<< Предыдущая

стр. 5
(из 8 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

3 этап – стадия нервной трубки. Соприкосновение краев бороздки и формирование полой нервной трубки.
Наиболее интенсивно растет краниальный отдел нервной трубки, который расширяется, образуя первоначально единый мозговой пузырь. Он растет неравномерно и сопровождается перешнуровыванием двумя перетяжками на три отдела. 1 и 3 мозговые пузыри растут намного интенсивнее, чем 2 (средний) пузырь, в связи с этим они перешнуровываются двумя перетяжками еще на два. Таким образом, формируется 5 окончательных (дефинитивных) пузырей из которых развивается головной мозг: из 1 и 2 – конечный и промежуточный; из 3 – средний; из 4 и 5 – задний и продолговатый отделы головного мозга. Мозговые пузыри далее сохраняются рудиментарно в виде полостей желудочков мозга. 1 и 2 желудочки (боковые) располагаются в конечном мозге; 3 – в промежуточном мозге; мозговой водопровод – в среднем; 4 – в ромбовидном. Желудочки мозга заполнены цереброспинальной жидкостью и сообщаются с полостью центрального спинномозгового канала. Она вырабатывается специальными сосудистыми сплетениями, расположенными в покрышках мозговых желудочков, и является питательной средой для нервной ткани. Нарушение её оттока может привести к отёку головного мозга и летальному исходу. Эндотелию кровеносных капилляров сосудистых сплетений приписывают так же роль мощного гематоэнцефалического барьера. Через него легко проходят алкоголь, морфий, стрихнин, столбнячный токсин т.д., но не проходят ртуть, свинец, йод…

Топография и строение головного мозга. Головной мозг располагается в полости черепа (cavum cranii). Его форма и внешний вид в основных чертах соответствуют очертаниям внутренней поверхности костей черепа к которым он прилежит. Так, с дорсальной поверхности он выпуклый, а с вентральной несколько уплощен и имеет характерные неровности. Абсолютная и относительная масса головного мозга у животных отличается вариабельностью и повышается в связи с усложнением общей организации животного. Мозг ископаемого животного (динозавра) весил всего 30 грамм при массе тела 15 тонн (т.е. абсолютная масса равнялась 30 г, а относительная – 0,0002%). У рыб относительная масса головного мозга равняется 0,04% (акула), у амфибий – 0,06% (лягушка), у рептилий –0,07% (ящерица), у птиц –0,08% (страус), у млекопитающих - 0,2% (лошадь). У диких животных головной мозг крупнее, чем у домашних при одинаковой массе тела. При массе тела 30-35 кг, головной мозг составляет у собаки 0,25%, а у волка- 0,47%. Таким образом, масса головного мозга зависит от вида, условий жизни, размеров животного. Она меняется даже в течение индивидуального развития. У человека масса мозга увеличивается до 20-25 лет, а затем некоторое время остается без изменений. Однако после 30 лет она постепенно снижается к 40 годам на 2-3%, к 50 годам - на 3-4% и к 60 годам - на 8%.
Головной мозг является продолжение спинного мозга и также состоит из серого и белого мозгового вещества, но отличается от спинного мозга сложностью строения. Внутри головного мозга, так же как и в спинном, имеются полости (желудочки), заполненные ликвором.

Encephalon

Substantia grisea Substantia alba Ventriculi (liquor)


1)Cortex cerebri 1) Ассоциативные 1)Ventriculi lateralis
2)Cortex cerebelli 2) Коммиссуральные 2)V. tertius
3)Nuclei подкорка 3)Проекционные 3) Aquaductus cerebri 4) V. quartus

В головном мозге серое вещество располагается по периферии и образует кору большого мозга и кору мозжечка. Кора большого мозга содержит огромное количество нейронов (10-14 млрд.), которые располагаются послойно и имеют в основном пирамидальную форму. Кора большого мозга – это высший отдел ЦНС, где осуществляется высший анализ и синтез нервных импульсов. Под корой располагается белое мозговое вещество, в котором встречаются отдельного скопление серого вещества. Вот эти скопления называют «ядрами» или нервными центрами. Ядра, как правило, регулируют работу различных органов. И их еще объединяют в единое понятие «подкорка». Если снять (удалить) полушария большого мозга, все, что останется будет называться «стволом головного мозга».
Белое мозговое вещество располагается в центре и образованно в основном миелиновыми нервными волокнами. Белое мозговое вещество образует проводящие пути:
Ассоциативные — соединяют отдельные участки коры в пределах одного полушария.
Комиссуральные – соединяют участки разных полушарий.
Проекционные – соединяют головной мозг со спинным.

Деление головного мозга на отделы. С дорсальной поверхности головной мозг поперечной щелью (fissura transversa cerebri) разделяется на большой и ромбовидный мозг. Большой мозг (Cerebrum) занимает большую часть полости черепа и состоит из конечного, промежуточного и среднего мозга. Каждый отдел головного мозга имеет связь с периферией с помощью корешков черепных нервов, а со спинным мозгом - проводящими путями.
Конечный мозг (Telencephalon) имеет боковые желудочки (два) и связан с периферией – 1 парой черепных нервов (обонятельный). Промежуточный мозг (Diencephalon) имеет третий мозговой желудочек и связан со 2 парой черепных нервов (зрительный). Средний мозг (Mesencephalon) имеет мозговой водопровод и связан с 3 (глазо-двигательный) и 4 (блоковой) парами черепных нервов.
Ромбовидный мозг (Rhombencephalon) располагается в каудальном отделе полости черепа и имеет четвертый мозговой желудочек и связан с 5-12 парами черепных нервов. Он состоит из заднего (Metencephalon) и продолговатого мозга (medulla oblongata).

Encephalon
Cerebrum Rhombencephalon

1) Telencephalon 4) Metencephalon
2) Diencephalon 5) Myelencephalon
3) Mesencephalon

Продолговатый мозг (Myelencephalon)

Продолговатый мозг анатомически представляет собой продолжение спинного мозга и имеет вид тяжа, сдавленного дорсо-вентрально. Лежит он в специальной ямке на теле затылочной кости. Серое мозговое вещество продолговатого мозга состоит из скопления нервных клеток, которые образуют ядра и ретикулярную формацию. На его вентральной поверхности много чувствительных (сенсорных) и двигательных (моторных) ядер. Сенсорные ядра занимают латеральное положение, а двигательные ядра – медиальное.
1) На вентральной поверхности продолговатого мозга выделяют два узких продолговатых валика (пирамиды - pyramis medullae oblongatae) – это центробежные нисходящие проводящие пути (основной пирамидный путь), которые связывают головной мозг со спинным мозгом. Эти пути начинаются в коре (гигантские пирамидные клетки, мотонейроны), проходят через ядра подкорки продолговатого мозга и идут к вентральным двигательным рогам спинного мозга. Пирамидные пути (tractus pyramidalis) хорошо выражены у приматов и хищников (собака, кошка). У выхода в спинной мозг пирамидные пути перекрещиваются и образуют перекрест пирамид (decussatio pyramium), здесь же выходит 12 пара черепных нервов.
2) Латерально от пирамид на латеро-вентральной поверхности продолговатого мозга имеется округлое возвышение – олива (oliva), в состав которого входит оливное ядро (nucleus olivaris). Ядро оливы принимает участие в согласовании и координации движений скелетных мышц.
3) На переднем участке продолговатого мозга c вентральной стороны в виде поперечного валика выступает трапециевидное тело (corpus trapezoideum), от ядер которого берут начало корешки тройничного нерва. Трапециевидное тело хорошо выражено у жвачных животных.
4) На дорсальной поверхности продолговатого мозга имеется углубление – ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), на дне которой располагаются ядра черепных нервов: отводящего, лицевого, преддверно-улиткового, блуждающего и подъязычного нервов.
Таким образом, продолговатый мозг содержит жизненно важные рефлекторные центры. Здесь расположены центры: сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, пищеварения (глотания, сосания, жевания, слюноотделения, отделения пищеварительных соков), рвоты, мигания, слезотечения. Продолговатый мозг играет большую роль в регуляции мышечного тонуса, получая импульсы от органов слуха и равновесия. Из него выходят многие черепные нервы (V-XII).

Задний мозг (Metencephalon)

Состоит из мозжечка и мозгового моста, между ними располагается четвертый мозговой желудочек (Ventriculus quartus), который каудально переходит в центральный спинномозговой канал и заполнен ликвором.
1) Мозжечок (cerebellum) является наиболее крупной частью заднего мозга и располагается каудально от полушарий головного мозга, от которых он отделен поперечной мозговой щелью. Все позвоночные животные обладают мозжечком, развитие которого зависит от характера движения. Он наиболее сильно выражен у животных быстро плавающих, бегающих, прыгающих и летающих, и слабее у животных, передвигающихся медленно. Мозжечок имеет почти шаровидную форму и разделен двумя продольными бороздами на среднюю часть – червячок (Vermis) и боковые доли – полушария мозжечка (Hemispheria cerebelli), которые появляются у млекопитающих. Серое мозговое вещество образует кору мозжечка (Cortex cerebelli) и располагается по периферии, а белое находится в центре и имеет вид ветвистого образования, за что названо древом жизни – arbor vitae. Мозжечок является крышей 4-го мозгового желудочка. Мозжечок связан с близлежащими отделами мозга 3-я парами ножек: назальными – с четверохолмием; боковыми – с мостом; каудальными – с продолговатым мозгом. Мозжечок выполняет следующие функции: регулирует мышечный тонус и координирует выполнение сложных двигательных актов. При его поражении у животных наблюдаются: атония – ослабление тонуса мышц; атаксия – нарушение координации движений; астазия – животное не может стоять спокойно, непрерывно качается в разных направлениях; астения – значительный упадок сил, быстрое утомление при движениях. Кроме регуляции двигательных функций, мозжечок оказывает влияние на автономную нервную систему.
2) Мозговой (Варолиев) мост (Pons cerebelli) - это мощный проводниковый аппарат, который появляется только у млекопитающих в связи с развитием плаща головного мозга. Он соединяет мозжечок, продолговатый мозг с полушариями большого мозга и располагается с вентральной стороны в виде плотного валика. Мозговой мост состоит в основном из белого мозгового вещества, но содержит и отдельные ядра серого вещества (собственные ядра моста). Мост состоит из двух частей. Проводящие пути одной части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и корой полушарий мозжечка. В другой части проходят восходящие и нисходящие проводящие пути, располагается ретикулярная формация и часть ядер 5 пары черепных нервов (тройничный). Кроме этого в мозговом мосту находится центр пневмотаксиса, участвующий в регуляции дыхания.

Средний мозг (Mesencephalon)

У низших животных выполняет интеграционную функцию, т.е. осуществляет взаимосвязь деятельности всех органов и систем внутри организма, а также управляет поведением животных. У высших позвоночных попадает в подчиненное положение по отношению к коре головного мозга и передает часть функций в промежуточный мозг (зрительные, слуховые). Средний мозг состоит из пластинки четверохолмия, мозгового водопровода, покрышки и ножек большого мозга.
1) Серое вещество формирует у млекопитающих пластинку четверохолмия – Lamina tecti (у всех остальных – двухолмие), состоящую из холмов разного функционального назначения: 2-х ростральных и 2-х каудальных холмов. Передние холмы являются подкорковыми зрительными центрами, а каудальные – слуховыми. Они переключают зрительные и слуховые рефлексы с экстерорецепторов (анализаторов) в кору головного мозга и подкорковые ядра стволовой части головного мозга. Существует прямо пропорциональная зависимость выраженности холмов от остроты зрения или слуха. У животных с хорошим слухом преобладают каудальные слуховые холмы (ночные хищники, китообразные), а у животных с хорошим зрением преобладают ростральные холмы (копытные).
2) Белое мозговое вещество образует у млекопитающих ножки большого мозга (Pedunculi cerebri), которые являются мощным проводниковым аппаратом головного мозга. Между ножками имеется ямка Тарини, от нее отходит 3 пара черепных нервов (глазодвигательный), которая иннервирует прямые мышцы глаза. От основания ножек латерально отходит 4 пара нервов (блоковой).
3) Чепец (Tegmentum mesencephali) покрывает ножки большого мозга и является дном мозгового водопровода. В нем залегает красное ядро (nucleus ruber), от красного ядра начинается подкорковый двигательный путь к вентральным рогам спинного мозга (красноспинальный путь). В филогенезе красное ядро появляется у рептилий, разрушение его сопровождается ригидностью мышц (не способность к сокращению, как при столбняке). Красное ядро, как и мозжечок, регулирует тонус мышц.
4) На границе между чепцом и ножками находятся черная субстанция (substantia nigra), богатая пигментом меланином. Она тесно связана с подкорковыми ядрами и участвует в регуляции сложных двигательных реакций при жеваний и проглатывании пищи.
5) Мозговой (Сильвиев) водопровод (Aqueductus mesencephali) соединяет третий и четвертый мозговые желудочки.

Промежуточный мозг (Diencephalon).

Промежуточный мозг располагается впереди среднего мозга и позади полосатых тел концевого мозга. Дорсально он прикрыт сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка и аммоновыми рогами. Промежуточный мозг состоит из 4-х отделов: эпиталамуса, таламуса, метаталамуса и гипоталамуса.
1) Эпиталамус (Epithalamus - надбугорье) состоит из эпифиза (железы внутренней секреции), еe уздечки и сосудистой покрышки третьего мозгового желудочка. Сосудистая покрышка (Tela choroidea ventriculi tertii) образована складкой мягкой оболочки мозга и сосудистым сплетением.
2) Таламус (Thalamus) - это самая массивная часть промежуточного мозга. Она состоит из зрительных бугров между которыми находится кольцевидный третий мозговой желудочек. В зрительных буграх располагаются подкорковые чувствительные центры (зрительные, слуховые, обонятельные и вкусовые) и происходит первоначальный анализ и синтез чувствительных импульсов. В нем выделяют около 40 ядер (специфические, ассоциативные, диффузные).
3) Метаталамус (metathalamus - забугорье) представлен коленчатыми телами (corpus geniculatum laterale et mediale), которые являются центрами переключения зрительно-слуховых путей на пути в кору.
4) Гипоталамус (hypothalamus - подбугорье) является высшим подкорковым вегетативным центром, который обеспечивает гомеостаз, сохраняя постоянство внутренней среды организма. В нем находятся высшие центры автономной нервной системы, регулирующие белковый, углеводный, липидный, водно-солевой обмены. Его передний отдел представлен серым бугром, воронкой и гипофизом (центральная железа внутренней секреции), а задний - сосцевидным телом и стенкой третьего желудочка. В сером бугре (tuber cinereum) располагаются ядра, оказывающие влияние на эмоциональные реакции организма. А в сосцевидном теле (corpus mamillaris) располагаются ядра – подкорковые центры обонятельного анализатора. У человека и собаки сосцевидное тело парное.
Гипоталамус находится в тесной морфофункциональной связи с гипофизом, образуя гипоталамо-гипофизарную систему. В ядрах гипоталамуса образуются нейросекреты, которые поступают в гипофиз и через него оказывают влияние на функцию почти всех желез внутренней секреции.

Конечный мозг (Telencephlon)

Развитие конечного мозга тесно связано с обонятельным анализатором. Филогенез конечного мозга.
У рыб и амфибий весь конечный мозг выполняет обонятельную функцию, а органом интегрирующим взаимоотношения между организмом и внешней средой является мозжечок и часть среднего мозга.
У рептилий в конечном отделе мозга выделяют небольшой участок, который начинает подчинять себе структуры среднего и промежуточного мозга (это древняя кора или палеокортекс). В дальнейшем у наземных животных возникает старая кора (архиокортекс) - простой, трехслойной структуры. Из нее формируются высшие обонятельные центры: грушевидные доли, извилины гиппокампа и их производные. Старая кора характеризуется расположением серого мозгового вещества под белым. Она лучше всего выражена у животных, обладающих острым обонянием (грызуны, домашние животные).
У млекопитающих появляется новая кора (неокортекс), которая характеризуется поверхностным расположением серого вещества в виде коры над белым. В связи с сильным разрастанием коры на поверхности полушарий более древний обонятельный мозг уступает ей свое место, а сам смещается на вентральную (базальную) поверхность полушарий. Более того старая кора вынуждена свернуться и залечь на дно бокового желудочка в виде рога - аммонового рога (гипокампа). Этот представитель старой коры покрыт снаружи серым желобоватым листком.
Таким образом, в филогенезе коры головного мозга выделяют три стадии:
1) стадия древней коры (paleocortex). Такая кора характерна для рыб и амфибий. Элементы древней коры у высших позвоночных находятся в обонятельных луковицах и треугольниках.
2) стадия старой коры (archicortex). Такая кора характерна для рептилий и птиц. К ней относятся грушевидные доли, извилины гиппокампа и их производные.
3) стадия новой коры (neocortex). Новая кора или кора больших полушарий покрывает тонким слоем поверхность плаща, имеет огромное количество нервных клеток (14-16 млрд), именно в ней заложены все высшие центры нервной деятельности. Исследование коры идет в двух направлениях: изучаются клетки и нервные волокна, создается представление о цитоархитектонике и миелоархитектонике.
Строение конечного мозга. Конечный мозг состоит из 2-х полушарий большого мозга, соединенных друг с другом мозолистым телом. В каждом полушарии выделяют плащ, обонятельный мозг, полосатое тело и боковой желудочек мозга.
Telencephalon

Hemisphera cerebri dextrum et sinistrum Corpus callosum
Pallium >cortex cerebri
Rhiencephalon > bulbus olfactoris

Tr. olfactoris > bulbus priformis
3) Corpus striatum
4) Ventriculi lateralis > hippocampus

1) Плащ (Pallium) располагается дорсолатерально и условно на нем выделяют следующие доли:
а) теменные, в них располагаются высшие чувствительные центры;
б) лобные (наиболее филогенетически молодые), в них располагаются высшие двигательные центры. У кошки они занимают 3%; у собак – 7%; у приматов – 8-16%, а у человека - 29%.
В) височные доли, в них располагаются высшие слуховые центры.
Г) затылочные доли, в них располагаются высшие зрительные центры.
Плащ построен из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество образует кору большого мозга, а белое – проводящие пути. Белое мозговое вещество образованно в основном миелиновыми нервными волокнами и образует проводящие пути (ассоциативные, коммиссуральные и проекционные).
2) Обонятельный мозг (Rhiencephalon) – это самая древняя часть конечного мозга, возникшая в связи с развитием обонятельного анализатора. Он располагается вентромедиально и состоит из обонятельных луковиц, обонятельных трактов, обонятельных треугольников, грушевидных долей и аммоновых рогов.
А) Обонятельные луковицы (bulbus olfactorii) – это овальной формы парное образование, которое выступает за передний край полушария и располагается в обонятельной ямке решетчатой кости. В них впадают обонятельные нервы (1 пара черепных нервов), которые идут от обонятельного эпителия слизистой оболочки носовой полости. Обонятельные луковицы (хорошо развиты у хищников) и состоят из серого и белого мозгового вещества. Серое вещество образует первичные обонятельные центры, а белое – обонятельные тракты.
Б) Обонятельные тракты (tractus olfactorius lateralis et medialis) проводят обонятельные импульсы к грушевидной доле и между ними заключен обонятельный треугольник (trigonum olfactorium).
В) Грушевидная доля (lobus piriformis) располагается медиально от латерального обонятельного тракта, каудально от обонятельного треугольника и граничит с ножками большого мозга. Она является вторичным обонятельным центром, и от нее обонятельные импульсы поступают в гиппокамп.
Г) Гиппокамп (hippocampus - морской конек) или аммоновы рога представляют собой складку коры мозга, которая теряется в грушевидной доле. Своим дорсальным отделом гиппокамп образует дно бокового желудочка, и в его сером веществе располагаются высшие подкорковые обонятельные и вкусовые центры.
Д) Проводящие пути, связывающие аммоновы рога с различными участками коры полушарий и подкорковыми ядрами, образуют свод и его производные. Свод (fornix) образован проводящими путями между аммоновыми рогами и сосцевидным телом промежуточного мозга. На своде различают желобоватый листок, кайму и комиссуру аммоновых рогов, ножки, столбы и тело свода.
2) Полосатое тело (corpus striatum) располагается под корой и на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Оно представляет собой группу ядер, которые являются важнейшими двигательными центрами. Ядра полосатого тела координируют непроизвольные движения (ходьбу, бег, лазанье, плавание), регулируют мышечный тонус, безусловные рефлексы (жесты, мимика) и вегетативные функции. К ним относятся хвостатое, чичевицеобразное, миндалевидное ядра и ограда. Между ядрами находятся капсулы (наружная, внутренняя), образованные проекционными путями.
А) Хвостатое ядро (nucleus caudatus) располагается на дне бокового желудочка, латеральнее и выше таламуса. В нем различают головку, тело и хвост.
Б) Чичевицеобразное ядро (nucleus lentiformis) лежит латерально от хвостатого ядра. Медиальная часть этого ядра более древняя и называется бледным шаром (globus pallidus), который тесно связан с обонятельным мозгом. Латерально от чечевицеобразного ядра находится наружная капсула, а медиально - внутренняя капсула, которая отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого ядра и таламуса.
В) Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum) лежит между наружной капсулой, чечевицеобразным ядром и аммоновым рогом. Оно является частью обонятельного мозга и входит в состав лимбической системы.
Г) Ограда (claustrum) в виде тонкой пластинки серого вещества проходит латерально от наружной капсулы.
2) Боковые желудочки – это полости, заполненные цереброспинальной жидкостью, дно боковых желудочков образуют аммоновы рога и полосатые тела, а крышу - мозолистые тела. Боковые желудочки сообщаются между собой и переходят в третий мозговой желудочек.
3) Мозолистое тело (Corpus callosum) представляет собой мощную горизонтальную пластинку и образовано комиссуральными проводящими путями, которые соединяет правое и левое полушария головного мозга (самая крупная комиссура). Оно является самым филогенетически молодым образованием, находится в зачаточном состоянии у однопроходных и сумчатых млекопитающих (передняя спайка) и достигает значительного развития у плацентарных животных. Волокна, проходящие через мозолистое тело, расходятся во все стороны и образуют характерную лучистость мозолистого тела.

Общие структуры ЦНС

1) Ретикулярная формация (formatio reticularis) или сетчатое образование впервые возникает у рыб и представляет собой скопления крупных нервных клеток, окруженных многочисленными волокнами, идущими в различных направлениях. Образования ретикулярной формации располагаются в промежуточном, среднем и продолговатом мозге, а так же в шейной части спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации получают импульсы от всех рецепторов и постоянно находятся в активном состоянии.
Ретикулярная формация состоит из нисходящего и восходящего отделов. Нисходящий отдел оказывает как активирующее, так и тормозящее влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга. Этот отдел влияет так же на функцию внутренних органов, изменяя деятельность автономной нервной системы. Восходящий отдел оказывает активирующее влияние на кору больших полушарий. Он влияет на процессы возбуждения и торможения, на сон и бодрствование, на образование условных рефлексов. С ретикулярной формацией связано проявление различных эмоций (ярость, страх, удовольствие и т.д.).
2) Лимбическая система (лат. Limbus – кайма) представляет собой структуры головного мозга, которые контролируют эмоциональное поведение, и обеспечивают приспособление организма к условиям внешней среды. В состав лимбической системы входят обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, сосцевидные тела, гиппокамп, миндалевидное тело, свод и т.д.
Лимбическая система принимает участие в регуляции процессов обмена веществ, эндокринных функций, способствует поддержанию гомеостаза, влияет на сердечно-сосудистую пищеварительную, дыхательную системы. С лимбической системой связано пищевое и половое поведение животных. Имеются данные, что поражения гиппокампа и других лимбических структур вызывают нарушения памяти.

Оболочки головного мозга (Meninges).

Головной мозг покрыт оболочками, между которыми имеется щелевидные пространства, содержащие цереброспинальную жидкость, что создает хорошую защиту для нервной ткани. Оболочки головного мозга переходят в оболочки спинного мозга. Различают три мозговых оболочки.

Мозговые оболочки

Наружная – твердая Средняя – паутинная Внутренняя – мягкая
Dura mater encephali arachnoidea encephali pia mater encephali

Cavum subdurale Cavum subarachnoidale
1) Твердая мозговая оболочка построена из плотной соединительной ткани и образует своеобразный мешок вокруг головного мозга. Она прочно срастается с надкостницей, поэтому эпидуральное пространство отсутствует. Между твердой м. оболочкой и надкостницей располагается только система венозных синусов (дорсальная и вентральная), отводящая кровь от головного мозга. В субдуральное пространство от твердой мозговой оболочки отходят две складки (серповидная и перепончатый мозжечковый намет), выполняющие фиксирующую роль. Субдуральное пространство заполнено ликвором.
2) Паутинная оболочка очень тонкая и прозрачная, состоит из рыхлой соединительной ткани и не имеет кровеносных сосудов. Она срастается на извилинах прочно с мягкой оболочкой. Субарахноидальное пространство, также заполнено ликвором, но сохраняется только в виде щелей между извилинами и на базальной поверхности мозга, где образует вентральные цистерны продолговатого мозга, мозгового моста и червячка.
3) Мягкая (сосудистая) оболочка построена из рыхлой соединительной ткани, содержит большое количество кровеносных сосудов и нервов. Она очень прочно срастается с головным мозгом и принимает участие в формировании сосудистых сплетений желудочков.
4) Ликвор (цереброспинальная жидкость) образуется в сосудистых сплетениях мозга, мягкой и паутинной оболочках. Он заполняет субдуральное и субарахноидальное пространства и через парные отверстия (Люжки), лежащих каудально от боковых ножек мозжечка, и непарного отверстия (Маженди), каудально от червячка, сообщается с полостями желудочков и каналов мозга. В субарахноидальном пространстве ликвор жидкость течет в сторону головного мозга, а в центральном канале спинного мозга – в каудальном.


Лекция Нейрология №8 – Периферическая нервная система.

Понятие о периферической нервной системе. Ганглии и нервы. Общие принципы хода и ветвления нервов. Спинномозговые ганглии и нервы. Шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые нервы. Черепные ганглии и нервы.

Периферическая нервная система - это часть нервной системы, которая находится за пределами головного и спинного мозга. Ее основными функциями являются:
Проведение нервных импульсов от всех рецепторов в центральную нервную систему (сегментарный аппарат спинного мозга и в соответствующие образования головного мозга).
Отведение нервных импульсов от центральных структур головного и спинного мозга (регулирующих и управляющих) ко всем органам и тканям.
К периферической нервной системе относятся ганглии и нервы с их корешками, сплетениями и окончаниями.
Ганглий (ganglion, нервный узел) - это скопление тел нейронов на периферии, которое окружено соединительно-тканной оболочкой. У низших животных они составляют центральный отдел нервной системы. Ганглии могут усиливать или ослаблять проведение нервного импульса, а также распространять нервный импульс на большое количество нейронов. Они располагаются по ходу нервов.
Классификация ганглиев. В зависимости от функции они делятся на аффекторные (чувствительные) и эффекторные (двигательные), а в зависимости от топографии - на спинномозговые, черепные и вегетативные.
Нерв (nervus) - это группа нервных волокон, которые заключены в общий соединительно-тканный каркас. В нерве различают эпиневрий, одевающий нерв с поверхности, периневрий, одевающий пучки волокон, и эндоневрий, одевающий каждое нервное волокно в отдельности. В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды, в периневрии - артериолы и капилляры, а в эндоневрии - кровеносные капилляры преимущественно продольного направления. Кроме этого, под пери- и эндоневрием находятся периневральные лимфатические пространства, сообщающиеся с субдуральными и субарахноидальными пространствами мозга. Что же касается иннервации оболочек нервов, то она осуществляется ветвями, отходящими от данного нерва.
Биомеханические свойства нерва определяются его соединительно-тканными компонентами. При малых деформациях основными факторами, определяющими прочность нерва являются эластические и коллагеновые волокна эпиневрия, которые выполняют роль амортизаторов и принимают на себя большую часть деформирующей нагрузки. При больших деформациях и разрыве основными факторами, определяющими его прочность являются - периневрий и эндоневрий.
Форма нервов. Нервы бывают разной толщины и длины. Нервы большого диаметра называются нервными стволами (trunci), а малого диаметра - нервными ветвями (rami). В крупных нервах волокна по ходу нерва могут переходить из одного пучка в другой, поэтому толщина пучков, количество нервных волокон в них неодинаково на всем протяжении. Нервные волокна, образующие нерв, не всегда идут в нем прямолинейно, нередко они имеют зигзагообразный ход, что является структурным резервом растяжимости при движении туловища и конечности. Кроме этого, имеются еще и видовые особенности прохождения нервных волокон. Так, например, подмышечный нерв, у собаки - нерв на всем протяжении имеет сплетения, а у кошки только - в проксимальной части.
Классификация нервов. В зависимости от выполняемой функции нервы бывают чувствительные, двигательные и смешанные, а в зависимости от топографии - спинномозговые, черепные и вегетативные. В основном нервы бывают смешанными, т.е. в них проходят как чувствительные и двигательные волокна. Афферентные волокна делятся на болевые, тактильные, термические, а эфферентные - на двигательные, секреторные и трофические
Возрастные изменения нервов. С возрастом в нервах происходит снижение количества нервных волокон, уменьшение их диаметра, особенно миелиновых волокон и разрастание соединительно-тканных оболочек. Наиболее сильно увеличивается эпиневрий, в основном за счет разрастания липоцитов. Периневрий и эндоневрий утолщаются за счет волокон преимущественно коллагеновых, что то же связано со старением, но уже соединительной ткани (Слуцкий Л.И.,1969). Уменьшение количества нервных волокон связано так же с возрастным изменением кровоснабжения нервов. С утолщением сосудистой стенки наблюдается небольшое расширение просвета артерии, но темп нарастания толщины ее стенки превышает увеличение ее просвета, что приводит к нарушению гемодинамики нерва. С возрастом извилистость волокон уменьшается: снижается способность нервов компенсировать физиологические растяжения и небольшие патологические повреждения, которые возникают в процессе жизнедеятельности.

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ НЕРВОВ

Все крупные нервы (нервные стволы) идут вместе с сосудами, образуя сосудисто-нервные пучки, окруженные общими соединительно-тканными влагалищами. Каждый такой пучок, как правило, состоит из нерва, артерии, двух вен и нескольких лимфатических сосудов.
Все нервы идут к органам по кратчайшему пути, т.е. магистрально. Если в процессе внутриутробного развития органы перемещаются, то нерв соответственно удлиняется и следует за ними.
Согласно принципу билатеральной симметрии все нервы являются парными (правыми и левыми) и идут симметрично от головного и спинного мозга, лежащего по осевой линии тела.
Согласно принципу сегментарности нервы отходят от тех сегментов мозга, которые соответствуют зачаткам мышц - миотомам, из которых происходят эти мышцы. Мышцы, образующиеся из нескольких миотомов, имеют несколько источников иннервации и по ним можно проследить «бывшую когда то сегментарность».
В кости нервы входят вместе с сосудами через питательные отверстия в местах закрепления сухожилий мышц и связок; в скелетные мышцы - преимущественно с внутренней поверхности, в области геометрического центра мышцы; во внутренние органы нервы часто входят с вогнутой поверхности, образуя вместе с сосудами ворота органа.
6. Деление нервов на ветви происходит по трем типам:
а) магистральный тип - нерв отдает боковые ветви ко всем органам, расположенным на пути его следования;
б) дихотомический тип - нерв делится на два равнозначных нерва;
в) рассыпной тип - нерв распадается на несколько мелких ветвей.





7. По своему ходу нервы могут обмениваться с близлежащими нервами своими нервными волокнами и далее переплетаясь между собой формируют сплетения (plexus). Нервные сплетения образуются в связи с дифференциацией тканей и органов. Они представляют собой сложные соединения, где происходит обмен между нервными волокнами, пучками, нервами. Сплетения обеспечивают полисегментальную иннервацию и могут распространять, замещать и даже восстанавливать нервные импульсы. Согласно принципу топографии они могут быть наружными и внутренними. К внутренним относят сплетения в ЦНС, нервных стволах (подмышечный нерв, лицевой нерв), нервах и в стенках внутренних органов (концевые). Наружные сплетения образуются ветвями спинномозговых нервов (шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, хвостовое).

СПИННОМОЗГОВЫЕ ГАНГЛИИ И НЕРВЫ

Центральная нервная система сообщается с периферической при помощи корешков нервов. Корешки спинномозговых нервов имеют значительное отличие в своем строении от нервов. В них почти отсутствует эпиневрий и периневрий, поэтому пучки нервных волокон окружены только эндоневрием, происходящим из мягкой мозговой оболочки. Поэтому количество соединительной ткани в корешках с/м нервов значительно меньше, чем в нервах и колеблется от 0,06% до 3,6% от всей площади поперечного сечения.
Формирование спинномозговых нервов (nervi spinales). Все спинномозговые нервы образуются двумя корнями (корешками): дорсальным и вентральным. Дорсальный (radix dorsalis), принято относить к чувствительным, в связи с расположением на нем спинномозгового ганглия (ganglion spinalis), который образован чувствительными нейронами, а вентральный (radix ventralis) - к двигательным. При этом нервные волокна обеих корешков вначале идут прямолинейно, потом объединяются в общий нервный ствол, где переплетаются и даже образуют сплетения внутри пучков.
Лишь у ланцетника и миног дорсальные и вентральные корни идут на периферию самостоятельными нервами. Начиная с акул (хрящевые рыбы), в связи с симметричной миомерией и формированием позвонков, оба корня спинномозговых нервов соединяются друг с другом в общий ствол нерва.
От общего смешанного нервного ствола перед выходом из позвоночного канала отходят две ветви:
ветвь к оболочкам спинного мозга (r.meningeus);
белая соединительная ветвь (r.communicans albus) (преганглионарное волокно), которая идет к симпатическому ганглию (ganglia trunci symphathici) и получает от него серую соединительную ветвь (r.communicans griseus) (постганглионарное волокно), которая далее сливается с общим нервным стволом.
Затем ствол делится на дорсальные (n.dorsales) и вентральные нервы (n.ventrales) соответственно разграничению мускулатуры туловища на дорсальный и вентральный мышечные тяжи.
Дорсальные спинномозговые нервы иннервируют надпозвоночную группу мышц и кожу, а вентральные - мускулатуру подпозвоночной группы мышц, а также мышц стенок полостей и конечностей. Каждый дорсальный и вентральный с/м нерв делится на латеральные и медиальные ветви для иннервации поверхностного и глубокого слоев мышц и органов.

Классификация спинномозговых нервов. Все с/м нервы топографически подразделяются на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые. Количество пар с/м нервов, кроме шейных и хвостовых, соответствует количеству позвонков.
1) Шейные с/м (n.cervicales) в количестве 8 пар выходят через межпозвоночное отверстие и делятся на дорсальные и вентральные ветви. Как дорсальные, так и вентральные шейные с/м нервы образуют друг с другом сплетения.
a) Дорсальные ветви (r.dorsalis) иннервируют полуостистую м. головы, остистую м. шеи, длиннейшую м. шеи, пластыревидную м., трапециевидную м…, кожный покров. Отдельные ветви характеризуются определенным ходом и зоной иннервации, поэтому получают специальное название.
- К ним относят большой затылочный нерв (n.occipitalis major), идущий к затылочно-атлантному, атланто-осевому суставам, их мышцам и кожному покрову этой области.
Кроме этого, дорсальные ветви 3, 4, 5, 6 шейных с/м нервов образуют глубокое шейное сплетение
б) Вентральные ветви (r.ventralis) иннервируют длинную м. головы, длинную м. шей, грудинно-нижнечелюстную м. К специальным ветвям относятся:
- большой ушной нерв (n. auricularis magnus) иннервирует мышцы ушной раковины и кожный покров основания головы;
- диафрагмальный нерв (n. phrenicus) направляется в грудную полость и разветвляется в диафрагме;
- надключичный нерв (n.supraclavicularis) разветвляется в кожном покрове плечевого сустава, плеча и подгрудка.
Кроме этого, вентральные ветви 5, 6, 7, 8 шейных с/м нервов и вентральные ветви 1, 2 грудных с/м нервов участвуют в формировании плечевого сплетения (plexus brachialis). Плечевое сплетение располагается на медиальной поверхности лопатки, вентрально от лестничной мышцы и из него выходит 8 основных нервов, которые иннервируют грудную конечность.
2) Грудные с/м нервы (n.thoracici), количество их пар соответствует количеству позвонков определенного вида животного. Грудные с/м нервы также делятся на дорсальные и вентральные ветви.
a) Дорсальные ветви иннервируют экстензоры позвоночного столба, дорсальную зубчатую краниальную м., ромбовидную м, трапециевидную м., кожный покров….
б) Вентральные ветви 1 и 2 участвуют в формировании плечевого сплетения, а остальные называются межреберными нервами (n.intercostals) и идут вместе с одноименными сосудами в межреберных пространствах.
3) Поясничные с/м нервы (n. lumbales). Количество их соответствует числу поясничных позвонков.
А) Дорсальные ветви поясничных с/м нервов иннервируют экстензоры поясницы, ягодичные м., кожный покров и из них происходят краниальные ягодичные кожные нервы (n.cutanei glutei craniales).
б) Вентральные ветви образуют поясничное сплетение (plexus lumbalis). Из него выходят 6 основных нервов для иннервации брюшных стенок, наружных органов размножения и тазовой конечности.
4) Крестцовые с/м нервы (n. sacrales). Количество их соответствует числу крестцовых позвонков.
а) Дорсальные ветви иннервируют экстензоры тазобедренного сустава, кожный покров крупа и из них происходят средние ягодичные кожные нервы (n.cutanei glutei media).
б) Вентральные ветви образуют крестцовое сплетение (plexus sacralis). Из него выходят 5 основных нервов для иннервации тазовой конечности и органов тазовой полости.
5) Хвостовые с/м нервы (n.caudales), в количестве 5-6 пар, образуют хвостовое сплетение. Дорсальные (вентральные) ветви хвостовых с/м нервов соединяясь образуют дорсальный (вентральный) нерв хвоста, который идет до кончика хвоста.

ЧЕРЕПНЫЕ ГАНГЛИИ И НЕРВЫ

Черепных нервов (n.cranii) у домашних животных 12 пар. Они формируются примитивно, т.е. их дорсальные и вентральные корни сохраняют свою самостоятельность. Одни из черепных нервов - 5, 7, 8, 9 и 10 пары содержат ганглии, следовательно, они гомологичны дорсальным спинномозговым нервам, а нервы без ганглиев - это 3, 4, 6 и 12 пары гомологичны вентральным с/м нервам. Что же касается 1 и 2 пары, то по-своему происхождению они стоят обособленно от всех остальных нервов и представляют собой «часть головного мозга выдвинутую на периферию».
Классификация черепных нервов. В зависимости от происхождения, строения и объектов иннервации черепные нервы разделяются на три группы: чувствительные, двигательные и смешанные.
Чувствительные черепные нервы их развитие связано с развитием рецепторного аппарата и появлением органов чувств. К ним относятся 1, 2 и 8 пары.
1) 1 пара - обонятельные нервы (n.n.olfactorii,15-20 нитей) образованы отростками рецепторных клеток обонятельного эпителия слизистой оболочки носовой полости. Они проникают через продырявленную пластину решетчатой кости в обонятельные луковицы и идут в ядра обонятельного мозга.
2) 2 пара - зрительный нерв (n.opticus) образован отростками ганглиозных клеток сетчатки глаза, которые формируют единый толстый ствол. После входа в черепную полость через зрительное отверстие часть волокон правого и левого зрительных нервов частично перекрещиваются и продолжаются в зрительные тракты, направляясь к ядрам промежуточного мозга.
3) 8 пара - преддверно-улитковый нерв (n.vestibulocochlearis) образован двумя корешками (вестибулярным и улитковым), на каждом из них располагаются ганглии (вестибулярный - g.Vestibulare и улитковый - g.cochleare). Ганглии образованы телами чувствительных нейронов, дендриты которых воспринимают вестибулярные и звуковые сигналы из окружающей среды. Волокна вестибулярного корня проходят во внутреннем слуховом проходе и заканчиваются на дне четвертого мозгового желудочка, а волокна улиткового корня идут с лицевым нервом и образуют трапециевидное тело продолговатого мозга.
Двигательные черепные нервы образованы двигательными нервными волокнами, которые являются отростками клеток двигательных ядер ствола головного мозга. К ним относятся 3, 4, 6, 11 и 12 пары. 3, 4 и 6 пары иннервируют мускулатуру, происшедшую из трех пред-ушных сегментов (предчелюстного, подчелюстного, подъязычного).
1) 3 пара - глазо-двигательный нерв (n.oculomotorius) выходит от ядер среднего мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Он иннервирует большинство мышц глаза и разделяется на две ветви: дорсальную и вентральную. На вентральной ветви находится парасимпатический ресничный ганглий, через который идет путь к сфинктору зрачка.
2) 4 пара - блоковой нерв (n.trochlearis) выходит от ядер среднего мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Он иннервирует дорсальную косую мышцу глаза и обеспечивает вращение глаз.
3) 6 пара - отводящий нерв (n.abducens) выходит от ядер продолговатого мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Он иннервирует латеральную прямую мышцу глаза и оттягиватель глазного яблока, благодаря ему становится возможным смыкание век.
4) 11 пара - добавочный нерв (n.accessorius) образуется черепными и спинномозговыми корешками. С/м корешки отходят от первых шести шейных сегментов, а черепные - от продолговатого мозга. Соединяясь, корешки выходят общим стволом через рваное отверстие. Однако черепные волокна от продолговатого мозга вплетаются в 10 пару (блуждающий нерв) и образует в нем возвратный нерв. Спинномозговые волокна идут к плечеголовной м., трапециевидной м. и грудинно-нижнечелюстной м. (11 пара, как самостоятельный нерв, отделился от вагуса только у млекопитающих.)
5) 12 пара - подъязычный нерв (n.hypoglossus) выходит от ядер продолговатого мозга через подъязычное отверстие. Вступает в связь с первым шейным с/м нервом, образует петлю подъязычного нерва. Иннервирует мышцы языка и подъязычной кости, которые образовались из под-жаберного миотома. Черепным нервом он стал только у рептилий.
Смешанные черепные нервы. Их развитие тесно связано с формированием жаберного аппарата и с первичной сегментацией головы. К ним относятся 5, 7, 9 и 10 пары.
1) 5 пара - тройничный нерв (n.trigeminus). На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных 5 пара является как бы дорсальными корешками для 3 и 4 пары черепных нервов. Он образован двумя корешками (дорсальный и вентральный), которые отходят от ядер среднего и заднего мозга. На дорсальном чувствительном корешке располагается тройничный ганглий - g.trigeminale (Гассеров). Дистально от ганглия оба корешка соединяются в общий ствол ещё в черепной полости, далее ствол делится на три нерва: глазничный (n.ophthalmicus), верхнечелюстной (n.maxillaris) и нижнечелюстной (n.mandibularis). Этот нерв основной чувствительный нерв для зубов, кожи и слизистых оболочек области головы, а также двигательный для жевательной мускулатуры.
2) 7 пара - лицевой нерв (n..facialis) На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных 7 пара является как бы дорсальным корешком 6 пары черепных нервов. Он выходит от ядер продолговатого мозга, покидает черепную полость через лицевой канал каменистой кости. В лицевом канале на нерве лежит коленчатый ганглий – g.geniculi. Этот нерв основной чувствительный для языка (вкусовые сосочки), а также двигательный для всей мимической мускулатуры. В своем составе содержит парасимпатические волокна для слюнных желез.
3) 9 пара - языкоглоточный нерв (n.glossopharyngeus). Он выходит от ядер продолговатого мозга 4-5 корешками через рваное отверстие. При выходе из черепной полости имеет каменистый ганглий – g.proximale, образованный телами чувствительных нейронов. Нерв общей чувствительности для корня языка, небной занавески и глотки, а также двигательный - для расширителей глотки. В своем составе содержит парасимпатические нервные волокна для слюнных желез. Не имеет соответствующего ему двигательного корня вследствие редукции за-ушных миотомов.
4) 10 пара- блуждающий нерв (n.vagus). Он выходит от ядер (чувствительное, двигательное, парасимпатическое) продолговатого мозга 10-15 корешками через рваное отверстие. При выходе из черепной полости имеет яремный ганглий – g. proximale, а при соединении с симпатическим стволом – узловатый ганглий – g. distale. Блуждающий нерв сложный по составу, осуществляет парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей, а также содержит чувствительные и двигательные волокна (мышцы глотки и гортани). Он относится к автономной нервной системе.
Таким образом, по ходу черепных нервов (5, 7, 8, 9, 10) встречаются черепные ганглии, которые образованы телами чувствительных нейронов. В этих же нервах проходят двигательные (в прошлом висцеральные) волокна, обслуживавшие в далеком прошлом жаберную мускулатуру. У млекопитающих они иннервируют производные жаберной мускулатуры: жевательные м. (5 пара); мимические м. (7 пара); расширитель глотки (9 пара); сжиматели глотки, мышцы гортани, гладкую мускулатуру внутренних органов (10 пара); трапециевидную и плечеголовную м. (11 пара).








Лекция Нейрология №9 Автономная нервная система.

Исторический экскурс. Понятие об автономной нервной системе
и ее морфологических особенностях. Фило- и онтогенез автономной
нервной системы. Симпатичаская, парасимпатическая и мета-
симпатическая части автономной нервной системы.

Исторический экскурс. В процессе прогрессивной эволюции и в связи со специализацией частей организма в первоначально единой нервной системе выделились два отдела - вегетативный и анимальный.
Возникновение понятий «вегетативной» и «анимальной» связано с представлениями французского ученого М. Биша (19 в.) о наличии в организме растительных (вегетативных) и животных (анимальных) функций. К вегетативным относятся функции питания, дыхания, выделения, размножения и циркуляции жидкостей, эти функции свойственны как животным, так и растительным организмам. К анимальным функциям относятся произвольные мышечные сокращения и функции специальных органов чувств (зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания), которые свойственны исключительно животным организмам. Таким образом, становление анимального нервного аппарата связано с развитием органов чувств и произвольной (исчерченной) мускулатуры, вегетативного - с эволюционными изменениями внутренних органов, сосудов и желез. Позже знаменитый физиолог Клод Бернар постулировал новый признак вегетативной нервной системы, превратив ее в систему непроизвольной иннервации. Признак непроизвольности во многом оказался плодотворным. Он позволил английскому физиологу В. Гаскеллу обратить внимание на наличие в организме двух типов мышечной ткани, подчиненной соответственно «произвольной» и «непроизвольной» иннервации. В пределах непроизвольной оказалась иннервация мускулатуры сосудов, кожных образований, внутренних органов.
Гаскелл показал также существование своеобразной химической чувствительности мышц, часть которых реагирует сокращением на применение адреналина. Это позволило ему разделить непроизвольную н/с на симпатическую (адреналовую) и парасимпатическую (нервную систему внутренностей). В дальнейшем его соотечественник Джон Ленгли установил различие в конструкции произвольной и непроизвольной иннервации. Он показал, что произвольная соматическая иннервация осуществляется однонейронным путем - тело нервной клетки лежит в ЦНС, а ее отросток лежит на периферии, достигая исполнительного органа (скелетной мышцы). В тоже время путь непроизвольной вегетативной иннервации представлен двумя нейронами, первый из которых находится в ЦНС, второй - в периферическом ганглии. Эту непроизвольную часть н/с Ленгли назвал автономной, подчеркнув тем самым гораздо большую ее независимость от ЦНС.
Особую роль автономной нервной системе в организме обосновал академик Л.А.Орбели. Данные его школы показали, что вегетативная (симпатическая) иннервация оказывает воздействие на функциональное состояние всех органов и тканей, в том числе и отделов ЦНС. Таким образом, был сформулирован основной принцип ее функционирования в организме - адаптационно-трофический характер оказываемого влияния.
Функция автономной н/с не автономна, хотя и не подконтрольна нашему сознанию; она находится в подчинении спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга и высших отделов н/с - коры головного мозга.
Согласно международной анатомической номенклатуре, сейчас термин вегетативная н/с заменили на автономную н/с, а термин анимальная н/с - на соматическую. К автономной нервной системе (systema nervosum autonomicum) относится комплекс центральных и периферических нервных структур, главной функцией которых является В.Кэнона поддержание гомеостаза, т.е. постоянства внутренней среды организма (В.Кэнон, 1939). Гомеостатические механизмы обеспечивают независимость организма от меняющихся условий внешней среды. Автономная н/с не подконтрольна сознанию, но с соматической н/с функционирует в содружестве. Таким образом, автономная н/с контролирует функции внутренних органов, сосудов и желез, а также осуществляет адаптационно - трофическое влияние на все органы животных.

Понятие об автономной нервной системе. Нервная система едина, но условно её делят по функциональному принципу и зонам иннервации на соматическую и автономную.
Соматическая н/с иннервирует, главным образом, тело (soma), а именно опорно-двигательный аппарат, кожный покров и связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств.
Автономная (вегетативная) н/с иннервирует внутренние органы (сердце, легкие, желудок, кишечник..), железы, сосуды, сердце, а так же регулирует обменные процессы и поддерживает постоянство внутренней среды организма.
Анатомически автономная н/с высших позвоночных представлена вегетативными центрами, лежащими в спинном и головном мозге, вегетативными ганглиями и нервными волокнами.
Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы, морфологическим субстратом которых являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь из чувствительного (афферентного), передаточного (вставочного) и двигательного (эфферентного) нейронов. Афферентные нейроны автономных и соматических рефлекторных дуг расположены в чувствительных спинномозговых и черепных ганглиях. Следовательно, эти ганглии являются общими для соматической и автономной н/с. Вставочные нейроны автономной н/с, в отличие от соматических, располагаются отдельными очагами в спинном и головном мозге и формируют вегетативные (автономные )центры.
Что же касается эфферентных (двигательных) нейронов, то здесь имеются значительные различия: соматические эфферентные нейроны сосредоточены в центральной нервной системе, а автономные эфферентные нейроны выселились за пределы центральной н/с и образовали вегетативные (автономные) ганглии –ganglia autonomica. Таким образом, в автономной нервной системе эфферентный путь рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый нейрон - это вставочный нейрон, который располагается в вегетативных центрах, а второй - это эфферентный нейрон, который лежит в вегетативных ганглиях. Отростки этих нейронов направляются к органам в составе вегетативных или смешанных нервов.

Особенности автономной нервной системы. В отличие от соматической н/с автономная имеет ряд особенностей:
Вегетативные центры, или ядра, располагаются очагово, т.е. в определенных участках среднего, продолговатого, спинного мозга.
Путь к иннервируемому органу обязательно идет через ганглий, поэтому нервные пути вегетативной н/с образованы двумя нейронами. Первый нейрон находится в вегетативных центрах, его волокна оканчиваются на ганглии и называются преганглионарными. Второй нейрон располагается в ганглии, отходящие от него волокна называются постганглионарными. Они идут к иннервируемому органу. (Центр-преганглионарное волокно-Ганглий-постганглионарное волокно-Орган).
Образование по ходу нервных волокон вегетативных сплетений – plexus autonomici вокруг кровеносных сосудов, в воротах органа или внутри его стенки.
Сохранение примитивных признаков строения - это меньший калибр нервных волокон, отсутствие у большой части волокон миелиновой оболочки. Поэтому вегетативные волокна, в основном, безмиелиновые и состоят из нескольких нервных волокон (3-20), окруженных общей соединительно-тканной оболочкой
Отсутствие строгой сегментарности строения, которая характерна для соматической нервной системы.
Наличие собственных чувствительных (аффрентных) нейронов и как следствие этого формирование простых рефлекторных дуг местного значения.

Классификация автономной нервной системы. Автономную нервную систему принято подразделять на симпатический (pars sympathica) и парасимпатический (pars parasympathica) отделы. Это деление имеет исторические корни и связано с исследованиями Дж. Ленгли, который впервые предложил разделять автономную н/с на симпатический и парасимпатичский отделы, что же касается нервных сплетений стенки кишки, то Дж. Ленгли выделил их отдельно и назвал «энтеральной системой». В дальнейшем, академик А.Д.Ноздрачев, продолжив исследования в этой области, предложил заменить термин «энтеральная система» на метасимпатический отдел. Таким образом, автономная нервная система, согласно последним исследованиям, подразделяется на три отдела: симпатический, парасимпатический и метасимпатический («энтеральный»), которые имеют определенные функциональные и структурные особенности (Физиология человека под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса, 1996, т.2).
В свою очередь, развитие частей автономной н/с шло, вероятно, параллельно, чем объясняется наличие у каждой из них единого эффекторного звена (Центр- Ганглий- Орган). Путь от центра к иннервируемому органу лежит через ганглии. В процессе эволюции в этом звене выработались особые свойства, характерные для каждой из этих частей. У симпатического и парасимпатического отделов появились рефлекторные дуги с образованием собственных центров в спинном и головном мозге. В метасимпатической части обособился сенсорный аппарат, возникли собственный «водитель ритма» и эффекторный нейрон с собственным медиаторным обеспечением. Иными словами, в метасимпатической части н/с возникли свои вегетативные центры, расположенные непосредственно в стенках исполнительных органов.

Фило- и онтогенез автономной нервной системы. В филогенезе автономная н/с проходит сложный путь развития. У беспозвоночных (аннелиды - кольчатые черви) обособляются нервные элементы, связанные с кишечной трубкой, и формируются самостоятельные ганглии. У членистоногих вегетативные ганглии и, идущие от них, нервные стволы дифференцируются на симпатические (туловищные) и парасимпатические (краниальные и каудальные). Впервые появление метасимпатической н/с отмечается у круглоротых (миноги) и хрящевых рыб (акулы, скаты) по ходу симпатических сплетений пищеварительного канала. В ряду костистых рыб образуется парный симпатический ствол со связями, характерными для высших позвоночных. У рептилий, кроме того, формируются интрамуральные сплетения во внутренних органах. А у птиц преганглионарные волокна покидают спинной мозг в составе вентральных корешков.
В эмбриогенезе источником клеток автономной н.с. у млекопитающих является ганглиозная пластинка, которая подразделяется на участки, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую н.с. Их периферическая часть, а также метасимпатическая н.с. образуются в результате миграции нейробластов в стенки внутренних органов.
В зависимости от расположения вегетативных центров и ганглиев, а также характера влияния на функции иннервируемых органов вегетативную н/с подразделяют на три части: симпатическую н/с - Pars sympatica (от греч. sympathies - чувствительный, восприимчивый к влиянию), парасимпатическую н/с - Pars parasympatica (от греч. para- возле, при) и метасимпатическую н/с - Pars metasympatica.







Симпатическая часть нервной системы

Симпатическая н/с по своим основным функциям является трофической. Она вызывает усиление обменных процессов, учащение сердечной деятельности, повышение артериального давления, усиление дыхания, увеличение поступления О2 к мышцам, и в тоже время ослабление секреторной и моторной функции пищеварительного тракта. Симпатическая нервная система оказывает воздействие на мышечную оболочку (гладкие миоциты) сосудов, поэтому её ещё называют «сосудистой».
Симпатическая н/с по строению делится на центральную часть, расположенную в спинном мозге (торако-люмбальный), и периферическую, включающую ганглии, нервные волокна и их сплетения.
Центры симпатической н/с - промежуточно-латеральные ядра располагаются в латеральных (боковых) рогах грудопоясничного отдела спинного мозга (от 1-го грудного до 4-го поясничного). Аксоны от симпатических центров через межпозвоночные отверстия выходят из спинного мозга по вентральным корешкам в виде белых соединительных ветвей (преганглионарные волокна - rr. communicantes albi) и идут к симпатическим ганглиям.

<< Предыдущая

стр. 5
(из 8 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>