<< Предыдущая

стр. 3
(из 7 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>

Такой новый способ мышления непривычен, и он ведет на незнакомую территорию. Но только следуя этим путем, можно, как нам кажется, обрести надеж­ду достичь нового научного понимания формы и орга­низации вообще и живых организмов, в частности. Альтернативой движению вперед стало бы возвраще­ние к исходной точке; выбор был бы снова между простой механистической верой и метафизическим органицизмом.
В последующем обсуждении предполагается, что это гипотетическое транспространственное и транс­временное влияние осуществляется через морфогенетические поля, и это есть важная особенность формативной причинности.

5.2. Общие соображения о возможности трансвременных причинных связей
Хотя гипотеза формативной причинности предпо­лагает существование трансвременной, или диахрони­ческой (то есть характеризующей последовательность развития явлений во времени.— Прим. пер.), причин­ной связи нового типа, которая пока не была признана наукой, возможность «действия на расстоянии» во вре­мени уже рассматривалась в общих чертах нескольки­ми философами. По-видимому, нет причины отвергать такую возможность a priori. Например, Дж. Л. Мэки написал следующее:

«Несмотря на то что мы более всего любим рассма­тривать связи типа причина—эффект между соприка­сающимися телами и находим загадочным "действие на расстоянии" через пространство или время, тем не менее мы такое действие не исключаем. Наша обычная концепция причинности не требует абсолютно­го близкодействия; оно не является частью нашей идеи причинности настолько, что ей противоречило бы утверждение: "С вызывает Е через пространствен­ный или временной или одновременно и пространст­венный и временной промежуток, без промежуточных звеньев" » [128 Mackie(1974),p. 19.].
Более того, с точки зрения философии науки нет препятствий к рассмотрению новых видов причинной связи:
«Научная теория вообще не предполагает какой-либо определенный способ причинной связи между событиями, но лишь то, что возможно найти законы и гипотезы, выраженные в терминах некоторой моде­ли, которые удовлетворяют критериям понятности (разумности), подтверждаемости и фальсифицируемости. Способ причинной связи в каждом случае пока­зан самой моделью и изменяется с фундаментальными изменениями модели» [129 Hesse (1961), р. 265.].
Однако, хотя причинная связь нового типа, предпо­лагаемая гипотезой формативной причинности, пред­ставляется в принципе возможной, правдоподобие этой гипотезы можно оценить лишь после того, как сделанные на ее основе предсказания будут проверены на опыте.
5.3. Морфический резонанс
Идею процесса, при котором формы ранее сущест­вовавших систем влияют на морфогенез последующих подобных систем, сложно объяснить на языке сущест­вующих понятий. Единственный возможный путь — прибегнуть к помощи аналогий.
Наиболее приемлемой физической аналогией мо­жет быть явление резонанса. Энергетический резонанс имеет место тогда, когда на систему периодически воз­действует сила с частотой, совпадающей с собственной частотой колебаний системы. В качестве примеров приведем: «симпатическую» вибрацию натянутых струн в ответ на звуковые волны соответствующей длины; настройку радиоприемников на частоту радио­волн передатчиков; поглощение световых волн опре­деленных частот атомами и молекулами, проявляюще­еся в характерных спектрах поглощения; отклик электронов и атомных ядер в присутствии магнитных полей на воздействие электромагнитного излучения в явлениях электронного спинового резонанса и ядер­ного магнитного резонанса. Общим для всех этих ви­дов резонанса является принцип селективности: из всего набора колебаний, каким бы сложным он ни был, системы реагируют только на колебания опреде­ленных частот.
Резонансное воздействие формы на форму через пространство и время подобно энергетическому резо­нансу по своей селективности, но его нельзя предста­вить как один из известных видов резонанса, или как пе­редачу энергии. Чтобы отличить его от энергетического резонанса, мы будем называть этот процесс морфическим резонансом.
Морфический резонанс подобен энергетическому резонансу еще в одном отношении: он имеет место между колеблющимися системами. Атомы, молекулы, кристаллы, органеллы, клетки, ткани, органы и орга­низмы все состоят из частей, претерпевающих бес­прерывные колебания, и все имеют собственные характерные виды колебаний и внутренний ритм; морфические единицы динамичны, а не статичны [130 Описано много примеров колебаний в биологических системах. Обзор осцилляции на клеточ­ном уровне дан, например, у Рэппа (Rapp, 1979).]. Но если энергетический резонанс зависит только от специфичности отклика на определенные частоты, на «одномерные» стимулы [131 Вибрация системы, вызванная «одномерным» энергетическим стимулом, может фактически привести к появлению определенных форм и спо­собов организации: простыми примерами мо­гут служить так называемые «фигуры Клэдни» («Chladni figures»), образуемые песчинками или другими малыми частичками на вибрирующей диафрагме. Иллюстрации всевозможных двух- и трехмерных картин на вибрирующих поверхнос­тях можно найти у Дженни (Jenny, 1967). Но все это несравнимо с тем видом морфогенеза, который возникает вследствие морфического резонанса.], то морфический резо­нанс зависит от трехмерной организации колебаний. Предположение, которое здесь выдвигается, состо­ит в том, что посредством морфического резонанса форма системы, включающая характерную внутрен­нюю структуру и частоты колебаний, становится настоящей для последующей системы подобной же формы; пространственно-временная организация первой накладывается на последнюю.
Морфический резонанс осуществляется с помощью морфогенетических полей и фактически обуславливает их характерные структуры. Не только специфическое морфогенетическое поле влияет на форму системы (как говорилось в предыдущей главе), но также форма этой системы влияет на морфогенетическое поле и, таким образом, становится настоящей для последующих по­добных систем.
5.4. Влияние прошлого
Морфический резонанс неэнергетичен, а сами морфогенетические поля не несут ни массы, ни энергии. Поэтому a priori нет причин полагать, что он должен подчиняться законам, которые были установлены для движения тел, частиц и волн. В частности, он необяза­тельно должен прерываться пространственным или временным промежутком между подобными система­ми; он может быть так же эффективен на расстоянии в десять тысяч миль, как и в один ярд, и через столетие, как и через час.
Допущение, что морфический резонанс не пре­рывается пространством и временем, будет принято в качестве рабочей гипотезы по причине его простоты.
Мы будет предполагать, также простоты ради, что морфический резонанс имеет место только из прошло­го; это означает, что только те морфические единицы, которые уже существовали в прошлом, могут оказы­вать морфическое влияние в настоящем. Представле­ние о том, что будущие системы, которые еще не суще­ствуют, могут оказывать причинное воздействие «назад» по времени, вероятно, может быть логически допустимо [132 Возможности причинных воздействий будущих событий обсуждается у Hesse (1961) и Mackie (1974).]; но эту возможность было бы необходимо принимать всерьез лишь при наличии убедительных экспериментальных свидетельств физического влия­ния будущих морфических единиц [133 Случаи предвидения событий могут быть такими свидетельствами, только если допустить с мета­ физических позиций, что умственные состояния являются аспектами физических состояний тела, или осуществляются параллельно с ними, или являются их эпифеноменами. Однако с точки зрения интракционизма влияние будущих умственных состояний необязательно требует распространения физического влияния «назад» во времени. Эти метафизические альтернативы обсуждаются далее в главе 12.].
Однако если принять, что морфический резонанс может исходить только от прошлых морфических еди­ниц и что он не прерывается временем и пространст­вом, то каким же образом он осуществляется? Этот процесс можно представить с помощью нескольких различных метафор. Морфическое влияние прошлой системы может стать настоящим для последующей по­добной системы, пройдя «вне» пространства-времени и затем «войдя в него снова» там и тогда, когда появля­ется подобная же объемная вибрационная картина. Либо оно может быть связано с настоящим через другие измерения. Либо оно может проходить через пространственно-временной «туннель» и появляться в неизмененном виде в присутствии последующей подобной системы. Либо морфическое влияние про­шлых систем просто может присутствовать везде. Однако эти разные способы представления действия морфического резонанса, вероятно, были бы нераз­личимы экспериментально. Все они имели бы одно и то же следствие: формы прошлых систем автомати­чески становились бы настоящими для последующих подобных систем.



Рис. 12. Диаграмма, иллюстрирующая кумулятивное влия­ние прошлых систем на последующие подобные системы по­средством морфического резонанса


Прямое следствие этой гипотезы состоит в том, что данная система может испытывать влияние всех прошлых систем, обладающих подобными формой и организацией колебаний. Ex hypothesi влияние этих прошлых систем не прерывается временными или пространственными интервалами. Тем не менее спо­собность прошлых систем влиять на последующие может быть ослаблена или исчерпана посредством действия; они могут оказывать лишь ограниченное потенциальное воздействие, которое расходуется в процессе морфического резонанса. Эта возможность обсуждается ниже в разделе 5.5. Но вначале рассмот­рим такой вариант, когда их потенциальное влияние не уменьшается, вследствие чего формы всех прошлых систем воздействуют на все последующие подобные системы (рис. 12). Этот постулат имеет несколько важ­ных следствий:
(1) Первая система данной формы воздействует на вторую подобную систему, затем обе они воздейству­ют на третью и так далее, так что это влияние накапли­вается. При этом прямое влияние данной системы на любую последующую систему прогрессивно «разбав­ляется» с течением времени; и хотя его абсолютное воздействие не уменьшается, его относительный эф­фект ослабевает по мере возрастания числа прошлых подобных систем (рис. 12).
(2) Формы даже простейших химических морфических единиц весьма разнообразны: субатомные части­цы находятся в непрерывном колебательном движении, а атомы и молекулы подвержены деформации путем механических соударений, а также под дейст­вием электрического и магнитного полей. Биологи­ческие морфические единицы еще более разнообраз­ны; даже если клетки и организмы имеют одинаковое генетическое строение и развиваются в одинаковых условиях, они вряд ли могут быть идентичны во всех отношениях.
Посредством морфического резонанса формы всех прошлых подобных систем становятся настоящими для последующей системы той же формы. Даже при допущении что различия в абсолютном размере ниве­лированы (см. ниже раздел 6.3), все равно оказывается, что многие из этих форм отличаются друг от друга в деталях. Следовательно, они не будут точно совпадать друг с другом при наложении посредством морфичес­кого резонанса. В результате получаем процесс авто­матического усреднения; при нем усилятся те черты, которые являются общими для большинства прошлых систем. Однако эта «средняя» форма не будет четко определена в морфогенетическом поле, но будет окру­жена «ореолом» благодаря влиянию менее общих вариантов.
Этот процесс проще зрительно представить с помо­щью аналогии с «составными фотографиями», сделан­ными путем наложения фотографических образов раз­ных личностей. В результате такого наложения общие черты усиливаются, но из-за различий индивидуальных образов эти «усредненные» фотографии приобретают некоторую нечеткость (рис. 13 и 14) [134 На этих рисунках показаны составные фотографии мужчин и женщин, полученные по ориги­нальной методике, предложенной Ф. Гальтоном более 100 лет назад (Pearson, 1924). К сожалению, воспроизвести их здесь не удалось из-за плохого качества изображений.— Прим. ред.].
(3) Автоматическое усреднение прошлых форм при­водит к пространственному распределению вероятнос­тей в морфогенетическом поле, или, иными словами, к вероятностной структуре (сравните с разделом 4.3).
Вероятностная структура морфогенетического поля определяет вероятное состояние данной системы под его влиянием в соответствии с актуальными состояниями всех подобных систем в прошлом; наиболее вероятная форма, принимаемая системой, есть та, которая чаще всего встречалась в прошлом.
(4) На ранних стадиях истории форм морфогенетическое поле относительно слабо определено и испы­тывает значительное влияние индивидуальных форм. Но с течением времени накапливающееся влияние бесчисленных прошлых систем будет сообщать полю все возрастающую стабильность; чем более вероятным становится средний тип, тем более вероятно, что он станет повторяться в будущем.
Иными словами, вначале бассейн притяжения морфогенетического поля будет относительно мелким, но он будет становиться все более глубоким по мере то­го, как возрастает число систем, вносящих вклад в морфический резонанс. Или, используя еще одну мета­фору, через повторение форма попадает в колею, и чем чаще она повторяется, тем эта колея становится глубже.

Рис. 15. Диаграмма, представляющая стадии агрегативного морфогенеза морфической единицы D-E-F-G-H из морфогенетического зародыша F

Сумма влияния, которое данная система оказывает на последующие подобные системы, вероятно, зависит от длины периода времени существования формы: та, которая существует год, будет оказывать большее влияние, чем та, которая распадается через секунду. Таким образом, автоматическое усреднение может быть «взвешено» в пользу долго живущих прошлых форм.
В начале морфогенетического процесса морфогенетический зародыш вступает в морфический резо­нанс с подобными прошлыми системами, которые являются частью морфических единиц более высоких уровней; таким образом, он становится связанным с морфогенетическим полем морфической единицы более высокого уровня (раздел 4.1). Пусть морфогенетический зародыш будет представлен морфической единицей F, а конечная форма, к которой стремится система,— сочетанием D-E-F-G-H. Пусть промежуточные стадии морфогенеза будут такими, как показано на рис. 15. Теперь, не только морфогенетический за­родыш и промежуточные стадии вступят в морфи­ческий резонанс с конечной формой предыдущих подобных систем, но и промежуточные стадии также вступят в морфический резонанс с подобными проме­жуточными стадиями E-F, D-E-F и так далее в преды­дущих подобных морфогенезах. Таким образом, эти стадии будут стабилизированы морфическим резо­нансом, результирующим в хреоде. Чем чаще форма следует определенным путем морфогенеза, тем более усиливается эта хреода. В рамках модели «эпигенети­ческого ландшафта» (рис. 5) долина хреоды будет уг­лубляться тем больше, чем чаще развитие будет идти по этой долине.

5.5. Значение прерывистого морфического резонанса
Обсуждение в предыдущем разделе было основано на предположении, что морфическое влияние данной системы не исчерпывается ее действием на последую­щие подобные системы, хотя ее относительный эф­фект ослабевает по мере того, как число подобных сис­тем возрастает. Сейчас мы рассмотрим альтернативную возможность — что это влияние каким-то образом исчерпывается.


Рис. 16. Диаграмма, иллюстрирующая ситуации, в которых влияние предшествующих систем исчерпывается морфическим резонансом только с одной последующей системой (А) и с двумя последующими системами (В)


Если такое истощение морфического влияния про­исходит, оно может быть обнаружено, при условии что скорость этого процесса будет очень велика. Рассмот­рим вначале крайний случай, когда влияние системы расходуется посредством морфического резонанса лишь с одной последующей системой. Если число та­ких систем со временем возрастает, большинство из них не будет испытывать влияние морфического резо­нанса со стороны предыдущих подобных систем (рис. 16 А). Следовательно, они могут свободно принимать различные формы «случайно» или под действием «творческих» сил; поэтому формы этих систем будут очень разнообразны.
Теперь рассмотрим случай, когда каждая система может влиять на две последующие. В ситуации, пред­ставленной на рис. 16 В, большая часть, но не все после­дующие формы будут стабилизированы с помощью морфического резонанса. Если каждая система влияет на три последующие системы, все они будут стабилизи­рованы; нестабильность формы проявится, только если число последующих подобных систем станет возрастать еще быстрее, как при популяционном взрыве. А если каждая система влияет на множество последующих си­стем, эта низкая, но конечная степень истощения мор­фического влияния будет практически неопределима.
Предположим простоты ради, что морфическое влияние систем на последующие подобные системы не исчерпывается вовсе; но следует иметь в виду, что это допущение носит условный характер. В конце кон­цов, вопрос может быть исследован эксперименталь­но, по крайней мере, до такой степени, чтобы можно было определить различие между большой скоростью истощения морфического резонанса, с одной сторо­ны, и медленной или нулевой скоростью — с другой.
5.6. Возможный экспериментальный тест
Согласно принятой теории, уникальные формы хи­мических и биологических систем должны быть предсказуемы на основе принципов квантовой механики, электромагнетизма, энергетической причинности и так далее, прежде чем они появляются впервые. Со­гласно гипотезе формативной причинности, напро­тив, уникальные формы не могут быть предсказаны заранее; можно предсказать только набор возмож­ных форм. Таким образом, в принципе неспособ­ность принятой теории сделать предсказания уни­кальных форм будет аргументом против этой теории и в пользу гипотезы формативной причинности. Но на практике вывод об этой неспособности никогда не может быть окончательным: возможно осущест­вить лишь приближенные вычисления, и потому за­щитники принятой теории всегда могут возразить, что предсказания уникальных форм станут возмож­ны, если в будущем будут проведены более точные расчеты.
К счастью, гипотеза формативной причинности от­личается от принятой теории и в другом важном аспекте. Согласно последней, причины, приводящие к появлению формы в первый, или в сотый, или в биллионный раз, должны действовать совершенно одина­ково, поскольку предполагается, что они неизменны. То же вытекает из теорий, которые стремятся объ­яснить эмпирически наблюдаемые формы с помощью вечных архетипных Форм или трансцендентных мате­матических истин. Но согласно гипотезе форматив­ной причинности, форма системы зависит от накапли­вающегося (кумулятивного) морфического влияния предыдущих подобных систем. Тогда это влияние бу­дет сильнее в биллионном случае, нежели в тысячном или в десятом. Если бы этот кумулятивный аспект фор­мативной причинности мог быть продемонстрирован на опыте, стало бы ясным отличие этой гипотезы как от принятой теории, так и от теорий платоновского или пифагорейского типов.
В случае морфических единиц, которые существо­вали очень длительное время, тысячи миллионов лет, для атома водорода морфогенетическое поле настолько прочно установилось, что оно будет практически неиз­менным. Даже морфогенетические поля морфических единиц, появившихся сравнительно недавно — не­сколько столетий или десятилетий назад,— могут быть подвержены влиянию столь многих прошлых систем, что любые малые приращения этого влияния будут слишком незначительны, чтобы их можно было обна­ружить. Но для качественно новых форм кумулятивное морфическое влияние вполне возможно обнаружить экспериментально.
Рассмотрим вновь синтезированное химическое вещество, которое раньше никогда не существова­ло. Согласно гипотезе формативной причинности, его кристаллическая форма не может быть предсказана заранее и для этой формы еще не существует морфо­генетическое поле. Но после того, как оно кристалли­зовалось в первый раз, форма его кристаллов будет влиять на последующие кристаллизации путем морфического резонанса, и чем чаще оно кристаллизует­ся, тем сильнее должно становиться это влияние. Так, в первый раз это вещество может кристаллизоваться вовсе не легко; но в последующих случаях кристалли­зация должна происходить все легче и легче, по мере того как все возрастающее число прошлых кристаллов вносят вклад в его морфогенетическое поле через морфический резонанс.
В самом деле, химики, которые синтезировали но­вое вещество, сталкиваются с большими трудностями при попытках кристаллизовать его в первый раз. Но с течением времени такие вещества кристаллизуются все легче и легче.
Этот принцип проиллюстрирован в следующем фрагменте из учебника по кристаллам, описывающем спонтанное и неожиданное появление кристалла ново­го типа:

«Около десяти лет назад одна компания управляла фабрикой, которая выращивала монокристаллы этилендиамин тартрата (производное винной кисло­ты.— Прим. пер.) из его водного раствора. С этой фаб­рики она пароходом перевозила кристаллы за много миль на другую фабрику, где их разрезали и полировали для промышленных нужд. Через год после открытия на первой фабрике кристаллы в резервуарах с раствором стали расти плохо, к ним прилипали кристаллы какого-то другого вещества, и эти другие кристаллы росли быстрее. Эта беда вскоре распространилась и на дру­гую фабрику: на разрезанных и отполированных крис­таллах появлялась болезнь — загрязнение поверхности посторонним веществом...
Нужным веществом был безводный этилен диамин тартрат, а нежелательное вещество оказалось его моногидратом. В течение трех лет исследований и разработок и еще года производства зародыши моно­гидрата не появлялись. После же они, казалось, были везде» [135 Holden и Singer (1961), с. 80-81.].

Эти авторы предполагают, что на других планетах еще не появились типы кристаллов, распространен­ные на Земле, и добавляют: «Вероятно, в нашем мире много других возможных видов твердых веществ еще неизвестны, и не потому, что отсутствуют их составля­ющие, но просто потому, что подходящие семена еще не появились» [136 Там же, с. 81.].
Распространенное объяснение того факта, что веще­ства обычно кристаллизуются легче после того, как их кристаллы образовались впервые, а также того, что кри­сталлизация осуществляется тем легче, чем чаще она происходит, состоит в том, что фрагменты ранее образо­вавшихся кристаллов «заражают» растворы, в которых происходит новая кристаллизация. Когда нет очевидных способов переноса таких семян с места на место, пред­полагается, что они переносятся воздушным путем как микроскопические частицы пыли.
Нет сомнения в том, что «заражение» пересыщен­ного раствора подходящими семенами кристаллов сильно облегчает кристаллизацию. Но, согласно гипо­тезе формативной причинности, кристаллизация веще­ства должна облегчаться также самим фактом, что оно уже кристаллизовалось ранее. Так что, когда обнару­живается, что вещества кристаллизуются тем легче, чем чаще эта кристаллизация происходит, возрастаю­щее число невидимых семян в воздухе может быть не единственным объяснением. Этот вопрос может быть исследован экспериментально в условиях, когда части­цы пыли удалены путем фильтрации воздуха и когда ис­ключены все другие потенциальные источники загряз­нений. Время, необходимое для кристаллизации вновь синтезированного вещества из его пересыщенного раствора, можно измерить в строго стандартных усло­виях в отсутствие семян как до, так и после того, как это вещество повторно кристаллизовалось в других местах. Уменьшение этого времени будет свидетельствовать в пользу гипотезы формативной причинности.
В более сложных экспериментах можно было бы продемонстрировать не только то, что морфогенетическое поле кристалла определенного типа подвержено кумулятивному влиянию прошлых кристаллов, но так­же и то, что структура этого поля не была определена до того, как появился первый кристалл. Представьте себе, например, следующий эксперимент.
Раствор вновь синтезированного вещества разде­ляется на несколько партий, скажем Р, Q и R, которые отправляются каждая в свою лабораторию, причем эти лаборатории расположены на расстояниях в сотни миль друг от друга, чтобы избежать их взаимного за­грязнения семенами. Затем каждая группа намеренно засевается кристаллами другого типа, чтобы стимули­ровать появление различных видов кристаллов нового вещества, для которого, согласно гипотезе, кристалли­ческая форма еще не определена. Все эти кристаллиза­ции происходят по мере возможности одновременно. Предположим, что партии Р, Q и R дают кристаллы раз­ного типа. Образцы этих кристаллов анализируются, и их структура определяется методом рентгеновской кристаллографии. Затем наугад выбирается один, на­пример R, и большие партии этого вещества повторно кристаллизуются с добавлением семян кристаллов R-типа. Согласно гипотезе формативной причинности, эти большие количества кристаллов R-типа должны оказывать более сильное морфическое влияние на все последующие кристаллизации, чем малые начальные образцы кристаллов Р- и Q-типов, и поэтому вероят­ность получить R-кристаллы должна быть больше, чем Р- и Q-кристаллы.
Теперь сделаем попытку повторить Р- и Q-кристаллизации с теми же видами семян, которые исполь­зовались вначале. Кристаллизация проводится также в отсутствие каких-либо семян. Если во всех этих слу­чаях получаются кристаллы R-типа, это серьезное свидетельство в пользу гипотезы формативной при­чинности. А если такой эксперимент может быть по­вторен со многими другими вновь синтезированными веществами, значит, есть действительно весомое осно­вание для этой гипотезы.
Однако, если изначально в партиях Р, R и Q получи­лись бы кристаллы только одного типа, результат был бы неоднозначным. С одной стороны, если в одном из растворов кристаллизация началась несколько рань­ше, чем в других, влияние этих первых кристаллов че­рез морфический резонанс может быть достаточно сильным, чтобы вызвать кристаллизацию того же типа в других растворах. С другой стороны, такой результат согласовался бы с распространенным предположени­ем, что получается структура одного типа, поскольку она одна соответствует минимуму энергии. Тем не ме­нее даже с кристаллом одного типа все же должно быть возможно обнаружить уменьшение времени, необхо­димого для кристаллизации вещества при стандартных условиях, по мере того как увеличивается число про­шлых кристаллов этого типа, вносящих вклад в морфогенетическое поле путем морфического резонанса.
Эксперименты с кристаллами есть только один из способов проверки гипотезы формативной причиннос­ти. Примеры возможных экспериментов с биологичес­кими системами обсуждаются в разделах 7.4, 7.6 и 11.4.
Глава 6
Формативная причинность и морфогенез
6.1. Последовательный морфогенез
После того как субатомные частицы агрегировали в атомы, последние могут объединяться в молекулы, а молекулы — в кристаллы. Кристаллы сохраняют свою форму сколь угодно долго, пока температура остается ниже их точки плавления. Напротив, морфогенетические процессы в живых организмах продолжаются неопределенно долго, в бесконечно повторяющихся циклах роста и воспроизведения.
Простейшие живые организмы состоят из единст­венной клетки, за ростом которой следует деление, а за делением рост. Таким образом, морфогенетические за­родыши хреод деления должны появляться в конечной форме полностью сформировавшихся клеток, а только что разделившиеся клетки служат отправными точка­ми для хреод клеточного роста и развития. В многокле­точных организмах эти циклы продолжаются лишь в некоторых клетках, например в клеточных линиях за­родышей, «стволовых» клетках [137 Стволовые клетки — клетки костного мозга, от­ветственные за кроветворение.— Прим. пер.] и клетках меристемы. Другие клетки и фактически целые ткани и органы раз­виваются в различные специализированные структу­ры, которые в дальнейшем претерпевают незначитель­ные морфогенетические изменения: они перестают расти, хотя могут сохранять способность к регенерации после повреждения, и рано или поздно они умирают. На самом деле возможно, что они смертны именно по­тому, что они перестают расти [138 Кажется вероятным, что важным случаем старения, по крайней мере на клеточном уровне, является построение вредных побочных продуктов, которые клетки неспособны удалять. Согласно последней теории, если клетки растут достаточно быстро, они могут держаться «на один шаг впереди» этого построения просто потому, что эти вещества разбавляются в процессе роста. Далее, в асимметрических клеточных делениях, которые обычны у высших животных и растений, эти вещества могут неравномерно передаваться дочерним клеткам: одни могут омолаживаться за счет повышенной смертности других. Такое омоложение зависит от роста и клеточ­ного деления: морфогенетические конечные точки — дифференцированные клетки, ткани и органы многоклеточных организмов — с необходимостью должны быть смертными (Sheldrake, 1974).].
Развитие многоклеточных организмов происходит через серии стадий, контролируемых последовательно­стью морфогенетических полей. Сначала развиваются эмбриональные ткани под контролем первичных эмб­риональных полей. Затем рано (в «мозаичном» разви­тии) или поздно (в «регуляторном» развитии) различ­ные области подпадают под влияние вторичных полей: у животных — полей конечностей, глаз, ушей и так да­лее; у растений — полей листьев, лепестков, тычинок и так далее. Вообще говоря, морфогенезис, вызванный первичными полями, внешне не впечатляет, но имеет фундаментальное значение, поскольку устанавливает характерные различия между клетками в разных уча­стках организма, и эти различия (согласно настоящей гипотезе) позволяют им играть роль морфогенетичес­ких зародышей полей органов. Затем в тканях, разви­вающихся под их влиянием, появляются зародыши вспомогательных полей, которые контролируют мор­фогенез структур в пределах органа как целого: в лис­те — пластинок, прилистников, черенков и т. д.; в гла­зу — роговицы, радужной оболочки, хрусталика и т. д. А затем выступают на сцену морфогенетические поля еще более низких уровней, например контролирую­щие дифференциацию сосудов в пластинках листа или дифференциацию слизистой оболочки рта и кле­ток волосков на ее поверхности.
Эти поля могут быть и были исследованы экспери­ментально при изучении способности развивающихся организмов к регуляции после повреждения различ­ных участков эмбриональной ткани и после прививки ткани, взятой из одного участка, на другой участок организма эмбриона. Как в эмбрионах животных, так и в меристемных зонах растений по мере развития тка­ней автономия различных участков возрастает; систе­ма в целом теряет способность к регуляции, но местная регуляция осуществляется в развивающихся органах, когда первичные эмбриональные поля заменяются более многочисленными вторичными полями [139 Примеры для животных даны у Вайса (Weiss, 1939), для растений — у Уордлоу (Wardlaw, 1965).].

6.2. Полярность морфогенетических полей [140 Под полярностью здесь подразумевается наличие двух различно дифференцированных кон­цов, или полюсов, биологической системы.— Прим. пер.]
Большинство биологических морфических единиц поляризовано по крайней мере в одном направлении. Их морфогенетические поля, содержащие поляризо­ванные виртуальные формы, будут автоматически принимать подходящие ориентации, если их морфо­генетические зародыши также внутренне поляризова­ны, но если нет — полярность должна быть наложена на них. Например, сферические яйцеклетки водоросли Fucus не имеют врожденной полярности, и их развитие может начаться только после того, как они поляризова­ны каким-либо из разнообразных направленных стиму­лов — светом, градиентом концентрации веществ или электрическими токами; в отсутствие какого-либо из таких стимулов полярность принимается наугад, пред­положительно благодаря спонтанным флуктуациям.
Почти все многоклеточные организмы поляризова­ны в направлении стебель — корень или голова — хвост, многие, кроме того, поляризованы и во втором направ­лении — вентрально-дорсальном [141 Направление живот —спина (ventralis — dorsalis, от лат. venter (живот) — dorsum (спина).— Прим. пер.], а некоторые — в трех направлениях: голова — хвост, вентрально-дорсальное и левое — правое. Последняя группа является асимметричной и потенциально способна существо­вать в формах, которые являются зеркальными отра­жениями друг друга, например улитки со спиральными раковинами. А в организмах с билатеральной симмет­рией [142 При двубоковой (билатеральной) симметрии обе половины тела являются сходными. Благодаря этому большинство органов парные, они лежат по сторонам срединной плоскости тела (глаза, уши, руки и т. д.).— Прим. пер.] асимметричные структуры, которые возникают на обеих сторонах, обязательно образуются как в правой, так и в левой форме, например руки правая и левая.
Эти зеркальные формы имеют одинаковую морфо­логию и предположительно развиваются под влиянием одного и того же морфогенетического поля. Поле про­сто принимает конфигурацию (правую или левую) того морфогенетического зародыша, с которым оно связы­вается. Так, правые и левые предшествующие системы влияют на правые и левые последующие системы через морфический резонанс.
Такая интерпретация подтверждается некоторыми фактами, хорошо известными в биохимии. Молекулы аминокислот и сахаров являются асимметричными и могут существовать как в правой, так и в левой формах. Однако в живых организмах все аминокислоты в бел­ках являются левосторонними, тогда как большая часть сахаров — правосторонними. Сохранение таких асим­метрий возможно благодаря асимметричным структу­рам ферментов, которые катализируют синтез моле­кул. В природе большинство аминокислот и сахаров редко или вообще не встречаются вне живых организ­мов. Поэтому эти индивидуальные асимметричные формы должны вносить преобладающий вклад в морфогенетические поля молекул путем морфического ре­зонанса. Но когда они синтезируются в искусственных условиях, получаются равные количества правосторон­них и левосторонних форм; это показывает, что такая «сторонность» формы не является внутренним свойст­вом морфогенетических полей.

6.3. Размеры морфогенетических полей
Размеры индивидуальных атомных или молекуляр­ных морфических единиц более или менее постоянны; это относится также к размерам кристаллических ре­шеток, хотя они повторяются неограниченное число раз, образуя кристаллы различных размеров. Биоло­гические морфические единицы более разнообразны: не только имеются различия между клетками, органа­ми и организмами данных типов, но и сами индивиду­альные морфические единицы изменяют размеры в процессе своего роста. Если морфический резонанс должен иметь место со стороны прошлых систем с по­добными формами, но другими размерами и если опре­деленное морфогенетическое поле должно оставаться связанным с растущей системой, тогда формы должны быть способны уменьшаться или увеличиваться в мас­штабе в морфогенетическом поле. Таким образом, их существенные черты будут зависеть не от абсолютных, но от относительных положений их составных частей и от относительных скоростей их вибраций. Простую аналогию представляет музыка, которую воспроизво­дит играющая грампластинка на различных скоростях вращения: она остается узнаваемой, несмотря на абсо­лютные изменения во всех тонах и ритмах, потому что отношения нот и ритмов остаются теми же самыми.
Хотя морфогенетические поля могут быть регули­руемы по абсолютной величине, диапазон, в котором может изменяться размер системы, ограничен стро­гими физическими рамками. В трехмерных системах изменения площади поверхности и объема пропорци­ональны соответственно квадрату и кубу линейных размеров. Этот простой факт означает, что биологи­ческие системы не могут неограниченно увеличи­ваться или уменьшаться без потери стабильности [143 Классическое обсуждение этого элементарного, но важного вопроса имеется в главе «О величи­не» у Томпсона (Thompson, 1942).].

6.4. Возрастающая специфичность морфического резонанса в процессе морфогенеза
Энергетический резонанс не является процессом ти­па «все или ничего»: система резонирует в ответ на диа­пазон частот, более или менее близких к ее естественной частоте, хотя максимальный отклик происходит лишь тогда, когда воздействующая частота совпадает с ее собственной. Аналогичным образом морфический ре­зонанс может быть более или менее тонко «настроен» и обладает наибольшей специфичностью, когда фор­мы прошлых и настоящих систем наиболее близки.
Когда морфогенетический зародыш попадает в морфический резонанс с формами бесчисленных предшествующих систем более высоких уровней, эти формы не совпадают точно, но порождают вероятност­ную структуру. На первых стадиях морфогенеза структуры актуализируются в определенных местах в пределах областей, задаваемых вероятностной струк­турой. Теперь система имеет более развитую и лучше очерченную форму и, следовательно, будет более по­добна формам некоторых предшествовавших анало­гичных систем, нежели другие формы; морфический резонанс от такой формы станет более специфичным и потому более эффективным. По мере того как разви­тие прогрессирует, селективность морфического резо­нанса будет возрастать.
Самую общую иллюстрацию этого принципа пред­ставляет развитие организма из оплодотворенного яйца. Ранние стадии эмбриогенеза часто напоминают таковые множества других видов или даже семейств и отрядов. В процессе развития последовательно появля­ются определенные черты отряда, семейства, рода и, наконец, вида, а относительно незначительные при­знаки, отличающие один индивидуальный организм от другого организма того же вида, обычно появляются последними.
Эта возрастающая специфичность морфического резонанса будет стремиться канализировать развитие в направлении индивидуальных вариантов конечной формы, которые были выражены в предшествовавших организмах. Детали пути развития будут подвержены влиянию как генетических факторов, так и окружаю­щей среды: организм определенного генетического строения будет стремиться развиваться таким обра­зом, чтобы входить в специфический морфический резонанс с предшествовавшими индивидами с той же генетической конституцией, а влияния окружающей среды будут стремиться вовлечь организм в область специфического морфического влияния прошлых ор­ганизмов, которые развивались в том же окружении. Предшествовавшие подобные морфические едини­цы, которые являлись частями такого же организма, будут оказывать еще более специфическое воздейст­вие. Например, в развитии листьев на дереве формы предыдущих листьев на том же дереве, вероятно, будут вносить особенно значительный вклад в морфогенетическое поле, стремясь стабилизировать форму листь­ев, характерную именно для этого дерева.
6.5. Сохранение и стабильность форм
В конце процесса морфогенеза актуальная форма системы совпадает с виртуальной формой, задавае­мой морфогенетическим полем. Непрерывная связь системы с ее полем наиболее четко выявляется в фе­номене регенерации. Восстановление формы систе­мы после малых отклонений от конечной формы менее очевидно, но не менее важно: морфическая единица непрерывно стабилизируется своим морфо­генетическим полем. В биологических системах и до некоторой степени в химических системах это под­держание формы позволяет морфическим единицам сохраняться, даже несмотря на изменения их состав­ных частей, когда они «переворачиваются» и замеща­ются. Само морфогенетическое поле сохраняется благодаря непрерывному воздействию форм подоб­ных прошлых систем.
Чрезвычайно интересная особенность морфического резонанса, действующего на систему с долго сохраняющейся формой, состоит в том, что этот резо­нанс содержит в себе вклад прошлых состояний самой системы. До тех пор пока система похожа на себя в прошлом более, нежели на любую другую прошлую систему, саморезонанс будет обладать высокой специ­фичностью. Это действительно может иметь фунда­ментальное значение для сохранения идентичности самой системы.
Материю больше нельзя представлять как состоя­щую из твердых частиц наподобие крошечных биль­ярдных шаров, которые сохраняются во времени. Материальные системы есть динамические структуры, постоянно сотворяющие себя заново. Согласно настоя­щей гипотезе, выживание материальных форм зависит от повторяющейся актуализации системы под влияни­ем ее морфогенетического поля; в то же время морфогенетическое поле непрерывно воспроизводится путем морфического резонанса от прошлых подобных форм. Формы, наиболее подобные и, следовательно, оказыва­ющие наиболее сильное воздействие,— это формы са­мой этой системы в недалеком прошлом. Оказывается, этот вывод имеет глубокие физические следствия: предпочтительный резонанс системы с самой собой в только что окончившемся прошлом может помочь най­ти разумное объяснение ее сохранению не только во времени, но также и в определенном месте [144 Если система «отождествляет» себя с определен­ным местоположением и если ее постоянное на­ хождение в определенном месте зависит от ее морфического резонанса с самой собой в бли­жайшем прошлом, то ее сопротивление смещению с этого места — ее инерциальная масса должна быть связана с частотой, с которой про­ исходит такой саморезонанс. Поскольку резо­нанс зависит от характерных циклов вибраций, он не может происходить мгновенно, так как цикл вибрации занимает время. Чем выше часто­ та вибрации, тем более близкими по времени будут прошлые состояния, с которыми происходит саморезонанс; тогда тем больше будет тенденция системы быть «связанной» в ее же положении в ближайшем прошлом. Наоборот, чем меньше частота вибрации, тем менее сильной будет тенденция системы «отождествить» себя с самой собой в определенном месте: она будет способна к дальнейшему движению относительно других объектов, прежде чем «заметит», что она такое движение совершила.
Существует примечательное подобие между соот­ношением, предложенным выше, и пропорционально­стью между массой частицы и частотой колебаний ее вещества, данной соотношением де Бройля:
m = hv/c2, где m — масса частицы, v — частота ко­лебаний, h — постоянная Планка и с — скорость света. Это фундаментальное соотношение квантовой меха­ники, строго подтвержденное экспериментом.]
.

6.6. Замечание о физическом дуализме
Все актуальные морфические единицы можно рассматривать как формы энергии. С одной стороны, их структуры и характер (организация) их активнос­ти зависят от морфогенетических полей, с которыми они связаны и под влиянием которых появились на свет. С другой стороны, само их существование и их способность взаимодействовать с другими матери­альными системами обусловлены заключенной в них энергией. Но хотя эти аспекты формы и энергии могут быть разделены концептуально, в действитель­ности они всегда связаны друг с другом. Никакая морфическая единица не может обладать энергией без формы, и никакая материальная форма не может существовать без энергии.
Этот физический дуализм формы и энергии, кото­рая выявляется гипотезой формативной причинности, имеет много общего с так называемым корпускулярно-волновым дуализмом квантовой теории.
Согласно гипотезе формативной причинности, раз­личие между морфогенезом атомов, молекул, кристал­лов, клеток, тканей, органов и организмов — лишь в степени. Если дуализм определяется таким образом, что орбитали электронов в атомах заключают в себе дуализм волны и частицы или формы и энергии, тогда то же справедливо и для более сложных форм морфических единиц высших уровней; но если первые не считаются дуалистичными, тогда и вторые дуализмом не обладают [145 Сэр Карл Поппер, как и другие, утверждал, что положение о дуализме волны и частицы породило много путаницы, и предложил отказаться от термина «дуализм»:
«Я предлагаю вместо этого говорить (как это делал Эйнштейн) о частице и связанных с ней полях склонностей (множественное число указывает на то, что поля зависят не только от частицы, но также от других условий), таким образом избегая предположения о симметричном отношении. Без установления такого рода терминологии ("связи" вместо "дуализма") тер­мин "дуализм" непременно выживет, со всеми связан­ными с ним недоразумениями, так как он указывает на нечто важное: связь, существующую между частицами и полями склонностей» (Popper, 1967, с.41).
Это предложение хорошо согласуется с гипотезой формативной причинности, если принять, что «поля склонностей» включают и морфогенетические поля.].
Несмотря на их подобие, несомненно, существует качественное различие между гипотезой форматив­ной причинности и принятой теорией. Последняя не дает фундаментального понимания причин форм, если не допустить, что описывающие их уравнения «мате­матических структур» играют причинную роль; но ес­ли это допускается, то возникает весьма загадочный дуализм между математикой и реальностью. Гипотеза формативной причинности преодолевает эту пробле­му тем, что рассматривает формы предшествующих систем как причины последующих подобных форм. С привычной точки зрения это лекарство может пока­заться хуже, чем сама болезнь, поскольку оно требует возможности воздействия через время и пространство и этим отличается от любого способа физического дей­ствия. Однако это утверждение не метафизическое, но физическое, и его можно проверить эксперимен­тально.
Если эта гипотеза подтвердится эксперименталь­ными свидетельствами, она сможет не только позво­лить интерпретировать различные материальные поля квантовой теории поля на языке морфогенетических полей, но и открыть пути к новому пониманию других физических полей.
В морфогенетическом поле атома обнаженное атомное ядро, окруженное виртуальными орбиталями, служит морфогенетическим аттрактором для электро­нов. Возможно, так называемое электрическое притя­жение между ядром и электронами может рассматри­ваться как аспект этого атомного морфогенетического поля. Когда конечная форма атома актуализируется путем захвата электронов, она более не является мор­фогенетическим аттрактором и в «электрических» терминах она нейтральна. Тогда нет ничего немысли­мого в утверждении, что электромагнитные поля мож­но вывести из морфогенетических полей атомов.
Подобным же образом в конечном счете может оказаться возможным интерпретировать сильные и слабые ядерные силы на языке морфогенетических полей атомных ядер и ядерных частиц.

6.7. Обобщение гипотезы формативной причинности
(1) В дополнение к типам энергетической причинно­сти, известным физике, а также к причинности, обус­ловленной структурами известных физических полей, другой тип причинности ответствен за формы всех ма­териальных морфических единиц (субатомных частиц, атомов, молекул, кристаллов, квазикристаллических агрегатов, органелл, клеток, тканей, органов, организ­мов). Форма, как она здесь понимается, включает не только форму внешней поверхности морфической единицы, но также ее внутреннюю структуру. Эта причинность, называемая формативной причиннос­тью, накладывает пространственный порядок на изме­нения, вызываемые энергетической причинностью. Она сама по себе неэнергетична и несводима к при­чинности, обусловленной известными физическими полями (разделы 3.3, 3.4).
(2) Формативная причинность зависит от морфогенетических полей, структур, оказывающих морфогенетическое воздействие на материальные системы. Морфогенетическая единица каждого вида имеет свое характерное морфогенетическое поле. В морфогенезе индивидуальной морфической единицы одна или более из ее характерных частей — называемая морфогенетическим зародышем — становится окруженной или погруженной в морфогенетическое поле целой морфической единицы. Это поле содержит виртуальную форму морфической единицы, которая актуали­зируется, по мере того как подходящие компоненты этой системы входят в область его влияния и занимают соответствующие относительные положения. Попада­ние частей морфической единицы в нужные положения сопровождается высвобождением энергии, обычно в виде тепла, и является термодинамически самопроизвольным; с энергетической точки зрения структуры морфических единиц представляют мини­мумы, или «колодцы», потенциальной энергии (разде­лы 3.4, 4.1, 4.2, 4.4, 4.5).
(3) Большая часть процессов неорганического морфогенеза протекает быстро, но биологический морфогенез относительно медленный и протекает через последовательность промежуточных стадий. Данный тип морфогенеза обычно осуществляется по опреде­ленному пути развития; такой канализированный путь называется хреодой. Тем не менее морфогенез может также идти в направлении конечной формы от различных морфогенетических зародышей и различ­ными путями, как в феноменах регуляции и регенера­ции. В циклах клеточного роста и деления и в разви­тии дифференцированных структур многоклеточных организмов последовательность морфогенетических процессов протекает под воздействием последова­тельности морфогенетических полей (разделы 2.4, 4.1,5.4,6.1).
(4) Характерная форма данной морфической единицы определяется формами предыдущих подобных систем, которые воздействуют на нее через время и пространство посредством процесса, именуемого морфическим резонансом. Это воздействие осуществляется через морфогенетическое поле и зависит от трех­ мерной структуры и организации вибраций системы. Морфический резонанс подобен энергетическому резонансу по своей специфичности, но он не может быть объяснен с помощью какого-либо из известных типов резонанса и не сопровождается переносом энергии (разделы 5.1, 5.3).
(5) Все подобные прошлые системы воздействуют на последующие подобные системы путем морфического резонанса. Условно принимается, что это воздействие не прерывается временем и пространством и продолжается неопределенно долго; однако относительный эф­фект данной системы уменьшается, по мере того как увеличивается число подобных систем, вносящих вклад в морфический резонанс (разделы 5.4, 5.5).
(6) Гипотеза формативной причинности объясняет повторение форм, но не объясняет того, каким образом появляется на свет первый экземпляр любой данной формы. Это уникальное событие может быть приписано случаю, или творческой силе, присущей материи, или трансцендентному творческому принципу. Выбор между этими альтернативами можно сделать только с метафизических позиций, и он лежит вне поля зрения этой гипотезы (раздел 5.1).
(7) Морфический резонанс от промежуточных ста­дий предыдущих подобных процессов морфогенеза стремится канализировать последующие подобные морфогенетические процессы по тем же самым хреодам (раздел 5.4).
(8) Морфический резонанс от прошлых систем с ха­рактерной полярностью может осуществляться эффективно только после того, как морфогенетический зародыш последующей системы был должным образом поляризован. Системы, асимметричные во всех трех измерениях и существующие в право- или левосторонних формах, влияют на последующие подобные системы посредством морфического резонанса независимо от их конформации (раздел 6.2).
(9) Морфогенетические поля подвержены регуля­ции по абсолютной величине и могут быть увеличены или уменьшены «в масштабе» в определенных пре­ делах. Таким образом, предшествующие системы могут влиять на последующие системы подобной формы через морфический резонанс, даже если их размеры и отличаются по абсолютной величине (раздел 6.1).
(10) Даже после подгонки по размерам многие пред­ шествующие системы, влияющие на последующую сис­тему через морфический резонанс, не идентичны, но лишь подобны по форме. Поэтому их формы не могут точно совпадать в морфогенетическом поле. Наиболее часто повторяющийся тип предшествующей формы дает наибольший вклад посредством морфического резонанса, наименее частый — наименьший: морфоге­нетические поля точно не определены, но представлены вероятностными структурами, которые зависят от статистического распределения предшествующих подобных форм. Распределения вероятностей для элек­тронных орбиталей, описываемые решениями уравне­ния Шредингера, являются примерами таких вероятно­стных структур, и они по типу подобны вероятностным структурам морфогенетических полей морфических единиц на высших уровнях (разделы 4.3, 5.4).
(11) Морфогенетические поля морфических единиц влияют на морфогенез путем воздействия на морфо­генетические поля составляющих их частей. Так, поля тканей воздействуют на поля клеток; поля клеток — на поля органелл; поля кристаллов — на поля молекул; поля молекул — на поля атомов и так далее. Эти воз­ действия зависят от влияния вероятностных структур высших уровней на вероятностные структуры низших уровней и, таким образом, имеют вероятностную при­ роду (разделы 4.3, 4.4).
(12) После того как конечная форма морфической единицы проявилась (актуализировалась), ее стабили­зирует и поддерживает непрерывное воздействие морфического резонанса со стороны прошлых подобных систем. Если форма сохраняется, действующий на нее морфический резонанс будет включать вклад ее собственных прошлых состояний. Поскольку система похожа на свои собственные прошлые состояния в большей степени, чем на прошлые состояния других систем, такой морфический резонанс является высокоспецифичным и может иметь большое значение для поддер­жания идентичности системы (разделы 6.4, 6.5).
(13) Гипотезу формативной причинности можно проверить экспериментально (раздел 5.6).
Глава 7
Наследование формы
7.1. Генетика и наследственность
Наследственные различия между организмами, одинаковыми в других отношениях, зависят от генети­ческих различий; эти последние зависят от различий в структуре ДНК или в ее расположении в хромосомах, а эти различия ведут к изменениям в структуре белков или к изменениям в контроле синтеза белка.
Эти фундаментальные открытия, подтвержден­ные множеством тщательно поставленных экспери­ментов, дают достаточно ясное понимание процесса наследования белков, а также характеристик, кото­рые более или менее непосредственно зависят от оп­ределенных белков, например, серповидно-клеточная анемия и наследственные дефекты метаболизма. Напротив, наследственные различия формы обычно не имеют непосредственной и очевидной связи с из­менениями структуры или синтеза определенных бел­ков. Тем не менее такие изменения могут влиять на морфогенез различными способами, через воздейст­вие на метаболические ферменты, ферменты синтеза гормонов, структурные белки, белки в клеточных мем­бранах и так далее. Много примеров такого влияния уже известно. Но если различные химические измене­ния приводят к изменениям или искажениям нормаль­ной картины морфогенеза, то что же определяет саму эту нормальную картину?
Согласно механистической теории, клетки, ткани, органы и организмы принимают соответствующие формы в результате синтеза нужных химических компонентов в нужных местах в нужное время. Пред­полагается, что морфогенез осуществляется самопро­извольно вследствие сложных физико-химических взаимодействий в соответствии с законами физики. Но с какими законами физики? Механистическая теория просто оставляет этот вопрос открытым (раз­дел 2.2).
Гипотеза формативной причинности предлагает новый ответ на этот вопрос. До тех пор пока она дает интерпретацию биологического морфогенеза, которая подчеркивает аналогию с физическими процессами, такими как кристаллизация, а также приписывает важную роль энергетически неопределенным флуктуациям, она, скорее, выполняет, нежели отрицает ожи­дания механистической теории. Но если последняя приписывает практически все феномены наследствен­ности генетическому наследованию, воплощенному в ДНК, то гипотеза формативной причинности предпо­лагает, что организмы наследуют также морфогенетические поля прошлых организмов того же вида. Этот второй тип наследования осуществляется путем морфического резонанса, а не через гены. Таким образом, наследственность здесь включает как генетическое на­следование, так и морфический резонанс от прошлых подобных форм.
Рассмотрим следующую аналогию. Музыка, льюща­яся из громкоговорителя радиоприемника, зависит как от материальных структур приемника и от энергии, при­водящей его в действие, так и от передачи, на которую настроен радиоприемник. Конечно, на музыку могут влиять изменения в проводах, транзисторах, конден­саторах и так далее, и она прекращается, когда выни­мается батарейка. Тот, кто ничего не знает о передаче невидимых, неосязаемых и неслышимых вибраций че­рез электромагнитное поле, может отсюда заключить, что музыку можно полностью объяснить через составля­ющие радиоприемника, способ их расположения и энергию, от которой зависит их действие. Если же такой человек допускает возможность того, что нечто прихо­дит в приемник извне, то он бы ее отверг, обнаружив, что приемник имеет одинаковый вес независимо от того, включен он или выключен. Таким образом, он должен был бы предположить, что ритмическая и гармоничная музыка возникает внутри радиоприемника вследствие невероятно сложных взаимодействий между его эле­ментами. После тщательного изучения и анализа состава приемника он даже может быть способен создать его ко­пию, производящую точно такие же звуки, как и ориги­нал, и, вероятно, может рассматривать такой результат как замечательное подтверждение своей теории. Но, не­смотря на это свое достижение, он останется в полном неведении относительно того, что в действительности источником музыки была радиостанция на расстоянии в сотни миль.
В рамках гипотезы формативной причинности «пе­редача» приходит от предыдущих подобных систем, а ее «прием» зависит от деталей структуры и организа­ции принимающей системы. Как и в радиоприемнике, существенное влияние здесь оказывают два вида изме­нений в организации «приемника». Во-первых, измене­ния в «настройке» системы могут приводить к приему совершенно различных «передач»: как радиоприемник можно настроить на разные радиостанции, так и разви­вающаяся система может быть «настроена» на разные морфогенетические поля. Во-вторых, как изменения в радиоприемнике, настроенном на определенную стан­цию, могут приводить к изменениям и искажениям музыки, исходящей из громкоговорителя, так же и из­менения в системе, развивающейся под влиянием определенного морфогенетического поля, могут приво­дить к различным изменениям и искажениям конечной формы.
Таким образом, в развивающихся организмах как окружающая среда, так и генетические факторы могут влиять на морфогенез двумя различными способами: либо через изменения «настройки» морфогенетических зародышей, либо изменяя обычные пути морфоге­неза так, что образуются разные варианты нормальных конечных форм.

7.2. Измененные морфогенетические зародыши
Морфогенетические зародыши для развития орга­нов и тканей состоят из клеток или групп клеток с ха­рактерными структурой и организацией колебаний (разделы 4.5,6.1). Если в силу необычных условий окру­жающей среды или генетических изменений структура и организация колебаний зародыша достаточно изме­нились, то он перестает быть связанным с обычным для него морфогенетическим полем: тогда он либо может вообще стать неспособным действовать как зародыш, и в этом случае вся соответствующая структура не по­явится в организме; либо он может оказаться связан­ным с другим морфогенетическим полем, и тогда в этой части организма может развиться иная структура, а не та, которая обычно здесь образуется.
Было описано множество примеров такой потери целостной структуры или замены одной структуры на другую. Иногда одинаковые изменения могут быть вызваны генетическими факторами и изменениями в окружении развивающегося организма; последние в генетической литературе именуются фенокопиями [146 Или организмами (индивидуумами), которые при непосредственном наблюдении демонстрируют одинаковый набор внешних призна­ков, то есть относятся к одному фенотипу. Фенотип (от греч. jainw — показываю, обнаруживаю) — совокупность свойств и признаков организма, сложившихся в процессе его инди­видуального развития (онтогенеза). Фенотип определяется наследственной основой (генной конституцией, или генотипом) и условиями среды, в которой протекает онтогенез.— Прим. пер.].



Рис. 17. Нормальная особь плодовой мушки Drosophila (А) и мутантная мушка (В), у которой третий грудной сегмент был трансформирован таким образом, что он стал похож на второй грудной сегмент. В результате мушка имеет две пары крыльев вместо одной


Эффекты такого рода были детально изучены на плодовой мушке дрозофиле. Значительное число иден­тифицированных мутаций приводит к трансформациям целых участков тела мушки; например, антеннопедия заменяет усики на ножки, а мутации в грудном (бито-раксовом) генном комплексе приводит к тому, что тре­тий (задний) грудной сегмент, который в норме содер­жит два зачатка (halteres), развивается так, как если бы он был средним сегментом (рис. 17). При этом взрослые организмы имеют две пары крыльев на соседних сег­ментах [147 Morata and Lawrence (1972).].
Сопоставимые явления были обнаружены у рас­тений. Например, у гороха в норме листья включают собственно листочки у основания и усики на конце.
В некоторых листьях усики образуются напротив лис­тьев, указывая на то, что одинаковые примордии (зача­точные листы) могут давать структуры обоих типов (рис. 18); предположительно на клетки в этих примордиях влияют некие факторы в эмбриональном листе, заставляющие эти клетки принимать структуру и орга­низацию колебаний, характерные для морфогенетического зародыша либо усика, либо листочка. Однако в мутанте одного типа способность образовывать усики подавлена, и все примордии дают листочки; в мутанте другого типа (вследствие гена в другой хромосоме) подавлено образование листочков, и все примордии дают только усики [148 Snoad (1974).] (рис. 18).



Рис. 18. А — нормальные листья гороха, имеющие как листочки, так и усики;
В — лист мутанта, у которого образуются только листочки;
С — лист мутанта, у которого образуются только усики


Принятая интерпретация состоит в том, что гены, ответственные за эти явления, участвуют в контроле синтеза белков, необходимых для нормальных процес­сов морфогенеза. Интерпретация с позиции гипотезы формативной причинности не противоречит этому до­пущению, но дополняет его. Продукт гена, о котором идет речь, рассматривается не лишь как нечто, «включа­ющее» или «выключающее» сложную цепь химических взаимодействий, но как нечто, влияющее на структуру морфогенетического зародыша. Можно представить много способов осуществления такого влияния, напри­мер кодирование белка, модифицирующего свойства клеточных мембран. Если мутация изменила структуру этого белка и, следовательно, привела к изменениям свойств мембран, структура или организация колеба­ний клеток морфогенетического зародыша может из­мениться таким образом, что они уже не могут быть связаны с обычным для них морфогенетическим полем. Следовательно, весь путь морфогенеза будет заблоки­рован. Поскольку клетки, участвующие в этом пути, более не претерпевают нормальное развитие и диф­ференциацию, они не будут синтезировать белки, характерные для этих процессов. А если морфогенетический зародыш изменился так, что он оказался связан­ным с другим морфогенетическим полем с помощью морфического резонанса, то развивающиеся клетки будут синтезировать белки, соответствующие другому морфогенетическому процессу.
Таким образом, мутация, в результате которой один из путей морфогенеза оказался заблокирован­ным или которая привела к другому пути, действитель­но изменяет продукт гена, косвенно контролирующий заданную схему синтеза белков, как и предполагает механистическая теория. Однако этот контроль не бу­дет зависеть только от сложных химических взаимо­действий, но будет осуществляться также посредством морфогенетических полей.

7.3. Измененные пути морфогенеза
В то время как факторы, влияющие на морфогенетические зародыши, производят в морфогенезе каче­ственные эффекты, такие как отсутствие какой-либо структуры или замена одной структуры на другую, многие генетические факторы или воздействия окру­жающей среды вызывают количественные изменения конечных форм посредством модификации процессов морфогенеза. Например, в растениях данной культур­ной разновидности, выросших в некотором диапазоне условий окружающей среды, строение стебля и корне­вой системы, морфология листьев и даже анатомия различных органов в деталях отличаются, но тем не ме­нее характерная форма этой разновидности остается узнаваемой. Или в различных разновидностях данного вида, выросших в одинаковых условиях, растения от­личаются друг от друга множеством деталей, хотя все они узнаваемы как разные варианты одной характер­ной формы: в конечном счете виды определяются прежде всего по их морфологии.
Генетические факторы и окружающая среда влия­ют на развитие через различные количественные воз­действия на компоненты структуры, ферментативную активность, гормоны и т. д. (раздел 7.1). Некоторые из этих воздействий сравнительно неспецифичны и из­меняют несколько различных путей морфогенеза. Другие могут нарушать нормальный ход развития, но мало влияют на конечную форму благодаря регуляции.
Хотя некоторые поразительные генетические эф­фекты и могут быть прослежены до конкретных генов, большая часть таких эффектов зависит от комбини­рованного воздействия множества генов, индивиду­альные эффекты которых малы, их трудно выявить и подвергнуть анализу.
Согласно гипотезе формативной причинности, организмы одного вида или сорта будут похожи друг на друга не только потому, что они генетически подоб­ны и, следовательно, подвержены одинаковым генети­ческим влияниям в процессе морфогенеза, но также и потому, что характерные хреоды их вида усилены и стабилизированы посредством морфического резо­нанса от прошлых организмов того же вида.
Морфогенетические поля видов не фиксированы, но изменяются с эволюцией вида. Наибольший статисти­ческий вклад в вероятностные структуры морфогенетических полей будет внесен наиболее общими морфологи­ческими типами, которые одновременно будут теми, которые развивались при наиболее обычных условиях среды. В простейших случаях эффект автоматического усреднения при морфическом резонансе будет стабили­зировать морфогенетические поля вокруг одиночных наиболее вероятных форм или «дикого типа». Но если вид обитает в двух географически или экологически раз­личающихся местностях, в которых развивались харак­терные разновидности или сорта, морфогенетические поля видов будут содержать не единственную наиболее вероятную форму, а «мультимодальное» распределение форм, зависящее от числа морфологически различимых разновидностей или сортов и от относительной числен­ности их прошлых популяций.
7.4. Доминирование
На первый взгляд может показаться, что идея о ста­билизации видовых форм путем морфического резо­нанса от прошлых организмов того же вида мало что добавляет к обычному объяснению в рамках одного лишь генетического подобия. Однако важность этой идеи становится очевидной при рассмотрении гибрид­ных организмов, которые подвержены морфическому резонансу от двух различных родительских типов.


Рис. 19. Диаграмма вероятностных структур морфогенетических полей родителей и гибридов

Вернемся к аналогии с радио: при нормальных об­стоятельствах приемник настроен в любой момент вре­мени только на одну станцию, так же как организм в норме «настроен» на прошлые подобные системы того же вида. Но если радио должно быть настроено на две станции одновременно, то звуки, которые оно издает, зависят от относительной силы сигналов этих станций: если один очень сильный, а второй очень слабый, то эф­фект последнего мало заметен; но если оба одинаково сильны, приемник издает смесь звуков из обоих источ­ников. Подобно этому, в гибриде, образовавшемся в ре­зультате скрещивания двух видов, присутствие генов и характерных для каждого вида генных продуктов будет стремиться привести развивающийся организм в состояние морфического резонанса с прошлыми организмами обоих родительских типов. Тогда полный набор вероятностных структур в пределах морфогенетических полей гибрида будет зависеть от относитель­ной силы морфического резонанса двух родительских типов. Если оба родителя происходят из видов, пред­ставленных сравнимым числом прошлых индивидуу­мов, то оба будут влиять на морфогенез в одинаковой степени, давая комбинацию или «результирующую» двух родительских форм (рис. 19 А). Но если один вид был представлен меньшим числом индивидов, чем дру­гой, меньший вклад первого в общую вероятностную структуру будет означать, что станет преобладать фор­ма второго из родительских видов (рис. 19 В). А если один из родителей происходит из недавно образовав­шейся мутантной линии, морфический резонанс от ма­лого числа прошлых индивидуумов этого типа внесет лишь незначительный вклад в вероятностную структу­ру гибридов (рис. 19 C).
Эти ожидания согласуются с фактами. Во-первых, гибриды между двумя хорошо утвердившимися разно­видностями или видами обычно сочетают черты обоих или представляют собой промежуточную форму. Во-вторых, в гибридах между относительно молодым и давно сформировавшимся видами признаки последне­го обычно более или менее доминируют. И в-третьих, недавно произошедшие мутации, влияющие на морфо­логические признаки, почти всегда рецессивны [149 То есть у потомства выражены слабо или отсут­ствуют, в противоположность доминантным признакам, которые преобладают или полностью вытесняют аналогичный признак другого родителя. Соответственно, ген, ответственный за существование данного признака у одного из родителей, является доминантным, а у другого — рецессивным. Явление доминирования и закон расщепления признаков, хромосомная и генетическая теории наследственности, роль мутаций освещаются в специальной литерату­ре (например, Дж. Уотсон. Молекулярная биология гена. М.: Мир, 1967; Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. Биология. В 3 томах. М.: Мир, 1993. Т. 3, гл. 22, 23).— Прим. пер.].
Существенно то, что механистические теории доми­нирования являются неясными и спекулятивными, за исключением случаев, когда рассматриваются при­знаки, более или менее непосредственно зависящие от определенных белков. Если мутантный ген приводит к потере функции, например стимулируя синтез дефект­ного фермента, то он будет рецессивным, поскольку в гибридах присутствие нормального гена делает возмож­ным производство нормального фермента и, следовательно, протекание нормальных биохимических реак­ций. Однако в некоторых случаях продукт дефектного гена может быть опасным, например нарушая проница­емость мембран, и тогда мутация будет одновременно доминирующей и летальной.
Эти объяснения удовлетворительны в пределах своей применимости; но в отсутствие какого-либо механистического понимания морфогенеза попытка объяснить доминирование в наследовании формы пу­тем экстраполяции с молекулярного уровня неизбеж­но приводит к необходимости считать этот спорный вопрос решенным и не требующим доказательств.
Принятые генетические теории доминирования более сложные, нежели чисто биохимическая теория; они подчеркивают, что доминирование не фиксирова­но, но оно эволюционирует. Чтобы объяснить относи­тельную однородность диких популяций, в которых большинство нелетальных мутаций рецессивны, они допускают, что доминированию «дикого типа» благо­приятствует естественный отбор. Одна теория посту­лирует отбор генов, которые модифицируют домини­рование других генов [150 Fisher (1930).], а другая теория — отбор версий генов, обладающих возрастающей эффективностью, которые контролируют данные доминантные призна­ки [151 Haldane (1939).]. Но помимо того, что имеется мало данных в пользу каждой из них и есть таковые против обеих, эти тео­рии страдают тем недостатком, что они, скорее, зара­нее предполагают доминантность, нежели объясняют ее: они лишь предлагают гипотетические механизмы, с помощью которых она может поддерживаться или усиливаться [152 Serra(1966).].
Согласно гипотезе формативной причинности, доминантность развивается по причине фундамен­тально иного характера. Типы, которым благоприятст­вует естественный отбор, будут представлены боль­шим числом индивидуумов, чем типы с меньшей способностью к выживанию; с течением времени первые приобретают возрастающую доминантность в результате кумулятивного эффекта морфического резонанса.
Эту гипотезу в принципе можно экспериментально отличить от всех механистических теорий доминант­ности. Согласно последним, при данных условиях окружающей среды доминантность зависит только от генетического строения гибрида, тогда как, согласно первой, она зависит как от генетического строения, так и от морфического резонанса родительских типов. Поэтому, если соотношение сил резонанса от роди­тельских типов изменяется, то доминирование одного над другим также изменится, даже если генетическое строение гибрида останется тем же.
Рассмотрим следующий эксперимент. Гибридные семена получены скрещиванием между растениями четко определенного сорта (Р1) и мутантной линии (Р2). Некоторые из этих гибридных семян помещены в хо­лодный инкубатор, а другие выращиваются в контро­лируемых условиях. Характеристики гибридных рас­тений тщательно регистрируются, и сами растения сохраняются. В этих растениях абсолютно доминирует морфология Р1 (рис. 19 С). Затем очень большие коли­чества растений мутантного типа (Р2) выращиваются в поле. Некоторые из полученных затем гибридов снова выращиваются в тех же условиях, что и раньше, из той же партии семян. Поскольку теперь Р2 вносит больший вклад путем морфического резонанса, Р1 может доми­нировать лишь отчасти (рис. 19 В). После нового выра­щивания множества растений Р2 форма гибрида может стать промежуточной между двумя родительскими ти­пами (рис. 19 А). Затем выращивается еще больше расте­ний Р2; после этого гибриды снова выращиваются в тех же условиях, что и предыдущие из той же партии семян. Теперь тип Р2 будет вносить путем резонанса больший вклад, чем Р1 и морфология Р2 станет доминантной.
Такой результат явится весомым свидетельством в пользу гипотезы о роли морфического резонанса в до­минировании признаков и будет абсолютно непонят­ным с точки зрения ортодоксальной генетической тео­рии. Единственная проблема в таком эксперименте состоит в том, что его может быть трудно осуществить на практике, поскольку если Р1 — это хорошо опреде­ленный тип, который уже существовал очень долгое время — в случае дикого типа, возможно, тысячи или даже миллионы лет,— то практически невозможно вы­растить сравнимые количества типа Р2. Эксперимент может быть осуществим, только если P1 — это недавно появившийся сорт, у которого количество особей, вы­ращенных в прошлом, было сравнительно невелико.

7.5. Семейные сходства
В пределах данного вида организмы отличаются друг от друга всевозможными мелкими деталями. В скрещенной популяции каждая особь более или ме­нее уникальна генетически и потому стремится сле­довать собственному пути развития под различными количественными влияниями своих генов. Более того, поскольку морфогенез зависит от влияния вероятно­стных структур на вероятностные события, процесс в целом становится до некоторой степени неопре­деленным. А еще и местные условия различаются. В результате действия всех этих факторов каждый индивидуум имеет характерную форму и вносит соб­ственный уникальный вклад в возникающие затем морфогенетические поля.
Вероятно, наиболее специфичным морфическим резонансом, действующим на определенный орга­низм, является тот, который проистекает от близко связанных индивидуумов со сходным генетическим строением, что объясняет семейное сходство. Этот специфичный морфический резонанс накладывается на менее специфичный резонанс от многочисленных прошлых индивидуумов той же разновидности; а этот, в свою очередь, будет накладываться на общий фон морфического резонанса от всех прошлых представи­телей вида.
В модели хреоды (рис. 5) наиболее специфичные морфические резонансы будут определять конкретные пути индивидуального морфогенеза, соответствующие руслу ручья, а менее специфичный морфический резо­нанс от предыдущих индивидуумов той же разновид­ности будет соответствовать дну небольшой долины. Хреоды различных разновидностей в пределах данного вида соответствуют незначительно отклоняющимся или параллельным долинам в пределах более широкой долины, представляющей хреоду вида в целом.

7.6. Эффекты окружения и морфический резонанс
На формы организмов в различной степени влияют условия среды, в которой они развиваются. Согласно гипотезе формативной причинности, на них влияют также условия среды, в которых развивались предыду­щие подобные организмы, поскольку формы этих орга­низмов вносят вклад в морфогенетические поля путем морфического резонанса. Используя аналогию с радио, можно сказать, что музыка, выходящая из радиоприем­ника, испытывает на себе влияние изменений не толь­ко в приемнике, но и в передающей станции; если ор­кестр начинает играть другую музыку, радиоприемник также производит другие звуки, хотя его настройка и внутренняя структура не изменились.
Рассмотрим, например, новую разновидность куль­турного вида. Если очень большие количества растений этого вида выращены в одной среде, а очень малые — в другой, то первые будут вносить существенно больший вклад в вероятностные структуры морфогенетических полей этой разновидности; их форма будет наиболее вероятной формой разновидности и потому будет вли­ять на морфогенез всех последующих растений той же разновидности, даже тогда когда они будут выращивать­ся в другой среде.
Чтобы проверить это предсказание, вероятно, луч­ше всего было бы использовать новую разновидность самоопыленного зерна; такие растения очень близки друг другу генетически, и не будет опасности их скре­щивания с другими разновидностями. Для начала не­сколько растений должны быть выращены в двух очень разных окружающих условиях, X и Y, и их мор­фологические признаки тщательно зарегистрированы. Некоторые из начальной партии семян должны быть заложены в холодное хранилище. Затем очень боль­шие количества растений выращиваются в условиях Y (либо в один сезон, либо несколько поколений). Далее из нескольких семян, хранившихся на холоде, снова выращиваются несколько растений в условиях X. На их морфогенез теперь должен влиять морфический резонанс от больших количеств генетически подобных растений, выращенных в условиях Y. Следовательно, они должны иметь больше признаков морфологии Y-типа, чем имели первичные растения Х-типа. (Конеч­но, для корректного сравнения растений, выращенных в Х-условиях в различных случаях, необходимо было бы удостовериться, что условия были практически оди­наковыми; это невозможно сделать в поле, но довольно легко обеспечить в искусственно контролируемой сре­де в фитотроне.)
Если бы такой результат действительно был полу­чен, он дал бы положительное свидетельство в пользу гипотезы формативной причинности и был бы необъ­ясним с позиций механистической теории.
Негативный результат здесь был бы неубедителен по двум причинам: во-первых, прямые воздействия ус­ловий X на морфогенетические процессы могут быть столь сильными, что они всегда будут канализировать морфогенез по хреодам Х-типа, несмотря на относи­тельно слабый эффект морфического резонанса для этих путей. И во-вторых, растения других разновиднос­тей того же вида будут влиять на развитие посредством морфического резонанса, хотя и менее специфично; тем не менее это влияние будет стремиться стабилизи­ровать или хреоды обоих типов, X и Y, или каждую в отдельности, особенно если эти условия похожи на те, в которых обычно росли предыдущие разновидности того же вида. Этот эффект может быть минимизирован надлежащим выбором условий среды.

7.7. Наследование приобретенных признаков
Влияние предшествующих организмов на после­дующие подобные организмы путем морфического резонанса может приводить к эффектам, которые не­возможно было бы предположить в случае, если на­следственность зависит только от передачи генов или других материальных структур от родителей к потом­ству. Такое обстоятельство позволяет увидеть в ином свете вопрос о наследовании приобретенных при­знаков.
В упорном противостоянии друг другу в конце девят­надцатого — начале двадцатого столетия как ламаркис­ты, так и последователи Вейсмана и Менделя полагали, что наследственность зависит только от зародышевой плазмы вообще или от генов в частности. Поэтому, если признаки, приобретенные организмом в ответ на воз­действие среды, должны были наследоваться, то или за­родышевая плазма, или гены должны были претерпевать специфические изменения. Противники ламаркизма подчеркивали, что такие изменения представляются чрезвычайно маловероятными, если не невозможными. Даже сами ламаркисты были неспособны предложить какие-либо правдоподобные механизмы, которые могли бы привести к таким изменениям.
С другой стороны, теория Ламарка, казалось, давала правдоподобные объяснения наследственным адаптациям у животных и растений. Например, у верблюдов на коленях есть мозоли. Легко понять, что они приобре­таются в результаты стирания кожи, когда верблюды становятся на колени. Но верблюжата рождаются уже с мозолями. Факты такого рода могут стать вполне понятными, если приобретенные признаки каким-то образом наследуются.
Однако менделисты такую возможность отрицают и предлагают альтернативную интерпретацию, используя идею о случайных мутациях: если организмы с данными приобретенными признаками являются более приспо­собленными с точки зрения естественного отбора, то случайные мутации, которые приводят к появле­нию таких же признаков без необходимости их насле­дования, также будут усиливаться путем естественно­го отбора, и, таким образом, эти признаки станут наследуемыми. Такое гипотетическое представление наследования приобретенных признаков иногда на­зывают эффектом Болдуина — по имени теоретика-эволюциониста, который впервые его предложил [153 Boldwin (1902).].
В начале двадцатого столетия многие ученые утверж­дали, что им удалось продемонстрировать наследование приобретенных признаков у различных видов живот­ных и растений [154 Многие из этих фактов собраны в Semon (1912) и Kamerer (1924).]. Антиламаркисты ответили контр­примерами, снова и снова цитируя хорошо известный эксперимент Вейсмана, в котором он отрубал хвосты у мышей в двадцати двух последовательных поколениях и обнаружил, что их потомство все равно рождается с хвостами. Другой аргумент привлекал внимание к тому факту, что после обрезания у многих поколений евреев они все еще рождаются с крайней плотью.
После самоубийства одного из ведущих ламаркис­тов, П. Каммерера, в 1926 году менделизм утвердился на Западе как почти неоспоримая общепринятая тео­рия [155 Koestler(1971).]. Между тем в Советском Союзе последователи идеи о наследовании приобретенных признаков во гла­ве с Т. Д. Лысенко заняли ведущие позиции в руковод­стве биологической наукой в 1930-х гг. и сохраняли их до 1964 г. В этот период многие из их оппонентов — менделистов — подверглись жестоким гонениям [156 Medvedev(1969).]. Такая поляризация породила горечь и догматизм в обо­их направлениях.
Однако сейчас имеется достаточно много свиде­тельств того, что приобретенные признаки действи­тельно могут наследоваться; проблема перешла в об­ласть интерпретации. В своих выдающихся сериях экспериментов К. X. Уоддингтон подвергал яйца или куколки дикой популяции плодовой мушки воздейст­вию либо паров эфира, либо высоких температур, вы­зывая тем самым ненормальное развитие некоторых мушек [157 Описания этих экспериментов удобно собраны в Waddington(1975).]. Следующее поколение выводилось от этих ненормальных мушек, яйца или куколки снова под­вергались стрессовым воздействиям среды; и снова отбирались ненормальные мушки, от них получали по­томство и так далее. В последовательных поколениях процент ненормальных мушек возрастал. Через много поколений (в некоторых случаях 14, в других — 20 или более), когда потомство ненормальных мушек выра­щивалось без стрессовых воздействий, в нормальных условиях среды некоторые из них все еще развива­лись с характерными отклонениями. Более того, эти отклонения продолжали появляться в их потомстве, выращенном в нормальных условиях. По словам Уоддингтона: «Все эти эксперименты показывают, что если отбор происходит по наличию признака, приобретенного в данных ненормальных условиях окружа­ющей среды, полученные избранные линии могут проявлять этот признак даже тогда, когда они возвра­щаются к нормальному окружению» [158 Там же, с. 65.].
Уоддингтон рассматривал возможность того, что некоторые физические или химические воздействия от измененных структур в ненормальных мушках мог­ли вызывать наследуемые модификации в их генах [159 Waddngton(1957).], но отверг ее, поскольку открытия молекулярной био­логии показали, что любой из таких механизмов край­не маловероятен [160 См. дискуссию между Уоддингтоном и Кестлером в Koestler and Smythies (eds) (1969), с. 382-391.]. Его заключительная интерпретация подчеркивала как роль отбора для отклика генетичес­кого потенциала на стрессовые воздействия путем не­нормального развития, так и «канализацию развития», происходящую при модифицированном морфогенезе. «Используя несколько образный язык, можно сказать, что отбор не просто понизил порог, но и определил, в каком направлении будет двигаться развивающаяся система, когда она этот порог перейдет» [161 Waddingon(1975),c. 87.]. Сам Уод­дингтон создал слово «хреода» для выражения идеи на­правленного, канализированного развития. Он думал об определении направления, принимаемого хреодой, в терминах ее «настройки». Но он не объяснил, как возникают эта канализация и «настройка», сделав лишь неопределенное предположение, что они каким-то образом зависят от отбора генов [162 Там же, с. 87-88.].
Гипотеза формативной причинности дополняет интерпретацию Уоддингтона: хреоды и конечные формы, к которым они направлены, зависят от морфического резонанса от предыдущих подобных организ­мов; наследование приобретенных признаков типа, исследовавшегося Уоддингтоном, зависит как от гене­тического отбора, так и от прямого влияния морфического резонанса от организмов, развитие которых было модифицировано в ответ на ненормальное окру­жение.
Глава 8
Эволюция биологических форм
8.1. Неодарвинистская теория эволюции
Фактически очень мало известно, если вообще когда-нибудь может быть известно, о деталях эволюции в про­шлом. Также эволюцию нелегко наблюдать в настоя­щем. Даже на шкале времени в миллионы лет начало новых видов является редким, а родов, семейств и отря­дов — еще более редким событием. Эволюционные из­менения, которые действительно наблюдались в течение последнего столетия или около того, большей частью касаются развития новых разновидностей или сортов в пределах установленных видов. Примером, наиболее подтвержденным документально, может служить появ­ление разновидностей нескольких европейских мотыль­ков с темной окраской в районах, где промышленные выбросы привели к почернению поверхностей, на кото­рых они обитают. Темные мутанты лучше выживали вследствие естественного отбора, поскольку были лучше замаскированы и потому их меньше поедали птицы.
При таком скудном наборе прямых свидетельств и при столь малых возможностях экспериментальной про­верки любая интерпретация механизма эволюции неиз­бежно должна быть спекулятивной: не ограниченная конкретными фактами, она будет представлять собой главным образом различные варианты развития своих изначальных предположений о природе наследственно­сти и об источниках наследственной изменчивости.
Ортодоксальная механистическая интерпретация дается неодарвинистской теорией, которая отличается от оригинальной теории Дарвина по двум основным моментам: во-первых, она предполагает, что наследст­венность может быть объяснена с помощью генов и хромосом; и во-вторых, что конечной причиной наслед­ственной изменчивости являются случайные мутации генетического материала. Основные положения этой теории можно суммировать следующим образом:

(1) Мутации происходят случайно.
(2) Гены рекомбинируют путем полового воспроизведения, перекрещивания (кроссинговера) хромосом и изменения их структуры. Эти процессы производят новые перестановки (пермутации) генов, которые могут вызывать новые эффекты.
(3) Распространение благоприятной мутации протекает быстрее в малых, нежели в больших скрещивающихся, популяциях. В малых или среднего размера популяциях, которые претерпевают большие флуктуации, мутантные гены могут быть утеряны или сохране­ны наугад скорее путем «генетического дрейфа», чем в результате естественного отбора.
(4) Естественный отбор стремится исключить мутантные гены с вредными эффектами. Факторы отбора включают: хищников, паразитов и инфекционные заболевания, конкуренцию за пространство, еду и т. д., климатические и микроклиматические условия и сек­суальный отбор.
(5) Новые давления отбора выступают на сцену в результате изменений условий среды и моделей по­ ведения самих организмов.
(6) Если популяции разделяются географически, или экологически, или по какой-либо другой причине, то ве­роятно, что их эволюция становится дивергентной.
(7) В особенности в растительном царстве новые виды могут появляться от внутривидовых гибридов, которые хотя обычно стерильны, но иногда становятся плодоносящими вследствие полиплоидности.

Некоторые из основных положений этой неодарви­нистской теории были разработаны математически в области теоретической популяционной генетики. Для построения математических моделей обычно принима­ется простоты ради, что гены подвергаются отбору неза­висимо друг от друга (хотя на самом деле они связаны вместе в хромосомах и при своих проявлениях взаимо­действуют с другими генами). Тогда, приписывая чис­ленные значения давлениям отбора, скоростям мутаций и размерам популяций, можно определить изменения частоты гена на протяжении данного числа поколений. Эти методы были распространены на все аспекты эво­люции с помощью допущения, что морфологические признаки и инстинкты определяются отдельными гена­ми или комбинациями генов [163 См., например, Wilson (1975).].
Большинство неодарвинистских теоретиков пола­гают, что дивергентная эволюция под влиянием естест­венного отбора на протяжении длительных периодов времени приводит к развитию не только новых сортов, разновидностей и подвидов, но также новых видов, родов, семейств, отрядов и типов [164 Исчерпывающее изложение неодарвинистской позиции можно найти у Huxley (1942); Rensch (1959); Мауг (1963); Stebbins (1974).]. Этот взгляд оспари­вался на том основании, что различия между этими высшими таксономическими единицами слишком велики, чтобы они могли возникать в результате посте­пенных трансформаций; помимо чего-либо другого ор­ганизмы часто различаются количеством и структурой своих хромосом. Разные авторы высказывали мнение, что эти крупномасштабные эволюционные изменения происходят внезапно в результате макромутаций. Современными примерами таких внезапных измене­ний могут служить уродливые животные и растения (монстры), у которых структуры были трансформиро­ваны, дублированы или подавлены. Случайно в про­цессе эволюции «многообещающие монстры» могли выживать и воспроизводиться [165 Goldschmidt (1940); Gould (1980).]. Один из аргументов в пользу такого взгляда состоит в том, что, в то время как постепенные изменения под давлением отбора должны приводить к формам с различной адаптивной ценностью (за исключением, быть может, малых попу­ляций, подверженных «генетическому дрейфу»), мак­ромутации могут производить все типы кажущихся беспричинными макромасштабных вариаций, кото­рые могут быть удалены путем естественного отбора, только если они несомненно вредны. Это помогает объяснить удивительное разнообразие живых орга­низмов [166 Этот аргумент со многими примерами выдвигался Уиллисом (Willis, 1940).].
Несмотря на то что эти авторы подчеркивают важ­ность внезапных больших изменений, они не отвергают также ортодоксальные положения о том, что эволюция в целом зависит только от случайных мутаций и генети­ческой наследственности в сочетании с естественным отбором.
Более радикально настроенные критики оспарива­ют сами эти фундаментальные принципы, утверждая, что вряд ли можно допустить, что все адаптивные структуры и инстинкты живых организмов могли возникнуть чисто случайно, даже если полагать, что естественный отбор позволяет организмам выживать и воспроизводиться, только если они достаточно хорошо к этому приспособлены. Более того, они утверждают, что некоторые случаи параллельной и конвергентной эволюции, в которых очень сходные морфологические признаки появляются независимо в различных таксо­номических группах, указывают на действие в эволю­ции неизвестных факторов, даже если допустить су­ществование параллельно действующих давлений отбора. Наконец, некоторые возражают против явно или неявно выраженного механистического положе­ния, что эволюция в целом совершенно бесцельна [167 Вероятно, наиболее стимулирующей критикой механистической теории эволюции до сих пор является «творческая эволюция» (Creative Evolution) А. Бергсона (1911). Бергсон не ут­верждает, что эволюция в целом имеет направ­ление и цель. Этот вариант выдвигается Тейяром де Шарденом (1959). Недавно эти проблемы обсуждались Торпом (Thorp, 1978).].
Метафизическое отрицание какой-либо творчес­кой силы или цели в эволюционном процессе вытека­ет из материалистической философии, с которой механистическая теория столь тесно связана [168 Например, Monod (1972).]. Но если не считать, что результаты научных и метафизичес­ких исследований должны быть безнадежно пере­путаны, в рамках ограниченного контекста эмпириче­ской науки неодарвинизм должен рассматриваться не как метафизическая догма, но как научная гипоте­за. А как таковая она вряд ли может считаться дока­занной: в лучшем случае она предлагает вероятную интерпретацию процессов эволюции на основе свое­го предположения о генетической наследственности и случайности мутаций.
Гипотеза формативной причинности позволяет рас­сматривать наследственность в новом свете и поэтому приводит к существенно иной интерпретации эволю­ции. Но, находясь в согласии с неодарвинистским поло­жением о случайности генетических мутаций, она не подтверждает и не отрицает метафизику материализма (раздел 8.7).

8.2. Мутации
Если бы организмы развивались поколение за по­колением в одних и тех же окружающих условиях и передавали своему потомству все время одни и те же гены, сочетание эффектов генетической наследствен­ности и морфического резонанса привело бы к бес­конечному повторению одних и тех же старых форм. Но в действительности организмы претерпевают из­менения под влиянием факторов как внутренних — генетических мутаций, так и внешних — изменений окружающей среды.
Мутации представляют собой случайные изменения структуры генов или хромосом, непредсказуемые для данного индивидуума не только на практике, но также и в принципе, поскольку они зависят от вероятностных событий. Нет причин сомневаться, что они носят слу­чайный характер, как и предполагает неодарвинистская теория.
Многие мутации вызывают эффекты настолько вредные, что они становятся смертельными. Но из тех, которые менее опасны, некоторые влияют на морфо­генез посредством количественных воздействий на пу­ти морфогенеза и приводят к появлению различных вариантов нормальных форм (раздел 7.3), а другие вли­яют на морфогенетические зародыши таким образом, что все пути морфогенеза либо полностью блокируют­ся, либо заменяются на иные (раздел 7.2).
В тех редких случаях, когда мутации ведут к измене­ниям, которым благоприятствует естественный отбор, не только возрастает доля мутантных генов в популя­ции, в согласии с неодарвинистской теорией, но также повторение новых путей морфогенеза в увеличиваю­щемся количестве особей будет усиливать новые хреоды; не только «пулы генов», но и морфогенетические поля вида будут изменяться и эволюционировать вслед­ствие естественного отбора.

8.3. Дивергенция хреод
Если мутация или изменение окружения нарушает нормальный ход морфогенеза на сравнительно ранней стадии, система может быть способна к регулированию и продолжению развития до создания нормальной фор­мы, несмотря на это нарушение. Если этот процесс по­вторяется поколение за поколением, отклонение хреоды будет стабилизироваться морфическим резонансом; следовательно, вся порода или разновидность данного вида начнет следовать ненормальному пути морфогене­за, хотя в результате получится обычная взрослая фор­ма. Действительно, описано много случаев так называе­мых временных отклонений в развитии. Например, у торфяных червей Prorhynchnus stagnitilis яйцеклетки делятся либо спиральным, либо радиальным способом, и развивающиеся эмбрионы растут либо внутри желт­ка, либо на его поверхности. Вследствие этих различий на ранних стадиях эмбрионального развития некоторые органы формируются в различной последовательности; тем не менее взрослые животные идентичны. А у един­ственного вида кольчатого червя, Nereis, образуются два очень разных типа личинок; несмотря на это, обе развиваются в одну и ту же взрослую форму [169 Rensch (1959).]. В некото­рых из таких случаев временные отклонения могут быть адаптивными, например, к условиям жизни личинок, но по большей части они возникают без видимых причин. Гораздо большее эволюционное значение имеют те отклонения хреод, которые не полностью корректиру­ются путем регуляции и поэтому приводят к появлению отличающихся друг от друга конечных форм. Такие из­менения путей развития могут возникать в результате мутаций (ср. раздел 7.3) или необычных условий окру­жающей среды (ср. раздел 7.6). В случае мутации в не­изменном окружении, если отклонившаяся конечная форма имеет преимущество с точки зрения отбора, час­тота мутантных генов в популяции будет возрастать и, кроме того, новая хреода усилится вследствие морфического резонанса. В более сложном случае, когда от­клонившаяся форма, возникшая в ответ на необычные окружающие условия, имеет селективное преимущест­во, новая хреода будет усиливаться, как и раньше, и в то же время отбор будет действовать в пользу организмов, имеющих генетические возможности для такой ре­акции на окружение (сравните с экспериментами Уоддингтона на плодовых мушках, раздел 7.7). Так приобретенные признаки станут наследуемыми в резуль­тате сочетания генетического отбора и морфического резонанса.
В естественных условиях действие различных дав­лений отбора на географически или экологически изо­лированные популяции какого-либо вида приведет к расхождению (дивергенции) как их «генных пулов», так и их хреод. Действительно, бесчисленные виды животных и растений разошлись (в ходе эволюции) в генетически и морфологически различные породы и разновидности; знакомыми примерами являются одомашненные животные и культурные растения [170 Много поучительных примеров дано у Дарвина (Darwin, 1875).]. Подумайте, например, о поразительно различающих­ся породах собак, от афганской гончей до китайского мопса.



Рис. 20. Сравнение форм различных видов рыб (из Thomp­son, 1942). Воспроизведено с разрешения издательства Camb­ridge University Press


В некоторых случаях морфологическое расхожде­ние затрагивает лишь одну определенную структуру или малую группу структур, тогда как другие остаются относительно устойчивыми. Например, в маленькой рыбке Beloneacus на ранних стадиях развития челюсти подобны таковым у родственных видов, но впоследст­вии развиваются в необычайно удлиненное рыло [171 Rensch (1959).]. Множество различных структурных преувеличений развились под влиянием сексуального отбора, напри­мер рога у оленя. А цветы дают тысячи примеров рас­хождений в развитии различных составных частей: сравните, например, модификации лепестков у разных видов орхидей.
В других случаях форма многих различных струк­тур меняется сходным образом. Если формы варьиру­ются особенно единообразно и гармонично, их можно сравнивать графически, по систематическому искрив­лению наложенных координат (рис. 20), как показал сэр Д'Арси Томпсон в разделе своего очерка «О росте и форме», озаглавленном «Теория трансформаций, или сравнение родственных форм».
Эволюционные изменения такого типа происходят в рамках уже существующих морфогенетических полей. Они создают вариации на данные темы. Но они не могут объяснить существование самих этих тем. По словам Томпсона:

«Мы не можем превратить беспозвоночное в по­звоночное или кишечнополостное в червя посредством какой-либо простой и правильной деформации или чего-либо, не поддающегося разложению на элементарные принципы... Формальное сходство, от которого мы за­висим как от надежного критерия родства животных в некоторых пределах или при некоторых степенях близости и подобия, в других случаях перестает нам служить, поскольку при некоторых обстоятельствах оно перестает существовать. Наши геометрические аналогии являются весомым свидетельством против дарвиновской концепции бесчисленных и непрерывных изменений; они помогают показать, что скачкообраз­ные изменения естественны, что ..внезапные изменения, большие или меньшие, должны были иметь место и время от времени должны были возникать новые типы» [172 Thompson (1942), с. 1094- 1095.].

8.4. Подавление хреод
В то время как дивергенция хреод в пределах суще­ствующих морфогенетических полей допускает не­прерывные или количественные изменения формы, изменения в развитии, влекущие за собой подавление хреод или замену одной хреоды на другую, приводят к качественным скачкам. Согласно гипотезе форматив­ной причинности, такие эффекты вызываются мута­циями или факторами среды, которые изменяют морфогенетические зародыши (раздел 7.2). Примеры мутантных листьев гороха, в которых усики заменены на листочки, показаны на рис. 18, а мутант дрозофилы с «двойной грудью» — на рис. 17.



Рис. 21. Росток вида Acacia (Gebel, 1898)


Изменения такого типа, вероятно, часто проис­ходили в ходе эволюции. Например, у некоторых ви­дов акации листья были подавлены и их роль играли уплощенные черенки. Этот процесс можно увидеть на ростках, у которых первые образовавшиеся листья являются типично перистыми (рис. 21). У членов се­мейства кактусов листья были заменены на шипы. Среди насекомых почти в каждом отряде есть виды, у которых крылья подавлены либо у обоих полов, как у некоторых паразитирующих мух, либо только у одного пола, как у самки жука, известной как личинка светля­ка обыкновенного (glow worm). У муравьев личинки самок развиваются либо в крылатых королев, либо в бескрылых работниц в зависимости от химического состава их пищи.
У некоторых видов подростковые формы стано­вятся половозрелыми и воспроизводятся, не произ­водя когда-либо структур, характерных для взрослых форм, которые, так сказать, замкнуты накоротко. Классическим примером является аксолотль, головас­тик тигровой саламандры, который достигает полного размера и становится сексуально зрелым, не теряя личиночных признаков. Если аксолотли получают тироидный гормон, они превращаются в дышащую воз­духом взрослую форму и выходят из воды на сушу.
Самые яркие примеры подавления хреод встреча­ются у паразитов, среди которых есть такие, которые утеряли почти все структуры, характерные для родст­венных свободно живущих форм.

8.5. Повторение хреод
У всех многоклеточных организмов некоторые структуры повторяются несколько или много раз: щу­пальца гидры или морской звезды, ноги многоножки, перья птиц, листья деревьев и так далее. Кроме того, многие органы построены из повторяющихся струк­турных единиц: трубочки почек, сегменты фруктов и т. д. И конечно, на микроскопическом уровне ткани содержат тысячи или миллионы копий немногих основных типов клеток.



Рис. 22. Груша-монстр (Masters, 1869)


Если вследствие мутаций или изменений окружаю­щей среды в развивающихся организмах образуются дополнительные морфогенетические зародыши, тогда некоторые структуры могут быть повторены большее число раз, чем обычно. Примером, знакомым садово­дам, являются двойные цветки, содержащие добавоч­ные лепестки. Иногда у человека младенцы рождаются с добавочными пальцами на руках или ногах. Много примеров ненормально умноженных структур можно найти в учебниках по тератологии — от телят с двумя головами до уродливых многоплодных груш (рис. 22).
По мере развития этих дополнительных структур регуляция происходит таким образом, что они более или менее полно объединяются с остальной частью организма: например, добавочные лепестки в двойных цветках имеют нормальные сосудистые соединения, а добавочные пальцы на руках или ногах — нормаль­ные кровоснабжение и иннервацию.

<< Предыдущая

стр. 3
(из 7 стр.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Следующая >>