияние хищничества могло быть направлено на то, чтобы эти крики становились потише. В гипотетическом примере с кукушками чистое влияние хищников, каким бы парадоксальным это ни показалось на первый взгляд, могло бы сводиться к усилению громкости криков.
Нет никаких данных — ни за, ни против — относительно того, что кукушки и другие гнездовые паразиты действительно прибегают к шантажу. Но уж жестокости им не занимать. Например, некоторые медоуказчики, подобно кукушкам, откладывают свои яйца в гнезда птиц других видов. У птенцов медоуказчиков острый, загнутый крючком клюв. Едва вылупившийся, еще слепой и голый и в общем беспомощный птенец наносит резаные и колотые раны своим «молочным» братьям и сестрам, забивая их насмерть: мертвые братья не претендуют на пищу! Наша обыкновенная кукушка достигает тех же результатов несколько иным путем. Период насиживания у нее короткий, так что птенец вылупляется раньше, чем птенцы хозяев гнезда. Как только кукушонок вылупился из яйца, он слепо и механически, но с разрушительной эффективностью выбрасывает все другие яйца из гнезда. Он подлезает под яйцо, взваливает его в ложбинку на своей спине, а затем медленно пятится задом к краю гнезда, удерживая яйцо между еще недоразвитыми крыльями, и выбрасывает его на землю. Он проделывает то же самое со всеми остальными яйцами, после чего остается единственным обитателем гнезда и единственным предметом заботы своих приемных родителей.
Один из самых замечательных фактов, о котором я узнал в прошлом году, был описан испанскими учеными Ф. Альваресом (F. Alvarez), Л. Ариасом де Рейна (L. Arias de Rеуnа) и X. Сегурой (Н. Segura). Они изучали способность потенциальных приемных родителей — потенциальных жертв кукушек — выявлять незваных гостей: кукушачьи яйца или птенцов. В процессе своих экспериментов они подкладывали в сорочьи гнезда яйца и птенцов кукушки и для равнения яйца и птенцов других видов, таких как ласточки. В одно из сорочьих гнезд они подложили птенца ласточки. На следующий день на земле под гнездом было обнаружено одно из яиц сороки. Оно не было разбито, так что его подобрали, снова положили в гнездо и стали наблюдать. Птенец ласточки действовал точно так же, как и птенец кукушки, т.е., поместив яйцо на спину и удерживая его между крыльями, пятился задом к краю гнезда и сбрасывал яйцо вниз. Альварес и его коллеги, вероятно, поступили разумно, не пытаясь дать объяснение своему удивительному наблюдению. Как могло такое поведение возникнуть в генофонде ласточки в процессе эволюции? Оно должно соответствовать чему-то в нормальной жизни этих птиц. Птенцы ласточки обычно никогда не оказываются в гнезде сороки. Быть может, это поведение представляет собой некую антикукушечью адаптацию, возникшую в процессе эволюции. Благоприятствовал ли естественный отбор тактике контрнаступления в генофонде ласточки, т.е. сохранению генов, детерминирующих борьбу с кукушкой с помощью ее же собственного оружия? Можно, по-видимому, считать установленным, что кукушки, как правило, не подкладывают свои яйца в гнезда ласточек. Может быть, именно поэтому. По этой теории в описанном эксперименте птенец выбрасывал сорочьи яйца, вероятно, потому, что они, так же как яйца кукушки, крупнее, чем яйца ласточек. Но если птенцы ласточки могут отличить крупное яйцо от нормального яйца ласточки, наверное, мать также должна быть способна сделать это. Так почему же яйцо кукушки выбрасывает птенец, а не мать, которой это было бы гораздо легче? То же самое возражение вызывает теория, согласно которой удаление из гнезда испорченных яиц и всяких остатков — один из обычных элементов поведения птенцов ласточки. Но опять-таки эту задачу могла бы лучше выполнить — и выполняет — мать. То обстоятельство, что трудную и требующую навыка операцию по выбрасыванию яйца производит слабый и беспомощный птенец ласточки, тогда как взрослой ласточке сделать это было бы гораздо легче, приводит меня к заключению, что с ее точки зрения такой птенец только и способен на нечто гадкое.
Мне представляется вероятным, что истинное объяснение не имеет никакого отношения к кукушкам. Не может ли быть, каким бы ужасным ни казалось такое предположение, что птенцы ласточки проделывают то же самое друг с другом? Поскольку первенцу предстоит конкурировать за родительский вклад с еще невылупившимися братьями и сестрами, ему было бы выгодно начать жизнь с выкидывания из гнезда одного из других яиц.
В теории Лэка о величине кладки оптимум рассматривался с точки зрения самки. Допустим, что я — ласточка-мать и что с моей точки зрения оптимальная величина кладки равна пяти. Но если я — птенец ласточки, то оптимальным вполне может быть и меньшее число яиц, при условии, что я вхожу в это число. Мать располагает определенным количеством родительского вклада, которое она «хочет» распределить равномерно между пятью птенцами. Однако каждому птенцу хочется получить больше положенной ему доли в одну пятую. В отличие от кукушки, он не претендует на весь родительский вклад, потому что он связан с остальными птенцами родством. Но он хочет получить больше, чем одну пятую. Он может завладеть одной четвертью, если просто выбросит из гнезда одно яйцо, и одной третью — если выбросит еще одно. В переводе на язык генов это означало бы, что ген братоубийства мог бы распространиться в генофонде, потому что он имеет 100%»-ный шанс содержаться в теле братоубийцы и только 50%-ный — содержаться в теле его жертвы.
Главное возражение против этой теории состоит в том, что никто никогда, вероятно, не наблюдал этого дьявольского поведения в действительности. Я не могу предложить этому никакого убедительного объяснения. В разных частях земного шара обитают различные расы ласточек. Известно, что испанская раса отличается от, например, британской, в определенных отношениях.
Испанская раса не подвергалась такому интенсивному изучению, как британская, и поэтому можно предполагать, что братоубийство происходит, но остается незамеченным.
Я выдвигаю здесь такую невероятную гипотезу, как братоубийство, потому что хочу высказать некое общее соображение: быть может, жестокое поведение кукушки — всего лишь крайнее проявление того, что может происходить в любой семье. Родные братья гораздо теснее связаны друг с другом, чем кукушонок со своими «молочными» братьями, но разница эта не качественная, а лишь количественная. Даже если мы не можем поверить, что в процессе эволюции оказалось возможным развитие прямого братоубийства, несомненно нетрудно было бы привести много примеров менее откровенного эгоизма, когда расходы для детеныша в форме потерь для его братьев и сестер перевешиваются более чем вдвое выигрышем для него самого. В таких случаях, как и в примере со сроками прекращения кормления, имеет место реальное столкновение интересов между родителем и детенышем.
Кто скорее всего окажется победителем в этой битве поколений? Р. Александер написал интересную статью, в которой высказал мнение, что на этот вопрос можно дать общий ответ: родитель всегда побеждает. Если это так, то вы зря потратили время на чтение настоящей главы. Если Александер прав, то из этого следует много интересного. Например, эволюция альтруистичного поведения стала возможной не потому, что она давала преимущество генам каждого индивидуума, а лишь потому, что она давала преимущество генам его родителей. Манипуляции родителей, пользуясь выражением Александера, становятся альтернативной причиной эволюции альтруистичного поведения, независимо от честного кин-отбора. Важно поэтому изучить ход рассуждений Александера и убедиться, что мы понимаем, в чем он неправ. На самом деле для этого следовало бы привлечь математический аппарат, однако в настоящей книге я стремился избегать его применения в явном виде и попытаюсь разъяснить ошибочность тезиса Александера «на пальцах».
Исходное генетическое положение Александера заключено в следующем отрывке (приводится в сокращенном виде); «Допустим, что какой-то детеныш... добивается неравномерного распределения предоставляемых родителями благ в свою пользу, снижая тем самым общую репродукцию матери. Некий ген, повышающий таким образом приспособленность данного индивидуума, когда он находится на ювенильной стадии развития, непременно понизит сильнее его приспособленность на взрослой стадии, потому что доля таких мутантных генов у потомков мутантного индивидуума увеличится». Тот факт, что Александер рассматривает недавно мутировавший ген, не имеет существенного значения. Лучше представлять себе при этом какой-то редкий ген, унаследованный от одного из родителей. В специальном смысле «приспособленность» и означает успех размножения. Суть высказывания Александеpa состоит в следующем. Ген, под действием которого один детеныш забирает себе больше того, что ему положено, за счет общего вклада его родителей в размножение, может в самом деле повысить шансы этого детеныша на выживание. Но когда этот детеныш сам станет родителем, ему придется расплачиваться за это, потому что его собственные дети унаследуют тот же самый эгоистичный ген и это понизит его общий репродуктивный успех. Он пострадает от собственных козней. Поэтому такой ген не может добиться успеха и родители всегда будут выходить из конфликта победителями.
Такие рассуждения должны немедленно насторожить нас, потому что они исходят из допущения генетической асимметрии, которой на самом деле здесь нет. Александер пользуется словами «родитель» и «потомок» так, как если бы между ними существовало фундаментальное генетическое различие. Как мы видели, хотя между родителями и детьми имеются реальные различия, например родители старше, чем дети, и дети выходят из тел родителей, фундаментальной генетической асимметрии между ними в действительности нет. Коэффициент родства между ними составляет 1/2 — как бы вы к этому ни подходили. Для иллюстрации своей мысли я повторю высказывание Александера, но поменяв местами слова «родитель» и «детеныш» и изменив смысл некоторых слов на противоположный. «Допустим, что у какого-то родителя имеется ген, который обусловливает равномерное распределение родительских вкладов. Некий ген, повышающий таким образом приспособленность индивидуума, когда он выступает в роли родителя, не мог не понизить его приспособленность сильнее, когда он был детенышем». Поэтому мы приходим к выводу, прямо противоположному заключению Александера, а именно: в любом конфликте родители-потомки победит потомок!
Совершенно очевидно, что здесь что-то не так. Обе точки зрения изложены слишком упрощенно. Цель моей переиначенной цитаты состоит не в том, чтобы доказать Александеру справедливость противоположной точки зрения, а просто в том, чтобы показать невозможность вести рассуждения подобного рода искусственно асимметричным способом. Как ход рассуждений Александера, так и моя переиначенная версия ошибочны, поскольку события рассматриваются в них с точки зрения индивидуума — у Александера это родитель, а у меня потомок. Я полагаю, что в такого рода ошибку впасть чрезвычайно легко при использовании специального термина «приспособленность» (fitness). Именно поэтому я избегаю этого слова в своей книге. На самом деле существует лишь одна единица, точка зрения которой имеет значение в эволюции, и эта единица — эгоистичный ген. Гены в телах молодых будут сохраняться отбором благодаря их способности перехитрить родительские тела; гены в родительских телах сохраняются отбором благодаря их способности перехитрить молодые тела. Нет ничего парадоксального в том, что одни и те же гены последовательно находятся сначала в теле детеныша, а затем в родительском теле. Гены отбираются по своей способности наилучшим образом использовать имеющиеся в их распоряжении рычаги власти: они эксплуатируют свои практические возможности. Когда ген находится в теле ребенка, его практические возможности отличаются от тех, которыми он располагает, находясь в родительском теле. Поэтому его оптимальная тактика на двух стадиях жизненного цикла его тела будет различной. Нет оснований полагать, как это делает Александер, что оптимальный образ действий гена на более поздней стадии должен непременно отвергать более ранний.
Возражения против точки зрения Александера можно построить псиному. Он молчаливо допускает наличие асимметрии между отношениями родители/дети, с одной стороны, и брат/сестра — с другой, что ошибочно. Вы должны помнить, что, согласно Трайверсу, причина, почему эгоистичный ребенок, присваивая большую, чем ему положено, долю родительского вклада, ограничивается лишь этой долей, а не захватывает все, заключается в опасности потерять своих братьев и сестер, каждый из которых несет половину его генов. Но братья и сестры — это лишь одна категория родственников с коэффициентом родства, равным 1/2. Собственные будущие дети эгоистичного ребенка «дороги» ему не больше и не меньше, чем его братья и сестры. Поэтому при определении суммарной платы за то, что он взял себе большую долю ресурсов, чем ему положено, необходимо учитывать не только утраченных братьев и, сестер, но также утрату будущих собственных детей, обусловленную эгоизмом, проявляемым ими по отношению друг к другу.
Положение Александера о том, что ювенильный эгоизм невыгоден, поскольку он передается собственным детям проявляющего такой эгоизм индивидуума и в далекой перспективе снижает его собственный репродуктивный успех, справедливо, но оно просто означает, что мы должны включить этот фактор в расходную часть уравнения. Отдельному детенышу все еще выгодно оставаться эгоистичным, если его чистый выигрыш составляет по крайней мере половину чистого проигрыша для его близких родственников. Однако к числу близких родственников следует относить не только братьев и сестер, но также будущих собственных детей данного индивидуума. Индивидуум должен считать собственное благополучие вдвое более ценным для себя, чем лагополучие своих будущих детей. Заключение Александера, что в рассматриваемом конфликте у родительской стороны имеется некое неотъемлемое преимущество, ошибочно.
Помимо этого основного генетического довода Александер располагает более практическими аргументами, вытекающими из неоспоримой асимметрии во взаимоотношениях родители — дети. Родитель выступает в них в роли активного партнера, несущего все тяготы по добыванию пищи и т.п., а поэтому обладающего правом «заказывать музыку». Если родитель прекратит свои заботы, ребенок мало что сможет предпринять, так как он меньше и не в силах нанести ответный удар. Поэтому родитель имеет возможность навязывать свою волю, не считаясь с желаниями ребенка. Ошибочность этого аргумента не очевидна, поскольку в данном случае постулируемая асимметрия действительно существует. Родители в самом деле крупнее, сильнее и многоопытнее, чем дети. Все козыри явно в их руках. Однако и у деток имеется в запасе несколько тузов. Так, родителю важно знать, сколь голоден каждый из его детенышей, с тем чтобы с наибольшим толком распределить между ними пишу. Конечно, он может раздать ее всем поровну, но в этом лучшем из всех возможных миров это окажется менее эффективным, чем система, при которой тем, кто способен действительно использовать пищу лучше других, уделяется чуть больше. Система, при которой каждый детеныш сообщает родителям, насколько он голоден, была бы идеальной для них, и, как мы видели, в процессе эволюции такая система, по-видимому, действительно возникла. Но детеныши обладают прекрасными возможностями для обмана, потому что они точно знают, насколько они голодны, тогда как родители могут лишь гадать, говорят ли им правду или нет. Родителям почти невозможно выявить мелкий обман, хотя крупную ложь они могут и обнаружить.
Родителям опять-таки выгодно знать, когда ребенок доволен жизнью, и ребенку было бы хорошо иметь возможность сообщать им об этом. Отбор мог благоприятствовать таким сигналам, как мурлыканье и улыбка, потому что они позволяют родителям узнавать, какие из их действий наиболее благотворны для их детей. Вид улыбающегося ребенка или издаваемые им звуки, напоминающие мурлыканье котенка, служат матери такой же наградой, как пища в желудке вознаграждает крысу, нашедшую правильный путь в лабиринте. Но как только ребенок обнаруживает, что милая улыбка или громкое мурлыканье вознаграждаются, он может начать использовать то или другое, для того чтобы манипулировать родителями и получать больше положенной ему доли родительского вклада.
Таким образом, общего ответа на вопрос о том, у кого больше шансов выиграть битву поколений, дать нельзя. В конце концов должен возникнуть некий компромисс между идеальной ситуацией, к достижению которой стремятся дети, и ситуацией, идеальной для родителей. Это битва, сравнимая с битвой между кукушкой и приемным родителем, но, конечно, менее жестокая, поскольку у врагов есть некоторые общие интересы — они враждуют лишь до какого-то момента или в течение некоторых уязвимых периодов. Однако многие тактики, применяемые кукушками, тактики обмана и эксплуатации, могут использоваться собственным детенышем данного родителя, хотя этот детеныш и не дойдет до такого крайнего эгоизма, которого можно ожидать от кукушки.
Эта глава, а также следующая, в которой рассматривается конфликт между брачными партнерами, может показаться ужасно циничной и навести на тяжкие раздумья родителей, преданных своим детям и друг другу. Я снова должен подчеркнуть, что я говорю не об осознанных мотивах. Никто не имеет в виду, что ребенок преднамеренно и сознательно обманывает своих родителей из-за имеющихся у него эгоистичных генов. И я должен повторить, что когда я говорю нечто вроде: «Ребенок не должен упускать ни одной возможности смошенничать, соврать, обмануть, использовать все, что можно, в собственных целях», слово «должен» я употребляю в особом смысле. Я не пропагандирую подобное поведение как нравственное или желательное. Я просто хочу сказать, что естественный отбор будет благоприятствовать детям, действующим подобным образом, и что поэтому мы можем столкнуться с мошенничеством и эгоизмом в пределах семьи. Слова «ребенок должен мошенничать» означают, что гены, склоняющие детей к мошенничеству, обладают преимуществом в генофонде. Единственная человеческая мораль, которую можно было бы из этого извлечь, заключается в том, что мы должны учить наших детей альтруизму, поскольку нельзя ожидать, что он составляет часть их биологической природы.
Глава 9. Битва полов 
Если существует столкновение интересов родителей и детей, гены которых на 50% одинаковы, то насколько более жестким должен быть конфликт между супругами, вовсе не связанными родством?. Все, что есть между ними общего, — это их генетические вклады в одних и тех же детей, по 50% от каждого из родителей. Поскольку и отец, и мать заинтересованы в благополучии разных половинок одних и тех же детей, обоим может быть выгодно кооперироваться для выращивания этих детей. Если, однако, одному из родителей удастся вложить в каждого ребенка меньше той доли ценных ресурсов, которую положено внести ему (или ей), он окажется в лучшем положении, потому что сможет больше затратить на других детей, зачатых с другим половым партнером, и тем самым распространить большее число своих генов. Таким образом, каждого из партнеров можно рассматривать как индивидуума, который стремится эксплуатировать другого, пытаясь заставить его внести больший вклад в выращивание потомков. В идеале каждый индивидуум «хотел бы» (я не имею в виду, что он испытывал бы при этом физическое наслаждение, хотя это возможно) совокупляться с возможно большим числом представителей противоположного пола, предоставляя в каждом случае выращивание детей своему партнеру. Как мы увидим, у некоторых видов самцы достигли такого положения вещей, однако у других видов самцам приходится участвовать в выращивании детей наравне с самками. Подобный взгляд на половое партнерство как на отношения, характеризующиеся взаимным недоверием и взаимной эксплуатацией, особенно подчеркивает Трайверс. Для этологов этот взгляд относительно нов. Мы привыкли рассматривать половое поведение, копуляцию и предшествующие ей церемонии ухаживания как некую совместную по своей сущности активность, предпринимаемую во имя взаимного блага и даже во благо данного вида!
Вернемся к первоосновам и займемся фундаментальной природой мужского и женского начал. В гл.3 мы говорили о существовании двух полов, не подчеркивая их изначальную асимметрию. Мы просто согласились с тем, что одних животных называют самцами, а других — самками, не задаваясь вопросом, что означают на самом деле эти слова. Но в чем же суть самцовости? И что, в сущности, определяет самку? Мы, будучи млекопитающими, связываем пол с целой совокупностью тех или иных признаков (наличие пениса, вынашивание детеныша, вскармливание с помощью специальных млечных желез, некоторые хромосомные отличия и т.п.). Эти критерии, позволяющие определить пол индивидуума, очень хороши для млекопитающих, но применительно к животным и растениям вообще они не более надежны, чем склонность носить штаны в качестве критерия определения пола у человека. У лягушек, например, пениса нет ни у самца, ни у самки. Возможно в таком случае, что слова самец и самка не имеют универсального смысла. Это, в конечном счете, только слова, и если мы считаем, что они не могут помочь нам при описании лягушек, то мы вправе их отбросить. Мы могли бы произвольно разделить лягушек на Пол 1 и Пол 2. Однако между самцами и самками имеется одно фундаментальное различие, которое позволяет отличать самцов от самок у всех представителей животных и растений. Оно состоит в том, что половые клетки, или «гаметы», самцов гораздо мельче и многочисленней, чем гаметы самок. Это относится и к животным, и к растениям. У одной группы индивидуумов половые клетки крупные, и их принято называть самками. У другой группы, которых принято называть самцами, половые клетки мелкие. Разница эта особенно хорошо выражена у птиц и у рептилий, у которых одна яйцеклетка довольно велика и содержит достаточное количество питательных веществ, чтобы прокормить развивающийся зародыш в течение нескольких недель. Даже у человека яйцеклетка, несмотря на ее микроскопические размеры, все же во много раз крупнее сперматозоида. Как мы увидим, все прочие различия между полами можно интерпретировать как вытекающие из этого базового различия.
У некоторых примитивных микроорганизмов, например у некоторых грибов, нет разделения на мужские и женские индивидуумы, хотя у них и происходит своего рода половое размножение. При так называемой изогамии нет мужских и женских индивидуумов; любой индивидуум может спариваться с любым другим. Вместо гамет двух разных типов — сперматозоидов и яйцеклеток — у них имеются гаметы лишь одного типа, называемые изогаметами. Новые индивидуумы образуются путем слияния двух изогамет, каждая из которых получается в результате мейотического деления. Если у нас имеются три изогаметы, А, В и С, то А может слиться с В или С, а В — с А или С. У организмов с нормальной системой спаривания это невозможно. Если A — сперматозоид, способный сливаться с В или С, то в таком случае гаметы В и С представляют собой яйцеклетки и В не может слиться с С.
При слиянии двух изогамет обе они вносят в новый индивидуум равное число генов, а также равные количества запасов питательных веществ. Сперматозоиды и яйцеклетки также вносят равное число генов, но питательных веществ яйцеклетки вносят гораздо больше, фактически сперматозоиды вовсе не содержат питательных веществ и просто обеспечивают как можно более быстрый перенос своих генов в яйцеклетку. Таким образом, в момент зачатия отец вносит в зародыш меньше ресурсов, чем те 50%, которые ему следовало бы внести по справедливости. Поскольку каждый сперматозоид очень мал, самец может производить их по многу миллионов в сутки. Это означает, что он потенциально способен произвести на свет очень много детей за очень короткое время, спариваясь с разными женщинами. Это возможно только потому, что соответствующее питание каждому новому зародышу обеспечивает во всех случаях мать. Это обстоятельство ограничивает число детей, которые может иметь женщина, но число детей у мужчины практически неограниченно. С этого момента и начинается эксплуатация женщины.
Паркер и др. (Parker et al.) показали, что такая асимметрия могла возникнуть из первоначальной изогамии. В те дни, когда все половые клетки были равноценны и имели примерно одинаковые размеры, среди них попадались клетки, которые чисто случайно оказались чуть крупнее других. В некоторых отношениях крупная изогамета, вероятно, имела известное преимущество над изогаметой средних размеров, потому что она, благодаря большому начальному запасу пищи, закладывала хороший фундамент для развития зародыша. Возможно поэтому, что существовало эволюционное направление в сторону увеличения размеров гамет. Однако в этом таилась некая опасность: возникновение в процессе эволюции изогамет, более крупных, чем было строго необходимо, открывало дорогу эксплуатации в эгоистичных целях. Индивидуумы, вырабатывавшие гаметы более мелких, чем средние, размеров, могли «заработать», если бы им удалось обеспечить слияние своих мелких гамет с чересчур крупными. Этого можно было бы достигнуть, если бы мелкие гаметы стали более подвижными и обладали способностью к активному поиску крупных гамет. Преимущество, получаемое индивидуумом, который продуцирует мелкие быстро перемещающиеся гаметы, состоит в том, что он может позволить себе производить большее число гамет и поэтому потенциально иметь больше детей. Естественный отбор благоприятствовал образованию мелких половых клеток, которые активно искали крупные, чтобы слиться с ними. Таким образом, можно представить себе развитие двух дивергирующих сексуальных «стратегий». Была стратегия большого вклада, или «честная» стратегия. Она автоматически открыла путь для эксплуататорской стратегии малого вклада. Как только началась дивергенция двух стратегий, она, вероятно, стала развиваться неконтролируемым образом. Промежуточные гаметы средних размеров оказывались в невыгодном положении, потому что у них не было ни одного из тех преимуществ, которыми обладала каждая из двух экстремальных стратегий. У эксплуататоров в процессе эволюции размеры уменьшались все больше и больше, а подвижность все больше и больше возрастала. Размеры «честных» гамет все больше увеличивались, чтобы компенсировать уменьшение вклада, вносимого эксплуататорами, и они стали неподвижными, потому что эксплуататоры и так активно охотились за ними. Каждая честная гамета, вероятно, «предпочла» бы слиться с другой честной гаметой. Но давление отбора, направленное на то, чтобы сдерживать эксплуататоров, должно было быть слабее, чем давление, заставлявшее эксплуататоров ловчить: они рисковали потерять больше, а поэтому выиграли эволюционное сражение. Честные превратились в яйцеклетки, а эксплуататоры — в сперматозоиды.
Итак, создается впечатление, что самцы — никчемные парни и просто из соображений «блага для вида» следует ожидать уменьшения их численности по отношению к самкам. Поскольку один самец теоретически способен произвести достаточно сперматозоидов, чтобы обслужить гарем из 100 самок, можно было бы предположить, что соотношение самок и самцов в популяциях животных должно составлять 100:1. Можно выразить это и так: самец «стоит дешевле», а самки представляют большую «ценность» для вида. Конечно, с точки зрения вида как целого так оно и есть. В качестве экстремального примера можно привести одну работу по морским слонам, у которых 4% самцов обеспечивали 88% всех наблюдавшихся копуляций. В этом случае, как во многих других, в популяции имелся большой избыток холостых самцов, которым, возможно, ни разу в жизни не предоставилось случая копулировать. Но эти «лишние» самцы во всем остальном вели нормальную жизнь и потребляли пищевые ресурсы популяции не менее усердно, чем другие взрослые индивидуумы. С точки зрения «блага для вида» это ужасное расточительство, «лишних» самцов можно рассматривать как социальных паразитов. Перед нами просто еще одни пример затруднений, с которыми сталкивается теория группового отбора. В отличие от этого теория эгоистичного гена легко позволяет объяснить примерно одинаковую численность самцов и самок, даже если из общего числа самцов лишь небольшая доля активно участвует в размножении. Впервые такое объяснение выдвинул Р. Фишер.
Проблема соотношения самцов и самок среди потомков — частный случай проблемы родительской стратегии. Точно так же, как мы обсуждали оптимальную величину семьи для отдельной матери, стремящейся максимизировать вероятность выживания своих генов, мы можем рассмотреть и оптимальное соотношение полов. Кому лучше доверить свои драгоценные гены — сыновьям или дочерям? Допустим, что мать вложила все свои ресурсы в сыновей, а на долю дочерей ничего не осталось; окажется ли при этом ее вклад в генофонд будущих поколений в среднем больше, чем вклад матери — соперницы, отдавшей все ресурсы дочерям? Становятся ли гены, детерминирующие предпочтение к сыновьям, более (или, напротив, менее) многочисленными, чем гены предпочтения к дочерям? Фишер показал, что при нормальных условиях стабильное соотношение полов составляет 50:50. Для того чтобы понять причину этого, нам следует сначала познакомиться с механизмом определения пола.
У млекопитающих генетический механизм определения пола состоит в следующем. Каждая яйцеклетка способна развиваться в индивидуум как мужского, так и женского пола. Хромосомы, определяющие пол, заключены в сперматозоиде. Половина сперматозоидов, производимых мужчиной, содержит Х-хромосому и определяет развитие самки, а половина содержит Y-хромосому и определяет развитие самца. Сперматозоиды обоих типов выглядят совершенно одинаково. Они различаются только по одной хромосоме. Ген, в результате действия которого отец может иметь только дочерей, достигает своей цели, заставляя его вырабатывать только сперматозоиды с Х-хромосомой. Ген, благодаря наличию которого мать будет рожать только дочерей, может оказывать свое действие, заставляя ее секретировать спермицид с избирательным эффектом или выкидывать зародышей мужского пола. Мы снова ищем что-то эквивалентное эволюционно стабильной стратегии (ЭСС), хотя в данном случае, даже в еще большей степени, чем в главе об агрессии, стратегия — всего лишь манера выражаться. Индивидуум не может в буквальном смысле слова выбирать пол для своих детей. Можно, однако, представить себе гены, детерминирующие рождение детей одного или другого пола. Если допустить, что такие гены, благоприятствующие неравному соотношению полов, действительно существуют, то может ли какой-то из них стать в генофонде более многочисленным, чем его соперники, т.е. аллели, благоприятствующие равному соотношению полов?
Допустим, что у морских львов, о которых говорилось выше, возник мутантный ген, детерминирующий рождение у родителей главным образом дочек. Поскольку в популяции нет недостатка в самцах, эти дочери, вероятно, без труда найдут себе брачных партнеров, и ген, детерминирующий рождение дочерей, сможет распространиться. В результате соотношение полов в популяции начнет сдвигаться в сторону преобладания самок. С точки зрения блага для вида это было бы прекрасно, поскольку всего несколько самцов вполне способны поставить сперматозоиды в количестве, необходимом для осеменения даже значительно преобладающего числа самок. Поэтому на первый взгляд можно было бы ожидать, что ген, детерминирующий рождение дочерей, будет продолжать распространяться до тех пор, пока соотношение полов не разбалансируется до такой степени, что несколько оставшихся самцов, работая до полного изнеможения, будут едва справляться. Те, кто производят на свет одних дочерей, наверняка обеспечивают себе несколько внуков, однако это ничто по сравнению с теми великолепными перспективами, которые открываются перед каждым, специализирующимся на сыновьях. Поэтому число генов, детерминирующих рождение сыновей, начнет возрастать и маятник качнется в обратную сторону.
Для простоты я описал ситуацию так, как если бы речь шла о маятнике. Но на самом деле маятнику никогда бы не было дозволено качнуться так сильно в сторону преобладания самок, потому что давление, направленное на рождение сыновей, начало бы толкать его в обратную сторону, как только соотношение полов отклонилось бы от нормального. Стратегия рождения в равном числе сыновей и дочерей — это эволюционно стабильная стратегия в том смысле, что любой ген, приводящий к отклонению от нее, ведет к чистому проигрышу.
Я рассказал все это, оперируя отношением числа сыновей к числу дочерей. Это было сделано для простоты, но, строго говоря, следовало бы строить рассуждения на основании родительского вклада (т.е. всей пищи и других ресурсов, которые может предложить родитель), измеренного так, как это было сделано в гл. 8. Родители должны распределять свой вклад поровну между сыновьями и дочерьми. Это обычно означает, что число сыновей должно быть равно у них числу дочерей. Возможно, однако, неравное соотношение полов, которое будет эволюционно стабильным, при условии соответственно неравного количества ресурсов, вкладываемых в сыновей и дочерей. В случае морских львов стабильной может быть стратегия, при которой число сыновей втрое меньше числа дочерей, но с тем условием, чтобы в каждого сына родители вкладывали втрое больше пищи и других ресурсов, превращая его в суперсамца. Вкладывая в сына больше пищи и делая его крупным и сильным, родители могут увеличить его шансы выиграть величайший приз — гарем. Но это особый случай. Обычно вклады в каждого сына примерно равны вкладам в каждую дочь, и соотношение полов в численном выражении, как правило, составляет один к одному.
Поэтому на своем долгом пути из поколения в поколение средний ген примерно половину своего времени проводит в телах самцов, а другую половину — в телах самок. Некоторые эффекты генов проявляются только в телах индивидуумов какого-то одного пола. Эти эффекты называют признаками, сцепленными с полом. Ген, контролирующий длину пениса, проявляет свой эффект только в телах самцов, но он содержится и в телах самок и, возможно, в телах самок обладает каким-то совсем другим эффектом. Нет никаких причин, почему бы мужчина не мог унаследовать тенденцию к развитию длинного пениса от своей матери.
В каком бы из этих двух типов тел ни находился ген, мы можем ожидать, что он наилучшим образом использует предоставляемые этим телом возможности. Последние могут сильно различаться в зависимости от того, принадлежит ли тело индивидууму мужского или женского пола. В качестве удобного приближения мы можем еще раз допустить, что каждое отдельное тело представляет собой эгоистичную машину, пытающуюся как можно лучше относиться ко всем своим генам. Часто наилучшей политикой для такой эгоистичной машины было бы делать одно, если она мужского пола, и совсем другое, если она женского пола. Для краткости мы снова примем допущение, что индивидуум имеет некую осознанную цель. И опять-таки мы должны постоянно помнить, что это всего лишь манера выражаться. На самом деле тело — это машина, слепо запрограммированная своими эгоистичными генами.
Вернемся к брачной паре, с которой мы начали эту главу. Оба партнера, будучи эгоистичными машинами, «хотят» иметь сыновей и дочерей в равном числе. До этого момента их интересы совпадают. Разногласия возникают по поводу того, кто должен нести бремя расходов по выращиванию всех этих детей. Каждый индивидуум хочет, чтобы у него выжило как можно больше детей. Чем меньше ему или ей приходится вкладывать в каждого из своих детей, тем больше детей он или она смогут иметь. Очевидный способ достигнуть этого желаемого положения вещей состоит в том, чтобы склонить своего брачного партнера внести в каждого ребенка больше, чем положенная ему или ей доля ресурсов, а затем предоставить ему или ей свободу заводить других детей с другими партнерами. Такая стратегия была бы желательна для обоих полов, однако осуществить ее самке труднее. Поскольку мать с самого начала вкладывает в ребенка — в форме своего крупного богатого питательными веществами яйца — больше, чем отец, она уже в момент зачатия принимает на себя более серьезные «обязательства» в отношении каждого ребенка, чем это делает отец. Если ребенок гибнет, то она теряет больше, чем отец. Точнее, ей пришлось бы внести больший, чем отцу, вклад в будущем, чтобы родить на замену нового ребенка и довести его до того же возраста. Если бы она попыталась оставить ребенка на отца, а сама ушла бы к другому самцу, то отец мог бы за счет относительно небольших потерь для себя отомстить ей, в свою очередь бросив ребенка. Поэтому, по крайней мере на ранних стадиях развития ребенка, если кто-то кого-то и бросает, то чаще отец уходит от матери, чем наоборот. Кроме того, следует ожидать, что самки будут вкладывать в детей больше, чем самцы, не только в самом начале, но и на всем протяжении развития. Например, у млекопитающих именно самка вынашивает плод в собственном теле, вырабатывает молоко, которым кормит родившегося детеныша, на нее ложится главная часть тягот по его выращиванию и защите. Женский пол находится в положении эксплуатируемого и исходная эволюционная основа для его эксплуатации — тот факт, что яйцеклетки крупнее, чем сперматозоиды.
Конечно, у многих видов отец усердно и преданно ухаживает за детенышем. Но даже в этом случае следует ожидать, что обычно на самцов должно оказываться какое-то эволюционное давление, заставляющее их вкладывать в каждого детеныша чуть меньше, с тем чтобы иметь возможность заводить новых от других жен. Под этим я просто имею в виду, что генам, которые говорят: «Тело, если ты мужского пола, оставь свою подругу чуть раньше, чем тебе советует конкурирующий со мной аллель, и поищи себе другую», вероятно, обеспечен успех в генофонде. Степень преобладания такого эволюционного давления в действительности сильно различается у разных видов. У многих форм, например у райских птиц, самец вообще совершенно не помогает самке, и она выращивает птенцов самостоятельно. Другие виды, такие как маевки, образуют моногамные пары, которые отличаются поразительной верностью и выращивают птенцов совместно. Здесь мы должны допустить вмешательство какого-то противодействующего эволюционного давления: очевидно, эгоистичная стратегия эксплуатации брачного партнера сопряжена не только с выигрышем, но и с каким-то проигрышем, и у маевок этот проигрыш превосходит выигрыш. Во всяком случае отцу всегда выгоднее оставить свою жену и ребенка, если у нее достаточно шансов вырастить ребенка самостоятельно.
Трайверс рассмотрел возможный образ действия матери, покинутой своим брачным партнером. Лучше всего ей было бы попытаться обмануть другого самца, ««убедив» его, что он — отец ее детеныша. Это может оказаться не таким уж трудным делом, если детеныш еще не родился, т.е. находится на стадии плода. Конечно, детеныш несет половину ее генов и ни единого гена своего доверчивого отчима. Естественный отбор должен сурово карать такую доверчивость самцов и в сущности благоприятствовать самцам, которые, как только они вступают в брачные отношения с новой женой, предпринимали бы активные шаги, чтобы убивать потенциальных пасынков или падчериц. Этим, вполне возможно, объясняется так называемый эффект Бруса (Вruсе): у мышей самец секретирует химическое вещество, запах которого вызывает выкидыш у беременной самки. Запах секрета ее первого брачного партнера такого действия не оказывает. Таким способом самец мыши уничтожает своих потенциальных приемышей и обеспечивает рецептивность новой партнерши к своим ухаживаниям. Между прочим, Ардри рассматривает эффект Бруса как механизм регулирования численности популяций! Сходным примером служат самцы львов, которые, впервые примкнув к прайду, иногда убивают имеющихся в нем детенышей, предположительно потому, что это не их собственные дети.
Самец может достигнуть того же результата, необязательно убивая чужих детенышей. Он может навязать самке, прежде чем совокупиться с ней, длительный период ухаживания, в течение которого будет отгонять от нее всех других самцов и не давать ей убежать. Таким способом он может выяснить, не несет ли она в своем чреве чужих детенышей, и, если она окажется беременной, бросить ее. Ниже нам станет ясна причина, почему самке мог бы оказаться желательным такой длительный период «помолвки», предшествующий копуляции. Здесь мы изложили возможную причину, побуждающую к этому самца. При условии, что он сможет изолировать ее от любых контактов с другими самцами, это помогает ему избежать, возможности стать невольным благодетелем детенышей другого самца.
Допустим теперь, что брошенная самка не сможет обмануть нового самца, заставив его усыновить ее детенышей. Что ей остается делать? Многое тут зависит от возраста детеныша. Если он только что зачат, то, хотя она вложила в зародыш целое яйцо, а возможно, и больше, ей все же может оказаться выгодным выкинуть его и как можно скорее найти нового брачного партнера. При таких обстоятельствах и ей, и ее потенциальному новому брачному партнеру будет выгоднее, чтобы произошел выкидыш, поскольку мы исходим из допущения, что у самки нет надежды обманным путем заставить своего партнера усыновить ее детеныша. Это могло бы объяснить, почему эффект Бруса приемлем с точки зрения самки.
Другая возможность для брошенной самки — выставить свое положение напоказ и попытаться вырастить своего детеныша самостоятельно. Это может оказаться для нее особенно выгодным, если детеныш достаточно велик. Чем он старше, тем больше в него уже вложено и тем меньше ресурсов ей придется затратить, чтобы довести дело до конца. Даже если он еще довольно мал, ей все же может быть выгодно постараться извлечь хоть какую-то выгоду из своего первоначального вклада, хотя, возможно, ей придется трудиться вдвое усердней, чтобы прокормить детеныша, оставшись без самца. Ее не утешает возможность отомстить самцу, бросив детеныша, несущего половину генов этого самца. Месть просто как месть не имеет смысла. Детеныш несет половину ее генов и решать дилемму предстоит теперь ей одной.
Как это ни парадоксально, самке, которой грозит перспектива быть брошенной, может оказаться целесообразным бросить самца прежде, чем он бросит ее самое. Это может оправдать ее затраты, даже если она вложила в детеныша больше, чем вложил самец. Неприятная правда состоит в том, что при некоторых обстоятельствах преимущество получает тот из партнеров, который уходит первым, будь то отец или мать. Как пишет Трайверс, оставшийся партнер попадает в скверный переплет. Это довольно неприятный, но очень тонкий аргумент. Можно ожидать, что один из родителей покинет детеныша, когда он (или она) будет иметь возможность сказать: «Развитие этого ребенка достигло такого уровня, что любой из нас двоих мог бы в одиночку справиться с его дальнейшим выращиванием. Поэтому мне было бы выгодно уйти сейчас, если я могу быть уверен, что мой партнер не сделает то же самое. Если я брошу семью сейчас, мой партнер сделает то, что он считает наилучшим для ее(его) генов. Он(она) будет вынужден принять более радикальное решение, чем я принимаю сейчас, потому что к тому моменту меня уже рядом не будет. Мой партнер будет «знать», что если он(она) также уйдет, то детеныш наверняка погибнет. Поэтому, допуская, что мой партнер примет решение, которое будет наилучшим для его(ее) эгоистичных генов, я прихожу к заключению, что наилучшее решение для меня самого — уйти первым. Это тем более правильно, что мой партнер рассуждает точно таким же образом и может в любую минуту перехватить инициативу, бросив меня». Как и во всех других случаях, этот монолог приведен лишь в качестве иллюстрации. Идея в том, что отбор будет благоприятствовать генам первоочередного дезертирства» просто в силу того, что генам «дезертирства во вторую очередь» он благоприятствовать не будет.
Мы рассмотрели действия, которые может предпринять самка, покинутая своим брачным партнером. Но все это напоминает игрока, делающего хорошую мину при плохой игре. Может ли самка предпринять какие-то действия, чтобы с самого начала ослабить эксплуатацию со стороны самца? У нее есть один надежный способ — она может отказаться копулировать. Она пользуется спросом, причем спрос превышает предложение. Это объясняется тем, что у нее есть приданое — крупное, наполненное питательными веществами яйцо. Самец, которому удалось успешно провести копуляцию, получает ценный запас пищи для своего потомства. Самка имеет потенциальную возможность отчаянно поторговаться, прежде чем она согласится копулировать. Соглашаясь, она идет ва-банк — ее яйцо вверено самцу. Можно сколько угодно говорить об отчаянной торговле, однако мы прекрасно знаем, что на самом деле этого не происходит. Существует ли какой-то реальный способ, с помощью которого под действием отбора могло возникнуть нечто, равноценное отчаянной торговле? Рассмотрим две возможности: стратегию Домашнего уюта (domestic-bliss strategy) и стратегию Настоящего мужчины (he-man strategy).
В простейшем виде стратегия Домашнего уюта состоит в следующем. Самка изучает самцов и старается заранее определить, свойственна ли им верность и приверженность домашнему очагу.
Самцы, входящие в данную популяцию, различаются по степени своей предрасположенности к роли верных мужей. Если бы самки умели распознавать такие качества заранее, они могли бы вознаградить себя, выбирая самцов, обладающих этими качествами. Один из путей к этому — долго не подпускать к себе самца, разыгрывая скромницу. Самец, который не обладает достаточным терпением, чтобы ждать, пока самка в конце концов согласится копулировать, вряд ли окажется верным супругом. Настаивая на долгом периоде ухаживания, самка отвергает несерьезных поклонников и, наконец, копулирует с самцом, доказавшим наперед свою верность и настойчивость. Женская скромность, так же как и длительные ухаживания или помолвки, действительно часто наблюдаются у животных. Как уже говорилось, длительная помолвка выгодна и самцу в тех случаях, когда есть опасность, что его могут одурачить, заставив заботиться о детях другого самца.
Брачные церемонии нередко бывают сопряжены для самца со значительными докопуляционными вкладами. Самка может отказаться копулировать, пока самец не построит ей гнездо или же не скормит ей порядочное количество пищи. Это, конечно, очень хорошо с точки зрения самки, но вместе с тем наводит на мысль о еще одной возможной версии стратегии Домашнего уюта. Быть может, самка вынуждает самца вносить такие большие вклады в потомство, прежде чем допустить копуляцию, для того чтобы самцу было невыгодно покинуть ее после копуляции? Эта мысль притягательна. Самец, который ждет, пока скромная самка в конце концов согласится копулировать с ним, несет определенные расходы: он воздерживается от копуляции с другими самками и тратит уйму времени и энергии, ухаживая за своей избранницей. Когда, наконец, она подпускает его к себе, он оказывается уже довольно сильно «связанным» с ней. Перспектива бросить ее для него мало привлекательна, если он знает, что любая следующая самка, к которой он приблизится, будет таким же образом тянуть время, прежде чем допустит копуляцию.
Как я показал в одной работе, здесь в рассуждениях Трайверса есть ошибка. Он считает, что предварительный вклад обрекает данного индивидуума на дальнейшее вложение ресурсов. Это порочная экономика. Бизнесмен никогда не скажет: «Я уже вложил так много в авиакомпанию Конкорд (например), что не могу порвать с ней теперь». Вместо этого он всегда постарается выяснить, окажется ли ему выгодным в будущем, если он сократит свои потери и выйдет сейчас из дела, несмотря на то, что он уже много вложил в него. Точно так же самке не имеет смысла заставлять самца много вкладывать в нее в надежде, что это само по себе удержит самца от того, чтобы в дальнейшем бросить ее. Эта версия стратегии Домашнего уюта требует сделать еще одно решающее допущение, а именно: что большинство самок наверняка ведут ту же самую игру. Если в популяции есть свободные самки, готовые принять самцов, которые покинули своих жен, то в таком случае самцу может оказаться выгодным бросить свою жену, независимо от того, сколько он уже вложил в ее детей.
Многое поэтому зависит от того, как ведет себя большинство самок. Если бы мы были вправе исходить из некого заговора самок, то никаких проблем не возникало бы. Однако заговор самок так же невозможен, как заговор Голубей (см.гл. 5). Нам следует искать не заговоры, а эволюционно стабильные стратегии. Воспользуемся методом анализа агрессивных конфликтов, созданного Мэйнардом Смитом, и применим его ко взаимоотношениям полов. Это будет несколько сложнее, чем в случае конфликта Ястребы-Голуби, потому что при этом нам придется иметь дело с двумя стратегиями самок и двумя стратегиями самцов.
Как и в работах Мэйнарда Смита, слово «стратегия» означает слепую неосознанную программу поведения. Наши две стратегии самок мы назовем Скромница и Распутница, а две стратегии самцов — Верный и Гуляка. При этих четырех стратегиях соблюдаются следующие правила поведения. Самки-скромницы не будут копулировать с самцом, пока он не предпримет длительное и дорогостоящее ухаживание, продолжающееся несколько недель. Самки-распутницы немедленно соглашаются копулировать с любым самцом. Верные самцы готовы к длительному ухаживанию, а после копуляции остаются с самкой и помогают ей выращивать детенышей. Самцы-гуляки быстро теряют терпение, если самка не соглашается копулировать с ними сразу, они бросают ее и отправляются на поиски другой самки. После копуляции они опять-таки не остаются с самкой и не ведут себя как заботливые отцы, а уходят, чтобы поискать себе новую подругу. Как и в случае Ястребов и Голубей, это не единственные возможные стратегии, но тем не менее изучить их небесполезно.
Подобно Мэйнарду Смиту, мы воспользуемся некоторыми произвольными числами для оценки различных проигрышей и выигрышей. В более общем виде это можно было бы выразить с помощью алгебраических символов, но, оперируя числами, легче понять суть дела. Допустим, что генетический выигрыш, полученный в случае успешного выращивания ребенка, составляет +15 единиц. Расходы, связанные с выращиванием одного ребенка, т.е. стоимость всей съеденной им пищи, всего времени, затраченного на уход за ним, и всех рисков, на которые пришлось пойти ради него, равны — 20 единиц. Стоимость выражается отрицательной величиной, поскольку она «выплачивается» родителями. Отрицательной величиной выражается также стоимость времени, затраченного на длительное ухаживание. Допустим, что она равна -3 единицы.
Представим себе, что а рассматриваемой нами популяции все самки скромницы, а все самцы — верные супруги. Это идеальное моногамное общество. Самец и самка, составляющие каждую пару, оба получают одинаковый средний выигрыш. Они получают по + 15 единиц за каждого выращенного детеныша и делят между собой поровну все расходы по его выращиванию (-20), т.е. в среднем на долю каждого приходится по -10. Оба они платят по -3 единицы за время, затраченное на продолжительное ухаживание. В результате средний выигрыш каждого из них составит +15 -10 -3 = -1 -2.
Допустим теперь, что в рассматриваемой популяции появилась одна самка-распутница. Она чувствует себя прекрасно. Она не расплачивается за потерю времени, потому что не требует длительного ухаживания. Поскольку все самцы в данной популяции верные, она может рассчитывать на то, что ей удастся получить хорошего отца для своих детей, с кем бы она ни соединилась. Ее средний выигрыш на ребенка равен +15 -10 = +5. Она получает на 3 единицы больше, чем ее скромные соперницы. Поэтому гены распутства начнут распространяться.
Если распутные самки добиваются такого большого успеха, что они начинают преобладать в данной популяции, в лагере самцов также начинаются изменения. До сих пор верные самцы обладали монополией. Но теперь, если в популяции появляется самец-гуляка, он начинает добиваться большего успеха, чем его соперники, т.е. верные. В популяции, где все самки представлены распутницами, возможности выбора для самца — гуляки воистину огромны. н получает +15 единиц в случае успешного выращивания детеныша, причем не несет никаких расходов. Главное значение отсутствия расходов состоит для него в том, что он волен бросить семью и спариваться со все новыми самками. Каждая из его несчастных брачных партнерш одна бьется с детенышем и оплачивает при этом полностью все расходы, т.е. -20 единиц, хотя не платит ничего за потерю времени в период ухаживания. Чистый выигрыш для распутной самки, когда она встречает самца-гуляку, равен + 15 -20 = -5, а для самого гуляки +15. В популяции, в которой все самки-распутницы, гены гуляки будут распространяться с молниеносной быстротой.
Если число гуляк возрастает так быстро, что они достигают большинства среди мужской части популяции, то распутницы попадают в очень трудное положение. Любая S скромная самка получает преимущество. Если скромница встречается с самцом-гулякой, то это кончается ничем. Самка настаивает на длительном ухаживании, самец отказывается и уходит от нее на поиски другой самки. Ни одному из партнеров не приходится платить за потерянное время. Ни один из них ничего и не выигрывает, коль скоро детеныша не было. В популяции, где все самцы-гуляки, итог для скромной самки равен нулю. Может показаться, что нуль — это немного, однако это лучше, чем -5, что составляет среднее число очков для распутной самки. Даже если распутная самка решит бросить своего детеныша после того, как от нее уйдет гуляка, ей тем не менее придется понести значительный ущерб — стоимость одного яйца. В результате гены скромности вновь начинают распространяться в популяции.
Этот гипотетический цикл завершается, когда скромных самок становится так много, что они преобладают в популяции, и самцы-гуляки, которым жилось так привольно с распутницами, попадают в трудное положение. Одна самка за другой настаивают на длительном и неутомимом ухаживании. Гуляка бросается от одной из них к другой и всякий раз сталкивается с одним и тем же. Чистый выигрыш для самца-гуляки, если все самки становятся скромницами, равен пулю. Если в таких условиях появляется верный самец, то он оказывается единственным, с кем скромные самки соглашаются спариваться. Его чистый выигрыш будет равен +2, т.е. превысит выигрыш гуляки. Итак, число генов верности начинает возрастать, т.е. мы проделали полный цикл.
Как и при анализе агрессии, я описал весь процесс так, как если бы речь шла о бесконечно продолжающейся осцилляции. Однако, как и в случае агрессии, можно показать, что на самом деле никакой осцилляции происходить не будет, система перейдет в стабильное состояние. Произведя соответствующие вычисления, можно убедиться, что популяция, в которой 5/6 самок скромницы и 5/8 самцов — верные, эволюционно стабильна. Это соотношение, разумеется, относится только к тем произвольным числам, с которых мы начали наши рассуждения, но нетрудно показать, что существуют стабильные соотношения для любых других произвольных допущений.
Как и при анализах Мэйнарда Смита, не следует думать, что существует два разных типа самцов и два разных типа самок. С тем же успехом описанная ЭСС может быть достигнута, если каждый самец расходует 5/8 своего времени на то, чтобы быть верным, а в остальное время ведет себя как гуляка, а каждая самка в течение 5/6 своего времени — скромница, а в оставшуюся 1 /6 — распутница. Как бы мы ни подходили к ЭСС, суть ее состоит в следующем: любая тенденция со стороны представителей одного или другого пола отклониться от положенного им стабильного соотношения немедленно повлечет за собой штраф — соответствующее изменение в соотношении стратегий другого пола, что в свою очередь окажется невыгодным первоначальному отступнику.
Таким образом, ЭСС будет сохранена.
В заключение можно сказать, что популяция, состоящая главным образом из самок-скромниц и верных самцов, безусловно может эволюционировать. В этих условиях с помощью стратегии Домашнего уюта самки, по-видимому, в самом деле могут добиться успеха. Не следует думать, что мы здесь имеем дело с каким-то заговором скромных самок. Скромность действительно может принести выигрыш эгоистичным генам самки.
Существует несколько способов, с помощью которых самки могут реально использовать стратегию этого типа. Как я уже заметил, самка может отказаться копулировать с самцом, который не построил ей гнездо или по крайней мере не помог его строить. И в самом деле, у многих моногамных видов копуляция происходит лишь после того, как выстроено гнездо. В результате к моменту осеменения самец уже вложил в птенца гораздо больше, чем свои дешевые сперматозоиды.
Требование, чтобы будущий супруг построил гнездо, — один из действенных способов, который может использовать самка, чтобы заманить самца. Можно было бы думать, что для этого теоретически годится почти все, требующее от самца больших затрат, даже если эти затраты не реализуются в форме непосредственного выигрыша для неродившихся детенышей. Если бы все самки данной популяции заставляли самцов совершить что-либо трудное и дорогостоящее (например, убить дракона или взобраться на гору), прежде чем согласиться копулировать с ними, то теоретически они могли бы уменьшить для самцов искушение покинуть самку после копуляции. Любой самец, склоняющийся к тому, чтобы бросить свою супругу и постараться распространить дополнительное количество своих генов с помощью другой самки, может отказаться от этого намерения при мысли о том, что для этого ему придется убить еще одного дракона. На практике, однако, вряд ли самки потребуют от своих поклонников выполнения таких задач, как убийство дракона или поиски святого Грааля. Причина здесь в том, что самка-соперница, которая поставила бы перед самцом задачу не менее трудную, но более полезную для нее самой и для ее детенышей, обладала бы преимуществом над более романтически настроенными самками, требующими бессмысленных подвигов во имя любви. Построить гнездо, вероятно, менее романтично, чем убить дракона или переплыть Геллеспонт, но зато гораздо полезнее.
Как я уже говорил, самке выгодно также, чтобы в процессе ухаживания самец подносил ей еду.
У птиц это обычно рассматривается как своего рода возврат к ювенильному поведению со стороны самки. Выпрашивая у самца пищу, она сопровождает это движениями, типичными для молодой птицы. Предполагалось, что такое поведение автоматически привлекает самца, подобно тому как мужчине кажется привлекательным, когда взрослая женщина лепечет или надувает губы, как ребенок. Именно в этот период птице женского пола требуется как можно больше дополнительной пищи, так как она накапливает запасы питательных веществ для создания своего огромного яйца. Возможно, что пища, подносимая ей самцом, составляет его непосредственный вклад в яйца. Таким образом несколько снижается разница между первоначальными вкладами в птенцов со стороны одного и другого родителей.
У некоторых насекомых и пауков также наблюдается подношение пищи как один из элементов брачного поведения. Здесь альтернативное объяснение иногда представляется чересчур очевидным. Поскольку, как у богомола, самцу грозит опасность быть съеденным самкой, которая крупнее его, все, что бы он ни сделал для уморения ее аппетита, пойдет ему на пользу. В некотором, хотя и мрачноватом, смысле можно сказать, что несчастный самец богомола вносит вклад в своих потомков. Его используют в качестве пищи, помогающей самке продуцировать яйцо, которое будет оплодотворено после его гибели его же собственной сбереженной спермой.
Самка, избравшая стратегию Домашнего уюта, которая просто окидывает самца взглядом и старается наперед распознать все его «верные» качества, рискует быть обманутой. Любой самец, способный выдать себя за верного приверженца домашнего очага, а на самом деле склонный к нарушению долга и верности, может извлечь из этого большую выгоду. Если только его брошенные бывшие партнерши имеют шанс вырастить хотя бы некоторых из его детенышей, этот гуляка сумеет передать последующим поколениям больше своих генов, чем порядочный супруг и отец. Отбор благоприятствует сохранению в генофонде генов, детерминирующих у самцов эффективный обман.
Естественный отбор благоприятствует также самкам, которые умеют распознавать такой обман. Один из путей к этому — разыгрывать перед новым самцом совершенную неприступность, но в последующие сезоны размножения все быстрее уступать домоганиям прошлогоднего партнера. Это автоматически поставит в невыгодные условия молодых самцов, впервые участвующих в размножении, независимо от того, обманщики они или нет. Потомство скромных самок, размножающихся впервые, будет содержать относительно высокую долю генов, полученных от неверных отцов, но верные отцы будут обладать преимуществом во второй и последующие годы размножения самки, потому что им не придется тратить много времени и энергии на повторение всего ритуала ухаживания. Если большинство индивидуумов в данной популяции — потомки опытных, а не простодушных матерей (это вполне приемлемое допущение в отношении любого вида с большой продолжительностью жизни), то в генофонде в конечном счете будут преобладать гены, детерминирующие честность и другие положительные качества отцов.
Для простоты все рассуждения велись так, как если бы самец был либо кристально честным, либо беспардонным обманщиком. На самом же деле более вероятно, что все самцы, да и все индивидуумы, всегда немножко склонны к обману, поскольку они запрограммированы на то, чтобы использовать любую возможность для эксплуатации своих партнеров. Естественный отбор, оттачивая способность каждого партнера обнаруживать бесчестность другого, удерживает широкомасштабный обман на довольно низком уровне. Самцам нечестность выгоднее, чем самкам, и следует ожидать, что даже у тех видов, у которых самцы проявляют значительный родительский альтруизм, они обычно трудятся чуть меньше, чем самки, и чуть чаще готовы сбежать. Несомненно, так обстоит дело у птиц и млекопитающих.
Существуют, однако, виды, у которых самец принимает большее участие в заботе о потомстве, чем самка. Такие примеры отцовской преданности у птиц и млекопитающих исключительно редки, но среди рыб они обычны.Почему? Этот факт бросает вызов теории эгоистичного гена, и он в течение долгого времени озадачивал меня. Остроумное решение предложила мне недавно мисс Т. Карлайль (T.R. Carlisle) на одной из наших консультаций. Она использовала идею Трайверса о «скверном переплете» следующим образом.

<< Предыдущая

стр. 2
(из 3 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>