<< Предыдущая

стр. 5
(из 13 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>


Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у животных (главным образом, крыс) наличие определенных стратегий поиска пищи.
В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:
при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленное представление о пространственной структуре данной среды;
эгоцентрическая стратегия основана на знании животным конкретных ориентиров и сопоставлении с ними положения своего тела.
Такое деление в большой степени условно, и животное, в особенности в процессе обучения, может параллельно использовать элементы обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцентрической стратегии (мысленной карты) базируются на многочисленных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвижных координат и т. д.
3.4.3.2. Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест) В начале 80-х годов шотландский исследователь Р. Моррис (Morris, 1984) предложил для изучения способности животных к формированию пространственных представлений использовать «водный лабиринт». Метод приобрел большую популярность, и его стали называть «водным лабиринтом Морриса».
Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой (рис. 3.12). Из бассейна нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее, животное может выбраться из воды. Мышь вынимают из бассейна, а через некоторое время снова выпускают плавать, однако уже из другой точки периметра. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощается. Это свидетельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив ее в новое положение. В этом случае время, которое животное проведет, плавая над старым местоположением платформы, будет показателем прочности следа памяти.



А Б



Рис. 3.12. Водный лабиринт Морриса.
А — проекция на экран монитора круглого бассейна с водой, плавая в котором животное отыскивает невидимую платформу; Б — траектория движений животного, зарегистрированная специальным устройством.



Создание специальных технических средств автоматизации эксперимента с водным лабиринтом (например, системы Noldus) и программного обеспечения для анализа результатов (например, Wolfer, Lipp, 1992) позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте. При этом можно оценивать:
динамику формирования пространственного навыка;
стратегии поведения животного в ходе опыта;
¦ обнаруживать слабые отличия в поведении, например у мышей-нокаутов (см. гл. 9).
Такие возможности делают водный тест Морриса важным инструментом не только для изучения когнитивных функций, но и для решения ряда вопросов современной нейрогенетики (см. гл. 9).
Исследование роли отдельных структур мозга в формировании навыка поиска пиши в радиальном и водном лабиринтах показало, что ключевую роль в этом процессе играет гиппокамп. Фармакологические воздействия, относительно избирательно повреждающие эту структуру, нарушают поведение крыс и мышей и в радиальном, и в водном лабиринте.



3.4.4. Обучение и память животных в ситуациях, приближенных к естественным.
Все большую роль в изучении когнитивных функций животных начинают играть работы, выполненные в естественных для вида или приближенных к ним условиях. Такой подход позволяет отбросить предположение, что в неадекватных лабораторных условиях способность животного к тому или иному виду обучения может проявиться не полностью (например, слишком тесные рукава лабиринта, нечеткие ориентиры, стресс при плавании). Ввиду этого поиск биологически адекватных моделей для изучения способностей к обучению и памяти составляет одну из актуальных задач современной нейробио-логии. Важную роль в разработке таких моделей играет знание видос-пецифического (инстинктивного) поведения животных.
Один из аспектов этих исследований — оценка пространственной памяти в естественной среде обитания.
Пищедобывательное поведение ряда видов птиц из семейств врано-вых (Corvidae) и синицевых (Paridae) характеризуется тем, что осенью они откладывают многочисленные небольшие запасы пищи, а зимой и весной точно находят их. Эту способность и исследуют в качестве экологической модели пространственной памяти птиц. В обоих семействах выраженность такого поведения имеет существенные межвидовые различия. Большинство видов врановых птиц (в том числе грачи, вороны, сороки, галки) делают запасы эпизодически, тогда как сойки и кедровки разных видов (и Нового, и Старого Света) запасают корм систематически. Зимой и весной они отыскивают свои запасы, причем проявляют при этом удивительную точность, которая свидетельствует о запоминании координат каждой из таких «кладовок». Создание запасов пищи и запоминание их пространственных координат входит в обязательный видоспецифический репертуар поведения указанных видов.
Изучение процесса запасания и отыскания пищи кедровками (Nucifraga caryocatactes) имеет длительную историю. Удивительная точность, с которой они отыскивают кладовки, была отмечена натуралистами еще в конце XIX в. В 60-е годы XX в. его впервые начали исследовать экспериментально.
Опыты были проведены в 1962—1963 годах на Телецком стационаре Биологического института СО АН СССР. В сезон плодоношения кедров в построенную прямо В тайге большую вольеру выпускали по очереди кедровок после небольшого периода голодания. Получив доступ к шишкам и утолив первый голод, птицы начинали рассовывать орехи под мох, корни кустарника, под стволы деревьев (по нескольку штук в каждую «кладовку»). Наблюдатели точно картировали расположение кладовок, а птиц затем удаляли из вольера на разные промежутки времени (от нескольких часов до нескольких дней).
По возвращении в вольеру все подопытные птицы (перед этим остававшиеся без корма в течение нескольких часов) безошибочно обнаружили подавляющее число своих кладовок, причем практически не трогали чужих. Кедровки действовали при этом целенаправленно и, по-видимому, совершенно точно помнили, где их запасы находятся.
Характер поведения кедровок полностью соответствовал тому, что наблюдали в естественных условиях орнитологи (Воробьев, 1982). Точность обнаружения кладовок кедровками нарушается при смещении внешних пространственных ориентиров (Крушинская, 1966). Это экспериментатьно подтверждало предположение зоологов о том, что эти птицы точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их наугад. Н. Л. Крушинская, занимавшаяся в 60-е годы исследованием ней-роморфологического субстрата обучения и памяти птиц, предположила, что способность запоминать местоположение кладовки можно рассматривать как модель для изучения механизмов пространственной памяти, и поставила цель проанализировать роль гиппокампа в его осуществлении. Как известно, мозг птиц по общему плану строения радикально отличается от мозга млекопитающих (см.: Обухов, 1999). Тем не менее опыты Н. Л. Крушинской на голубях, а позднее опыты Зиновьевой и Зориной (1976) на врановых и курах свидетельствовали о том, что гиппокамп у птиц, как и у млекопитающих, играет решающую роль в механизме памяти. После разрушения гиппокампа кедровки отыскивали кладовки лишь наугад (Крушинская, 1966). Таким образом, экспериментально было показано, что в основе способности птиц к отысканию спрятанного корма действительно лежит точная фиксация и хранение в памяти местоположения своих кладовок.
Описанные выше опыты стали практически первым исследованием ней-рофизиологческих механизмов поведения птиц в естественной среде обитания. Начиная с 70-х годов феномен пространственной памяти птиц интенсивно изучается в ряде лабораторий США, Канады и Англии. Исследования проводятся на колумбийских кедровках (Nucifraga columbiana) и нескольких видах американских соек, у которых тенденция к устройству кладовок выражена в разной степени (Balda, Kamil, 1992).
Способность к систематическому запасанию корма накладывает отпечаток на общую структурно-функциональную организацию мозга и поведения птиц. Прослеживаются следующие корреляции (подробнее см. обзоры: Clayton, Krebs, 1994, 1995; Shettleworth, 1995).
У птиц тех видов, которые активно запасают корм, отношение объема гиппокампа к объему конечного мозга положительно коррелирует с выраженностью поведения запасания (Basil et al., 1996). Чем большую роль в выживании вида играет использование запасенной осенью пищи, тем большим бывает относительный объем гиппокампа.
У врановых тех видов, которые систематически запасают корм, взаимодействия между полушариями мозга в процессе обработки зрительной информации и фиксации следов памяти организованы иначе, чем у незапасающих. Запасающие виды отличаются от незапасающих по степени межполушарной асимметрии зрительных функций. У первых система структур, связанных с правым глазом, обрабатывает информацию главным образом о специфических признаках предметов, тогда как «система левого глаза» передает информацию преимущественно о пространственных признаках среды. У незапасающих видов такое разделение выражено значительно в меньшей степени (Clayton, Krebs, 1994, 1995).
Существует прямая зависимость между выраженностью запасания у 5 видов врановых (4 вида американских соек и колумбийской кедровки) и их способностью к некоторым видам обучения, включая радиальный лабиринт (Balda, Kamil, 1992; Shettleworth, 1995). Чем более важную роль в выживании вида играет способность создавать запасы корма, тем точнее птицы запоминают пространственные координаты кладовок и тем лучше решают аналогичные задачи в эксперименте.
Представляло интерес выяснить, какие характеристики событий, наряду с запоминанием пространственных координат, фиксируют птицы при устройстве запасов. Работы английской исследовательницы Н. Клэйтон показывают, что они запоминают более сложную информацию и могут ответить не только на вопрос, где спрятана пища, но также что спрятано и когда это произошло. В одном из экспериментов сойки запасали два вида корма: орехи и мучных червей. Оказалось, что при испытании через 4 часа они одинаково точно и активно находили оба вида запасов, тогда как через 104 часа искали только орехи и не подходили к кладовкам со «скоропортящимся продуктом». На основании этих и ряда подобных фактов такого рода когнитивную деятельность птиц можно рассматривать как проявление «памяти на эпизоды».
Птицы способны запоминать и хранить информацию не только о месте расположения запаса, но и о времени события, а также о пространственно-временных соотношениях.
Данные о том, что птицы помнят не только, где спрятано, но также что и когда спрятано (Clayton et al., 2000), представляются весьма актуальными, поскольку такой вид памяти (episodic memory) до недавнего времени считался прерогативой человека. Особый интерес вызывают исследования, в которых показано увеличение размеров гиппокампа у запасающих видов синиц в период устройства кладовок.
Пространственную память исследуют и у почтовых голубей. В этих экспериментах также учитывается биология изучаемого вида. Как известно, возвращение домой, в голубятню особенно четко выражено у голубей специальных пород, а опыт такой селекции восходит к достаточно далекому времени. Считается, что именно голуби приносили домой сообщения о победе спортсменов в периоды Олимпийских игр в Древней Греции.
Вопрос о том, в какой степени голубь, увезенный за сотни километров от дома, ориентируется по мысленной пространственной карте (Lipp, 1983), а в какой степени — по заученным ориентирам, насколько в этом участвуют обоняние (Papi et al., 1995) и восприятие магнитного поля, не имеет окончательного ответа (Bingman et al., 1995). Эти формы когнитивной деятельности голубей можно исследовать анатомо-физиологическими методами, например путем удаления некоторых структур мозга, в частности гиппокампа, а также с помощью фармакологических препаратов с известным типом действия. Формирование пространственных представлений у голубей при естественной навигации можно сопоставить с данными по их пространственному обучению в чисто лабораторных опытах.



3.4.5 Обучение «выбору по образцу».
«Выбор по образцу» — один из видов когнитивной деятельности, также основанный на формировании у животного внутренних представлений о среде. Однако в отличие от обучения в лабиринтах этот экспериментальный подход связан с обработкой информации не о пространственных признаках, а о соотношениях между стимулами — наличии сходства или отличия между ними.
Метод «выбора по образцу» был введен в начале XX в. Н. Н. Ладыгиной-Котс и с тех пор широко используется в психологии и физиологии. Он состоит в том, что животному демонстрируют стимул-образец и два или несколько стимулов для сопоставления с ним, подкрепляя выбор того, который соответствует образцу. Существует несколько вариантов «выбора по образцу»:
выбор из двух стимулов — альтернативный:
выбор из нескольких стимулов — множественный;
отставленный выбор — подбор «пары» предъявленному стимулу животное производит в отсутствие образца, ориентируясь не на реальный стимул, а на его мысленный образ, на представление о нем.
Когда животное выбирает нужный стимул, оно получает подкрепление. После упрочения реакции стимулы начинают варьировать, проверяя, насколько прочно животное усвоило правила выбора. Следует подчеркнуть, что речь идет не о простой выработке связи между определенным стимулом и реакцией, а о процессе формирования правила выбора, основанного на представлении о соотношении образца и одного из стимулов.
Успешное решение задачи при отставленном выборе также заставляет рассматривать данный тест как способ оценки когнитивных функций мозга и использовать его для изучения свойств и механизмов памяти.
Используются в основном две разновидности этого метода:
выбор по признаку сходства (соответствия) с образцом (matching to sample);
выбор по признаку отличия (несоответствия) от образца (oddity problem, non-matching to sample).
Отдельно надо отметить так называемый символьный, или знаковый, выбор по образцу (symbolic matching, arbitrary matching). В этом случае животное обучают выбирать стимул А при предъявлении стимула X и стимул В — при предъявлении Y в качестве образца. При этом стимулы А и X, В и Y не должны иметь ничего общего между собой. В обучении по этой методике на первых порах существенную роль играют чисто ассоциативные процессы — заучивание правила «если... , то...».
Первоначально опыт ставился так: экспериментатор показывал обезьяне какой-либо предмет (образец), а она должна была выбрать такой же из других предлагаемых ей двух или более предметов (рис. 3.13). Затем на смену прямому контакту с животным, когда экспериментатор держал в руках стимул-образец и забирал из рук обезьяны выбранный ею стимул, пришли современные экспериментальные установки, в том числе и автоматизированные, полностью разделившие животное и экспериментатора. В последние годы для этой цели используют компьютеры с монитором, чувствительным к прикосновению, а правильно выбранный стимул автоматически перемещается по экрану и останавливается рядом с образцом.
Голубей и крыс обучают выбору по образцу в камере Скиннера (см. рис. 3.6). На диск, расположенный в центре, проецируется образец, на боковые диски — стимулы для сравнения. В качестве стимулов используется, как правило, подсвет дисков разными цветами. Животное осуществляет выбор путем клевания одного из боковых дисков (голубь) или нажатия на него мордой или лапой (крыса).
Иногда ошибочно считают, что обучение выбору по образцу — это то же самое, что выработка дифференцировочных УР. Однако это не так: при дифференцировке происходит только образование реакции на присутствующие в момент обучения стимулы.
При «выборе по образцу» основную роль играет мысленное представление об отсутствующем в момент выбора образце и выявление на его основе соотношения между образцом и одним из стимулов.
Метод обучения выбору по образцу наряду с выработкой диффе-ренцировок используется для выявления способности животных к обобщению (см. гл. 5).



3.4.6. Заучивание последовательностей стимулов.
Интерес к этой форме когнитивной деятельности животных возник в связи с обучением обезьян языкам-посредникам, при котором выяснилось, что шимпанзе могут составлять «фразы» из нескольких «слов»-жестов и понимать смысл обращенных к ним «высказываний» (см. гл. 6). Г. Террес (Terrace et al., 1977), один из авторов этих ранних работ, проанализировал структуру таких фраз и высказал гипотезу, что в основе подобного поведения лежит не истинное понимание правильного порядка слов в английском предложении, а более простая и, вероятно, более универсальная для животных способность запоминать длинные ряды («списки») стимулов.
Процесс запоминания цепей стимулов путем их разделения на подгруппы называется «делением на куски» («chunking»). Террес подробно исследовал этот процесс на голубях и показал, что в основе такого запоминания лежит не фиксация некоей последовательности стимулов и ответов, как это предполагалось бы с позиций бихевиоризма и теории условных рефлексов (цепи УР). Эксперименты показали, что здесь происходит формирование иерархически организованных внутренних представлений о структуре такой последовательности, т.е. проявляется способность мысленно проанализировать ряд стимулов и запомнить их, разбивая такой ряд на отрезки, подобно тому, как человек запоминает номера телефонов группами по 3 цифры (Terrace, 1991; Terrace, Chien, 1991a, b).
Исследования Терреса позволяют понять, каким образом животные обрабатывают информацию о совокупностях, или цепях воспринимаемых стимулов, чтобы выполнить в ответ серию действий.
Предполагают, что внутренняя организация таких представлений осуществляется сходным образом у животных разного уровня организации. У голубей подобное обучение протекает так же, как у высших приматов, однако скорость обучения у них гораздо ниже, а последовательности, которые они в состоянии запомнить, менее сложные (D'Amato, Colombo, 1988).



3.4.7. Инсайт-обучение.
Термин «инсайт-обучение» (Thorpe, 1963) был введен в 60-е годы для описания ряда случаев сложных форм обучения, а также проявлений мышления, которые явно нельзя было отнести ни к одной из упомянутых выше простых категорий. Его использовали в случаях, когда решение задачи происходило слишком быстро для обычного обучения методом «проб и ошибок». К инсайт-обучению относили описанное В. Келером (1925; 1997) поведение шимпанзе, соединившего две палки, чтобы достать недоступное лакомство, а также опыты Н. Майера (Maier, 1929), в которых, как выражался автор, можно было тестировать способность крыс «к рассуждению» (см. 4.8). Однако согласно современным представлениям эти формы поведения относятся к проявлениям мышления, и они будут рассмотрены в следующих главах. В настоящее время термин «инсайт-обучение» употребляется все реже, уступая место конкретным определениям тех или иных форм обучения или рассудочной деятельности. Так, в 4-м и 5-м изданиях одного из самых известных учебников по поведению животных (Manning, Dawkins, An Introduction in Animal Behavior, 1992; 1998) появился раздел «Могут ли животные думать и осмысливать, планировать свои действия?» В нем авторы приводят ряд примеров разумных действий животных в природе (которые ранее они классифицировали как инсайт-обучение), а также описывают некоторые эксперименты, уделяя особое внимание необходимости строгого анализа и возможности использования «канона К. Л. Моргана» (см. 2.3) при трактовке подобных данных.


РЕЗЮМЕ.
Индивидуально-приспособительная деятельность животного и в эксперименте, и в естественных условиях представляет собой сплав способностей к ассоциативному обучению и когнитивным процессам разного уровня сложности. Не только в естественных условиях жизни, но и в спланированных экспериментах бывает трудно разделить ассоциативное обучение и когнитивные процессы. Тем не менее существуют экспериментальные подходы, позволяющие анализировать эти явления раздельно. О них будет рассказано в последующих главах книги.
1. Какие категории поведения относятся к основным типам индивидуально-
приспособительной деятельности?
2. Каковы основные принципы учения о высшей нервной деятельности?
В чем сходство и отличие классических и инструментальных условных рефлексов?
Какие методы позволяют оценивать способность животных к обобщению?
Как исследуют формирование у животных пространственных представлений и в чем оно выражается?
6. Можно ли исследовать формирование пространственных представлений у
животных в естественных условиях?



Глава 4. ЭЛЕМЕНТАРНОЕ МЫШЛЕНИЕ, ИЛИ РАССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ, ЖИВОТНЫХ: Основные понятия и методы изучения.
Основные экспериментальные данные о мышлении животных, о способности к экстренному решению новых задач, для которых у них нет «готового» решения. Анализ основных взглядов на природу мышления животных. Определение требований, которые необходимо соблюдать при планировании, проведении и обработке результатов экспериментов. Описание методик изучения рассудочной деятельности животных. Сопоставление экспериментов по орудийной деятельности и характеристик ее проявлений при жизни животных в естественных условиях. Краткие сравнительные характеристики решения элементарных логических задач животными разных таксономических групп. Обоснование необходимости комплексного разностороннего тестирования для получения полноценной характеристики уровня рассудочной деятельности вида.
История изучения проблемы элементарного мышления животных была кратко рассмотрена в гл. 2. Следующие разделы посвящены экспериментальному изучению этой формы когнитивной деятельности, которая по своим приспособительным функциям и механизмам отлична от инстинктов и способности к обучению.



4.1. Определения понятия «мышление животных».
В разд. 1.4 было приведено краткое описание структуры мышления человека и названы критерии, которым должен отвечать акт поведения животного, чтобы в нем можно было видеть участие процесса мышления. Напомним, что в качестве ключевого было выбрано определение А. Р. Лурия, согласно которому «акт мышления возникает только тогда, когда у субъекта существует соответствующий мотив, делающий задачу актуальной, а решение ее необходимым, и когда субъект оказывается в ситуации, относительно выхода из которой у него нет готового решения (курсив наш. — Авт.) — привычного (т.е. приобретенного в процессе обучения) или врожденного».
Иными словами, речь идет об актах поведения, программа которых должна создаваться экстренно, в соответствии с условиями задачи, и по своей природе не требует действий, представляющих собой пробы и ошибки.
Мышление человека — процесс многогранный, включающий и развитую до уровня символизации способность к обобщению и абстрагированию, и предвосхищение нового, и решение задач за счет экстренного анализа их условий и выявления лежащей в их основе закономерностей. В определениях, которые дают мышлению животных разные авторы, сходным образом отражаются всевозможные аспекты этого процесса, в зависимости от того, какие формы мышления выявляются теми или иными экспериментами.
Современные представления о мышлении животных складывались на протяжении всего XX столетия и во многом отражают использованные авторами исследований методические подходы. Интервал времени между некоторыми работами этого направления составил более полувека, поэтому их сопоставление позволяет проследить, как менялись взгляды на эту исключительно сложную форму высшей нервной деятельности.
У высокоорганизованных животных (приматов, дельфинов, врановых птиц) мышление не ограничивается способностью к решению отдельных задач, но представляет собой системную функцию мозга, которая проявляется при решении разнообразных тестов в эксперименте и в самых разных ситуациях в естественной среде обитания.
В структуру процесса мышления многие авторы включали способность как к экстренному решению тех или иных элементарных логических задач, так и к обобщению.
В. Келер (1925), впервые исследовавший проблему мышления животных в эксперименте (см. 2.6), пришел к выводу, что человекообразные обезьяны обладают интеллектом, который позволяет им решать некоторые проблемные ситуации не методом проб и ошибок, а за счет особого механизма — «инсайта» («проникновения» или «озарения»), т. е. за счет понимания связей между стимулами и событиями.
В основе инсайта лежит, по мнению В. Келера, тенденция воспринимать всю ситуацию в целом и благодаря этому принимать адекватное решение, а не только автоматически реагировать отдельными реакциями на отдельные стимулы.
Предложенный В. Келером термин «инсайт» вошел в литературу для обозначения случаев разумного постижения внутренней природы задачи. Этим термином активно пользуются и в настоящее время при исследовании поведения животных для обозначения внезапных решений ими новых задач, например при описании поведения обезьян, осваивающих амслен (гл. 6).
Современник и единомышленник В. Келера американский исследователь Р. Йеркс на основе разнообразных экспериментов с человекообразными обезьянами пришел к выводу, что в основе их когнитивной деятельности лежат «иные процессы, нежели подкрепление и торможение. Можно предполагать, что в скором времени эти процессы будут рассматриваться как предшественники символического мышления человека...» (курсив наш. — Авт.).
Наличие мышления у животных допускал И. П. Павлов (см. 2.7). Он оценивал этот процесс как «зачатки конкретного мышления, которым и мы орудуем», и подчеркивал, что его нельзя отождествлять с условными рефлексами. О мышлении, по мнению И. П. Павлова, можно говорить в случае, когда связываются два явления, которые в действительности постоянно связаны: «Это уже будет другой вид той же ассоциации, имеющей значение, может быть, не меньшее, а скорее большее, чем условные рефлексы — сигнальная связь».
Американский психолог Н. Майер (Maier, 1929) показал, что одна из разновидностей мышления животных — способность в новой ситуации реагировать адекватно за счет экстренной реорганизации ранее приобретенных навыков, т.е. за счет способности «спонтанно интегрировать изолированные элементы прошлого опыта, создавая новую, адекватную ситуации поведенческую реакцию» (см. также 2.8). К сходному представлению совершенно независимым путем пришел Л. Г. Воронин (1984), хотя в своих ранних работах он скептически относился к гипотезе о наличии у животных рассудочной деятельности. По мнению Л. Г. Воронина, наиболее сложный уровень аналитико-синтети-ческой деятельности мозга животных составляет способность комбинировать и перекомбинировать хранящиеся в памяти условные связи и системы из них. Эту способность он назвал комбинационными УР и рассматривал ее как основу для формирования образного, конкретного мышления (ниже рассмотрены современные методики изучения этой формы мышления — 4.8).
Н. Н. Ладыгина-Котс (1963) писала, что «обезьяны имеют элементарное конкретное образное мышление (интеллект), способны к элементарной абстракции (in concrete) и обобщению. И эти черты приближают их психику к человеческой». При этом она подчеркивала, что «...их интеллект качественно, принципиально отличен от понятийного мышления человека, имеющего язык, оперирование словами как сигналами сигналов, системой кодов, в то время как звуки обезьян, хотя и чрезвычайно многообразны, но выражают лишь их эмоциональное состояние и не имеют направленного характера. Обезьяны, как и все другие животные, обладают лишь первой сигнальной системой действительности».
Способность к экстренному решению новых задач. Способность устанавливать «новые связи в новых ситуациях» составляет важное свойство мышления животных (Дембовский, 1963; 1997; Ладыгина-Котс, 1963; 1997; Рогинский, 1948).
Л. В. Крушинский (1986) исследовал эту способность как основу элементарного мышления животных.
Мышление, или рассудочная деятельность (по Крушинскому), — это «способность животного улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новой для него ситуации для построения программы адаптивного поведенческого акта».
При этом Л. В. Крушинский имел в виду ситуации, когда у животного нет готовой программы решения, сформированной в результате обучения или обусловленной инстинктом.
Напомним, что это именно те особенности, которые отмечены в определении мышления человека, данном А. Р. Лурия (1966). В то же время, как подчеркивает Л. В. Крушинский, имеются в виду ситуации, выход из которых может быть найден не методом проб и ошибок, а именно логическим путем, на основе мысленного анализа условий задачи. По его терминологии, решение осуществляется на основе «улавливания эмпирических законов, связывающих предметы и явления внешнего мира» (см. 4.6).
Американский исследователь Д. Рамбо, анализирующий процесс символизации у антропоидов, подчеркивает когнитивную природу этого явления и рассматривает мышление животных как «адекватное поведение, основанное на восприятии связей между предметами, на представлении об отсутствующих предметах, на скрытом оперировании символами» (Rumbaugh, Pate, 1984) (курсив наш. — Авт.).
Другой американский исследователь, Д. Примэк (Premack, 1986) также приходит к выводу, что «языковые» способности шимпанзе (сложная форма коммуникативного поведения) связаны с «умственными процессами высшего порядка».
К таким процессам Примэк относит способности к сохранению «сети перцептивных образов-представлений, к использованию символов, а также к мысленной реорганизации представления о последовательности событий».
Не ограничиваясь обучением шимпанзе созданному им языку-посреднику (см. 2.9.2), Примэк разработал и в значительной степени осуществил комплексную программу изучения мышления животных. Он выделил следующие ситуации, которые надо исследовать, чтобы доказать наличие мышления у животных:
¦ решение задач, моделирующих естественные для животного ситуации («natural reasoning»);
построение аналогий («analogical reasoning», см. гл. 5);
осуществление операций логического вывода (((inferential reasoning)));
¦ способность к самоосознанию.
Всестороннюю характеристику интеллекта животных дал в своей книге «Мыслящие антропоиды» американский исследователь Ричард Бирн (Byrne, 1998). По его мнению, в понятие «интеллект» включены способности особи:
извлекать знания из взаимодействий со средой и сородичами;
использовать эти знания для организации эффективного поведения как в знакомых, так и в новых обстоятельствах;
прибегать к мышлению («thinking»), рассуждению («reasoning») или планированию («planning») при возникновении задачи;
осуществлять любые формы соединения отдельных фрагментов знаний для создания программы нового действия (см. 4.8).
Способность к обобщению и абстрагированию и формированию до-вербальных понятий. Это еще одно важнейшее проявление зачатков мышления животных (Koehler, 1956; Ладыгина-Котс, 1963; Mackintosh, 1988; и др.). Как указывает Фирсов (1987; 1993), возможно, именно эта форма высшей нервной деятельности составляет первооснову других, выше перечисленных проявлений мышления. Л. А. Фирсов дает следующее определение данной способности:
«Способность к обобщению и абстрагированию — это умение животного в процессе обучения и приобретения опыта выделять и фиксировать относительно устойчивые, инвариантные свойства предметов и их отношений».
Способность предвидеть результаты собственных действий. Ряд авторов, исследовавших разумные элементы в целостном поведении животных в естественных или близких к ним условиях, особо отмечает еще и этот вид высшей нервной деятельности, а также способность к «активному оперированию следовыми образами и планированию действий» (Панов, 1983; Фирсов, 1987; Visalberghi, Fragaszy, 1997; Byrne, 1998; см. также гл. 5).
Так, всестороннее знание поведения в естественной среде обитания привело этолога Дж. Гудолл (1992) к уверенности в том, что шимпанзе обладают зачатками мышления, которые проявляются в разнообразных формах и многих ситуациях. Она пользуется таким определением мышления:
«Умение планировать, предвидеть, способность выделять промежуточные цели и искать пути их достижения, вычленять существенные моменты данной проблемы — вот в сжатом виде суть рассудочного поведения».
«Социальное сознание». Это особая грань процесса мышления животных (social cognition), которая проявляется в способности учитывать поведение сородичей — совершаемые ими действия и их последствия. Примэк и Вудраф (Premack, Woodruff, 1978) первыми начали систематическое изучение способности шимпанзе к отвлеченной оценке мысленных состояний других особей и прогнозированию на этой основе их намерений. Эту сторону интеллекта животных Примэк назвал «theory of mind», подчеркивая прежде всего ее отвлеченный характер (см. также: Povinelly et al., 1989; 1992; 1995 и гл. 7). Это наиболее сложное и трудно выявляемое свойство разума высших позвоночных.
Мышление животных обеспечивает (теми или иными способами) способность сразу же адекватно реагировать на новую ситуацию, для которой нет ранее подготовленного решения (см. гл. 7у.
Рассмотрим теперь те конкретные эксперименты, в которых можно выявлять различные формы довербального мышления животных, исследовать их природу и выяснить, в какой мере они представлены у животных разных систематических групп.



4.2. Основные направления изучения элементов мышления у животных. Экспериментальные модели.
Для экспериментального изучения зачатков мышления животных используются достаточно многочисленные и разнообразные по своей природе тесты. Часть из них в той или иной степени воссоздает проблемные ситуации, которые могут возникать в естественной среде обитания. Их решение основано на способности животного оперировать так называемыми «эмпирическими законами», т.е. естественно присущими среде физическими закономерностями (см. 4.6.1). Наряду с ними в экспериментах используются задачи, логическая структура которых задается произвольно и которые не имеют аналогов в природной среде (например, тест Ревеша—Крушинского, см. 4.7).
Исследования способности животных к решению новых задач в новых, экстренно возникших ситуациях, для выхода из которых у них нет «готового решения» и которые могут быть решены «за счет улавливания связей и соотношений между предметами и явлениями», за счет «активного овладения закономерностями окружающей среды» при первом же предъявлении. Такой тип задач использовали В. Келер (см. 4.5), Л. В. Крушинский (см. 4.6), отчасти Л. А. Фирсов (1977), Е. Мен-зел (Menzel, 1979), Д. Гиллан (Gillan, 1981) и др. Следует подчеркнуть, что во всех случаях возможно логическое решение задачи на основе мысленного анализа ее условий, т. к. по своей природе она не требует предварительных «проб и ошибок». Л. В. Крушинский называл их «элементарными логическими задачами». Они представляют собой альтернативу ситуациям, где нужный результат не может быть достигнут иначе, чем методом проб и ошибок на основе повторения, совпадения, подкрепления стимулов и/или реакций.
Способность животных решать задачи за счет переноса ранее выработанной реакции на новые стимулы (или наборы стимулов) и в новые ситуации. В
основе этого типа элементарного мышления лежит функция обобщения, т.е. способность в процессе обучения выделять признаки, общие для ряда стимулов, или выявлять закономерности, лежащие в основе решения ряда однотипных задач.
Часть тестов в той или иной степени была заимствована из арсенала методов психологии человека и модифицирована для опытов на животных:
оценка способности к операциям логического вывода;
оценка способности к построению аналогий (см. гл. 5).
В тех случаях, когда животным предъявляют задачи, решение которых у человека связано с функцией второй сигнальной системы, их необходимо преобразовать в невербальную форму. Примером такого преобразования может служить тест на транзитивное заключение, предложенный американским исследователем Д. Гилланом (Gillan, 1981). Этот тест был разработан для опытов на шимпанзе, но оказалось, что его можно с успехом использовать для ворон и голубей.
Очевидно, сам по себе факт решения подобного теста не означает, что животные и человек решают его с помощью одних механизмов. Поэтому (как и следует по «канону К. Л. Моргана», см. 2.3) необходимо особенно тщательно проанализировать, действительно ли в основе решения лежит предполагаемая экспериментатором логическая операция или животные используют более простой механизм, например ассоциативное обучение.
Применение «канона К. Л. Моргана» — обязательный этап анализа способности животных к мышлению.
В основе большинства элементарных логических тестов, используемых для оценки рассудочной деятельности, лежат проблемные ситуации, связанные с добыванием пищи. В одних случаях животное все время видит приманку, которая отделена от него какой-либо преградой или расстоянием (см. 4.5), в других она тем или иным способом исчезает из поля зрения (см. 4.6).
Если животное без специального обучения, без проб и ошибок, при первом же предъявлении «изобретает» способ достижения приманки, такое решение рассматривают как проявление мышления.
Следует подчеркнуть, что во втором типе задач, когда приманка исчезает из поля зрения, животное должно руководствоваться при решении не ее непосредственным воздействием на органы чувств, а ее «мысленным образом». Такое решение еще раз свидетельствует о когнитивной природе этих явлений.
Исследование мышления животных базируется в основном на анализе таких способностей, как:
оценка количественных параметров среды, т. е. «счет» (см. гл. 5);
орудийная деятельность (см. ниже);
освоение языков-посредников (см. гл. 6).



4.3. Каким требованиям должны удовлетворять тесты на рассудочную деятельность.
Как же нужно проводить эксперимент, чтобы быть уверенным, что он выявляет именно способность к разумному решению задачи, а не какие-то другие когнитивные функции? Прежде чем переходить непосредственно к описанию методик экспериментов, рассмотрим некоторые общие требования, которым они должны удовлетворять.
В противоположность первым, в значительной мере описательным работам, например опытам В. Келера (см. 4.5), которые к тому же могли быть проведены главным образом на приматах, в настоящее время существует ряд универсальных тестов, применимых для животных разных видов. Благодаря структуре такого теста животное может решить его при первом же предъявлении, а результат выражается в форме «да или нет», доступен объективной регистрации, количественной оценке и статистической обработке.
Результаты первых предъявлений теста. Как правило, они считаются наиболее информативными для оценки уровня рассудочной деятельности животного. Если же тест необходимо повторить, то для того, чтобы при этом он оставался, согласно определению, «новым тестом в новой ситуации», используются специальные приемы (см. 4.6).
Право- и левостороннее предъявления подкрепляемого стимула при
повторении опыта на одном и том же животном чередуются в квазислучайном порядке, чтобы предотвратить формирование предпочтение выбора стимула только с одной из сторон. Для этого часто используют стандартные фрагменты последовательности случайных чисел, выбранные так, чтобы в каждых 10 опытах число предъявлений стимула с обеих сторон было одинаково и не превышало двух или трех повторений подряд. Например: Л-Пр-Л-Л-Пр-Пр-Л-Пр-Пр-Л или Пр-Л-Пр-Л-Пр-Пр-Л-Л-Пр-Л.
Соблюдение общих принципов физиологической и экологической адекватности условий эксперимента — это необходимое требование ко всем тестам на рассудочную деятельность. Его выполнение способствует уверенности в том, что полученная в эксперименте характеристика отражает способность именно к экстренному логическому решению, а не какие-то другие особенности поведения (Дашевский, 1979; Дьюсбери, 1981).
Специфику сенсорных, двигательных и мотивационных особенностей животного необходимо учитывать для обеспечения адекватности тестов на рассудочную деятельность. Действительно, невозможно себе представить, чтобы голубь при доставании корма воспользовался орудием или чтобы животное, обладающее тонким обонянием, не использовало запаховые подсказки, а руководствовалось только зрительной информацией о направлении движения корма. При решении задач, связанных с анализом разного рода зрительной информации, необходимо убедиться, что животные обладают достаточно развитым зрением. Например, животные с ограниченными возможностями восприятия цветов могут не справиться с задачей, где требуется тонкое их различение, но это не значит, что у них отсутствует изучаемая когнитивная функция. Или другой пример: специальные опыты показали, что хищные млекопитающие обладают достаточно развитой бинокулярностью зрения. Это позволило утверждать, что их неспособность к решению задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур не может быть отнесена за счет этого рода сенсорного дефицита и связана, по-видимому, с другими механизмами (Дашевс-кий, 1979; см. 4.6.3).
Подобным же образом были проанализированы когнитивные способности голубей, чтобы объяснить отсутствие у них способности к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения (см. 4.6.2). Оказалось, что голуби способны к достаточно тонкому восприятию и анализу движущихся стимулов и после многих сочетаний могут научиться успешно прослеживать движение точки на экране (Rilling, Neiworth, 1987). Из этого следует, что их неспособность к экстраполяции направления движения пищевого стимула в новой ситуации также не связана с сенсорным дефицитом.
«Отказы» от решения. Помимо правильных и неправильных ответов при решении теста могут наблюдаться случаи, когда животное вообще не совершает никакой реакции — ни правильной, ни ошибочной. Одной из причин этого может быть неспособность осуществить нужную реакцию из-за ограниченности его двигательных или манипуляционных возможностей. Например, бесполезно предлагать собаке доставать приманку палкой или ждать, когда она будет что-то сооружать из ящиков, поскольку ей заведомо недоступны манипуляции такого рода. Еще одной причиной таких «отказов» может быть боязнь обстановки опыта. Очевидно, что эксперименты с таким животным следует отложить до полного угашения у него страха и тревоги.
Размеры экспериментальной установки. При тестировании способности к экстраполяции необходимо учесть, что животные разных видов существенно различаются по своим размерам и это может повлиять на результаты решения. Этого можно попытаться избежать, подобрав размеры установки так, чтобы животное «не заблудилось» в слишком большой для него камере, направляясь к передвигающейся за ширмой приманке (см. 4.6.2). Именно поэтому хищных млекопитающих тестировали с помощью ширмы длиной около 3 м и высотой около 1 м, расположенной в комнате площадью 25 кв. м, а мышей — в камере размером 24 х 15 х 15 см (см. рис. 4.12).
Мотивационное состояние животного. Для получения адекватной оценки способности к рассудочной деятельности у тестируемого животного необходимо создавать соответствующее мотивационное состояние. Как правило, опыты проводят на голодных животных при пищевом подкреплении, причем желательно подбирать наиболее привлекательную для каждой особи приманку. По мере привыкания к обстановке опыта уровень пищевой депривации можно ослабить.
Вопрос о том, какая степень голодания допустима в таких экспериментах, до недавнего времени решался чисто эмпирически. Однако в зарубежных лабораториях установлены правила обращения с лабораторными животными, которые предусматривают, в частности, что они должны сохранять не менее 80% нормального веса. Это правило входит в кодекс этических принципов Американской психологической ассоциации (см.: Animal Behaviour. 1991. V. 41. P. 183—186).
В то же время при работе с высшими млекопитающими более целесообразным может быть использование не пищевой мотивации, а стремления к игре и исследованию окружающей среды. В частности, чтобы дельфины решали задачу на оперирование эмпирической размерностью фигур, в качестве приманки использовали не пищу, а мяч (Кру-шинский и др., 1972). Большинство экспериментов по обучению шимпанзе языкам-посредникам (см. гл. 6) проводится без пищевого подкрепления, а за счет удовлетворения их любознательности. В некоторых опытах подкреплением им служит возможность посмотреть видеофильм.
Убедительный пример влияния мотивации на характер решения теста на рассудочную деятельность получен в работе А. Ф. Семиохиной и С. И. Забелина (1978). По их данным, белые лабораторные крысы проявили способность к экстраполяции направления движения, если объектом поиска был рычаг, с помощью которого включалось электрическое раздражение ряда структур мозга (самостимуляция), тогда как задачу на экстраполяцию направления движения пищевой приманки они практически не решали.
Видоспецифические особенности поведения могут быть одним из возможных объяснений удачного решения того или иного теста. Например, различия в результатах решения задачи на экстраполяцию направления движения пищевого раздражителя могут быть объяснены тем, что одни животные в естественных условиях питаются движущейся добычей, в то время как кормом для других служат неподвижные объекты. Для того, чтобы убедиться в том, что успешное решение не есть следствие особенностей поведения, связанных с экологией вида, например с пищевой специализацией, для оценки уровня его рассудочной деятельности целесообразно применять комплекс различных тестов, в том числе и таких, решение которых не зависит от способа питания (см. гл. 8). Опыты должны проводиться так, чтобы животные с сильно развитым обонянием (грызуны, собаки) не могли использовать при решении тестов запаховые метки. Для этого надо промывать камеру после каждой пробы, не закладывать приманку в объекты, где ее можно найти по запаху, уравновешивать запахи в разных точках камеры.
Предотвращение невольных «подсказок» экспериментатора составляет особенно важный момент при планировании экспериментальной процедуры. Такая опасность была очень убедительно продемонстрирована в истории «умного Ганса» (см. 3.2.2.3). Речь идет о тех неосознаваемых идеомоторных движениях, которые может непроизвольно совершать экспериментатор, когда животное приближается, например, к «правильному» стимулу. Чтобы избежать этого, применяют «слепой» контроль, когда проводящий опыт человек не знает, какие реакции правильны. Кроме того, тенденция большинства современных методик состоит в том, что подача стимулов и регистрация реакций животного производится автоматически, с помощью компьютерных программ.
Для получения достоверных результатов при проведении когнитивных тестов необходимо соблюдать целый набор условий. Повторим их кратко:
возможность оценить выполнение теста при первом предъявлении;
обеспечение «новизны» стимулов при повторных предъявлениях задачи;
¦ соответствие условий эксперимента сенсорным, манипуляционным и локомоторным возможностям животных данного вида;
оценка экологических и этологических особенностей данного вида;
создание у животного мотивации, побуждающей его решать задачу;
¦ устранение таких признаков, которые животное могло бы использовать при решении (обонятельные, пространственные и другие стимулы-«подсказки»);
¦ предотвращение невольных «подсказок» экспериментатора.
Другие требования, которые необходимо учитывать при организации экспериментов, мы рассмотрим ниже, при описании используемых в подобных опытах методик. Дополнительно в соответствующих разделах будут рассмотрены некоторые условия, также необходимые для создания физиологической и экологической адекватности тестов на рассудочную деятельность.



4.4. Классификация тестов, применяемых для изучения рассудочной деятельности (мышления) животных.
К настоящему времени накоплены разнообразные и многочисленные, но разрозненные данные о мышлении животных. Они получены в разных лабораториях, с помощью весьма разнообразных тестов. Единая классификация таких тестов, основанная на особенностях разных аспектов мышления животных, практически отсутствует. Для восполнения этого пробела ниже приведена классификация существующих ныне тестов для изучения мышления животных (Зорина, 1997), которой мы в дальнейшем будем пользоваться.


I. Улавливание принципа, лежащего в основе задачи, с правильным ответом в первой пробе

1. Достижение приманки, находящейся в поле зрения, но недоступной:
преодоление преграды или выбор обходного пути;
достижение приманки с помощью орудий
2. Поиск приманки, исчезающей из поля зрения: 1) экстраполяция направления движения пищевого стимула;

2) оперирование пространственно-геометрическими признаками
3. Экстренное выявление дискретного изменения положения (перемещения) приманки в ряду позиций: тест Ревеша— Крушинского





II. Реорганизация ранее усвоенных независимых навыков



1. Выбор нового пути в лабиринте:
отыскание пути в трехлучевом лабиринте'
выбор короткого пути в лабиринте
«Сотрудничества при добываниии корма:
наблюдения в природе;
совместные манипуляции для добычи приманки
3. Выбор стимула, ранее связанного

с большим
количеством
подкрепления
4. «Доставание
банана»
голубями




III. Выявление общего алгоритма

1. Последовательные переделки сигнального значения стимулов при УР-дифференцировке
2. Формирование установки на обучение




1. Обобщение
абсолютных
признаков

4. Формирование довербальных понятий
3. Формирование «естественных» понятий
IV. Обобщение и абстрагирование
2. Обобщение относительных
признаков

5. Использование символов




1. Построение аналогий
У. Операции логического вывода
2. Транзитивное заключение




VI. «Социальное сознание» (Social Cognition)

1. Самоузнавание в зеркале
2. «Перемена ролей»
3. Преднамеренный обман

<< Предыдущая

стр. 5
(из 13 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>